種子および玄米の貯蔵性に優れるイネの 良食味品種の育成に関する研究 ２００６．９ 東京農工大学大学院 連合農学研究科 生物生産学専攻 重宗 明子 本研究は，農業・生物系特定産業技術研究機構中央農業総合研究センター北陸地 域基盤研究部稲育種研究室に在職する著者が，大学院設置基準第 14 条に基づく教育 方法の特例を受けて行った博士課程での成果をそれまでの研究結果も含めてとりまと めたものであり，以下に発表した． １．重宗明子・三浦清之・笹原英樹・後藤明俊・吉田智彦 2006. 北陸研究センターで 育成した水稲品種系統の家系分析. 日作紀 75:153－158. ２．重宗明子・三浦清之・笹原英樹・後藤明俊・吉田智彦．水稲育成地における食味 試験の精度の検討．日作紀投稿中． 目次 総合要旨・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・１ 要旨・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・２ 第1章 序論・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・６ 第2章 北陸系統の家系分析・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・９ １ 育成系統の祖先数と世代数・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・１０ ２ 祖先品種の寄与率・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・１４ ３ 供試系統と主要品種との近縁係数・・・・・・・・・・・・・・・・・・２０ ４ 主要品種との近縁係数と食味との関係・・・・・・・・・・・・・・・・２５ ５ コシヒカリとの近縁係数と食味との関係・・・・・・・・・・・・・・・２７ 第3章 食味試験の評価・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・３３ １ パネル員の評価値と全体の評価値平均との相関・・・・・・・・・・・・３３ ２ 食味評価項目別の識別性・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・４１ ３ パネル員の品種識別能力と全体の平均値との相関の関係・・・・・・・・４２ ４ あきたこまちとコシヒカリの判定差・・・・・・・・・・・・・・・・・４７ 第4章 古米の食味と水稲種子の貯蔵性の品種間差異およびその評価方法・・・５１ １ 古米の食味評価・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・５２ ２ 低温保存種子の貯蔵性・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・５６ ３ 加齢処理温度の検討・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・５７ ４ 加齢処理によって評価した種子の貯蔵性の品種間差・・・・・・・・・・６１ 第5章 Kasalath の有する種子の貯蔵性に関する QTL の評価・・・・・・・・６４ １ 部分置換系統を用いた種子貯蔵性に関する QTL の効果の検証 ・・・・・６４ ２ 貯蔵性に対する籾の効果の検証・・・・・・・・・・・・・・・・・・・７０ ３ 貯蔵性に対する種皮の効果の検証・・・・・・・・・・・・・・・・・・７１ 第6章 種子の貯蔵性に優れた良食味系統の育成・・・・・・・・・・・・・・７６ １ 種子の貯蔵性に関する QTL を有する系統の選抜と生産力検定 ・・・・・７６ ２ 選抜系統（収 7615）の特性・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・７７ 第7章 総合考察・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・８６ 謝辞 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・９０ 引用文献・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・９１ Summary ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・１００ 総合要旨 北陸系統の家系分析を行った．育成系統の総祖先数は 1980 年代から増加し始め， 現在育成中の系統の平均は 1122 であった．最終の祖先品種の上位 7 品種で 79.6% 寄 与していた．現在育成中の系統とコシヒカリとの近縁係数は 0.315～0.595 で平均は 0.459 であった．コシヒカリとの近縁係数と食味との間に相関はみられなかった． 育成地における食味試験を評価した．パネル員の評価値と全体の評価値平均との相 関の総平均は 0.448 であった．各評価項目のうち，香りは品種間差の識別性が低かっ た．品種間差の識別能力の高いパネル員は，全体の平均値との相関が高い，すなわち 全体の嗜好と一致する傾向にあった．また，コシヒカリとあきたこまちの差を安定的 に評価することができ，食味試験の精度は高かった． コシヒカリを 1 年貯蔵した後の食味は，香りやうま味が著しく低下し，新米のコチ ヒビキと同等であった．種子の貯蔵性 (種子の寿命) の品種間差を評価するための加 齢処理の方法は，30℃で種子の水分を 15％程度に保つ方法が適切であった．現在栽培 されている品種の種子の貯蔵性は，コシヒカリ並みに優れていた． Kasalath の種子の貯蔵性を支配する QTL のうち最大の効果を有する qLG-9 の作用 は籾や種皮に依存するものではなく，胚や胚乳に由来していた． qLG-9 を有するコシヒカリの準同質遺伝子系統を選抜した．この系統の食味や玄米 千粒重はコシヒカリと同等であり，種子の貯蔵性を有する有望系統であった． これらの結果から，食味を向上させる形質として，玄米の貯蔵性を導入する可能性 が示唆された． 1 要旨 １．北陸系統の家系分析を行った．育成系統の総祖先数は 1970 年代までは横ばいで あったが，キヌヒカリ (北陸 122 号) の配付を開始した 1980 年代から増加し始め， 現在育成中の系統の平均は 1122 であった．重複品種を除いた祖先数は，育成系統の 配付を開始した 1930 年代から徐々に増加し，現在育成中の系統の平均は 125 であっ た．最終祖先までの最大世代数も 1930 年代から直線的に増加し，現在育成中の系統 の平均は 15.2 であった． ２．最終の祖先品種との近縁係数 (寄与率) のうち，最も値が大きかったのは，全平 均で，愛国 (0.185)，次いで旭 (朝日，0.149)，大場 (森田早生，0.120)，亀の尾 (0.107)， 器量好 (神力，0.083)，上州 (0.078)，京都旭 (0.074) で，上位 3 品種合計で 45.4％， 5 品種で 64.4％，7 品種で 79.6％寄与していた． ３．現在育成中の系統平均で，近縁係数は対コシヒカリが 0.459 (最大 0.595，最小 0.315)，対どんとこいが 0.446，対キヌヒカリが 0.406，対農林 22 号が 0.345 であっ た．コシヒカリが直接交配母本になったのは 1970 年代が最後であるが，それ以降も コシヒカリとの近縁係数は上昇していた．コシヒカリとの近縁係数と食味との相関は 有意ではなかった． ４．コシヒカリとの近縁係数と食味との相関は有意ではなかった． ５．パネル員の評価値と全体の評価値平均との相関を各人の食味判定の精度とした． この総平均値は 0.448 であった．パネル員の全試験を通しての相関の平均値は 0.166 から 0.674 であった．試験日ごとの相関の平均値は 0.174 から 0.749 で，供試品種の 2 変異幅との相関は 0.952 であった． ６．総合評価，外観，うま味，粘り，硬さの品種間差の識別性は高いが，香りは他の 項目に比べて品種間差の識別性が低かった．重回帰分析によると，総合評価はうま味 によって多くが説明され，硬さにはあまり説明されなかった．総合評価値の 5％水準 の最小有意差は 0.365 であった． ７．品種間差の識別能力の高いパネル員は，全体の平均値との相関，すなわち全体の 嗜好と一致する傾向にあった． ８．10 名のパネル員，5 回の試験について解析した結果，コシヒカリとあきたこまち の差の平均は 0.96 であった．コシヒカリとあきたこまちの判定差の大きいパネル員は 品種を要因とした分散分析での F 値が大きかった． ９．1 年間低温貯蔵したコシヒカリは，香りとうま味が著しく低下し，総合評価値は 新米のコチヒビキと同等であった． １０．低温貯蔵した種子は 18 年経過しても 90%以上の発芽率を有する品種があった． 台風など不良環境に遭遇した種子は貯蔵性が低かった． １１．加齢処理温度の検討をしたところ，種子の貯蔵性 の品種間差を検出するには 30℃で，種子の水分を 15% 程度に保つ方法が適当であった． １２．加齢処理によって評価した種子の貯蔵性の品種間差をみたところ，現在栽培さ れている品種はコシヒカリ並に種子の貯蔵性が高かった． 3 １３．Kasalath の有する種子の貯蔵性に関わる QTL の評価をした．貯蔵性に関わる 3 つの QTL のうち，第 9 染色体に座乗する qLG-9 は単独で効果を有していたが，qLG-2 および qLG-4（それぞれ第 2，第 4 染色体に座乗）は単独での効果は認められなかっ た． １４．玄米に調整した後加齢処理を行ったところ，qLG-9 の領域を有する系統は玄米 でも貯蔵性が高かったため，Kasalath の有する種子の貯蔵性は籾に依存するものでは ないことが確認された． １５．qLG-9 を有する染色体部分置換系統（SL226）とコシヒカリの正逆交雑種子の 貯蔵試験の結果から，貯蔵性には母性効果はみられず，Kasalath の有する種子の貯蔵 性は種皮に由来するものではないことが推定された． １６．種子の貯蔵性に関する QTL を有する系統を選抜し，貯蔵性に優れた良食味系 統を育成した．SL226/コシヒカリの交配後代から，マーカー選抜により「収 7615」 を育成した．収 7615 はコシヒカリよりやや短稈でやや低収であったが，玄米品質や 玄米千粒重はコシヒカリと同等であった．収 7615 の食味やいもち病抵抗性，穂発芽 性はコシヒカリと同等であった．これらの結果から，収 7615 は種子の貯蔵性を有す る良食味の有望系統であると考えられる． １７．以上のように，北陸研究センターで行っている食味試験はコシヒカリ型の食味 を安定的に選抜でき，育成中の系統の食味はコシヒカリとの近縁係数とは関係なく， コシヒカリ並みに食味が優れていた．さらに，1 年間低温貯蔵したコシヒカリでも食 味が著しく低下することから，食味を向上させる形質として玄米の貯蔵性について検 4 討し，Kasalath の有する種子の貯蔵性は胚や胚乳に由来することを明らかにし，種子 の貯蔵性が高い良食味系統を選抜した．食味を向上させる形質として，玄米の貯蔵性 を高める可能性が示唆された． 5 第1章 序論 2004 年の米の消費量は国民一人あたり 61.5kg で，1960 年の 115kg に比べ約半分 に減少している (農林水産省食料企画課 2005) ．そのため，米の生産と消費のバラン スが崩れ，生産調整が行われているが，2002 年の政府米等持越在庫量は 201 万トン で依然過大である (農林水産省食料企画課 2003)． 一方，外食や冷凍米飯，無菌包装米飯などの中食における米の消費量は拡大してい る (農林水産省食料企画課 2003)．さらに，寿司や丼，カレーやチャーハンなどに加 え，近年はイタリア料理のリゾットやスペイン料理のパエリアなど，米の利用形態は 多彩になりつつある．このような料理には，それぞれ特徴のある米が適しており，例 えば牛丼はタレが丼の底まで到達するように，粘りが少 ない硬めの米が適している (足立 2004)． このように，米の消費量が減少し，生産調整が行われ多くの余剰米を抱えている一 方で，米の利用形態は多様化している現在，前述のような様々なニーズに対応した米 を供給し，米の消費拡大を図る必要がある． しかしながら一般食用米の作付面積をみると，2004 年産の水稲うるち米の作付面積 は，上位からコシヒカリ，ひとめぼれ，ヒノヒカリ，あきたこまちの順で，これら 4 品種で 67％を占めている (農林水産省総合食料局計画課 2005)．これらの品種は粘り が強く柔らかく，甘味の強い，いわゆる「コシヒカリ系」の食味であり，すしなどに 向くと言われているササニシキなどの粘りが弱いタイプの品種は減少の一途をたどっ ている．このように，食の多様化に逆行するように，米の品種の食味特性は単一化し ていることが伺える． 実際の品種育成の現場においても，一般食用米でコシヒカリを越える食味，あるい はコシヒカリとは異なる食味の導入が切望されているが，現在栽培されている一般食 用品種はソフト 158 (上原ら 1995)，ミルキークィーン (伊勢ら 2001)，たきたて (永 6 野ら 2002) などの低アミロース米に例をみる程度であり，新しい食味関連形質，さ らにその形質を有する遺伝資源の探索が充分に行われているとは言い難い． コシヒカリより食味を向上させる，さらに在庫米の食味低下を抑制する形質として， 貯蔵期間を経ても新米の美味しさを維持できる，すなわち貯蔵性が挙げられる．太田・ 竹村 (1970) は，米を生きたまま貯蔵し，食味低下を防ぐことを提案している．実際 に，玄米は全国の低温倉庫で貯蔵され，食味低下を防いでいる (豊島・大坪 1996)． 米の各種成分のうち最も変化しやすいのは脂質であり，遊離脂肪酸は酸化して古米臭 を発生させ (Yasumatsu ら 1964,1966)，デンプンと結合して米飯物性を低下させる (三輪 2000)． コシヒカリは玄米の貯蔵性が優れる品種である (Matsu e ら 1991，三輪 2000) た め，これを改良するには玄米の貯蔵性に関する新たな遺伝資源を探索する必要がある． Suzuki ら (1999) は，タイ原産品種 DawDam は古米臭の原因であるリポキシゲナー ゼを生成する LOX3 が欠失していることを見出した．DawDam とどんとこいの交配 後代から LOX3 の欠失した北陸 PL2 が育成されているが，古米の食味に対する効果 は未だ解明されていない． 一方 Miu ra ら (2002) は，インド原産品種である Kasalath は種子の寿命が長い， すなわち種子の貯蔵性が高く，これが 3 つの QTL によって支配されることを明らか にしている．豊島ら (1998) は，全国の良食味品種を用いた比較試験を行い，貯蔵後 の玄米の発芽率と食味評価値には高い正の相関があったことを報告している．また， 石原ら (2001) は米の貯蔵中の品質および食味の変動の要因として休眠性が関与して いる可能性を示唆している．さらに，太田・竹村 (1970)，池橋 (1973)，Siddique ら (1988) は，水稲種子の休眠性と種子の寿命の関連を指摘している．これらの報告から， 種子の寿命 (種子の貯蔵性) と玄米の貯蔵性には，何らかの関連があることが予想さ れる．しかしながら，これらの形質は栽培条件や収穫後の貯蔵条件など環境的要因が 大きく，複雑な形質であるため，その関係は明らかになっていない． 7 そこで本研究では，コシヒカリを超える食味を有する品種の育成を目指し，玄米の 貯蔵性の導入について検討した．まず，育成地における育成材料の遺伝的構成を把握 するため，家系分析を行い，コシヒカリとの近縁係数などを求めた．また，育成地に おける育成材料の食味がコシヒカリ並みに向上している状態での食味試験の妥当性を 検討した． 次に，現在栽培されている品種の種子の貯蔵性を評価し，コシヒカリの貯蔵後の食 味について検討した．さらに，Kasalath の種子の貯蔵性に関わる QTL の評価を，コ シヒカリ/Kasalath の染色体部分置換系統を用いて行った．Kasalath の種子の貯蔵性 に関わる QTL のうち，最大の効果を有する qLG-9 については，種子の貯蔵性の由来 を推定した．最後に，qLG-9 を有し，種子の貯蔵性に優れた良食味系統の選抜を行い， その特性について調査を行った． 以上のように，本研究はコシヒカリを超える食味を有する品種を育成することを目 的に行ったもので，育成地における育種材料の遺伝的構成の把握，食味試験の妥当性 の検討，種子の貯蔵性の評価，Kasalath の種子の貯蔵性の QTL の評価とその由来の 推定，さらに種子の貯蔵性を有する良食味系統の選抜など，総合的かつ包括的な研究 であり，基礎から実際の品種育成までを含んだものとなっている． 8 第2章 北陸系統の家系分析 食味のレベルを維持しながら，収量，病虫害抵抗性など他形質を着実に改良するた めには，食味改良に関する的確な交配母本を選定しつつ，遺伝的脆弱性 (Walsh 1981) を避けるために用いる遺伝資源の多様性を拡大し，複数の優良形質を集積させた品種 育成を行う必要がある．しかしながら， 2004 年産の水稲うるち米の作付面積は，コ シヒカリと，コシヒカリを片親に持つひとめぼれ，ヒノヒカリ，あきたこまちの 4 品 種で 67％を占め (農林水産省総合食料局計画課 2005)，これらの品種はコシヒカリと 同様，耐倒伏性，いもち病抵抗性が弱いという欠点を持つ．近年，コシヒカリの同質 遺伝子系統 (Isogen ic Lines) の育成が盛んに行われ，いもち病真性抵抗性のマルチラ イン (Ish izaki ら 2005) や，熟期や稈長を改変した同質遺伝子系統の作出 (美濃部ら 2005) などが行われ，病害や気象災害などの回避に役立つと期待されるが，遺伝資源 多様性の抜本的な拡大とはなり難い．さらに，コシヒカリと近縁度の高い系統は食味 が優れるとする報告 (大里・吉田 1996) もあり，コシヒカリを片親にもつ品種も多く 育成されており，2002 年に作付けされた奨励品種は前述の 3 品種を含め 25 品種にの ぼる (農林水産省生産局 2003)．コシヒカリの栽培面積は全国のほぼ 1/3 を占めるが， 栽培面積が 2 位以下の品種のコシヒカリとの近縁度を考慮すると，全作付面積の 2/3 はコシヒカリの遺伝的背景を持つとされる (吉田 2001)．