特集・翅を失った昆虫Ⅱ−寒冷環境下での翅の退化 ガロアムシの生き残り戦略， 翅をすてる前と後 ミなどの原始的な昆虫にみられ，２はアブラムシ やアリなどで良く知られる。しかし３のタイプは 案外知られていない。そこで本稿ではこの３のタ イプの代表であるガロアムシという昆虫を紹介 し，翅を捨ててしまった原因をさぐってみよう。 に わ なお 丹羽 尚 （独立行政法人 理化学研究所 発生再生科学総合研究センター） Profile: 1998 年徳島大学大学院工学研究科博 士課程修了。博士（工学）。国立遺伝学研究 所研究員，理化学研究所基礎特別研究員を経 て 2001 年より現職（研究員） 発見の歴史と分布 ガロアムシの目名は Grylloblattodea（Notoptera を使う場合も少なくない）という。1914 年にカ ナダの昆虫学者 E.M.Waker が北米のカナディアン ロッキーでこの昆虫の仲間を最初に発見し，その 姿がコオロギとゴキブリの両方に似ていることか ながしま たかゆき 長島 孝行 （東京農業大学 農学部） Profile: 1983 年東京農業大学農学研究科博士 後期過程修了。農学博士。2009 年より東京農 業大学農学部教授 Survival strategy of Grylloblattodea before and after abandoning their wings Nao Niwa: Riken Center for Developmental Biology Takayuki Nagashima: Faculity of Agriculture, Tokyo University of Agriculture ら，Gryllus（コオロギのラテン語）と Blatta (ゴ キブリのラテン語)を合わせた属名 Grylloblatta を 使ったことに由来する。日本では 1915 年に日光 中禅寺湖畔で当時のフランス外交官ガロアが最初 に採集したことから，採集者を記念してガロアム シと呼ばれるようになった。 現在では約２０種のガロアムシ類が北米北西部 とアジア極東地域（ロシア，朝鮮半島，日本）に 分布する。日本では本州中部をおもな生息地とす るガロアムシ Galloisiana nipponensis をはじめ， Key words 【ガロアムシ】 ，【翅】 ， 【生態】 ， 【分布】 ，【生活史】 オオガロアムシ G. kiyosawai，ヒメガロアムシ G. yuasai，北海道からはエゾガロアムシ G. yezoensis， それに香川県女木島から G. chujoi の５種が知られ ている１）。また，埼玉県の十文字峠からは黒いガ ロアムシ，対馬からは今年になって不明種の個体 が多数採取されている。 はじめに 直翅系昆虫のなかで完全に翅がない 唯一の昆虫 「翅がないのに昆虫なのですか？」。よく聞か コオロギとゴキブリの両方に似た昆虫という れる質問である。たしかに昆虫の大部分は翅をも が，具体的にはどんな特徴があるのだろうか？ つ。しかし，そもそも昆虫には翅がなく，カブト ガロアムシの体長は 20 ∼ 30mm で，成虫は褐色， ムシの角と同じように進化の途中で手に入れたア 若虫は成虫と同じ形をしており，乳白色のものが ウトグロース（外生物）であると考えられている。 多い。口絵図１にあるように，体の前半分は扁平 面白いことに，せっかく手に入れたこの翅を後 で，頭部の眼は小さく単眼はない。前口式のかむ に捨ててしまったものもいる。つまり翅のない昆 型の口をもつ。糸状の触角と有節の尾毛は長く， 虫といっても次のようないくつかのタイプがある 多くの感覚器官を有する。このような形態的特徴 のである。１．もともと翅をもっていないタイプ， は直翅系昆虫（多新翅群；シロアリ目，カマキリ ２．生活のある段階，または雌雄差によって翅を 目，ゴキブリ目，ナナフシ目，シロアリモドキ目， なくしてしまうタイプ，３．