eubac 3

微生物の概要－細菌 Bacteria
原核細胞構造を有し、無性的な二分裂により増殖する単細胞性微生物の一群。
真正細菌(Eubacteria)と古細菌(Archaebacteria)のニ群に大きく分けられる。両者
はエネルギー生産など基本的な代謝様式は類似しているが、細胞壁組成、細胞
質膜組成およびゲノムの転写・翻訳装置の構造などで異なる。真正細菌は無機
および有機化合物を代謝する多様な細菌群を含む。酸素発生型の光合成を行
うシアノバクテリア(Cyanobacteria)は真正細菌に属する。また、古細菌には、高
温、高塩分、強酸性下で増殖する菌群が多く含まれる。（現在、約5,000種が記
載されている（推定では100万種）、うち古細菌は約300種）
古細菌
Aeropyrum pernix
真正細菌
Aquifex pyrophilus
Epulopiscium fishelsoni
0.5mm
最も高温で増殖する好
気性細菌 (90-95C)
系統樹上で、最も分岐が
深いところに位置する真
正細菌の一種
最も大きな細菌(40×500mm)
ニザダイの消化管から分離
原生動物・藻類
藻類
真菌類
Eukarya
6 super-groups
(Adl et al., 2005)
Massive uncultured
lineages
後生動物
真正細菌
Bacteria
26 phyla (culturable)
13 uncultured divisions
古細菌
Archaea
2 phyla (culturable)
1 uncultured division
真核生物と原核生物の共通点と相違点
真核生物　Eukaryotes
動物　Animal 植物　Plant
核領域
膜結合性細胞核
核小体（仁）
核様体
染色体数
染色体の形状
ヒストンタンパク質
細胞分裂
mRNAのキャピングとテーリング
イントロン(多くの構造遺伝子)
翻訳開始tRNA
オペロン (Operon)
細胞質
細胞骨格・細胞質流動
ミトコンドリア
葉緑体
膜小嚢
ゴルジ体
小胞体
リボゾーム
エンドサイトーシスと
エクソサイトーシス
プラスミッド (Plasmid)
細胞表面
細胞膜
膜脂質の結合
膜脂質中のステロ-ル
細胞壁
運動器官
（真核微生物）
原生動物 Protozoa
真菌 Fungi
カビ Molds
酵母 Yeasts
藻類 Algae
原核生物　Prokaryotes
真正細菌 Eubacteria 古細菌 Archaebacteria
○
○
×
2本以上
線状
○
有糸分裂
○
○
Methionine
×
○
○
×
2本以上
線状
○
有糸分裂
○
○
Methionine
×
○
○
×
2本以上
線状
○
有糸分裂
○
○
Methionine
×
○
○
×
2本以上
線状
○
有糸分裂
○
○
Methionine
×
○
○
×
2本以上
線状
○
有糸分裂
○
○
Methionine
×
○
○
×
2本以上
線状
○
有糸分裂
○
○
Methionine
×
×
×
○
1-2本
多くは環状
×
2分裂
×
×
Formylmethionine
○
×
×
○
1-2本
多くは環状
○
2分裂
×
×
Methionine
○
○
○
×
○
○
○
○ (80S)
○
○
○
○
○
○
○
○ (80S)
○
○
○
×
○
○
○
○ (80S)
○
○
○
×
○
○
○
○ (80S)
○
○
○
×
○
○
○
○ (80S)
○
○
○
○
○
○
○
○ (80S)
○
×
×
×
×
×
×
○ (70S)
×
×
×
×
×
×
×
○ (70S)
×
まれ
まれ
まれ
まれ
まれ
まれ
○
○
○
エステル型
○
×
○
エステル型
○
○
○
エステル型
○
×
○
エステル型
○
○
○
エステル型
まれ
○
○
エーテル型
×
△
○
セルロース
×
ペプチドグリカン
△
シュードムレイン
△
鞭毛（フラジェリン）
0.3-2um
鞭毛（フラジェリン）
0.5-2um
細胞の大きさ
2-25um
全ての生物に共通する特徴
全ての生物の共通点であるが、種類が異なるもの
真核微生物での相違点
原核微生物での相違点
2-25um
○
偽足・鞭毛・繊毛（微
小管）
2-25um
キチンなど
×
微小管
2-25um
○
○
エステル型エステル型
○
○
○
△
グルカン・マセルロースな
ンナン
ど
×
△
鞭毛（微小
微小管
管）
2-25um
2-25um
微生物の概要－細菌の形態
典型的な形態
例外
球菌
(cocci;
coccus)
桿菌
(bacilli;
bacillus;
rod)
らせん菌
(a) 糸状 (filament) : Streptomyces
(spirilla;
(b) 不定形: Mycoplasma
spirillum;
spirochetes) (c) 花びら状: Simonsiella muellei (b-proteo)
(d) 四角型： “Arcula”
(e) 星型：Stella (a-proteo)
細菌の形態－小さいことはいいことか?