したがって，現在育成中の 系統についてもコシヒカリとの近縁度が高いと予想される (大里 2000)．しかしなが ら，日本で水稲の交配育種が開始されて 100 年を経た現在，育成系統の系譜は非常に 複雑で，多数の優良形質を集積するには，育成地における育成系統の遺伝的多様性を 把握しておく必要がある． 北陸地域における水稲育種は水稲の全国的な育種組織が 1927 年に発足したことを 受け，新潟県農業試験場内に 指定試験地が設置さ れたことから始まる (佐本・金井 1975，星野・濱村 1994)．その後長岡農事改良実験所を経て，1951 年に北陸農業試 9 験場に移管された．このころは気象立地条件の異なる広範囲な北陸地域を対象とした 広域適応性と，戦後の食料増産に対応して多収性に重点がおかれたが，1960 年頃から 機械化適応性，とくに耐倒伏性の向上に重点がおかれた．さらに，1970 年頃からは減 反政策や産地品種銘柄の設定などにより，特に食味を重視した育種が行われ，現在に 至っている． そこで，本章では育成地における材料の遺伝的多様性を把握し，優良形質の集積を 図る品種育成戦略を構築することを目的として，中央農業総合研究センター北陸研究 センター (旧北陸農業試験場および長岡農事改良実験所，新潟県農業試験場水稲育種 指定試験地，以後北陸研究センターと称す) で過去 80 年以上にわたって育成された水 稲品種について家系分析を行い，祖先数や世代数の推移，祖先品種や主要品種との近 縁係数の観点から，どのような育成が行われてきたのか考察した．さらに，現在奨励 品種決定調査に供試している系統については，コシヒカリとの近縁係数と食味との相 関について検討した． 1. 育成系統の祖先数と世代数 まず，育成系統の家系の複雑さの概要を知るために，家系図中に含まれる祖先品種 の数や，最終祖先までの世代数をみた． 材料と方法 材料は北陸研究センターにおいて育成された地方系統番号の付与された系統 (以降， 北陸系統と称す) のうち，北陸 4 号 (農林 1 号，1922 年育成開始) から北陸 204 号 (2004 年奨決配付開始) までの 115 (超多収イネや飼料イネなどの系統を除く) と， 2004 年に生産力検定本試験に供試した，地方系統番号を付与する前の最近育成中の系 10 統 28 (以降，未配付系統と称す) を用いた． これらについて，水稲育成系統配付に関する参考成績書 (注：北陸研究センター稲 育種研究室) および「水稲育成品種・系統の来歴データベース」 (農業技術研究機構 作物研究所稲育種研究室 2004) を用いて，育成系統の交配両親名データベースを作 成した．これを基に，家系図作成や近縁係数の計算のための水田ら(1996) のプログラ ムを W indows 版に移植したもの (吉田 2004) を適宜改変して祖先数や世代数を求め た．ここでは，旭と朝日は同一品種として計算した．古い品種交配記録は主に農林水 産省農蚕園芸局 (1989) の水陸稲・麦類奨励品種特性表を参照した． 本節では家系図中の総祖先数， そのうち重複品種を除いた数，最大世代数（最終の 祖先までの世代数のうち最大のもの，つまり家系図の端までの品種の世代数）を計算 した．第 1 図でこれらを図解した． 結果と考察 第 2 図に北陸系統と未配付系統について，最大世代数，総祖先数，そのうち重複す るものを除いた数の各配付年代 (10 年ごと) における平均値の推移を示した．北陸系 統および未配付系統の最大世代数は 1～22，総祖先数は 2～4672，重複品種を除いた 祖先数は 2～174 であった（個々の系統のデータは略）． 総祖先数は 1970 年代までは横ばいであったが，キヌヒカリ (北陸 122 号) の配付 を開始した 1980 年代から増加し始め，未配付系統の平均は 1122 であった．重複品種 を除いた祖先数は育成系統の配付を開始した 1930 年代から徐々に増加し，未配付系 統の平均は 125 であった．最大世代数も 1930 年代から直線的に増加し，未配付系統 の平均は 15.2 であった．一方，福岡農試育成材料 (1991～93 年) について同様の計 算をした大里・吉田 (1996)は，総祖先数平均が 493.5，重複品種を除いた祖先数平均 が 85.5 と報告している．この値は北陸農業試験場において 1990 年代に配付した系統 の値とほぼ一致している (第 2 図) が，その後 10 年で総祖先数は急激に増加し，未配 11 家系図中品種数 総数 除重複 世代 数 *** 農林1号の家系図 *** ━oba....... rikuu132.. ━aikoku.... kamenoo... 4 4 2 6 6 3 28 15 4 50 36 ━shu921.... ━hatuminori ━norin21... ━asahi..... norin1 ━oba....... rikuu132..━aikoku.... kamenoo... norin1.... ━oba....... rikuu132..━ aikoku.... kamenoo... 8 *** 農林21号の家系図 *** ━asahi..... norin1.... ━oba....... rikuu132.. ━aikoku.... kamenoo... *** アキニシキの家系図 *** ━manryo.... ━norin29... ━norin8.... ━aikoku.... asahi..... norin6.... ━joshu..... kiryoyosi. kinki33... ━norin8.... ━aikoku.... asahi..... norin6.... ━joshu..... kiryoyosi. kosihikari ━norin22... ━norin8.... ━aikoku.... asahi..... norin6.... ━joshu..... kiryoyosi. norin1.... ━oba....... rikuu132.. ━aikoku.... kamenoo... *** トドロキワセの家系図 *** fujisaka5. ━futaba.... ━sinju2.... ━tasensho..━ban68..... ━rikutosens koban33...━sinriki... sinsekitor chuben122 ━nakatesinr benkei116. aitiwaseas━asahi..... aitihayain ━kiryoyosi. manzai.... takaneasah━ waseasahi. wasesinrik zensekiwas━itadowase. kyuigo.... honenwase. ━norin22 ━norin8.... ━aikoku.... asahi..... norin6.... ━joshu..... kiryoyosi. norin1.... ━oba....... rikuu132.. ━aikoku.... kamenoo... 第1図 家系図中の総祖先数，重複祖先を除いた数，最大世代数の図解． ここでは純系淘汰品種は原品種で表示するなどの簡略化をしている． 12 先 祖 数 た い 除 数 を 種 数 代 先 世 品 祖 大 複 総 重 最 1600 160 16 1200 120 12 総 祖先 数 世 代数 0 0 0 20 00 未 配 付 4 19 90 40 19 70 19 80 400 19 60 重 複品 種を除 いた 祖 先数 19 50 8 19 40 80 19 30 800 配付 開始 年代 第2図 供試系統の総祖先数，重複品種を除いた祖先数，最大世代数の推移． 13 付系統では 2 倍以上の 1122 となっており，新たに育成された系統を積極的に交配し た積み重ね育種を行ってきたことを示している．しかしながら，重複品種を除いた祖 先数の増加は総祖先数に比べて緩慢であり，利用できる交配母本の数を増やすのは容 易なことではないことも示している． 北陸 195 号は穂いもち圃場抵抗性遺伝子 Pb-1 を導入するため愛知 96 号 (後の「大 地の風」)を母親として育成した系統であるが，総祖先数が 4672，重複品種を除いた 祖先数が 174，最大世代数が 22 となり (データ略)，他の系統より異常に高い値を示 したため，第 2 図からは除外した．愛知 96 号は Modan に由来する縞葉枯病抵抗性な どを多系交配や連続戻し交雑により複合抵抗性を導入した系統であり，祖先数や世代 数が圧倒的に大きい．このように，栽培特性や収量，食味などを維持しながら病虫害 抵抗性を導入するためには，多系交配や連続戻し交雑などが必要であることが伺える． 2．祖先品種の寄与率 近縁係数は 2 個体間の遺伝的な近さを表す値で，「個体の相同遺伝子が同一の祖先 遺伝子から由来した確率」と定義され (Wrigh t 1922，Kempthorn 1969，井山 1974)， 家系が複雑な今日の品種の特徴を，例えば ｢コシヒカリとの近縁係数の値｣ などとし て数値化できるので，家系分析を行う際に有力な指標となりうる (吉田 1998a)．日本 のイネ品種の近縁係数は，酒井 (1957) が両親の遺伝物質の 1/2 ずつを次代系統が確 率的に持つとして計算を行っている．また，Dilday (1990) はアメリカ，Lin (1991， 1992) は台湾と IRRI のイネ品種について計算し，いずれも育成品種が狭い遺伝資源 で構成されていると報告している．ダイズ (Delannay ら 1983) でも同様な結論が得 られている．水田ら (1996) は，推論，再帰処理，リスト処理などが容易にできる推 論型コンピュータ言語の Prolog (柴山ら 1986，大塚ら 1985) を用い，ビール大麦品 14 種のデータベース構築と血縁関係解析のためのプログラムを作り，自殖性作物の場合 についての近縁係数を計算している．なお，古い品種の来歴の差は近縁係数の計算結 果に大差をもたらさないことが確認されている (吉田 1998b)．また，両親の遺伝物質 の 1/2 ずつを次代系統が持つことについては，Martin (1982) がダイズで強度の選抜 を行っても 70％の遺伝物質を持つ系統を選抜する見込みはないので，半分ずつを後代 系統は持つとの仮定は妥当であると報告している．さらに，内村ら (2004) は分子マ ーカーから推定した遺伝的距離と近縁係数の間に有意な相関を認めている． 大里・吉田 (1996) は，このプログラムを用いて，福岡農試のイネ育成系統や，品 種育成試験に供試された対照品種などの系譜を解析し，さらに食味と品種の血縁関係 との解析を行っている．また吉田・今林ら (1998) は良食味品種の遺伝的背景を解析 している．さらに太田ら (2006) は関東系統 (旧農事試験場，旧農業研究センターお よび作物研究所の育成した系統)，佐藤・吉田 (2006) は福島県育成の系統について同 様な解析を行っている．水稲についてはこのように家系分析が一部の材料で行われて いるが，育成地や時代により結果が異なる可能性があるため，より広範囲での育種材 料についての解析が必要だと考えられる． そこで本節では，北陸研究センターで育成した系統と，最終の祖先品種 (家系図の 端に位置する，他と類縁のない品種) との近縁係数をまず計算した．この値はその祖 先品種の寄与率とみなせる (吉田 1998a)． 材料と方法 前節と同じく，北陸系統 115 (2004 年生産力検定試験に供試したのは 16 系統) と未 配付系統 28 について解析した．解析は前節で述べたプログラムを用いて行った．こ こでは純系淘汰品種，変種，突然変異系統はすべて原品種と同一とみなし，親子間の 関係は交配によるものだけとして計算した． 15 結果と考察 例として，第 3 図にトドロキワセとコシヒカリ間の近縁係数の計算過程を示した． 使用したプログラムでは，品種名を入力すると共通祖先を検索し，個々の共通祖先に さかのぼる経路とその経路での計算結果と，全経路での値を合計して得られる近縁係 数を表示する．図中の‘あ’は共通祖先である農林 22 号をたどる経路で，コシヒカ リ，農林 22 号，ホウネンワセ，トドロキワセをたどる．この経路での値は，(1/2)3 =0.125 である．‘い’は共通祖先である愛国をたどる経路で，コシヒカリ，農林 22 号，農 林 8 号，愛国，陸羽 132 号，農林１号，ハツミノリ，収 921，トドロキワセをたどる． この経路での値は(1/2)8 =0.00390625 で，これらの経路の総計が近縁係数の 0.3759766 である． 第 1 表に共通祖先にたどる経路の数を示した．コシヒカリとトドロキワセの場合， 第 3 図で図解したが，農林 22 号をたどる経路が 1 つ（“あ”の経路），愛国をたど る経路が 4 つ（“い”， “う”， “え”， “さ”の経路），旭 (朝日) の経路が 2 つ (“ お”， “か”の経路)，器量好の経路が 1 つ (“く”の経路)，農林 1 号の経路が 3 つ (“く”， “け”，“こ”の経路) 存在し，合計で 11 経路存在する．どんとこいの場合で 39 経 路，北陸 195 号では 811 経路存在し，育成の進んだものでは数多くの経路が存在する ことが分かる． 第 2 表に供試系統の最終祖先との近縁係数と累積寄与率の平均値を示した．全供試 系統平均において，最終祖先品種との近縁係数 (祖先品種の寄与率) のうち，最も値 が大きかったのは，愛国 (0.185)，次いで旭 (朝日，0.149)，大場 (森田早生，0.120)， 亀の尾 (0.107)，器量好 (神力，0.083)，上州 (0.078)，京都旭 (0.074) であった (第 2 表)．同様の計算をしている大里・吉田 (1996) の報告では，愛国，旭，器量好，上 州，大場，亀の尾，京都新旭の順であり，福岡農試育成の系統に比べると，今回供試 した系統は，器量好，上州の寄与率が低くなり，逆に大場，亀の尾の寄与率が高くな っている．これは，大場，亀の尾が東北・北陸地域で広く普及したことと関係がある 16 あ い う え お か き く け こ さ | ?-kin. name1 ?|: kosihikari. name2 ?|: todorokiwase. * >>> kosihikari norin22 ** norin22 honenwase todorokiwase <<< 0.0312500000000000 x4 * >>> kosihikari norin22 norin8 aikoku ** aikoku rikuu132 norin1 hatuminori shu921 todorokiwase <<< 0.000976562500000000 x4 * >>> kosihikari norin22 norin8 aikoku ** aikoku rikuu132 norin1 norin21 hatuminori shu921 todorokiwase <<< 0.000488281250000000 x4 * >>> kosihikari norin22 norin8 aikoku ** aikoku rikuu132 norin1 honenwase todorokiwase <<< 0.00195312500000000 x4 * >>> kosihikari norin22 norin8 asahi ** asahi norin21 hatuminori shu921 todorokiwase <<< 0.00195312500000000 x4 * >>> kosihikari norin22 norin8 asahi ** asahi aitiwaseasahi2 sinju2 futaba fujisaka5 shu921 todorokiwase <<< 0.000488281250000000 x4 * >>> kosihikari norin22 norin6 kiryoyosi ** kiryoyosi aitihayaine1 aitiwaseasahi2 sinju2 futaba fujisaka5 shu921 todorokiwase <<< 0.000244140625000000 x4 * >>> kosihikari norin1 ** norin1 hatuminori shu921 todorokiwase <<< 0.0156250000000000 x4 * >>> kosihikari norin1 ** norin1 norin21 hatuminori shu921 todorokiwase <<< 0.00781250000000000 x4 * >>> kosihikari norin1 ** norin1 honenwase todorokiwase <<< 0.0312500000000000 x4 * >>> kosihikari norin1 rikuu132 aikoku ** aikoku norin8 norin22 honenwase todorokiwase <<< 0.00195312500000000 x4 Coefficient of Relationship = 0.3759766 *** todoro kiwase ﾉ ｶｹｲｽﾞ *** （一部省略） shu921.... hatuminori norin21... asahi.....お norin1...け oba....... rikuu132.. aikoku....う kamenoo... norin1....く oba....... rikuu132.. aikoku....い kamenoo... fujisaka5. futaba.... sinju2.... tasensho.. aitiwaseas asahi.....か aitihayain kiryoyosi.き manzai.... takaneasah zensekiwas honenwase. norin22 あ norin8.... aikoku....さ asahi..... norin6.... joshu..... kiryoyosi. norin1....こ oba....... rikuu132.. aikoku....え kamenoo... *** kosihi kari ﾉ ｶｹ ｲｽﾞ *** norin22 あ norin8.... aikokuいうえ asahi.....