大昔は翅をもってい バッタ目，カワゲラ目，ハサミムシ目など）の基 たが現在は完全に捨ててしまったタイプ。１はシ 本体制を示すため，現在では直翅系昆虫の一員と 2 昆虫と自然 46（1），2011 ガロアムシの生き残り戦略，翅をすてる前と後（丹羽 尚・長島 孝行） 図１ ガロアムシ化石 （Rasnitsyn ２）より改変。スケールは10 mm） みなされている。 しかし，他の直翅系昆虫が立派な翅をもつのに 場合が多い。そのことを考えると，ガロアムシは 他と違う方法で翅を無くしたのかもしれない。 対し，ガロアムシだけは翅がない。バッタやナナ 最近になって，昆虫の翅の起源について新しい フシなどでは，種によって，あるいは雌雄によっ 仮説が報告された。遺伝子レベルでの解析結果を て翅がないものがいるが，ガロアムシの場合は現 もとにしたこの説では，昆虫の翅は，筋肉を備え 存するすべての種において翅の痕跡すらない全く た外突起を脚の基部に作る分子機構と，側背板領 の無翅である（若虫には翅原基も生じない） 。 域をさらに平坦に伸長させる分子機構の２つが組 昔のガロアムシは翅をもっていた 合わさったことで生じたという（Combinatorial model） ３）。この説に従えば，ガロアムシにおい 現在は翅のないガロアムシも大昔は翅をもって て飛翔筋（外突起の筋肉に相当）が残っている状 いたらしいことが化石記録と筋肉系の解析から示 態は，翅をつくる２つの分子機構のうち，側背板 唆されている。1976 年，ロシアのカラタウ山脈 を伸ばす機構だけをとりあえず抑制して，手っ取 からガロアムシの仲間と思われるジュラ紀後期の り早く翅をなくすことに成功したと言えるかもし 化石が発見された（図１）。この化石では胸部に れない（図３）。同じ直翅系昆虫でも無翅化の方 立派な４枚の翅をもっており，このころまでは空 法に違いがあることは大変興味深いが，いずれに を飛んできたらしいことを示唆するものだった２）。 せよ，ガロアムシは大昔までは翅をもっていて， さらに現生のガロアムシの胸部を解剖すると，多 それをいつしか捨ててしまったらしいことは事実 くの昆虫で飛翔に関係している筋肉がいくつか残 のようである。 っている（図２；多くの昆虫で関節飛翔筋となっ ているｔ１３，１４，ｔ− p muscle 群，翅を折り たたむｐ３などがみられる） 。 低温環境への適応として翅を捨てた では，なぜガロアムシはせっかくの翅を捨てて 同じ直翅系昆虫でもナナフシなどが無翅化した しまったのだろうか？翅のない昆虫の多くは，そ 場合は，これらの筋肉の多くが無くなってしまう の生息環境や生活様式と密接な関係があることが 昆虫と自然 46（1） ，2011 3 特集・翅を失った昆虫Ⅱ−寒冷環境下での翅の退化 翅を失った昆虫 シリアゲムシ類 は北海道にエゾユキシリアゲ Boreus jezoensis Hori et Morimoto（図２）が分布するが，生態の詳細は 不明である。 ユキシリアゲムシの仲間と特徴 ユキシリアゲムシ科 Boreidae はシリアゲムシ目 もりもと かつら 森本 桂 （九州大学名誉教授） Profile: 1956 年九州大学農学部卒業。'56 ∼'61 年同大学院修了。'61 年「日本産ゾウムシ上科 甲虫の比較形態と系統」で学位取得'61 ∼'77 年農林省林業試験場・同九州支場で森林害虫 研究。1978 ∼ 1997 九州大学農学部助教授・ 教授。'97 年九州大学名誉教授 Flightless insects - Mecoptera Katsura Morimoto: Emeritus Professor of Kyushu University Mecoptera の小さな科で，下記の特徴を持ってい る。 科の特徴：雄では前翅が翅脈のない先細りの板 状となり，また後翅は針状となって前翅の下に収 まる。