r
r
r=1μm
表面積(4πr2)=12.6μm2
体積(4/3πr3)=4.2μm3
r=2μm
表面積(4πr2)=50.3μm2
体積(4/3πr3)=33.5μm3
表面積/体積比(3/r)=3
表面積/体積比(3/r)=1.5
細胞周囲の栄養吸収と排出を、
小さな細胞の方が大きな細胞より効率的に行うことができる。
原核細胞（活発に増殖している大腸菌）の化学組成
分子
生体高分子の合計
タンパク質
多糖
脂質
リポ多糖
DNA
RNA
単量体の合計
アミノ酸と前駆体
糖と前駆体
ヌクレオチドと前駆体
無機イオン類
総計
乾燥重量(%)
96
55
5.0
9.1
3.4
3.1
20.5
3.0
0.5
2.0
0.5
1
100
細胞あたりの分子数
24,610,000
2,350,000
4,300
22,000,000
1,430,000
2.1
255,500
乾燥重量≒2.8x10-13g; 総重量（70%は水）≒9.5x10-13g
種類数
～2,500
～1,850
2
4
1
1
～660
～350
～100
～50
～200
18
生物学的に重要な高分子と原核細胞での局在性
タンパク質：アミノ酸を単位とする高分子
H O
I II
RｰC－C－OH
I
NH2
OI
O-－P＝O
窒素性塩基
I
I
O－リボース（五炭糖）
核酸：ヌクレオチドを基本構造とする高分子
（褐色）
多糖：糖を単位とする高分子
(CH2O)n
脂質：脂肪酸を基本構造とする高分子
O
II
CH3
C－OH
（鶯色）
（青色）
DNA（緑色）、RNA（橙色）
微生物の概要－細菌細胞の構造と機能
1. 細胞質膜
(plasma membrane)
2. 細胞壁
(cell wall)
3. 莢膜・粘質層
(capsule)
4. 細胞質
(cytoplasm)
5. 核様体
(nucleoid)
6. 鞭毛
(flagella)
7. 線毛
(pilli / fimbriae)
8.内生胞子
(endospores)
微生物の概要－細胞質膜の構造（真正細菌）
グリセロール
C－C－C
I I I
OH OH OH
厚さ
80nm
OH
I
C＝O
CH3
脂肪酸
微生物の概要－細胞質膜の三次元構造
微生物の概要－細胞質膜の構造（古細菌）
グリセロール+炭化水素
微生物の概要－細菌細胞の細胞質膜
“真正細菌と古細菌の細胞質膜構成
脂質の差異”
真正細菌
・グリセロリン脂質
・脂肪酸がグリセリン骨格にエステル結合
・極性基はリン酸基を介した窒素アルコー
ル、アミノ酸、ポリオールおよび糖
古細菌
・グリセロールエーテル
・炭化水素がグリセリン骨格にエーテル結合
・極性基は糖あるいはリン酸基
微生物の概要－細胞質膜の働き
細菌細胞の
生命活動維持
微生物の概要－細胞壁構造（真正細菌）
微生物の概要－細胞壁構造（グラム陽性菌）
微生物の概要－細胞壁構造（グラム陰性菌）
微生物の概要－細胞壁の働き
溶菌防御（細菌が膨圧で破裂するのを防ぐ）
表. グラム陽性菌と陰性菌の細胞壁構造の違い
構造・機能
グラム陽性
ペプチドグリカン
補助物質
グラム陰性
厚い
薄い
架橋率が高い
多層
架橋率が低い
1-2層
テイコ酸
外膜
タンパク質
リポタンパク質
リポ多糖
浸透圧耐性
比較的強い
25 atm
弱い