おか norin6.... joshu..... kiryoyosi.き norin1くけこ oba....... rikuu132.. aikoku....さ kamenoo... 第3図 Prolog計算プログラムによるトドロキワセとコシヒカリ間近縁係数の計算過程． あ～さ；説明用の記号で，下記の両品種の家系図中に付けた共通祖先をたどる． 17 第1表 近縁係数計算時の共通祖先へたどる経路数． 共通 コシヒカリ対 祖先 トドロキワセ どんとこい 旭（朝日） 2 6 愛国 4 11 器量好 1 3 農林6号 0 2 農林22号 1 3 農林8号 0 2 大場 0 0 コシヒカリ 0 5 陸羽132 0 0 農林1号 3 6 亀の尾 0 1 計 11 39 18 北陸195号 233 168 117 97 84 74 16 10 6 4 2 811 19 1 2 3 4 5 6 7 順位 0.185 0.149 0.120 0.107 0.083 0.078 0.074 18.5 33.4 45.4 56.1 64.4 72.2 79.6 最終祖先との近縁係数×100を寄与率(%)とした． 愛国 旭 大場 亀の尾 器量好 上州 京都旭 品種名 0.172 0.153 0.128 0.098 0.091 0.085 0.076 17.2 32.5 45.3 55.1 64.2 72.7 80.3 0.164 0.144 0.125 0.098 0.089 0.083 0.072 16.4 30.8 43.3 53.1 62.0 70.3 77.5 全供試系統 2004年供試の北陸系統 2004年供試の未配付系統 （143系統） （16系統） （28系統） 近縁係数 累積寄与率(%) 近縁係数 累積寄与率(%) 近縁係数 累積寄与率(%) 第2表 供試系統の最終祖先との近縁係数と累積寄与率の平均. と考えられる． 祖先品種の寄与率の上位 3 品種合計で 45.4％，5 品種で 64.4％，7 品種で 79.6％寄 与していた (第 2 表)．これを 2004 年に生産力検定本試験に供試した北陸系統と未配 付系統を別々に計算すると，最終祖先の近縁係数の順は前述と同じであるが，寄与率 でみると上位 3 品種合計で北陸系統，未配付系統の順で，45.3％，43.3％，5 品種で 64.2％，62.0％，7 品種で 80.3％，77.5％となった．未配付系統では 7 品種の寄与率 が 77.5％とやや低くなっている．このように若干の違いはあるが，愛国の寄与が最大 で，旭 (朝日) がそれに次ぐことは酒井 (1957)，大里・吉田 (1996) の報告と同様で あり，本供試材料でも比較的狭い範囲の遺伝資源から構成されていることが明らかに なった． 3．供試系統と主要品種との近縁係数 育成系統がどの程度既存の主要品種と遺伝的背景を共通しているかをみるため，主 要品種であるコシヒカリ，祖先品種の農林 22 号，農林 1 号や旭（朝日），亀の尾， さらに北陸育成系統のキヌヒカリ，どんとこいなどと育成系統の間の近縁係数を計算 した． 材料と方法 前述の北陸系統 115 および未配付系統 28 の計 143 系統について解析した． 結果と考察 第 3 表に供試系統と主要品種の間の近縁係数の平均値，最大値，最小値を，北陸系 統，未配付系統，およびそれらを合わせた全系統の別に示した．対コシヒカリ近縁係 20 21 全系統(143系統)の平均値 北陸系統(115系統)の平均値 未配付系統(28系統)の平均値 全系統の最大値 全系統の最小値 北陸系統の最大値 北陸系統の最小値 未配付系統の最大値 未配付系統の最小値 全系統(143系統)の平均値 北陸系統(115系統)の平均値 未配付系統(28系統)の平均値 全系統の最大値 全系統の最小値 北陸系統の最大値 北陸系統の最小値 未配付系統の最大値 未配付系統の最小値 上州 0.078 0.076 0.083 0.250 0.000 0.250 0.000 0.110 0.049 大場 0.120 0.119 0.125 0.500 0.000 0.500 0.000 0.151 0.093 京都新旭 0.006 0.006 0.008 0.125 0.000 0.125 0.000 0.037 0.000 神力 0.004 0.004 0.003 0.125 0.000 0.125 0.000 0.007 0.002 コシヒカリ 農林22号 農林1号 旭(朝日) 0.400 0.324 0.281 0.149 0.384 0.319 0.281 0.150 0.459 0.345 0.284 0.144 0.759 0.750 1.000 0.500 0.000 0.000 0.000 0.000 0.759 0.750 1.000 0.500 0.000 0.000 0.000 0.000 0.595 0.418 0.346 0.182 0.315 0.227 0.219 0.113 第3表 供試系統と主要品種の間の近縁係数の平均値，最大値，最小値． 陸稲戦捷 0.004 0.004 0.006 0.016 0.000 0.016 0.000 0.008 0.003 亀の尾 0.107 0.110 0.098 0.500 0.000 0.500 0.000 0.120 0.063 京都旭 0.074 0.075 0.072 0.250 0.000 0.250 0.000 0.091 0.057 愛国 0.180 0.185 0.164 0.625 0.000 0.625 0.000 0.201 0.110 キヌヒカリ どんとこい 0.315 0.356 0.291 0.332 0.406 0.446 1.000 1.000 0.025 0.041 1.000 1.000 0.025 0.041 0.644 0.731 0.289 0.286 器量好 0.083 0.081 0.089 0.250 0.000 0.250 0.000 0.120 0.053 数は未配付系統の平均値が最も高く，0.459 であった．未配付系統の最大値，最小値 は 0.595，0.315 で，両者の差は 0.28 と低い値になった．これは，未配付系統，すな わち現在育成中の系統は，全てがコシヒカリと血縁関係を持つが，近縁係数の最大値 は以前よりも低下しているためである． 農林 22 号，農林 1 号，旭（朝日），亀の尾など祖先品種との近縁係数の平均値は， 北陸系統，未配付系統およびそれらを合わせた全系統の間で差はみられなかった．最 大値，最小値でみると，コシヒカリと同様，現在育成中の系統である未配付系統は， 北陸系統に比べて最大値は低下し，最小値は京都新旭を除いて上昇していた． 今回供試した主要品種（コシヒカリ，亀の尾など）は全て最小値が 0 であったのに 対し，キヌヒカリおよびどんとこいとの近縁係数は最小値がそれぞれ 0.025，0.041 であった．すなわち，今回供試した 143 系統の中にはコシヒカリや亀の尾と血縁関係 が全くない系統がある一方で，キヌヒカリおよびどんとこいとは全ての系統が血縁関 係を持つことを示している．また，2004 年に生産力検定試験に供試している系統のほ とんどがキヌヒカリの後代であった（データ略）．これは，80 年前に育成を開始した 直後から改良を積み重ね，コシヒカリの食味を導入したキヌヒカリを育成したこと， さらにキヌヒカリの特性を多様な品種系統と交配することにより少しずつ改良してい くという，コシヒカリの改良後代利用による品種育成の経過が現れていると考えられ る． 第 4 図に全供試系統平均で最も値の高かった対コシヒカリ近縁係数，次に平均値の 高かった対どんとこい近縁係数，最終祖先品種のうち最も近縁係数の高かった対愛国 および対キヌヒカリ近縁係数の推移を示した．対愛国近縁係数は 1950 年代にピーク を示した後は減少している．育成系統のうち最も近縁係数が高いコシヒカリとの近縁 係数はトドロキワセ (北陸 76 号) 育成の 1960 年代に急激に上昇し，1980 年代にやや 減少したものの，現在も高い数値を示しており，未配付系統の平均値は 0.459 となっ ている (第 3 表)．コシヒカリが直接交配母本となったのは，最大の近縁係数 (0.759， 22 0.6 0.4 コシヒカリ 愛国 どんとこい キヌヒカリ 0.3 0.2 0.1 付 配 未 20 00 19 90 19 80 19 70 19 60 19 50 19 40 0 19 30 近縁係 数 0.5 配付開始年代 第4図 供試系統の対コシヒカリ，愛国，どんとこい，キヌヒカリ近縁係 数の推移． 23 第 3 表) を示し，1977 年に配付を開始した北陸 107 号 (レイメイ/コシヒカリ//コシヒ カリ) が最後であるが，それ以降もコシヒカリとの近縁係数が上昇している．これは， コシヒカリを直接交配しなくても，交配母本となる系統のコシヒカリとの近縁度が高 いためであると推測される．対キヌヒカリ近縁係数は増加傾向を示している．1990 年に配付開始したどんとこいはコシヒカリに次いで近縁係数が高いが，現在ではやや 減少している． 育成過程で選抜が加わっていることから，実際の近縁度は数字通りではないであろ う (東 1996) が，両親の遺伝物質 の 1/2 ず つを次代系統 が持つことに ついては ， Martin (1982) がダイズで強度の選抜を行っても 70％の遺伝物質を持つ系統を選抜 する見込みはないので，後代系統は遺伝物質の半分ずつを持つという仮定は妥当であ ると報告している．さらに，内村ら (2004) はオオムギにおいて，分子マーカーより 検出した DNA 多型を基に算出した根井の遺伝距離 (D)(根井 2002) と近縁係数との 間に有意な相関関係 (-0.526～-0.650) を認めている．この理由として，選抜の対象と なる重要な農業形質に関与する遺伝子と，解析に使用した任意の分子マーカーが連鎖 している可能性が極めて低く，選抜の影響がなかったため，後代にほぼ均等に分離し ていったと推定している．関東地域の主要コムギ品種では，小林・吉田 (2006) が対 イワイノダイチ近縁係数と遺伝的距離の間に-0.892 の相関があるとしている．また出 田ら (2005) は，日本水稲 121 品種とコシヒカリとの間で，近縁係数と 191 個の SSR マーカー多型情報から遺伝的距離を計算し，両者に高い相関 (-0.87) があることを報 告している．従って，本研究における近縁係数を用いた解析は，全ゲノムを対象とし た遺伝的背景を捉えるという意味で有効であると考えられ，ここで得られた供試系統 とコシヒカリとの近縁係数の値により，供試系統の遺伝的背景の特徴が数値化できた と言えよう． 24 4．主要品種との近縁係数と食味との関係 台湾の陸稲である陸稲戦捷は日本の系統にいもち病圃場抵抗性を導入した品種であ るが，品質・食味が極めて悪く，陸稲戦捷の血が入ったものは食味不良と言われた (櫛 渕・山本 1989)．また，良食味品種の起源は，東日本では亀の尾，西日本では朝日と されている (山本 1986) が，それらはデータによる裏付けが欠けている．そこで本節 では，このような祖先品種などを含む主要品種との近縁係数と食味との関係について 検討した． 材料と方法 2004 年に生産力検定本試験に供試した北陸系統 16 (既に品種になったものも含む) と，未配付系統 28 について計算した．食味試験は 2003 年まではホウネンワセを，2004 年はコシヒカリを基準品種としたため，北陸系統については 2002 年と 2003 年の平均 値および 2004 年のデータを，未配付系統については 2004 のデータを用いた．いずれ も，北陸研究センターで標準栽培された材料について，パネル員 20～30 名で行った 食味官能試験の結果 (総合評価値) を用いた．栽培方法や食味試験方法の詳細につい ては次章で述べる． 結果と考察 第 4 表に近縁係数と食味との相関係数を示した．供試系統といずれの品種との近縁 係数と食味にも有意な相関はみられなかった．旭 (朝日)，亀の尾，農林 1 号，農林 22 号との近縁係数と食味には，年次間差もあるが，明らかな相関はみられなかった． また，陸稲戦捷と供試系統との近縁係数は 0.002～0.008 (平均 0.006) と低く，食味と の有意な負の相関はみられなかった． 北陸系統において，2002 年，2003 年の食味試験の結果，日本晴との近縁係数と食 25 26 平均 最大値 最小値 対食味相関係数（2002,2003平均） 対食味相関係数（2004) 平均 最大値 最小値 対食味相関係数（2004) 対食味相関係数（2004） 北陸系統 （2004年供試，16系統） 未配付系統(28系統) 全系統(44系統) 相関はすべて有意でない． 試験年 供試系統 -0.155 0.463 0.595 0.315 -0.285 0.463 0.578 0.332 0.267 0.042 -0.079 0.347 0.418 0.227 -0.194 0.359 0.409 0.251 -0.127 0.082 -0.154 0.285 0.346 0.219 -0.290 0.295 0.361 0.198 0.297 -0.018 0.088 0.146 0.182 0.119 -0.053 0.148 0.198 0.099 -0.408 0.213 コシヒカリ 農林22号 農林1号 旭・朝日 第4表 供試系統と対主要品種近縁係数と食味との間の相関係数． 0.058 0.099 0.120 0.083 -0.003 0.097 0.117 0.076 -0.094 0.174 亀の尾 -0.300 0.165 0.201 0.110 -0.413 0.172 0.193 0.137 -0.101 -0.145 愛国 -0.117 0.003 0.007 0.002 -0.302 0.003 0.006 0.001 -0.277 0.237 神力 0.036 0.006 0.008 0.003 -0.048 0.006 0.008 0.002 0.182 0.141 陸稲戦捷 0.159 0.397 0.477 0.289 0.350 0.451 1.000 0.230 0.206 0.084 0.177 0.432 0.625 0.286 0.189 0.492 1.000 0.255 0.190 0.168 キヌヒカリ どんとこい 0.003 0.184 0.297 0.111 0.076 0.176 0.339 0.124 -0.423 -0.090 日本晴 味とは有意ではないが比較的大きな負の相関 (－0.423) がみられたが，これは穂いも ち抵抗性を有し，日本晴との近縁係数の最大値 (0.339) を示す北陸 195 号の影響が大 きいためで，北陸 195 号を除いて計算した場合は相関係数の値はかなり小さくなった (0.101，データ略)． 5．コシヒカリとの近縁係数と食味との関係 大里・吉田 (1996) は，食味と対コシヒカリ近縁係数の間の相関係数は 0.746 (１％ 水準で有意) で，食味はコシヒカリと近縁なものが優れていたことを報告している． 本節では北陸系統についてコシヒカリとの近縁係数と食味との関係を検討した． 材料と方法 前節と同じ材料，方法によって行った． 結果と考察 コシヒカリとの近縁係数と食味の相関係数は，北陸系統について 2002，2003 年の 食味結果を用いて計算した 0.267 が最大であったが，有意ではなかった（第 4 表，第 5 図）．2004 年の試験では相関はみられなかった（第 4 表，第 6 図）．また，2004 年供試の未配付系統の相関係数は-0.285 と有意ではなかったが負の相関がみられた （第 4 表，第 7 図）．したがって，今回供試した系統においては，コシヒカリとの近 縁度は直接食味とは関係しないことが示された． 現在の育成系統は食味のレベルが高く，コシヒカリとの近縁度が中庸（2004 年供試 の北陸系統で 0.332～0.578，第 4 表）であることから，本試験供試材料ではコシヒカ リの改良後代を利用することによる食味改善が進んでいることが推察される． 27 1.2 13 12 14 3 1 15 8 0.8 7 10 5 コシヒカリ 極早生群 早生群 中生群 晩生群 食味 ひとめぼれ 9 0.6 2 4 16 あきたこまち 11 0.4 r =0.267 0.2 ns 1 6 0 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 対コシヒカリ近縁係数 第5図 2004年供試の北陸系統の食味と対コシヒカリ近縁係数の関係． 1:北陸185号，2:北陸198号，3:北陸201号，4:北陸191号，5:北陸194号，6:北 陸195号，7:北陸202号，8:北陸182号，9:キヌヒカリ，10:どんとこい，11:北陸189 号，12:北陸196号，13:北陸200号，14:北陸204号，15:あわみのり，16:いただき 参考値としてあきたこまち，ひとめぼれ，コシヒカリを図に含むが，相関係数の計 算には入れていない． 28 0.2 ns r=0.042 0 食味 -0.2 -0.4 -0.6 -0.8 -1 0.3 0.4 0.5 対コシヒカリ近縁係数 第6図 2004年供試の北陸系統の食味と対コシヒカリ近縁係数の関係． 29 0.6 0 -0.2 r=-0.285 食味 -0.4 ns -0.6 -0.8 -1 -1.2 0.2 0.3 0.4 0.5 対コシヒカリ近縁係数 0.6 第7図 未配付系統の対コシヒカリ近縁係数と食味の関係． 30 0.7 コシヒカリは倒伏しやすく，またいもち病に弱いという欠点を持つが，コシヒカリの 改良後代であるキヌヒカリおよびどんとこいは，コシヒ カリの食味を維持しながら IR8 の短強稈性を導入することに成功し (Tabu chi ら 2000)，いもち病抵抗性もコシ ヒカリよりは強化されている．このような特性から，キヌヒカリおよびどんとこいは， 多くの育成地で耐倒伏性と極良食味を兼ね備えた交配母本として利用されている (上 原ら 1999， 北 陸農業 試験場 ｢ キヌヒ カリ｣ お よび ｢ど んとこ い｣ 育成 グルー プ 2001)．