雌の翅は殆ど退化する。単眼は小さく，側 単眼は複眼近くにあり，中単眼はときに消失する。 卵巣は無栄養型。幼虫に頭蓋縫合線がなく，腹脚 を欠く。この科はつぎの２亜科に大別される。 オレゴンシリアゲムシ亜科 Caurininae は Key words 【ユキシリアゲムシ】，【タスマニアユキシリアゲムシ】 【エゾユキシリアゲムシ】 ，【翅の退化】 ， 【生態】 Caurinus dectes ９） だけがオレゴン州西部の海岸山 脈でコケからベルレーゼ装置および水洗で分離さ れたもので，前頭部は短くて吻を形成せず，大き な大顎をもっている。後胸と第 1 原節は癒着し， 第 2 ∼ 6 腹節は強く角質化して側膜状部は見えな い。雌の第 9 ∼ 11 腹節は小さくて 8 節内部に落ち ヨーロッパや北アメリカでは，冬になる とユキシリアゲムシが出現し，雪の上で活 動する種も多く，褐色∼黒色の目立つ色彩 と危険を感じると跳躍して逃げる習性で古 くからよく知られている。ユキシリアゲム シの属名 Boreus は，ギリシャ語で「北風」 または「北」を意味する。 雪の上に出現するシリアゲムシ類は，２ つの科が南・北半球の高緯度地域に離れて 分布し，南半球ではタスマニアにタスマニ アユキシリアゲムシ科 Apteropanorpidae （Apteropanorpa 2 種）（図１）が，また北半 球には北海道を含むヨーロッパから北アメ リカにかけての全北区にユキシリアゲムシ 科 Boreidae の 3 属 24 種が知られている。こ れら両科のシリアゲムシは，雪面で活動す る昆虫の一般的特徴である小型，濃色，翅 の退化，成長期間の長期化などの共通特徴 をもち，一見よく似ているが系統的にはか け離れており，特殊な生活環境に適応した 平行的変化と考えられている ８，13）。日本に 10 昆虫と自然 46（1），2011 図１ タスマニアユキシリアゲ♂ 翅を失った昆虫 シリアゲムシ類（森本 桂） 込む。幼虫に脚がない。成虫は 11 月下旬から 4 月 上旬に採集されている９）。 ユキシリアゲムシ亜科 Boreinae は全北区から 23 種の記録があり，前頭部は伸長して吻を形成し， 小さな大顎をもっている。後胸と第 1 腹節は癒着 せず，腹部側面の膜状部は顕著，雌の第 9 ∼ 11 腹 節は角質化した産卵管を形成する。幼虫に脚があ る。 この亜科には２つの属が含まれる。 Hesperoboreus は，北アメリカ西部のオレゴン州 とカリフォルニア州に各１種が分布し，11 月か ら 12 月に出現する。ユキシリアゲムシ属 Boreus は多様で現在 21 種が知られており，4 種群８）や３ 亜属 ６） に分割される。成虫は殆どの種が 11 月末 期から 4 月にかけて出現し，日本のエゾユキシリ アゲムシなど 3 種だけが 7 ・ 8 月の夏に採集され ている８）。 ユキシリアゲムシ属の生態 ヨーロッパと北アメリカの種では，11 月末の 図２ エゾユキシリアゲ（上♀，下♂） 低温になって成虫が出現し，高山や極地では 3 ・ 4 月と出現時期が遅くなる。成虫はコケや雪の上 を歩行し，危険を感じると跳躍する。新雪で表面 種ではこの活動は否定されている。成虫の活動に が軟弱な場合にも跳躍を繰り返しながら移動する は温度が関係するが，小型であることから体内熱 ことがある。成虫は薄暮期に活動するものが多く， で体温を増加せることは不可能である。 Boreus また夜間灯火に集まるという報告もあるが，別の brumalis での研究では，活動は気温や雪面温度と 図３ 交尾中の Boreus brumalis， ♂(下)は前翅 で♀を保持する 昆虫と自然 46（1） ，2011 11 特集・翅を失った昆虫Ⅱ−寒冷環境下での翅の退化 カワゲラ目における 翅の多型性 わかった。カワゲラ目では退化的な翅の多型が出 現することは珍しくないといえる。 