5 atm
ペニシリン感受性
（細胞壁合成阻害剤）
高い
低い
リゾチーム感受性
高い
低い
微生物の概要－細菌の細胞壁外側の構造
莢膜 Capsule：周囲の環境と明瞭な境界が認められる表層構造
粘質層 Slime layer：細胞周囲に分散して明瞭な境界のない表層構造
糖衣 Glycocalyx：細胞周囲に産生される細い繊維状の多糖分泌物
表. 細菌の代表的な菌体外ポリマー
ポリマー
A. 菌体外ポリペプチド
単位成分
産生する細菌
D-グルタミン酸
Bacillus anthracis
B. megaterium
B. 糖ヌクレオチド由来の菌体外多糖
セルロース
グルコース
Acetobacter xylinum
グルカン
グルコース
Agrobacterium tumefaciens
マンニュロン酸
Pseudomonas aeruginosa
マンニュロン酸＋グルロン酸
Azotobacter vinelandii
デキストラン
シュクロース＋グルコース
Streptococcus sp.
レバン
シュクロース＋フラクトース
Pseudomonas sp.
ポリウロニド（アルギン酸）
C. シュクロース由来の菌体外多糖
S. salivarius
微生物の概要－細菌の細胞壁外側の構造
莢膜 Capsule：周囲の環境と明瞭な境界が認められる表層構造
粘質層 Slime layer：細胞周囲に分散して明瞭な境界のない表層構造
糖衣 Glycocalyx：細胞周囲に産生される細い繊維状の多糖分泌物
表. 細菌の代表的な菌体外ポリマー
ポリマー
A. 菌体外ポリペプチド
単位成分
産生する細菌
D-グルタミン酸
Bacillus anthracis
B. megaterium
B. 糖ヌクレオチド由来の菌体外多糖
セルロース
グルコース
Acetobacter xylinum
グルカン
グルコース
Agrobacterium tumefaciens
マンニュロン酸
Pseudomonas aeruginosa
マンニュロン酸＋グルロン酸
Azotobacter vinelandii
デキストラン
シュクロース＋グルコース
Streptococcus sp.
レバン
シュクロース＋フラクトース
Pseudomonas sp.
ポリウロニド（アルギン酸）
C. シュクロース由来の菌体外多糖
S. salivarius
微生物の概要－細菌細胞質の構造核様体 Nucleoid
DNAの基本構造
細菌DNAの複製
微生物の概要－細菌ゲノムＤＮＡの構造決定
ゲノムサイズの測定法-ＰＦＧＥ
Plug (agarose) in bacteria
Bacteria
Chromosome(s)
-
Detergents/lysozyme
Protease
(Restriction enzyme(s))
ゲノム配列の決定-ショットガンシークエンス
Bacterial
chromosome(s)
Mechanical sharing
Enzyme digestion
Pulsfield electrophoresis
Cloning and
sequencing
Genomes with
known size
5Mb
3Mb
2Mb
2Mb
Genomes size
estimation
1Mb
Vibrio sp.