現在，キヌヒカリを親とした品種は，どんとこい(北陸農試育成)，夢つくし (福 岡県農総試育成)，ゆめむすび (宮城県古川農試育成)，ゆめひたち (茨城県農総セ育成)， きぬむすめ (九沖農研セ育成)など 16 品種，どんとこいを親とした品種は，いただき (北陸農試育成)，あきさやか，ふくいずみ (九沖農研セ育成)，イクヒカリ (福井県農 試育成) の 4 品種が挙げられ，これらの品種は宮城県から鹿児島県まで幅広い地域で 栽培されており，このことを実証している． まとめ 北陸系統の家系分析を行った．育成系統の総祖先数は 1970 年代までは横ばいであ ったが，キヌヒカリ (北陸 122 号) の配付を開始した 1980 年代から増加し始め，現 在育成中の系統の平均は 1122 であった．重複品種を除いた祖先数は，育成系統の配 付を開始した 1930 年代から徐々に増加し，現在育成中の系統の平均は 125 であった． 最終祖先までの最大世代数も 1930 年代から直線的に増加し，現在育成中の系統の平 均は 15.2 であった． 最終の祖先品種との近縁係数 (寄与率) のうち，最も値が大きかったのは，全平均 で，愛国 (0.185)，次いで旭 (朝日，0.149)，大場 (森田早生，0.120)，亀の尾 (0.107)， 器量好 (0.083)，上州 (0.078)，京都旭 (0.074) で，上位 3 品種合計で 45.4％，5 品 種で 64.4％，7 品種で 79.6％寄与していた． 31 現在育成中の系統平均で，近縁係数は対コシヒカリが 0.459，対どんとこいが 0.446， 対キヌヒカリが 0.406，対農林 22 号が 0.345 であった．コシヒカリが直接交配母本に なったのは 1970 年代が最後であるが，それ以降もコシヒカリとの近縁係数は上昇し ていた．コシヒカリとの近縁係数と食味との相関は有意ではなかった． このように，北陸研究センターでの 80 年にわたる品種育成の経過をみると，コシ ヒカリの改良後代であるキヌヒカリやどんとこいを用いて食味の改良が進んでいるこ とが示された． 32 第3章 食味試験の評価 第 2 章で述べたように，現在栽培されている品種のほとんどがコシヒカリの後代で， 育成中の系統についてもコシヒカリとの近縁係数が高くなっている．食味についても， コシヒカリのような甘味があり，粘りが強く柔らかいものが好まれ，コシヒカリ型の 食味をめざして品種育成が行われている．その結果，現在育成中の系統の食味はコシ ヒカリ並みに向上している． このような品種育成においては，食味を的確に評価することが必須である．アミロ ース含量やタンパク質含量は食味の指標として重要で，北海道で育成された「きらら 397」はアミロース含量の選抜により育成された成功例であるが (稲津 1988)，前述 のように育成中の系統の食味がコシヒカリ並みに向上した現在，これらの含量は選抜 の指標とはなりにくくなっている (和田ら 2006)．食味評価のうえで最も確実なのは 食味官能試験であるが (吉川ら 1969)，この精度を高く保つためにはパネル員の識別 能力を把握して，結果の信頼度を明らかにすることが重要である (Meilgaard ら 1987， 古川 1994)． 食味試験の精度についてはこれまで志村ら (1965)，奥野・安達 (1989)，松江 (1992)， 大里ら (1998) による報告はあるもの，十分とはいえず，また該当育成地における精 度評価が必須である． そこで本章では，北陸研究センターで実施した食味試験の妥当性を検討するために， 食味評価項目別の識別性，各パネル員の識別能力や嗜好性などについて検討した． 1. パネル員の評価値と全体の評価値平均との相関 33 まず各パネル員の精度を評価した．松江 (1992)，大里ら (1998) は品種間差の識別 能力の高いパネル員は全体の判定の傾向と同じ判定をするとしている．そこでここで は，各パネル員の評価を全体の判定平均値と一致しているかどうかで行った． 材料と方法 供試材料は北陸研究センター (新潟県上越市) の水稲育種生産力検定試験に供試し た育成品種 (食味はいずれもコシヒカリ並)を用いた．これらの品種を 2005 年に水田 で普通期の標準施肥栽培をした．すなわち，1 区面積は 5.0 ㎡とし，2005 年 5 月 18 日に中苗を 1 ㎡当たり 18.5 株 (1 株 3 本) で手植えした．施肥は窒素成分で 10a 当た り基肥を 4kg ，穂肥を 2kg 施用した．穂肥は出穂前 20 日に施した． 1 区 3 反復 し， 収穫物は圃場の反復を混合して食味試験を行った．基準品種として用いたコシヒカリ は，食味試験材料とは別に栽培，収穫した．すべての材料は刈り取り後，天日乾燥し た．搗精は搗精機 (ライスパル 31 山本製作所) を用い，歩留りを 89～90％とした． 食味試験は 2005 年 11～12 月に 21 回実施した．精米 600g を洗米し電気釜の釜に入 れ，電子天びんに乗せて釜を除いた重さが 1360g になるように加水した．すな わ ち， 洗米時に米の表面に付着した水の量，その間に米が吸水した量と加水量を合わせて 760mL になるようにした．1 時間後，市販の 0.9L 炊きの電気釜 (National SR-MH10) を用いて炊飯した． 基準米を含めて 12 点（1 点約 10g ）の材料を小型 (7cm×5cm) の発泡スチロール 製の皿に盛った．以下の 6 項目について，基準品種のコシヒカリと比較し，総合評価， 外観，香り，うま味を－5 (極端に不良) ～＋5 (極端に良)の 11 段階で ，粘りを－3 (か なり弱い) ～＋3 (かなり強い)，硬さを－3 (かなり柔らかい) ～＋3 (かなり硬い) の 7 段階で評価した (食糧庁 1968)．比較品種としてコチヒビキも供試し，この総合評価 を-2 とした．1 日に 1 回の試験を行った．以後，単に食味という表記は総合評価の値 を示すものである． 34 食味試験には北陸研究センターに勤務する男性 24 名と女性 13 名，年齢別では 50 才代 4 名，40 才代 8 名，30 才代 17 名，20 才代 8 名の合計 36 名の中から参加した． 試験日によってパネル員数や構成は異なった． 全パネル員の品種別の平均値（全体の評価値）と，各パネル員の評価値の間の相関 係数をパネル員別に計算した．あるパネル員の判定した値が全体の傾向に一致するほ どそのパネル員の相関係数は 1 に近くなり，逆に，全体の傾向と異なれば値は 1 より 小さくなる．このようにこの相関係数の値は，全パネル員が平均的に良いまたは不良 と判定した品種を，該当のパネル員が同様に良いまたは不良と判定したかを示すので， この相関の値を各パネル員の精度を表す指標とした． 21 回の試験別にこの相関係数 を計算した． 結果と考察 この相関について，総平均値は 0.448 であった（第 5 表）．試験日平均値は 0.174 から 0.749 まで変異し，パネル員の多くが皆の平均値に一致する判定をした試験日と， そうでない試験日があった．このような相関が高い試験日は，供試品種の変異の幅（標 準偏差）が大きく，両者の相関は極めて高かった（第 8，9 図）． パネル員の全試験を通しての相関の平均値は 0.166 から 0.674 に変異し，皆の平均 値に一致する判定をするパネル員とそうでもないパネル員が存在した（第 5 表）．パ ネル員別の相関の平均値の頻度を第 10 図に示した．さらに，男女別，年代別に第 11 図を示した．男女別では，男性の平均値が 0.462，女性の平均値が 0.421 でほぼ同じ で (有意差なし)，年代別では 20 代平均が 0.361，30 代平均が 0.507，40 代平均が 0.450， 50 代平均が 0.317 であった．30 代，40 代はパネル員数が多く，また，経験年数が多 いパネル員が多かったため，有意差はないが高い値を示し，20 代はほとんどが未経験 のパネル員であったため，低い値を示したものと考えられる．また，第 12 図，第 13 図に，各パネル員の相関係数の平均と，21 の相関係数の標準偏差および変異幅の関係 35 第5表 総合評価における，全パネル員の品種ごとの平均値と各パネル員の評価値の相関． 項目 総平均 各人別最大値 各人別最小値 試験日別最大値 試験日別最小値 相関係数 0.448 0.674 0.166 0.749 0.174 21回の食味試験別で，37名のパネル員別に計算した． 36 供試品種の標準偏差 0.8 0.6 r=0.960** 0.4 0.2 0 0 0.2 0.4 0.6 相関係数の試験日別の平均値 0.8 供試品種の変異の幅 第8図 相関係数の試験日別の平均値と供試品種の標準偏差の関係． 2.5 2 r=0.952** 1.5 1 0.5 0 0 0.2 0.4 0.6 相関係数の試験日別の平均値 0.8 第9図 相関係数の試験日別の平均値と供試品種の変異幅（最大-最小）の関係． 37 12 頻度（名） 9 6 3 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 相関平均値 第10図 パネル員別相関平均値の頻度分布． 38 0.8 0.7 相関係数 0.6 0.5 男 女 平均 0.4 0.3 0.2 0.1 0 10 20 30 40 50 60 年齢 第11図 パネル員の全体との相関係数の年代別，男女別の分布． 39 標準偏差 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 r=-0.716** 0 0.2 0.4 0.6 各パネル員の相関係数 0.8 第12図 パネル員の相関係数平均とその試験の標準偏差の関係． 1.6 r=-0.666*** 変異幅 1.4 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0 0.2 0.4 0.6 各パネル員の相関係数 0.8 第13図 パネル員の相関係数平均とその試験の変異幅（最大-最小）の関係． 40 を示した．いずれの関係にも，有意な負の相関がみられた．これらの結果は，相関係 数の高いパネル員（精度の高いパネル員）は安定して相関係数（精度）が高く，逆に 相関係数の低い（精度の低いパネル員）は試験によって相関係数（精度）が異なるこ とを示している． 2. 食味評価項目別の識別性 松江 (1992)，大里ら (1998)は食味試験の項目別に精度の評価を行い，総合評価値， 粘り，外観は精度高く評価されているが，硬さについての評価の精度は高くないとし ている．ここでは北陸系統について同様な解析を行った． 材料と方法 2005 年に実施した食味試験のうち，5 回の試験について，パネル員を反復として総 合評価値および 5 つの評価項目（外観，香り，うま味，粘り，硬さ）の品種を要因と した分散分析をした．品種間差の有意性が検出された場合，その項目へ識別性がある とした． 試験での供試品種は異なったが，いずれも一般良食味品種であり，食味はほぼコシ ヒカリとコチヒビキの間であったので，供試品種の違いによる試験間の判定精度の差 はないものとした．パネル員は 26～31 名で行った．供試品種数は 10 である． 各試験日について，全体の総合評価値と各項目の間の相関を計算した（自由度は 8）． さらに，各試験日について，総合評価値を目的変数，各項目を従属変数とした重回帰 分析を行った (従属変数の数は 5 なので自由度は 4）． 結果と考察 41 第 6 表に，5 回の試験別に，品種を要因とした食味評価項目別の分散分析の結果を 示した．香りは 2 回の試験で品種間差が有意でなく，1 回の試験で品種間差の有意水 準が 5％であった．他の項目については，すべての回で品種間差が 1％水準で有意で あった．この結果は，総合評価，外観，うま味，粘り，硬さの識別性は高いが，香り は他の項目に比べて品種間差の識別性が低いことを示している．松江 (1992)，大里ら (1998) は硬さの判定精度は低いとしているが，本食味試験では硬さも精度高く評価し ていることが明らかになった．総合評価における品種平均値間の 5％水準最小有意差 (lsd) は 0.36～0.40 と小さく，平均は 0.365 であり，松江 (1992) の値と同じか低い 値になり，本食味試験での精度が比較的高いことが明らかになった． 総合評価値と各項目の相関では，硬さとの相関は有意ではないが負であった．他の 項目とは正の相関があり，外観では 1 回の試験において有意でなかったが，それ以外 はすべて有意であった． 各項目の相互の影響を消去した重回帰分析の結果，うま味の係数は 5 回の試験のう ち 1 回を除き有意になり，回帰係数の平均値は 0.855 であった（第 7 表）．硬さの係 数は一定せず，また有意ではなかった．この結果から，単相関では総合評価と外観， 香り，うま味，粘りとの有意な相関がみられるが，それら相互の影響を消去すると， 総合評価はうま味（舌触りや甘み）によって多くが説明された．また硬さではあまり 説明されないことが明らかになった． 3. パネル員の品種識別能力と全体の平均値との相関の関係 育成系統全体の食味が向上している今日，わずかな食味の差を検出することが必要 になっている．したがって，基準品種のコシヒカリ（総合評価値 0）とコチヒビキ（総 合評価値-2）の差だけではなく，あきたこまちなど，コシヒカリよりもやや食味が落 42 43 259 9 25 225 0.356 0.801 259 9 25 225 0.4 0.99 259 9 25 225 0.388 0.826 259 9 25 225 0.404 -0.59 合計 品種 反復 誤差 ｌｓｄ＝ ｒ＝ 合計 品種 反復 誤差 ｌｓｄ＝ ｒ＝ 粘り 合計 品種 反復 誤差 ｌｓｄ＝ ｒ＝ 合計 品種 反復 誤差 ｌｓｄ＝ ｒ＝ 香り 硬さ うま味 259 9 25 225 0.348 0.82 合計 品種 反復 誤差 ｌｓｄ＝ ｒ＝ 外観 3.913 7.22 **` 1.321 2.436 ** 0.542 MS F値 309 9 30 270 0.382 -0.46 309 9 30 270 0.325 0.94 309 9 30 270 0.369 0.817 309 9 30 270 0.281 0.861 309 9 30 270 0.281 0.622 2.853 5.93 ** 0.993 2.067 ** 0.48 MS F値 ns 240.5 38.31 4.257 7.454 ** 47.97 1.599 2.8 ** 154.2 0.571 ** ** 219.1 18.58 2.065 3.879 ** 56.8 1.893 3.557 ** 143.7 0.532 172.4 18.03 2.003 4.839 ** 42.58 1.419 3.429 ** 111.8 0.414 ** 128.3 7.319 0.813 2.61 ** 37.45 1.248 4.038 ** 83.48 0.309 ns 143.6 12.84 1.427 4.61 ** 47.25 1.575 5.089 ** 83.56 0.309 試験２ 自由度 SS 309 185.2 9 25.68 30 29.8 270 129.7 0.35 1 ｌｓｄ；品種間差についての最小有意差（5％値）． ｒ；総合評価値との相関係数． **，*；1％，5％の有意水準を示す． ns;5％水準の有意性がないことを示す． ns 175.3 25.11 2.79 5.197 ** 29.4 1.176 2.191 ** 120.8 0.537 ** ** 176 19.14 2.126 4.308 ** 45.78 1.831 3.71 ** 111.1 0.494 176.4 20.71 2.301 4.376 ** 37.4 1.496 2.845 ** 118.3 0.526 ** 145.3 16.11 1.79 4.313 ** 35.8 1.432 3.45 ** 93.39 0.415 ** 155.6 16.17 1.797 4.51 ** 49.75 1.99 4.996 ** 89.63 0.398 自由度 SS 合計 259 190.2 品種 9 35.22 反復 25 33.02 誤差 225 122 ｌｓｄ＝ 0.406 ｒ＝ 1 総合 試験 １ 第6表 食味試験項目の評価． 299 9 29 261 0.375 -0.18 299 9 29 261 0.317 0.977 299 9 29 261 0.316 0.917 299 9 29 261 0.277 0.772 299 9 29 261 0.298 0.827 ns 201.8 33.25 3.695 6.95 ** 29.79 1.027 1.932 ** 138.7 0.532 ** ** 167.9 19.81 2.201 5.805 ** 49.15 1.695 4.468 ** 98.99 0.379 143 22.96 2.551 6.717 ** 20.9 0.721 1.897 ** 99.14 0.38 ** 108.6 4.697 0.522 1.797 ns 28.1 0.969 3.336 ** 75.8 0.29 ** 138.2 20.56 2.285 6.797 ** 29.9 1.031 3.067 ** 87.74 0.336 試験３ 自由度 SS MS F値 299 182.8 9 40.07 4.452 10.12 ** 29 27.94 0.963 2.19 ** 261 114.8 0.44 0.341 1 309 9 30 270 0.366 -0.45 309 9 30 270 0.309 0.924 309 9 30 270 0.313 0.746 309 9 30 270 0.275 0.681 309 9 30 270 0.273 0.899 2.751 5.324 ** 1.122 2.171 ** 0.517 MS F値 ns 197.8 32.2 3.577 6.812 ** 23.84 0.795 1.513 ns 141.8 0.525 * ** 149.3 11.5 1.277 3.342 ** 34.64 1.155 3.02 ** 103.2 0.382 159.8 11.99 1.332 3.553 ** 46.59 1.553 4.143 ** 101.2 0.375 * 123 6.632 0.737 2.494 * 36.62 1.221 4.132 ** 79.77 0.295 ** 121.6 10.74 1.193 4.09 ** 32.14 1.071 3.673 ** 78.76 0.292 試験４ 自由度 SS 309 198 9 24.76 30 33.65 270 139.5 0.363 1 309 9 30 270 0.387 -0.62 309 9 30 270 0.333 0.941 309 9 30 270 0.331 0.89 309 9 30 270 0.275 0.776 309 9 30 270 0.276 0.82 3.389 6.417 ** 1.663 3.149 ** 0.528 MS F値 ns 237.7 36.77 4.086 6.964 ** 42.48 1.416 2.413 ** 158.4 0.587 ** ** 166.9 10.06 1.118 2.602 ** 40.77 1.359 3.162 ** 116 0.43 183.2 15.82 1.758 4.041 ** 49.88 1.663 3.821 ** 117.5 0.435 ** 110.4 4.532 0.504 1.698 ns 25.84 0.861 2.904 ** 80.07 0.297 ** 120.9 11.45 1.272 4.258 ** 28.77 0.959 3.21 ** 80.65 0.299 試験５ 自由度 SS 309 223 9 30.5 30 49.89 270 142.6 0.367 1 44 試験５ 外観 香り うま味 粘り 硬さ 0.504 -0.91 0.936 0.255 -0.36 * # 0.976 ** 試験４ 外観 香り うま味 粘り 硬さ 係数 0.656 0.539 0.711 -0.15 0.039 有意性 # # 2 0.952 ** R = **，*，＃；1％，5％,10％の有意水準を示す． 