それでは，なぜカワゲラ目では退化的な翅の多 型が生じるのであろうか。今のところ，カワゲラ 目の翅の退化について確実に答えられるような研 究はほとんど行われていないのが現状である。本 きしもと とおる 岸本 亨 （つくば国際大学医療保健学部 教授） Profile: 1986 年筑波大学大学院博士課程生物 科学研究科修了（理学博士）。'94 年より現在 の所属 Wing polymorphism in Plecoptera Toru Kishimoto: Faculty of Health Science, Tsukuba International University 稿では，カワゲラ目において退化的な翅が生じる 分類群とその生態特性を概説するとともに，翅の 退化の要因について解説する。 翅の多型性の類型化 カワゲラ目における翅の長さは，一般的に，長 翅型（macropterism），短翅型（brachypterism）， 微翅型（micropterism），無翅型（apterism）の４ つの型に類型化されているが，これは便宜的であ Key words 【カワゲラ目】 ，【翅の多型性】 ，【翅の退化】 ，【生態特性】 【要因】 り，類型化の基準には厳密な基準はない。 Brink １）によると，短翅型は長翅型と比較して 短いものを指し，長翅型の 50 ∼ 90%の長さであ る。多くの場合，折り畳んだ翅の先端が腹部末端 を越えない程度の長さから（長翅型は翅の先端が 腹部末端を越える），腹節の第 2 ∼４節程度まで はじめに のものをいう。短翅型が現れる種では，一方の性 だけに現れたり（性的二型），地域個体群によっ カワゲラ目は，カゲロウ目やトビケラ目などと て二型が現れたりする場合がある。また，短翅型 ともに水生昆虫類としてよく知られている有翅昆 は体長と翅長との相対的なものであり，翅の長さ 虫類である。カワゲラ目は今までに世界で約 は変わらないが体長が異なるために短翅型となる 3500 種が記載されている小さな昆虫群であるが４）， 場合があるので気をつけなければならない １，２）。 熱帯地域から南極を除く寒帯地域まで広く分布す 微翅型は長翅型の 50%より短い，膜状の翅である る。 が，痕跡的であり，翅としての機能はほとんどな カワゲラ目は幼虫が河川や湖沼などの水中に生 い。無翅型は完全に翅がない（図１a，図２）か， 息し，成虫は陸上生活をする種がほとんどである 微翅型よりも痕跡的で，翅としての機能を全く有 が，幼虫が陸生の種や幼虫から成虫まで一生を水 しないようなパット状のもの（図１b）である。 中で生活する種も知られている。 さて，カワゲラ目の多くは発達した翅をもって おり，休息する時には後翅の後方の部分を折りた たみ，さらにその上に前翅を水平に重ねる。学名 退化的な翅が出現する分類群と その生態特性 カワゲラ目は２亜目 16 科に分けられている。 の Plecoptera はこのような翅の状態に由来してい ミナミカワゲラ亜目 Antarctoperlaria は４科からな る。しかしながら，この名前の由来に反して，カ り，オーストラリア，ニュージーランド，南アメ ワゲラ目は飛ぶことがあまり得意ではないし，さ リカ大陸に分布するが，北半球とアフリカ大陸に らに，短翅型，微翅型，無翅型などの翅が退化的 は分布しない。キタカワゲラ亜目 Arctoperlaria は な種が意外と多く知られている。筆者が標本や文 12 科からなり，多くは北半球に分布するが，カ 献で確認したところ，カワゲラ目の 16 科のうち， ワゲラ科 Perlidae のように北半球から東南アジア， 13 科において退化的な翅をもつ種がいることが 南アメリカ，アフリカまで広く分布する科もある。 18 昆虫と自然 46（1），2011
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