2465bp
+
Contig the
sequences
微生物の概要－細菌細胞質の構造
細胞質内顆粒 Cytoplasmic inclusions
1. ポリリン酸
2. ポリヒドロキシ酪酸(PHB)
3. 硫黄顆粒
4. マグネトソーム
5. ガス胞
6. カルボキシソーム
PHB
Sulfur granules
0.5mm
Magnetosome
微生物の概要－鞭毛 Flagella
鞭毛モーターの構造
直進：反時計回りCCW
方向転換：時計回りCW
鞭毛の配置
(a)単極毛 (monotrichous)
(b)叢毛 (lophotrichous)
(c)両極毛 (amphitrichous)
(d)周毛 (peritrichous)
鞭毛の役割－走性 taxis
化学物質に誘引・忌避：化学走性 chemotaxis
光に誘引・忌避：光走性 phototaxis
酸素に誘引・忌避：酸素走性 aerotaxis
イオン強度に誘引・忌避：浸透圧走性 osomotaxis
無秩序な行動（誘引物質なし）
誘引物質がある場合の行動
微生物の概要－芽胞 Endospores
芽胞形成 Sporulation
発芽 Germination
Bacilus subtilis の芽胞形成
微生物の概要－芽胞の構造 Endospore
(エクソスポリウム
Exosporium)
胞子殻 Spore coat
皮層 Cortex
微生物の概要－細菌の分類 Bacterial taxonomy
動物・植物→形態
真菌・藻類・原生動物（真核微生物）→形態・細胞構造、
で分類できる。
原核生物（細菌）→形態ｰ主に3つ（球、桿、らせん）
細胞壁構造（グラム染色性陽性 or 陰性）
→5000種もの多様な細菌を形態だけで分類す
ることは難しい。
細菌を系統的に分類し、命名していく学問が進展した。
→これを、細菌分類学(Bacterial taxonomy)と呼ぶ。
微生物の概要－細菌分類手法
1) 表現形質(Phenotypic characterization)－形態、生化学的性状 etc…
Bergey’s Manual of Determinative Bacteriology
1923 初版発行
1994 9版 (9th edition) 発行：
表現形質に基づき35のグループに分けられている
うち30グループが真正細菌、5つが古細菌
微生物の概要－細菌の分類手法
2) 遺伝学的形質(Genotypic characterization)
①DNA G+C 塩基組成比
②DNA-DNA 相同性
ｰDNA-DNA相同性(DNA homology)の測定原理
DNA相同性
70%以上：同種
70%未満：別種
微生物の概要－細菌の系統を加味した分類
3) 分子系統解析 (Molecular phylogeny)－小サブユニットリボゾーマル
RNA 遺伝子の塩基配列に基づく系統解析の進歩
Bergey’s Manual of Systematic
Bacteriology 2nd Ed. (2001)では
細菌の分類に分類階級が採用
細菌の分類群（古細菌と深根性細菌） 2ドメイン、28門、46綱
グラム染色
性
分類群の主な特徴
Aquificae
Thermoprotei
Methanobacteria
Methanococci
Methanomicrobia
Halobacteria
Thermoplasmata
Thermococci
Archaeoglogi
Methanopyri
Aquificae
陰性
陰性
陰性
陰性
陰性
欠損
陰性
陰性
陰性
陰性
超好熱性古細菌群
メタン生成古細菌群
メタン生成古細菌群
メタン生成古細菌群
高度好塩古細菌群
無細胞壁古細菌群
超好熱性古細菌群
硫酸還元好熱古細菌群
硫酸還元好熱古細菌群
超好熱性好気性化学合成独立栄養細菌群
Bergey's manual of
Determinative Bacteriology
9th ed. (1994) でのグループ
35
31
31
31
33
34
35
32
発見されていない
12　（一部）
Thermotogae
Thermotogae
陰性
超好熱性グラム陰性嫌気性桿菌群
6
陰性
好熱性硫酸還元菌群
7
陽性（一部陰
性）/陰性
紫外線・放射線耐性菌 / 好気性好熱菌
17 / 4
Domain ドメイン Phylum 門
Class 綱
Archae
Crenarchaeota
Euryarchaeota
Bacteria