試験２ 外観 香り うま味 粘り 硬さ -0.06 -0.18 0.921 0.013 0.237 ** 0.843 * 試験１ 外観 香り うま味 粘り 硬さ 係数 0.224 0.304 0.902 0.033 0.01 有意性 # * ** 2 0.996 ** R = 第7表 食味項目の重回帰分析の結果． 試験３ 外観 香り うま味 粘り 硬さ 0.161 -0.42 0.803 0.612 -0.04 * 0.979 ** ちる品種を安定的に評価できることが求められている．本節では，食味が既知の品種 （コシヒカリ：極良食味，あきたこまち：良食味，コチヒビキ：並食味）のパネル員 の識別能力と精度の関係について検討する． 材料と方法 コシヒカリ，あきたこまち，コチヒビキを供試品種に共通に含む 3 回の食味試験に ついて解析した．3 回の試験すべてに参加したパネル員は 22 名であった．各パネル員 別に，測定日を反復として，これら 3 品種を要因とした分散分析を行った ． さら に， 同一試験の他の品種も含めた 10 品種について，各パネル員の評価値と全体の評価値 平均との相関を計算し，3 試験の平均をとった．各パネル員の分散分析の F 値を品種 の識別能力とし，全員の平均値との相関係数を精度とした． 結果と考察 分散分析の F 値（識別能力）と相関（精度）の関係を第 14 図に示した．分散分析 の F 値が高い（識別能力の高い）パネル員は相関（精度）が高かった．逆に相関が低 い（精度が低い）パネル員の F 値は低く，これらの品種の差が検出できていなかった． また，パネル員 22 名のうち，F 値が 5％水準以上で有意 (F 値の 5％有意水準値は 6.94) であったのは 6 名であった．このように，識別能力が高いパネル員は全体が平均的に 良い，または不良と判定した品種を，同様に良い，または不良と判定し，嗜好性が全 体の傾向と一致した．識別能力が高いパネル員の嗜好性が全体の傾向と一致すること は松江 (1992)，大里ら（1998）の報告と同様であった．一方，嗜好性が全体の傾向 と離れ，しかも識別能力が高いパネル員，つまりコシヒカリよりもあきたこまちやコ チヒビキを好むパネル員は存在しないことが分かった．これは，パネル員がコシヒカ リ型の粘りが強く柔らかいものを好む，もしくはコシヒカリ型の食味を良食味とする という前提がパネル員に周知していることを示すものである．したがってコシヒカリ 45 相関係数 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 -0.1 0 10 20 F値 30 40 第14図 パネル員の品種判別能力（Ｆ値）と全体の平均との相関（精度）との関係 46 とは異なるタイプの良食味系統，例えば粘りが弱いが味は良い系統などは，現在の方 法では淘汰されてしまうため，このような食味を安定して評価するにはパネル員を再 訓練する必要がある． 4. あきたこまちとコシヒカリの判定差 前節では，コシヒカリ，あきたこまち，コチヒビキの食味の検出能力について述べ たが，反復数が 3 と少なかったので，本節では，反復数の多いあきたこまちとコシヒ カリの 2 品種について解析した． 材料と方法 2004 年および 2005 年に行った，あきたこまちとコシヒカリを供試した合計 5 回の 食味試験について解析した．この 5 回に全部参加したパネル員は 10 名であった．パ ネル員ごとに，あきたこまちとコシヒカリの総合評価値について，品種を要因（2 品 種），試験日を反復（5 反復）として分散分析を行って品種間差の有意性を検定した． 得られた F 値やその有意水準を各パネル員の識別能力を表す指標とした． 結果と考察 第 15 図に各パネル員のコシヒカリとあきたこまちの総合評価値の差と，分散分析 の F 値との関係を示した．10 名のパネル員のうち 1 名はコシヒカリとあきたこまち の差を検出できなかったが，残りの 9 名はあきたこまちの食味を低く評価した．10 名平均で，コシヒカリとあきたこまちの差は 0.96 であった．コシヒカリとあきたこま ちの判定差の大きいパネル員は F 値が大きく，これらの相関は-0.666 で 5％水準で有 意であった． 47 あきたこまちの対コシヒカリ判定値 0 5 10 F値 15 20 0 -0.5 -1 -1.5 -2 -2.5 第15図 あきたこまちの対コシヒカリ判定値とF値の関係． 48 25 10 名のパネル員別に品種を要因として総合評価の分散分析を行った結果，F 値が 11.26 以上で 1％以下の有意水準のパネル員は 3 名，F 値が 5.32 以上で 5％以下の有 意水準のパネル員は 5 名であった．松江 (1992) の日本晴も含んだ食味試験では，全 パネル員の 70％，大里ら (1998) の良食味品種での食味試験では 54％のパネル員が 5％水準以下の有意性を示していた．今回の分析ではパネル員が 10 名，試験が 5 回と 反復数が少なく，有意性の検出力が劣っていたことも考えられる．また第 6 表に示し た 10 品種，26～31 名のパネル員による試験では，あきたこまちの食味はコシヒカリ より全て有意に低く，全体としてはコシヒカリとあきたこまちの差を安定して検出し ており，北陸研究センターで行っている食味試験の精度は高いものと考えられる． まとめ パネル員の評価値と全体の評価値平均との相関を各人の食味判定の精度とした．こ の総平均値は 0.448 であった．パネル員の全試験を通しての相関の平均値は 0.166 か ら 0.674 であった．試験日ごとの相関の平均値は 0.174 から 0.749 で，供試品種の変 異幅との相関は 0.952 であった． 総合評価，外観，うま味，粘り，硬さの品種間差の識別性は高いが，香りは他の項 目に比べて品種間差の識別性が低かった．重回帰分析によると，総合評価はうま味に よって多くが説明され，硬さにはあまり説明されなかった．総合評価値の 5％水準の 最小有意差は 0.365 であった． 品種間差の識別能力の高いパネル員は，全体の平均値との相関が高い傾向にあった． 10 名のパネル員，5 回の試験について解析した結果，コシヒカリとあきたこまちの 差の平均は 0.96 であった．コシヒカリとあきたこまちの判定差の大きいパネル員は品 種を要因とした分散分析での F 値が大きかった． これらの結果から，育成材料の食味がコシヒカリ並みに向上している現在でも，食 49 味試験の精度は高く，コシヒカリ型の食味の選抜が成功していることが明らかになっ た． 50 第4章 古米の食味と水稲種子の貯蔵性の品種間差異 およびその評価方法 第 2 章および第 3 章では，現在育成中の系統の食味はコシヒカリ並みに向上してお り，それを安定的に選抜できることを明らかにした．さらに食味を向上させる形質と しては，貯蔵期間が長くなっても食味が低下しない，すなわち玄米の貯蔵性が挙げら れる． 米は水分や温度の条件が整えば発芽するものであり，貯蔵中もその環境条件に応じ て呼吸し，各種の酵素的変化が進行し，生命力を次第に低下させる (豊島・大坪 1996)． 米の各種成分のうち最も変化しやすいのは脂質であり，遊離脂肪酸は酸化して古米臭 を発生させ (Yasumatsu ら 1964,1966)，デンプンと結合して米飯物性を低下させる (三輪 2000)． コシヒカリは玄米の貯蔵性が優れる品種である (Matsu e ら 1991，三輪 2000) た め，これを改良するには玄米の貯蔵性に関する新たな遺伝資源を探索する必要がある． Suzuki ら (1999) は，タイ原産品種 DawDam は古米臭の原因であるリポキシゲナー ゼを生成する LOX3 が欠失していることを見出した．北陸研究センターでは DawDam とどんとこいの交配後代から LOX3 の欠失した北陸 PL2 を育成したが (注：水稲育成 系統配付に関する参考成績書 北陸研究センター稲育種研究室)，古米の食味に対する 効果は未だ解明されていない． 豊島ら (1998) は，全国の良食味品種を用いた比較試験を行い，貯蔵後の玄米の発 芽率と 食味 評価 値に は高 い正 の相 関が あっ たこ とを 報告 して いる ．ま た， 石原 ら (2001) は米の貯蔵中の品質および食味の変動の要因として休眠性が関与している可 能性を示唆している．さらに，太田・竹村 (1970)，池橋 (1973)，Siddique ら (1988) は，水稲種子の休眠性と種子の寿命の関連を指摘している．これらの報告から，種子 の寿命 (種子の貯蔵性) と玄米の貯蔵性には，何らかの関連があることが予想される． 51 しかしながら，これらの形質は栽培条件や収穫後の貯蔵条件など環境的要因が大きく， 複雑な形質であるため，その関係は明らかになっていない． 貯蔵中の種子の発芽率の低下については，種子生産 (斉藤 1979，佐藤ら 2003) や 直播栽培の苗立ち率 (Yamau chi an d W inn 1996) などに関係する重要な形質である ため，古くから研究が行われている．貯蔵による発芽力の低下には品種間差があるこ とが明らかになっているが（池橋 1973，Siddique ら 1988），前述のように種子の 貯蔵性は栽培条件や収穫後の貯蔵条件など環境的要因が大きく，複雑な形質であるた め，遺伝解析が困難である．さらに，貯蔵して種子が発芽力を失うまで長い年月を要 し，貯蔵性の検定は困難である． 本章では，まず育成地における古米の食味評価を行い，さらに玄米の貯蔵性との関 係が推察される形質である種子の貯蔵性の品種間差違と，その評価方法について検討 する． 1. 古米の食味評価 Matsue ら (1991) は福岡県産の 9 品種の玄米を 1 年間室温貯蔵した古米の食味の 品種間差を調査し，いずれの品種も貯蔵後の食味が低下したが，コシヒカリが最も食 味低下が小さく，その食味は新米の日本晴と同程度であることを明らかにした．しか しながら，登熟気温と遊離脂肪酸含量に相関があること (平ら 1979)，さらに遊離脂 肪酸含量と古米の食味低下に相関があること (Matsue ら 2003) から，栽培地域によ って古米の食味低下は異なることも考えられる． そこで本節では，育成地におけるコシヒカリの貯蔵中の食味低下について評価した． 材料と方法 52 北陸研究センターで 2003 年および 2004 年に食味試験の比較用として栽培したコシ ヒカリを，収穫，乾燥後玄米に調整し，30kg の紙製の米袋に入れ，4℃の冷蔵庫にた だちに貯蔵した．1 年貯蔵した後のコシヒカリを，新米のコシヒカリ，コチヒビキ， アキヒカリと比較した．栽培方法および食味試験方法は前章と同じである．食味試験 は 2004 年度に 1 回，2005 年度に 2 回実施した．2005 年度の 2 回目にはアキヒカリ は供試しなかった．2005 年度の 1 回目には，1 年貯蔵したコシヒカリの加水量を 1 割 増しにした区を設けた． 結果と考察 第 8 表に食味試験の結果を示した．総合評価は，全ての試験で新米のコシヒカリよ り劣り，コチヒビキと同等であった．古米の外観は 2004 年度と 2005 年度の 2 回目は 新米のコシヒカリよりも有意に劣ったが，2005 年度の 1 回目では新米のコシヒカリ と同等であった．香りは 3 回の試験全てで新米のコシヒカリより有意に劣った．うま 味も 3 回の試験全てで新米のコシヒカリより 1％水準で有意に劣った．粘りおよび硬 さは，試験によって異なったが，2004 年と 2005 年の 2 回目は新米のコシヒカリより 粘りが 1% 水準で有意に弱く，2005 年の 1 回目は新米のコシヒカリより 1％水準で有 意に硬かった．これらの結果から，1 年貯蔵後のコシヒカリは香りやうま味が著しく 低下するが，外観や粘り，硬さは試験によって傾向が異なった． パネル員を反復としたときの標準偏差 (第 9 表) は，ほぼ全ての試験・項目で新米 のコシヒカリよりも高くなっており，古米の食味評価はアキヒカリやコチヒビキと同 様に，パネル員によってマイナスの付け具合が異なる，すなわち評価の絶対値が異な ることが明らかになった． 加水量を 1 割増しにした場合は，柔らかくはなったが香りやうま味は低下し，通常 加水の古米と比較しても差はわずかであり，加水量を増やしても古米の食味改良はで きなかった． 53 54 ** ** ns ** ** -0.81 ** -0.29 * -1.10 ** -0.45 -0.79 -0.03 -1.21 -2.03 総合評価 (-5～+5) -1.30 ** 0.11 ns -1.26 ** -1.78 ** **，*: 1％，5％水準で基準品種との有意差があることを示す． ns: 5％水準で有意差がないことを示す． コシヒカリ 2004年産 コシヒカリ 2005年産 コチヒビキ 2005年産 2005年度 2回目 (2006.01.17) 2004年産 2004年産・加水量1割増し 2005年産 2005年産 2005年産 2003年産 2004年産 2004年産 2004年産・多肥 コシヒカリ コシヒカリ コシヒカリ コチヒビキ アキヒカリ コシヒカリ コシヒカリ コチヒビキ アキヒカリ 2004年度 (2004.11.02) 試験区 2005年度 1回目 (2005.11.01) 品種名 試験 第8表 1年貯蔵したコシヒカリの食味試験の結果． ns * ns ** ** -0.39 ** -0.10 ns -0.65 ** -0.03 -0.24 -0.21 -0.69 -1.45 外観 (-5～+5) -1.22 ** 0.15 ns -1.15 ** -1.41 ** * ** ns ** ** -0.58 ** -0.10 ns -0.39 ** -0.28 -0.69 0.07 -0.55 -0.83 香り (-5～+5) -0.73 ** -0.12 ns -0.62 ** -1.00 ** ** ** ns ** ** -0.55 ** -0.29 ** -0.81 ** -0.41 -0.59 -0.07 -1.21 -1.79 うま味 (-5～+5) -1.15 ** 0.11 ns -1.04 ** -1.63 ** ns ns ns ** ** -0.48 ** -0.13 ns -0.74 ** -0.24 -0.03 0.03 -0.76 -1.66 粘り (-3～+3) -0.70 ** 0.00 ns -1.19 ** -1.74 ** ** ** ns * ** 0.19 ns -0.06 ns 0.45 ** 0.41 -0.62 0.07 0.59 1.10 硬さ (-3～+3) 0.22 ns -0.07 ns 0.74 ** 0.70 * 31 29 パネル 員数 27 55 コシヒカリ コシヒカリ コシヒカリ コチヒビキ アキヒカリ コシヒカリ 2004年産 コシヒカリ 2005年産 コチヒビキ 2005年産 2005年度 1回目 (2005.11.01) 2005年度 2回目 (2006.01.17) 2004年産 2004年産・加水量1割増し 2005年産 2005年産 2005年産 2003年産 2004年産 2004年産 2004年産・多肥 コシヒカリ コシヒカリ コチヒビキ アキヒカリ 2004年度 (2004.11.02) 試験区 品種名 試験 0.95 0.64 1.08 0.74 0.94 0.50 0.90 1.05 1.17 0.75 1.02 0.75 総合評価 第9表 1年貯蔵したコシヒカリの食味試験の標準偏差． 0.62 0.54 0.71 0.63 0.64 0.86 0.97 0.95 1.09 0.46 0.72 0.64 外観 0.72 0.30 0.72 0.59 1.07 0.46 0.69 0.89 1.04 0.52 0.75 0.85 香り 0.72 0.53 0.79 0.68 0.91 0.46 0.86 0.73 1.06 0.75 0.85 0.79 うま味 0.63 0.76 1.00 0.69 1.15 0.57 1.02 1.01 0.82 0.55 1.08 0.71 粘り 0.54 0.68 0.81 0.78 0.86 0.70 1.27 1.08 31 29 パネル 員数 1.09 27 0.55 1.20 1.46 硬さ Matsu e ら (1991) は福岡県産のコシヒカリを常温で 1 年間貯蔵した後の食味が新米 の日本晴と同程度であることを報告しているが，本試験では低温貯蔵したコシヒカリ でも新米のコチヒビキ (育成地では日本晴よりもやや食味が劣る) の食味の値ほどに 低下することが明らかになった． 2. 低温保存種子の貯蔵性 遺伝資源として育成地で保存している種子は発芽率の低下を抑えるため低温貯蔵し (宮崎 2002)，さらに発芽力を維持するため数年に 1 度種子の更新を図る必要がある． 種子の貯蔵性には品種間差が大きいことが知られているが，遺伝資源として保存し ている品種は在来種や古い育成品種を含み，さらに原産国も様々であり，遺伝的多 様性に富んでいる．したがって，これらの種子の貯蔵性も多様であると考えられる． そこで，低温庫で貯蔵されており，貯蔵年数が 18 年～11 年の古い種子について，貯 蔵性を調査した． 材料と方法 北陸研究センター稲育種研究室で 1983 年から 1990 年までに生産し，低温庫で貯蔵 した 448 品種について，2001 年 6 月～7 月にかけて発芽試験を行った．品種の内訳は， 北陸研究センター育成の系統（一般食用 21，多収・他用途など 42）と中国・韓国の 育成および在来品種（224），その他外国品種（161）である．発芽試験は直径 9cm のプラスチック製シャーレにろ紙を 2 枚敷き，その上に種子を 100 粒置床し，水を適 量加えて 25℃，暗黒のインキュベーターに入れた．その後適宜水を追加し，1 週間後 に発芽率を調査した．わずかでも芽または根が出た場合を発芽とした． 56 結果と考察 第 16 図に種子の生産年と発芽率の関係を示した．1983 年の 5 品種から 1987 年の 132 品種まで，生産年と品種数にはばらつきがあった．1983 年産と 1984 年産は合わ せて 27 品種でサンプル数としては少ないが，すべて 50％以上の発芽率を有した．1988 年産と 1989 年産を合わせた 85 品種も，全て 50％以上であった．一方，1990 年産は 63 品種のうち 17 品種は発芽率を失っており，50％以上の発芽率を有したのは 25 品 種にとどまった．これらの結果から，調査した種子のうち最も貯蔵年数が短い 1990 年産の種子の発芽率が極端に低いことが明らかになった．同一品種について，複数年 次で試験を行っていないため，品種間差や年次間差について議論することはできない が，調査した生産年のうち 1990 年は 9 月下旬に台風 19 号が通過している．その結果， 晩生品種では倒伏が多くみられ，さらに登熟期の降水量が平年を上回り，月平均気温 も平年を 0.7℃上回ったことから，一部に穂発芽の発生が起こった（注：平成 2 年度 水稲新品種育成試験成績書 北陸農業試験場稲育種研究室 1991）．したがって，この ような不良環境が種子の貯蔵性に影響したことが予想される．また，低温庫で貯蔵す れば，18 年経過しても 90% 以上の発芽率を有する品種もあることが明らかになった． 3. 加齢処理温度の検討 イネ種子は常温保存しても数年の寿命があり，前節のように低温貯蔵すれば 18 年 経過した種子でも 90% 以上の発芽率を有することがある．したがって，種子の貯蔵性 を迅速に評価するには加齢処理が不可欠である．本節では加齢処理の温度を検討する ため，以下の実験を行った． 材料と方法 57 140 発芽率 120 0 0～10 10～50 50～80 80～90 90～ 品種数 100 80 60 40 20 0 83 84 85 86 87 生産年 88 第16図 種子の生産年と発芽率の関係． 58 89 90 材料は熟期と穂発芽性の異なる以下の品種を用いた．あきたこまち（極早生，やや 難），アキヒカリ（極早生，やや易），ひとめぼれ（早生，やや難），サチミノリ（早 生，やや易），北陸 PL3（早生，易），コシヒカリ（中生，難），キヌヒカリ（中生， やや易），どんとこい（中生，やや難），いただき（晩生，難），あわみのり（晩生， 中）の 10 品種を用いた．穂発芽性は水稲新品種育成試験成績書 (注：北陸研究センタ ー稲育種研究室) によった．これらの品種を，2003 年に北陸研究センターで慣行栽培 し，刈り取り後室内で自然乾燥させ，脱穀した種子を常温保存した．2004 年 5 月に 発芽調査を行い，発芽率がほぼ 100% で休眠から覚醒していることを確認した後，そ れぞれの種子を紙製の封筒に入れ，加齢処理を行った．加齢処理は，種子の水分を 15% 程度に保つため，デシケーターに封筒に入れた種子と共に水の入ったビーカーを置き， その後重クロム酸カリウム飽和水溶液に置き換えた．温度条件は 25℃，30℃，35℃ とし，デシケーターをそれぞれの温度のインキュベーター内に設置した．発芽試験は， 直径 9cm のプラスチックシャーレにろ紙を 2 重に敷いた上に 50 粒置床し，水で湿ら せた後，25℃のインキュベーターに入れ，1 週間後に発芽率を測定した．加齢処理開 始 2 ヶ月後，3 ヶ月後に発芽率をみた．試験は 2 反復行った． 結果と考察 第 17 図に加齢処理温度の違いによる発芽率の推移を示した．25℃では 3 か月の加 齢処理後でも全ての品種でほぼ 90% 以上の発芽率を示した一方で，35℃では加齢処理 開始 2 か月後では急激に発芽率が低下し，3 か月後では全ての品種が発芽力を失った． これらの結果から，25℃では加齢処理が不十分で種子の貯蔵性を評価するには時間が かかることが予想されるが，35℃では発芽率の低下が急激で品種間差を捉えることが 困難であることから，加齢処理としては 30℃が適切であると考えられる．この結果は 池橋（1973）の報告とも一致した． 59 発芽率（％） 25℃ 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 無処理 2ヶ月 3ヶ月 アキヒカリ あきたこまち ひとめぼれ サチミノリ コシヒカリ キヌヒカリ どんとこい いただき あわみのり 北陸PL3 発芽率（％） 30℃ 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 無処理 2ヶ月 3ヶ月 アキヒカリ あきたこまち ひとめぼれ サチミノリ コシヒカリ キヌヒカリ どんとこい いただき あわみのり 北陸PL3 発芽率（％） 35℃ 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 無処理 2ヶ月 3ヶ月 第17図 加齢処理温度の違いによる発芽率の推移． 60 アキヒカリ あきたこまち ひとめぼれ サチミノリ コシヒカリ キヌヒカリ どんとこい いただき あわみのり 北陸PL 3 4. 加齢処理によって評価した種子の貯蔵性の品種間差 種子の貯蔵 性の品種 間差に関 する研究 は古くか ら行われ ているが (池橋 1973 ， Siddique ら 1988)，日本の品種の中にも大きな品種間差があり，コシヒカリは最も種 子の貯蔵性の高い品種の一つであることが明らかになっている．しかしながら，第 2 章で述べたように，現在栽培されている良食味品種はほとんどがコシヒカリの後代で， コシヒカリとの近縁度が高く，遺伝的背景が偏っているため，その中での種子の貯蔵 性の品種間差については不明である．そこで本節では種子の貯蔵性に優れた良食味品 種の育成のため，現在栽培されている品種の種子の貯蔵性を再評価するため以下の実 験を行った． 材料と方法 材料は，前節で述べたものと同じである．現在北陸地域で栽培可能な極早生～晩生 の主要品種（あきたこまち，アキヒカリ，ひとめぼれ，コシヒカリ，キヌヒカリ，ど んとこい，いただき，あわみのり）に加え，穂発芽性やや易（サチミノリ，1978 年北 陸農業試験場育成），および易（北陸 PL3）について調査した．処理温度は前節で最 適であると判断した 30℃とした．試験は 2 反復行った． 結果と考察 第 10 表に供試品種の加齢処理後における発芽率の推移を示した．穂発芽性がやや 易であるサチミノリは，全供試品種の中で最も発芽率の低下が早く，加齢処理開始 3 ヶ月後では 21% にまで低下した．他の品種では，どんとこいがやや発芽率が低かった が，3 ヵ月後でも 80%以上の発芽率を有していた．サチミノリは早生で穂発芽性がや や易の品種であるが，他の品種については登熟気温や穂発芽性と種子の貯蔵性との間 61 第10表 供試品種の加齢処理後における発芽率の推移． 品種名 ひとめぼれ いただき アキヒカリ 北陸PL3 コシヒカリ あきたこまち あわみのり キヌヒカリ どんとこい サチミノリ 熟期 早生 晩生 極早生 早生 中生 極早生 晩生 中生 中生 早生 穂発芽性 やや難 難 やや易 易 難 やや難 中 やや易 やや難 やや易 2ヶ月後 99 a 99 a 96 a 98 a 93 a 99 a 100 a 99 a 99 a 80 b 3ヵ月後 97 a 94 ab 90 ab 89 ab 88 ab 85 ab 85 ab 80 b 67 c 21 d 同一処理において同一アルファベットのついた平均値間には Tukeyの多重検定で5%水準において有意差がないことを示す． 62 には明確な関係はみられなかった．コシヒカリは種子の貯蔵性が高い品種である（池 橋 1973）が，以上から現在栽培されている品種はコシヒカリ並みに種子の貯蔵性が 高いことが明らかになった． まとめ 1 年間貯蔵したコシヒカリは，香りとうま味が著しく低下し，総合評価では新米の コチヒビキ程度まで食味が低下した． 低温貯蔵した種子は 18 年経過しても 90% 以上の発芽率を有する品種があった．台 風など不良環境に遭遇した種子は貯蔵性が低かった． 加齢処理温度の検討をしたところ，種子の貯蔵性の品種間差を検出するには 30℃で， 種子の水分を 15%程度に保つ方法が適当であった． 加齢処理によって評価した種子の貯蔵性の品種間差をみたところ，現在栽培されて いる品種はコシヒカリ並に種子の貯蔵性が高かった．したがって，コシヒカリおよび 遺伝的背景がコシヒカリに極めて近い現在栽培されている品種，あるいは育成中の品 種の種子の貯蔵性をさらに高めるためには，新たな遺伝資源を導入する必要があるこ とが示唆された． 63 第5章 Kasalath の有する種子の貯蔵性に関わる QTL の評価 前章では，現在栽培されている良食味品種の種子の貯蔵性を評価し，それらがコシ ヒカリ並みに種子の貯蔵性が高いことを明らかにした．したがって，これらの種子の 貯蔵性を高めるには，新たな遺伝資源を導入する必要がある． 近年，QTL 解析により，貯蔵性のメカニズムについて解析が始められている．シロ イヌナズナにおいて，Clerkx ら（2004）は，貯蔵性の異なる 2 品種の recombinan t inbred line popu lation を用いて QTL 解析を行い，種子の貯蔵性とスクロース含量の QTL を同じ位置に検出している．また，Sattler ら（2004）は，同じくシロイヌナズ ナにおいてビタミン E は種子の貯蔵中に脂質の酸化を抑制しており，ビタミン E が欠 失した突然変異体は著しく種子の貯蔵性が低下したことを報告している．イネに関し て Cu i ら(2002)は，発芽種子の活力はアミラーゼ活性等と同じ位置に QTL が検出さ れたとしている． イネの種子の貯蔵性については，インド型品種 Kasalath の種子の寿命が長いこと を見出した Miu ra ら（2002）が，日本晴と Kasalath の backcross inbred lines（Lin ら 1998）を用いて QTL 解析を行い，種子の貯蔵性が 3 つの QTL に支配されること を明らかにし，評価に時間を要するこの形質が分子マーカーを使って選抜できること を示した． したがって，Miura ら(2002)が報告した Kasalath の種子の貯蔵性と，玄米の貯蔵 性との関係を明らかにし，玄米の貯蔵性に優れた系統を育成することを目的として， その基礎的な知見を得るために本章では以下の実験を行った． 1. 部分置換系統を用いた種子貯蔵性に関する QTL の効果の検証 64 Miu ra ら（2002）により，Kasalath の種子の貯蔵性の QTL は第 2，第 4，第 9 染 色体に座上する qLG-2，qLG-4 および qLG-9 に支配されることが報告されている． しかしながら，この QTL は日本晴/Kasalath の戻し交雑自殖系統から検出されたもの であり，コシヒカリの種子の貯蔵性を高めるかどうかは不明である． したがって ，本節で はコシ ヒカリ/Kasalath の 染色体部 分置換 系統 (Ebitani ら 2005)を用いて，Miu ra ら(2002)が明らかにした 3 つの QTL をそれぞれ単独で有する 3 つの染色体部分置換系統の種子の貯蔵性を評価し，それぞれの QTL の効果の検証を 行った． 材料と方法 供試系統は，SL206（ qLG-2 を有する），SL211（qLG-4 を有する），SL226（qLG-9 を有する)の 3 系統（第 18 図）と，比較品種としてコシヒカリ，Kasalath を用いた． 北陸研究センターにおいて，2004 年 5 月 18 日に 1 株 1 本植え，1 系統 2 条植え (株 間，条間 18cm) で手植えした．施肥は窒素成分で 10a 当たり基肥を 4kg 施用し，追 肥は行わなかった．出穂後 40 日を目安に 5 株刈り取り，稈長，穂長，穂数を株別に 測定した後，さらに株別に脱粒した． まず，発芽試験を行い，休眠の程度を調査した．その後，40℃の通風乾燥機に入れ， 休眠が打破され発芽率が 100% となった時点で乾燥機から取り出した．すべての系統 の休眠が打破されてから，次のように加齢処理を行った．デシケーターに紙封筒に入 れた種子および玄米を入れ，さらに，加齢中の水分含量を一定にさせるため，重クロ ム酸カリウムの飽和水溶液を置いた．加齢処理開始後 1 ヶ月から発芽率の調査を行っ た．発芽率の調査は，直径 9cm のプラスチック製シャーレにろ紙を 2 枚敷き，１区 50 粒とし，株を反復として 3 反復の試験を行った．25℃，暗黒条件下に置床し，1 週 間後に調査した． 65 66 1 4 5 qLG-2 3 6 7 9 10 SL206 8 11 12 1 2 3 5 6 7 qLG-4 4 9 10 SL211 8 11 12 1 2 3 4 5 6 7 9 10 SL226 8 11 12 ：コシヒカリの染色体領域 ：Kasalathの染色体領域 ：QTLを含む領域 第18図 コシヒカリ/Kasalathの染色体部分置換系統のグラフィカルジェノタイプと種子貯蔵性に関するQTL．(Miuraら 2002, Ebitaniら 2005から作成) 2 qLG-9 結果と考察 第 11 表に供試した系統の諸形質を示した．出穂期は SL211 および SL226 はコシヒ カリとほぼ同一であったが，SL206 および Kasalath はコシヒカリよりも 3～4 日遅 かった．Kasalath は種皮が褐色であったが，他はすべて白色であった．種皮の色と休 眠の強弱については，高橋（1962）が Kasalath と同じくインド型品種の Surju mkh i と，ジャポニカ型の奥羽 200 号の遺伝分析を行い，これらの間の関係は見出していな い． 第 12 表のように，収穫直後の籾の休眠の程度は系統間で異なった．SL206 と SL211 はコシヒカリよりも休眠が浅く，Kasalath と SL226 はコシヒカリよりも休眠が深く， 収穫直後の発芽率は 10%程度であった． 籾では加齢処理開始 6 か月後までは，いずれも発芽率はほぼ 100%で有意差は認め られなかったが，8 か月後ではコシヒカリ，SL206，SL211 の発芽率は急激に低下し， 0%となった．一方，SL226 は 8 か月後では発芽率の低下はみられなかったが，9 か月 後では 4%にまで低下した． このように，SL226 は加齢処理後の発芽率がコシヒカリよりも明らかに優れており， その程度は Kasalath と同等もしくはそれ以上であった．したがって，SL226 が有す る Kasalath の領域はコシヒカリの種子の寿命を長くする効果を有することが確認さ れた．この領域は，Miu ra (2002) らの報告で種子の寿命を長くする QTL のうち最大 の効果を有する qLG-9 を含んでいることから，qLG-9 は単独で，Kasalath 並みの効 果を持つと推測される． SL206 および SL211 について，籾では加齢処理 6 か月後から 8 か月後の発芽率低 下が急激であったため，コシヒカリとの差を検出することができなかった． 67 第11表 供試系統の出穂期および収量構成要素． 出穂期 （月.日） コシヒカリ 8.06 SL206 8.09 SL211 8.06 SL226 8.07 Kasalath 8.10 稈長 (cm) 89.4 92.6 78.0 76.8 124.8 穂長 (cm) 17.1 16.9 15.2 18.4 26.4 68 穂数 1株穂重 玄米の色 （本/㎡） (g) 12.8 25.0 白色 14.4 27.2 白色 16.4 23.0 白色 14.6 25.6 白色 19.6 53.8 赤褐色 第12表 籾における発芽率の推移． コシヒカリ SL206 SL211 SL226 Kasalath 収穫直後 36.7 55.3 68.7 6.7 13.3 c b a d d 加齢処理開始直前 100.0 a 100.0 a 98.7 a 100.0 a 97.3 a 4か月後 98.0 98.0 97.3 99.3 96.7 a a a a a 6か月後 96.0 94.7 91.3 98.0 96.7 a a a a a 8か月後 0.0 1.3 1.3 97.3 34.7 c c c a b 9か月後 0.0 0.0 0.0 4.0 0.0 b b b a b Tukeyの多重検定で，同一処理において同一記号のついた平均値間には5%水準で有意差がないことを示す． 第13表 玄米における発芽率の推移． 収穫直後 コシヒカリ 88.7 SL206 95.3 SL211 91.3 SL226 80.0 Kasalath 99.3 d b c e a 加齢処理開始直前 98.7 a 100.0 a 98.7 a 99.3 a 100.0 a 4か月後 100.0 100.0 99.3 100.0 98.7 a a a a a 6か月後 67.3 74.0 39.3 98.0 97.3 c b d a a 8か月後 0.0 0.0 0.0 34.7 10.7 c c c a b 9か月後 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 a a a a a Tukeyの多重検定で，同一処理において同一記号のついた平均値間には5%水準で有意差がないことを示す． 