（深根性）
Thermodesulfobacteria Thermodesulfobacteria
Deinococcus-Thermus
Deinococci
Chrysiogenetes
Chrysiogenetes
陰性
砒酸塩呼吸菌群
発見されていない
Chloroflexi
Chloroflexi
陰性
酸素非発生型光合成菌群（糸状緑色硫黄細菌）
10
Anaerolineae
陰性
酸素非発生型光合成菌群（糸状緑色硫黄細菌）
発見されていない
Caldilineae
陰性
酸素非発生型光合成菌群（糸状緑色硫黄細菌）
発見されていない
Thermomicrobia
Thermomicrobia
陰性
好熱性好気性桿球菌群
4
Nitrospira
Nitrospira
陰性
亜硝酸塩酸化細菌群
12
Deferribacteres
Deferribacteres
陰性
嫌気呼吸菌群
発見されていない
細菌の分類群（深根性細菌を除く真正細菌）2ドメイン、28門、46綱
グラム染色
性
分類群の主な特徴
Cyanobacteria
陰性
酸素発生型光合成細菌群
Bergey's manual of
Determinative Bacteriology
9th ed. (1994) でのグループ
11
Chlorobi
Chlorobia
陰性
酸素非発生型光合成菌群（緑色硫黄細菌）
10
Proteobacteria
Alphaproteobacteria
陰性
多様な性質を持つ菌群が含まれる
4 / 9 / 10 / 13
Betaproteobacteria
陰性
多様な性質を持つ菌群が含まれる
4 / 6 / 10 / 12 / 14
Gammaproteobacteria
陰性
多様な性質を持つ菌群が含まれる
2 / 4 / 10 / 15
Deltaproteobacteria
陰性
主に硫酸還元細菌群
7 / 8 / 16
Epsilonproteobacteria
陰性
らせん状微好気性桿菌群
2
Clostridia
陽性
8 / 17 / 18 / 19
Bacilli
陽性
Thermolithobacteria
陽性
グラム陽性芽胞形成菌群　（LOW G+Cグラム陽性
菌群）
グラム陽性芽胞形成菌群、乳酸菌群　（LOW G+C
グラム陽性菌群）
好熱性化学合成独立栄養菌群
発見されていない
Tenericutes
Mollicutes
欠損
無細胞壁菌群　（LOW G+Cグラム陽性菌群）
30
Actinobacteria
Actinobacteria
陽性
20-29
Planctomycetes
Planctomycetacia
陰性
多様な性質のグラム陽性菌群　（放線菌、マイコバ
クテリアなどHigh G+Cグラム陽性菌群）
ペプチドグリカン欠損出芽菌群
Chlamydiae
Chlamydiae
陰性
細胞内寄生性菌群
9
Spirochaetes
Spirochaetes
陰性
らせん菌群
1
Fibrobacteres
Fibrobacteres
陰性
セルロース発酵菌群
Acidobacteria
Acidobacteria
陰性
炭化水素分解性菌群を含む
6
発見されていない
Bacteroidetes
Bacteroidetes
陰性
多様な性質を持つ菌群が含まれる
4/6
Flavobacteria
陰性
多様な性質を持つ菌群が含まれる
4
Shingobacteria
陰性
多様な性質を持つ菌群が含まれる
4
Fusobacteria
陰性
有機酸産生菌群 (LOW G+Cグラム陽性菌群)
Gemmatimonadetes
Gemmatimonadetes
陰性
ポリリン酸蓄積性
7
発見されていない
Lentisphaerae
Lentisphaerae
陰性
透明な粘質層形成海洋細菌
発見されていない
Verrucomicrobia
Verrucomicrobiae
陰性
湖底から分離される（繊毛虫の外部共生？）
Opitutae
陰性
干潟?
13
発見されていない
Dictyoglomi
陰性
好熱性発酵代謝菌群
発見されていない
Domain ドメイン Phylum 門
Class 綱
Bacteria
Cyanobacteria
Firmicutes
Fusobacteria
Dictyoglomi
17 / 18 / 19
13

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