69 2. 貯蔵性に対する籾の効果の検証 水稲種子の 休眠は， 除穎 (Chang and Tagu mpay 1973) や高温処 理 (Roberts 1961，Jenning s and Jesu s 1964)，過酸化水素処理 (高木ら 1986) などによって打 破されることから，包皮組織が破壊されて胚に酸素を供給し，休眠物質を不活化させ ると考えられる (Roberts 1961，林・日高 1979)．さらに，休眠の異なる品種の正逆 交雑種子の休眠程度から，母性効果があることが報告されている (池橋 1973，Chang and Tagumpy 1973)．これらの研究から，水稲種子の休眠は包皮組織に由来すること が推察される． 一方，種子の貯蔵性の由来に関する研究は未だ行われていないが，前述のように種 子の貯蔵性と休眠の関係が報告されている (太田・竹村 1970，Siddique ら 1988) こ とから，種子の貯蔵性も種皮と関係があることが予想される．しかしながら，両者に 関係はないとする報告 (Roberts 1963，池橋 1973，Juliano ら 1990) もあるため， 種子の貯蔵性の由来を明らかにする必要がある． 本節では Kasalath の種子の貯蔵性の由来を推定するため，まず貯蔵性に対する籾 の効果を検証するため，玄米における貯蔵性を調査した． 材料と方法 栽培や収穫方法は前節で述べたとおりである．株別に脱粒した後，それぞれ約半量 を試験用籾すり器を用いて玄米に調整した．加齢処理および発芽試験は前節の方法と 同じである． 結果と考察 第 12 表，第 13 表のように，Kasalath の収穫直後の発芽率は，籾では 13.3%でコ シヒカリより有意に低かったが，玄米ではほぼ 100%の発芽率を示し，供試材料の中 70 で最も発芽率が高くなり，籾と玄米の発芽率の差は供試材料中最大となった．したが って，Kasalath の休眠には穎の効果が大きいことが推察される． 玄米の発芽率は，コシヒカリ，SL206，SL211 で加齢処理開始 6 か月後から低下し 始めた（第 13 表）．8 か月後にはこれら 3 系統は発芽力を失った．Kasalath と SL226 は 7 か月後までは 95% 以上の発芽率を有していたが（データ略），8 か月後にはそれ ぞれ 10.7%，34.7%まで低下した．9 か月後にはいずれの系統も発芽力を失った．こ れらの結果から，SL226 は籾と同様，玄米においても発芽率が高く，qLG-9 が支配す る貯蔵性は籾に依存するのではなく，玄米においても発現していることが明らかにな った． 他の材料については，差が顕著になった 6 か月後において，SL206 はコシヒカリよ りも有意に高い一方で，SL211 はコシヒカリよりも有意に低かった．籾ではこれらの 発芽率の差を捉えることができなかったが，少なくとも玄米においては SL206 が有す る qLG-2 の効果は弱く，SL211 の有する qLG-4 は効果がなく，qLG-2 は qLG-9 より も効果は低く，qLG-4 は単独では効果がないとした Miura ら（2002）の報告と一致 した．qLG-4 は補足遺伝子などである可能性もあるので，今後，これらの 3 つの QTL を集積し，効果を確認する必要がある． 3. 貯蔵性に対する種皮の効果の検証 前節では Kasalath の有する種子の貯蔵性は籾に依存するものではないことが明 らかになった．従って，本節では次に Kasalath の有する種子の貯蔵性に対する種皮 の効果を検証するため，SL226 とコシヒカリを正逆交雑した種子を用いて加齢処理と 発芽試験を行った．交雑種子の種皮は母本由来であり，正逆交雑間に差がなければ種 皮の効果はないと判断できる． 71 材料と方法 2004 年夏に温室で SL266/コシヒカリおよびコシヒカリ/SL266 の交配を行った．比 較品種としてコシヒカリ，SL226 も温室で栽培し，それぞれ採種した．比較品種およ び交雑種子の加齢処理および発芽率調査は前節の方法と同じである． 結果と考察 第 19 図のように，コシヒカリは加齢処理開始 6 ヶ月後から発芽率が低下し始め，8 か月後にはほぼ 0% となった．一方，SL226 と SL226/コシヒカリ，コシヒカリ/SL226 の交雑種子は加齢処理開始 6 か月後においても発芽率の低下はみられず，8 か月後で は 80%程度まで低下したが，これらの間に有意な差はみられなかった．この結果から， qLG-9 の支配する種子の貯蔵性は優性の遺伝形質であることが明らかになった．9 か 月後では，SL226 は 56.7%の発芽率を有したが，SL226/コシヒカリおよびコシヒカリ /SL226 はそれぞれ 16.7％，15.0% となった．いずれの加齢処理期間においても，SL226/ コシヒカリとコシヒカリ/SL226 の発芽率に差がみられなかったことから（第 14 表）， qLG-9 の支配する種子の貯蔵性は種皮ではなく，胚内の要因であることが推定された． Miu ra ら (2002) は，Kasalath の種子の貯蔵性の QTL と，同じく日本晴と Kasalath の backcross inbred lines を用いて Lin ら (1998) が見出した Kasalath の種子の休眠 の QTL の位置が異なることから，Kasalath の種子の貯蔵性は休眠性とは異なる遺伝 領域により支配されているとしている．今回の実験結果からも，Kasalath の種子の貯 蔵性と休眠性は，異なるメカニズムであると考えられる． Kasalath の種子の貯蔵性を支配する qLG-9 は，種皮により物理的に酸素や水の透 過を抑制し，炭水化物，タンパク質，脂質などの変性を抑えて発芽率の低下を防ぐと いうより，酵素活性の低下抑制など胚部における要因により種子の寿命を延ばしてい ると予想される． 72 100 SL226 コシヒカリ SL226/コシヒカリ コシヒカリ/SL226 60 40 20 月 9か 月 8か 月 6か 齢 処 理 加 加 齢 処 理 開 始 直 前 後 0 収 穫 直 発芽率(%) 80 第19図 SL226とコシヒカリおよびそれらの正逆交雑種子の発芽率の推移． 73 74 加齢処理開始前 99.3 a 96.0 a 94.0 a 96.7 a 6か月後 96.0 a 68.0 b 96.0 a 96.0 a 8か月後 75.0 a 1.7 b 78.3 a 81.7 a 9か月後 56.7 a 0.0 c 16.7 b 15.0 b Tukeyの多重検定で，同一処理において同一記号のついた平均値間には5%水準で有意差がないことを示す． SL226 コシヒカリ SL226/コシヒカリ コシヒカリ/SL226 収穫直後 80.0 a 88.0 a 41.3 b 57.3 b 第14表 正逆交雑種子における発芽率の推移． まとめ Kasalath の有する種子の貯蔵性に関わる QTL について，コシヒカリ/Kasalath の 染色体部分置換系統を用いて調査した．貯蔵性に関わる 3 つの QTL のうち，第 9 染 色体に座乗する qLG-9 は単独でコシヒカリの種子の貯蔵性を高める効果を有したが， qLG-2 および qLG-4 （それぞれ第 2，第 4 染色体に座乗）は単独での効果は認められ なかった． 玄米に調整した後加齢処理を行ったところ，qLG-9 の領域を有する系統は玄米でも 貯蔵性が高かったため，Kasalath の有する種子の貯蔵性は籾に依存するものではない ことが確認された． qLG-9 を有する染色体部分置換系統（SL226）とコシヒカリの正逆交雑種子の貯蔵 試験の結果から，貯蔵性には母性効果はみられず，Kasalath の有する種子の貯蔵性は 種皮に由来するものではないことが推定された． このように，Kasalath の種子の貯蔵性に関する QTL である qLG-9 は，コシヒカリ の種子の貯蔵性を高める効果を有し，さらにその効果は籾に依存するものではないこ とから，qLG-9 がコシヒカリの玄米の貯蔵性を高める可能性が示唆された．また， qLG-9 の有する種子の貯蔵性は，種皮に依存するものではないことが明らかになった． 75 第 6 章 種子の貯蔵性に優れた良食味系統の育成 前章では，Kasalath の種子の貯蔵性を支配する QTL を有するコシヒカリ/Kasalath の部分置換系統 SL226 はコシヒカリよりも種子の貯蔵性が高いことを明らかにした． しかしながら，SL226 は第 9 染色体のほとんどの領域が Kasalath であり，多くの不 良形質を有する可能性がある．そこで，Kasalath の貯蔵性に関する領域のみをコシヒ カリに導入した準同質遺伝子系統 (NIL） の育成を試みた． 1. 種子の貯蔵性に関する QTL を有する系統の選抜と生産力検定 SL226 は第 9 染色体のほとんどの領域が Kasalath に置換されているが，第 9 染色 体には開張性に関与する遺伝子（ Spk(t)，Miyata ら 2005）が座上しているため，開 張型を示す．したがって，この開張性を除き，かつ Kasalath の貯蔵性を有する系統 の選抜を試みた． 材料と方法 2002 年に SL226/コシヒカリの交配を行い，翌年 2003 年に F 1 を 45 個体養成した． 同年冬に温室で F 2 を 290 個体養成し，F 3 以後は圃場で系統栽培を行い，立毛調査お よび分子マーカーにより選抜・固定を図った．2005 年に F 4 系統を生産力検定試験に 供試した．比較品種としてコシヒカリと SL226 を用いた．栽培方法は第 3 章に記した ものとほぼ同じである．稈長，穂長，穂数は圃場において 10 株を測定した．精玄米 重は，1.8mm のふるいで選別した後に測定した． 結果と考察 76 2004 年に，F 3 世代 135 系統から開張性を示さない 13 系統（25 個体）を選抜した． さらに，第 9 染色体の PCR マーカー（8 種）を用いて作成したグラフィカルジェノタ イプを基に，1 系統（2 個体）を選抜した．このうちの 1 個体は PCR マーカーにより 固定していることが分かったので，2005 年は 1 系統群 1 系統（F 4）を栽培し，これ に収 7615 の系統名を付与し，生産力検定に供試した．収 7615 の育成経過を第 15 表 に示した． 収 7615 はコシヒカリに比べて出穂期が 1 日早く，稈長は短く，穂長はやや短く， 穂数はやや多い．倒伏程度はコシヒカリよりも小さかった（第 16 表）．脱粒性はコ シヒカリと同じく“難”であった．粒着もコシヒカリと同じく“やや密”であった． 玄米収量はコシヒカリより 6% 低かったが，SL226 に比べると 9%多収であった（第 17 表）．SL226 は玄米千粒重が 21.3g とコシヒカリより 1 割程度軽く，屑米重歩合 が高かったが，収 7615 の千粒重および屑米重歩合はコシヒカリとほぼ同じであった． 玄米品質はコシヒカリよりもやや良質であった． このように，今回育成した収 7615 はコシヒカリの同質遺伝子系統に完全にはなっ ていないが，SL226 にみられた開張性が収 7615 にはみられなかった（第 20 図）． 稈長も SL226 に比べると 5cm 長く，収 7615 は SL226 に比べるとかなりコシヒカリ に近くなっていた．これらの結果から，収 7615 はコシヒカリよりも少収で，稈長が やや短いが，玄米千粒重などについては改良されていることが明らかになった． 2．選抜系統（収 7615）の特性 収 7615 についてさらに食味や病害抵抗性などの特性を調査し，実際栽培の可能性， あるいは中間母本としての可能性を検討した． 77 第15表 収7615の選抜経過． 年代 世代 2002 交配 養成場所 夏温室 区分 栽植系統群数 栽植系統数（個体数） 選抜系統数（個体数） (55粒) 2003 F1 圃場 F2 秋世促 温室 (45) (290) (135) 2004 F3 圃場 2005 F4 圃場 135 1* 1 1 1 *：135系統のうち，立毛で13系統（25個体）を選抜し，さらにPCRマーカーで1系統を選抜した． 78 79 倒伏程度，葉いもち，穂いもち，紋枯病，枯上がり，脱粒性は成熟期に立毛調査した． 倒伏程度，葉いもち，穂いもち，紋枯病，枯上がりは，0:無，1:微，2:少，3:中，4:多，5:甚に分級した． 脱粒性は，2:極難，3:難，4:やや難，5:中，6:やや易，7:易，8:極易に分級した． 品種名 出穂期 成熟期 登熟日数 稈長 穂長 穂数 倒伏程度 葉いもち 穂いもち 紋枯病 枯上がり 脱粒性 （月.日） （月.日） （日） (cm） (cm） （本/㎡） （0～5) （0～5) （0～5) （0～5) （0～5) (2～8） 収7615 8.06 9.13 38 87 17.8 373 1.5 0.0 0.0 0.0 3.0 3.0 SL226 8.07 9.12 36 82 18.9 359 1.5 0.0 0.0 0.0 3.5 3.0 コシヒカリ 8.07 9.13 37 93 18.5 350 3.0 0.0 0.0 0.0 3.0 3.0 第16表 生育観察および生育調査成績． やや密 やや密 やや密 粒着 80 (kg/a) 152.1 152.5 154.0 全重 精玄米重 同左比率 玄米わら重 屑米重 比率 歩合 (kg/a) (%) （%) (%) 59.1 94 64.2 2.4 53.2 85 59.2 8.5 62.6 100 70.5 3.4 玄米 千粒重 品質 腹白 心白 乳白 背基白 光沢 色沢 (g) (1～9) (0～9) (0～9) (0～9) (0～9) (3～7) (3～7) 23.3 5.0 0.5 2.0 1.0 1.0 5.0 5.0 21.3 4.0 1.0 1.0 0.5 0.0 6.0 5.0 23.0 5.5 1.0 2.0 1.0 2.0 5.0 5.0 玄米の品質は，1:上上，2:上中，3:上下，4:中上，5:中中，6:中下，7:下上，8:下中，9:下下に分級した． 腹白，心白，乳白，背基白は，0:無，1:稀，3:少，5:中，7:多，9:甚に分級した． 光沢は，3:少，5:中，7:大に，色沢は3:淡，5:中，7:濃に分級した． 収7615 SL226 コシヒカリ 品種名 第17表 収量および品質調査成績． 81 第20図．qLG-9を有する系統の出穂期の草姿． 左からコシヒカリ，収7615，SL226． 材料と方法 収 7615 について，食味，いもち病抵抗性，穂発芽性について調査した．試験はす べて 2005 年に実施した．食味試験は第 3 章で述べた方法を一部改変して行った．す なわち，白米 300g を水洗し，水洗時の吸水量と加水量を合わせて 380mL になるよう に水を加え，約 1 時間後炊飯器（HITACHI RP-56F）で炊飯した．パネル員は 17 名 で実施した． いもち病真性抵抗性遺伝子の推定には，レース番号 003（Kyu89-246），005（新 83-34），007（稲 86-137）の 3 菌株と，新 2 号（+），愛知旭（Pia），石狩白毛（Pii） の判別品種を使用した．温室で栽培した幼苗に噴霧接種 (後藤・山中 1968) し，病斑 から遺伝子型を推定した． 葉いもち病圃場抵抗性は，畑晩播試験 (2005 年 6 月 7 日播種) によって判定した． 007（稲 86-137）の罹病葉および前年の畑晩播罹病葉を 4.5 葉期に全面散布し，病斑 を形成させた．発病程度の調査は，0（無発病）～10（全葉枯死）の 11 段階の達観調 査 (浅賀 1976) により 3 回行った．2 反復した． 穂発芽性は，成熟期に穂を採取し，検定に供するまで 5℃で貯蔵した後，28℃，湿 度 100% に調節したインキュベーター内に穂を置床し，1 週間後に発芽・発根程度を 調査した (堀内 1996)．比較品種としてコシヒカリと SL226 を用いた． 結果と考察 第 18 表に食味試験の結果を示した．総合評価は SL226 がやや劣ったが，収 7615 はコシヒカリとほぼ同等であった．SL226 は外観，香り，うま味においてコシヒカリ よりも有意に劣っていたが，収 7615 はコシヒカリとほぼ同等であった．粘り，硬さ はこれらの品種間に差はみられなかった． 収 7615 のいもち病真性抵抗性遺伝子はコシヒカリと同様“＋”であった（第 19 表）． 82 83 -0.47 * コシヒカリ -0.06 -0.59 ** 外観 (-5～+5) -0.12 -0.18 -0.35 ** 香り (-5～+5) -0.18 -0.47 * -0.65 ** うま味 (-5～+5) -0.35 -0.12 -0.18 粘り (-3～+3) -0.35 0.47 0.06 硬さ (-3～+3) 0.29 各項目とも別に収穫したコシヒカリを基準とした.*,**はt検定の結果，基準品種との差がそれぞれ5%,1%水準で有意であることを示す. -0.71 ** 総合評価 (-5～+5) -0.53 * SL226 収7615 系 統 名 第18表 収7615の食味試験の結果． 第19表 収7615のいもち真性抵抗性遺伝子の推定． 品種名 収7615 SL226 コシヒカリ 新2号 愛知旭 石狩白毛 Kyu89-246 003 s s s s r s 新83-34 005 s s s s s r 稲86-137 007 s s s s s s r:抵抗性反応，s:罹病性反応． 第20表 収7615のいもち病圃場抵抗性． 品種名 収7615 コシヒカリ SL226 トヨニシキ 日本晴 いもち真性 抵抗性遺伝子 + + + a + 発病 指数 6.17 5.84 5.83 3.84 5.33 発病指数：0（無）～10（完全枯死）の11段階． 第21表 収7615の穂発芽性． 品種名 収7615 コシヒカリ SL226 どんとこい キヌヒカリ 指数 3.5 3.0 3.0 4.5 5.5 判定 難 難 難 やや難 やや易 指数：2（極難）～8（極易）の7段階． 84 判定 弱 弱 弱 強 中 推定 遺伝子型 + + + + a i いもち病圃場抵抗性も，コシヒカリと同様“弱”であった（第 20 表）．穂発芽性も， コシヒカリと同様“難”であった（第 21 表）． これらの結果から，収 7615 は qLG-9 を有し，かつその他の特性はコシヒカリと 同等であった．加齢処理ではなく実際に数年の貯蔵試験を行う必要はあるが，種子の 貯蔵性に優れた有望系統であることが明らかになった．さらにこの系統は，今後種子 の貯蔵性のメカニズムや，玄米の貯蔵性との関連を調査するために重要な役割を果た すと期待される． しかし，コシヒカリに比べ稈長と穂長がやや短く，やや少収であった．Kasalath の第 9 染色体に座上する種子の貯蔵性に関する遺伝子と，稈長と穂長に関する遺伝子 が連鎖している可能性があるため，コシヒカリの完全な同質遺伝子系統を育成するに はさらに戻し交雑や，qLG-9 付近の領域をヘテロで有する集団からの選抜が必要であ る． まとめ SL226/コシヒカリの交配後代から種子の貯蔵性に関する QTL である qLG-9 を有す る系統を選抜し，貯蔵性に優れた良食味系統を選抜した．収 7615 は，コシヒカリよ りやや短稈でやや低収であったが，食味や玄米千粒重はコシヒカリと同等であり，開 張性がみられないことから，Kasalath の種子の貯蔵性を有する有望系統であると考え られる． 85 第7章 総合考察 水稲の育成系統の食味がコシヒカリ並みに改良されている現在，コシヒカリを越え る食味が求められている．しかしながら育成系統の遺伝的背景はコシヒカリに偏って おり，食味特性に関する新しい形質およびそれを有する遺伝資源の探索が急務となっ ている．本研究では，Kasalath の有する種子の貯蔵性に注目し，種子の貯蔵性と玄米 の貯蔵性の関係を明らかにし，玄米の貯蔵性に優れた良食味品種の育成を目指して， 以下の研究を行った． 第一に，育成地における材料の遺伝的多様性を把握することを目的として北陸研究 センターにおける育成品種の家系分析を行ったところ，総祖先数はキヌヒカリ (北陸 122 号) の配付を開始した 1980 年代から増加し始め，現在育成中の系統の平均は 1122 であった．一方，重複祖先を除いた祖先数の増加は，育成開始間もない 1930 年代か ら増加し始め，現在育成中の系統の平均で 125 であったが，総祖先数に比べて増えか たは緩慢であり，利用できる交配母本の数を増やすのは容易ではないと考えられる． また，現在育成中の系統とコシヒカリとの近縁係数は平均で 0.459 であったが，コシ ヒカリと直接交配母本になったのは 1970 年代が最後であるにも関わらず，その後も 上昇を続けている．このことから，コシヒカリを直接交配しなくても，交配母本とな る育成系統のコシヒカリとの近縁度が高いことが伺えた． 現在供試している系統のほとんどがキヌヒカリの後代であり，この結果はコシヒカ リの食味を導入したキヌヒカリの特性を，多様な品種系統と交配することにより少し ずつ改良していくという，コシヒカリの改良後代利用による品種育成の経過をよく示 していると言える．キヌヒカリおよびどんとこいは，多くの育成地で耐倒伏性と極良 食味を兼ね備えた交配母本として利用されている．現在，キヌヒカリを親とした品種 は，どんとこい(北陸農試育成)，夢つくし (福岡県農総試育成)，ゆめむすび (宮城県 86 古川農試育成)，ゆめひたち (茨城県農総セ育成)，きぬむすめ (九沖農研セ育成)など 16 品種，どんとこいを親とした品種は，いただき (北陸農試育成)，あきさやか，ふ くいずみ (九沖農研セ育成)，イクヒカリ (福井県農試育成) の 4 品種が挙げられ，こ れらの品種は宮城県から鹿児島県まで幅広い地域で栽培されており，このことを実証 している． このように現在栽培されている品種は遺伝的背景がコシヒカリに偏っており，コシ ヒカリと同様，耐倒伏性，いもち病抵抗性が弱いという 欠点を持ち，遺伝的脆弱性 (Walsh 1981) が心配される．今後も，病虫害抵抗性などの積極的な導入を継続し， さらに，コシヒカリとは異質な良食味母本の探索および利用を図る必要があると考え られる．また，育成された遺伝的に多様な品種を普及させる努力も求められるであろ う． 第二に，育成地における食味試験の評価を行い，育成系統の食味がコシヒカリ並み に向上している場合でも，あきたこまちとコシヒカリの差を安定的に検出でき，コシ ヒカリ系の食味の選抜においては精度が高いことを明らかにした．しかしながらこの 結果は，コシヒカリとは異なる，例えば粘りが少なくやや硬いが，うま味，香り，外 観に優れた良食味系統などは淘汰されてしまう危険性があることを示しており，注意 を要することをも指摘した． 第三に，育成地におけるコシヒカリの古米の食味試験を行い，低温で 1 年間貯蔵し たコシヒカリでも，香りとうま味が著しく悪化し，かなりの食味低下が起こることを 明らかにした．この結果から，コシヒカリの食味をさらに高める形質として，貯蔵に よる食味低下を抑える，つまり玄米の貯蔵性を高めることを提案した．玄米の貯蔵性 は極めて複雑な形質であるが，太田・竹村 (1970)は種子の寿命と米穀の活物貯蔵との 関係を論じており，豊島ら (1998) は貯蔵後の玄米の発芽率と食味の高い相関を報告 している．したがって，種子の貯蔵性 (種子の寿命) と玄米の貯蔵性には何らかの関 係があると仮定し，現在栽培されている品種の種子の貯蔵性を調査した結果，これら 87 の種子の貯蔵性はコシヒカリ並みに高いことを明らかにした．種子の貯蔵性について は古くから研究が行われており，その中でも Miu ra ら (2002) はインド原産品種であ る Kasalath は種子の貯蔵性に優れており，日本晴と Kasalath の戻し交雑自殖系統群 を用いた QTL 解析の結果，種子の貯蔵性に関する 3 つの QTL が存在することを報告 している．したがって，Kasalath の種子の貯蔵性に注目し，これについて解析を本論 文では進めた． Kasalath の種子の貯蔵性に関する QTL について，コシヒカリ/Kasalath の染色体 部分置換系統を用いて検証したところ，最大の効果を有する qLG-9 はコシヒカリの種 子の貯蔵性を高めることを明らかにした．さらに，qLG-9 の種子の貯蔵性は籾に依存 するものではなく，玄米でも発現し，さらに正逆交雑の結果から，母性効果はみられ ず，胚や胚乳に由来することが明らかになった． 最後に，qLG-9 を有したコシヒカリの準同質遺伝子系統を育成した．この系統はコ シヒカリよりもやや稈長が短く，玄米収量がやや低かったが，玄米千粒重や食味はコ シヒカリと同等であり，Kasalath の種子の貯蔵性を有する有望系統であることが明ら かになった． イネ種子の休眠性が深い品種は種子の寿命が長いとする報告は多いが（池橋 1973， 太田・竹村 1970），種子の休眠や寿命は環境変異が大きく，これらの関係について は十分な解析が行われているとは言いがたい．実際，本報告においてコシヒカリより も寿命が長かった Kasalath と SL226 は，休眠の程度もコシヒカリより大きかった． しかしながら，この Kasalath の種子の貯蔵性の QTL（Miura ら 2002）は，同じく Kasalath と日本晴の戻し交雑自殖系統を用いて解析した休眠性の QTL （Lin ら 1998） とは異なる位置に座上していた．したがって，Kasalath の有する種子の貯蔵性は，休 眠とは異なる遺伝子に支配されていると考えられる． コシ ヒカ リは ジャ ポニ カ品 種の 中で は休 眠が 深く ，種 子の 貯蔵 性も 高く （池 橋 1973），さらに食味低下の程度も低い品種（Matsue ら 1991，三輪 2000，和田ら 2001） 88 であるが，日本晴と Kasalath の組み合わせで検出された QTL である qLG-9 はコシ ヒカリに導入しても高い効果を発揮した．SL226 は Kasalath よりも加齢処理後の発 芽率を高く維持したが，貯蔵性に優れるコシヒカリのバックグラウンドに Kasalath の貯蔵性を支配する最大の QTL である qLG-9 を導入したことで，Kasalath 以上の貯 蔵性が発揮されたことが期待される． 以上のように本研究の結果，Kasalath の種子の貯蔵性に関する QTL である qLG-9 の効果は籾や種皮に依存せず，さらにコシヒカリの種子の貯蔵性を強化することが明 らかになった．さらに qLG-9 を導入したコシヒカリの準同質遺伝子系統を育成したこ とで，従来の品種間の比較では困難であった複雑な形質である種子の貯蔵性のメカニ ズムの解明に一歩近づいたと言えるだろう．種子の貯蔵性の玄米の貯蔵性に対する効 果は，コシヒカリの準同質遺伝子系統の貯蔵後の食味試験の結果を待つことになるが， コシヒカリの食味を越える食味関連形質として，玄米の貯蔵性を高める可能性が示唆 された．これらの知見や有望系統は，古米になっても食味が低下しない，コシヒカリ の食味を超える品種育成に貢献できると考えられる． 89 謝辞 東京農工大学農学部平澤正教授，茨城大学農学部松田智明教授，宇都宮大学農学部 本條均教授，同和田義春助教授には本論文の御校閲を賜りました．記して心より厚く 御礼申し上げます． 本研究の遂行にあたり，中央農業総合研究センター北陸研究センター稲育種研究室 長三浦清之博士には，特に貯蔵性に関して貴重な種子を分譲いただき，懇切丁寧なご 指導・ご協力を賜りました．同研究室の笹原英樹主任研究員，後藤明俊博士には，選 抜・育成，および食味試験などにおいて多大なる協力・助言・激励をいただきました． 上原泰樹室長 (現作物研究所) には発芽試験や交配両親名データベースの作成に対し， ご指導を賜りました．また，業務科職員および非常勤職員の方々には，材料の栽培か ら収穫・調整，食味試験の準備など，本研究の基盤となる部分を担っていただきまし た．ここに心より深く御礼申し上げます． 貴重な種子および分子マーカーをご分譲いただきました農業生物資源研究所矢野昌 裕博士，富山県農業技術センター蛯谷武志主任研究員に感謝の意を表します． 最後に，九州大学在学時から 10 年に渡り，親身なご指導，叱咤激励を賜り，支え ていただきました宇都宮大学農学部吉田智彦教授に深甚なる感謝の意を表します． 90 引用文献 浅賀宏一 1976. 畑苗代における葉いもちの調査基準. 農業技術 31:156－159. 足立紀尚 2004. 牛丼を変えたコメ 北海道「きらら 397」の挑戦. 新潮社, 東京. 11－ 32. 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W indows による作物品種の家系分析用 Prolog プログラムの作成. 日 98 作関東支部報 19:54－55. 吉川誠次・竹生新治・安松克治 1969. 米の食味. 全国米穀配給協会, 東京. 1－9. 99 Studies on breeding of the rice variety of high eating quality with seed longevity Akiko Shigemune Summary To understand th e genetic diversity of rice cultivars and to establish a breeding system to accu mulate superior traits, the au thor performed pedigree analysis of the varieties bred for over 80 years in Hoku riku National Agricu ltural Experimen t Station(143 varieties). The total number of an cestors in creased from 1980s and doubled du ring the last 10 years, and th e number of lines in the y ield test was 1122. The Hokuriku lin es had on ly a few an cestors. The averag e of the coefficien t of paren tage between Koshih ikari and the 16 H oku riku Lines used for the yield test was 0.463. The coefficients of paren tage between Kosh ih ikari and these 16 Hokuriku Lin es were n ot sign ifican tly correlated with eating quality. Since 86％ of the breeding lines in the y ield test (44 lines) were progeny of Kinuh ikari, Kinuhikari descended from Kosh ih ikari was con sidered to have con tribu ted to improvemen t of eating quality in rice breeding. An eating quality test for high ly palatable rice varieties was evaluated by analysis of varian ce. Varietal difference in overall eating quality, appearance, taste, stickin ess and hardness was significant. In flavor, the detectability of varietal difference was not stable. There were significan t positive correlation coefficien ts between overall eating quality and appearance, flavor, taste and 100 stickiness. The correlation coefficient between overall eating quality and th ickness was negative an d n ot significan t. The overall eating quality was ex plained by taste from the multiple reg ression analysis. Six panel members ou t of 15 could detect the differen ce among Kosh ih ikari, Akitakomach i and Koch ihibiki in overall eating quality in 5% level of significance. Th e taste preferen ce of these panel members tended to coin cide with the mean value of all pan el members. Th e valu e of differen ce between Koshih ikari an d Akitakomachi was larg e for pan el members who could detect the varietal difference. Quantitative trait loci (QTLs) con trolling seed longev ity in rice were examined. Three putative QTLs wh ich had been iden tified by Miu ra et al.(2002) using backcross inbred lines (BILs) derived from a cross between Nipponbare and Kasalath were examined using ch romosome segment substitu tion lin es (CSSL) derived from a cross between Kosh ihikari an d Kasalath. To examine seed longev ity , germination test was performed after ageing treatmen t. Both on seed and brown rice, qLG-9 located on chromosome 9 was effective for seed longev ity. However, qLG-2 and qLG-4 located on chromosome 2 and 4 were n ot effective for seed longevity. The CSSL line SL226, which had qLG-9, was examin ed whether there was any maternal effect on seed longev ity. From germination test performed on seeds of reciprocal crosses between Kosh ih ikari and SL226, it appeared there was n o maternal effect on seed longevity. Through th ese examinations, seed longev ity of qLG-9 was not orig inated from husk or testa. From the prog enies from a cross between Kosh ihikari with SL226, seg men ts of chromosome 9 in clu ding qLG-9 were substituted with that of Kasalath in the backg round of Kosh ihikari, and the n ear isog enic lin e of Koshih ikari with qLG-9 was selected. 101
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