群馬県立自然史博物館研究報告(12 ) :35 -40,2008 35 Bu l l . Gun maMu s . Na t u. Hi s t (1 .2 ) :35 -40,2008 軸宍宍宍宍宍宍宍宍宍宍宍宍雫 原著論文 軸宍宍宍宍宍宍宍宍宍宍宍宍雫 千葉県の更新統上総層群市宿層よりハクジラ類化石の産出 木村敏之1・伊左治鎭司2・栁澤 隆3 1 群馬県立自然史博物館:〒3702345 群馬県富岡市上黒岩1 6 7 4 1 (k i mu r a @g mn h . p r e f . g u n ma . j p ) 2 千葉県立中央博物館:〒260868 2千葉県中央区青葉町9 5 5 2 (i s a j i @c h i b a mu s e . o r . j p ) 3 〒2600844 千葉県千葉市中央区千葉寺町6 6 要旨:千葉県の中・下部更新統市宿層よりハクジラ類化石が産出した.本標本は下顎骨の一部 であり,形態的特徴からハクジラ亜目マイルカ科であると判断される.マイルカ科のなかでは De l p h i n u s ,S t e n e l l a 属と類似した形態を示すが,これ以上の詳細な議論は保存部位が少ないた めに行うことができない.市宿層からは比較的多くのクジラ類化石が発見されているが,ほと んどの標本は記載されていない.本標本は市宿層より産出した記載された標本としては2 番目 のクジラ類化石となる. キーワード:クジラ類,ハクジラ類,マイルカ科,De l p h i n u s ,S t e n e l l a,更新世,市宿層 APl e i s t o c e n ed e l p h i n i df r om t h eI c h i j i k uFo r ma t i o n ,Ch i b aPr e f e c t u r e ,J a p a n 1 2 3 KIMURATo s h i y u k i , I h i n j i a n dYANAGISAWATa k a s h i SAJ IS 1 2 Gu n maMu s e u mo fNa t u r a lHi s t o r y :1 6 7 4 1Ka mi k u r o i wa, T o mi o k a, Gu n ma3 7 0 2 3 4 5,J a p a n (k i mu r a @g mn h .p r e f . g u n ma . j p ) Na t u r a lHi s t o r yMu s e u ma n dI n s t i t u t e , Ch i b a :9 5 5 2Ao b a,Ch u o Ku,Ch i b a ,Ch i b a2 6 0 8 6 8 2,J a p a n (i s a j i @c h i b a mu s e .o r .j p ) 3 6 6Ch i b a d e r a,Cy u o Ku, Ch i b a , Ch i b a2 6 0 0 8 4 4,J a p a n Abst r act : Af o s s i ld e l p h i n i dwa sr e c o v e r e df r om t h emi d d l ePl e i s t o c e neI c h i j uk uFor ma t i o n ,Ka z u s a Gr o u p,Ch i b aPr e f e c t u r e ,J a p a n.Th es p e c i me nc o n s i s t so fa ni n c omp l e t er i g h tma n d i b l e .I ti sap a r t o ft h eh o r i z o n t a lr a mu sh a v i n ga tl e a s t2 0a l v e o l i .Th eg e n e r a lo u t l i n eo ft h eh o r i z o n t a lr a mu sa n dn umb e ro fa l v e o l ir e p r e s e n tac l o s ea f f i n i t yt oDe l p h i n i d a e ,e s p e c i a l l yS t e n e l l aa n dDe l p h i n u s .Al t h o u g h c e t a c e a nf o s s i l sh a v eb e e nr e c o v e r e df r om t h eI c h i j u k uFo r ma t i o n ,mo s to ft h ef o s s i l sh a v en o tb e e nd e s c r i b e dy e t .Th i swo u l db et h es e c o n dd e s c r i b e dc e t a c e a nf o s s i lf r om t h eI c h i j u k uFo r ma t i o n . KeyWords : Ce t a c e a ,Od o n t o c e t i ,De l p h i n i d a e ,De l p h i n u s ,S t e n e l l a,Pl e i s t o c e n e ,I c h i j i k uFo r ma t i o n,Ch i b a ,J a p a n はじめに としては軟骨魚類(後藤ほか,1 9 8 4),ヒゲクジラ類(木村 ほか,2 0 0 4)がある. 市宿層は房総半島中部に広く分布する上部鮮新統~更新 今回報告する標本は著者の一人,栁澤により平成1 5年に 統上総層群に含まれる含礫砂質堆積体である.市宿層の年 発見された標本である.化石が発見されたのは千葉県君津 代はおよそ8 0 ~6 0万年前と推定されている(中山・増田, 市市宿の鎌滝建材株式会社第二工場の砂利採取場である 1 9 8 7) .市宿層からは軟体動物化石(坂倉,1 9 3 5)など,豊 (図1 ).本標本は砂利採取場内の作業道脇において単体で 富な化石の産出が知られている.脊椎動物化石についても 発見されため,正確な産地及び産出層準は不明であるが, 市宿層からは多くの産出があるものの,これまで記載・報 砂利採取場には上総層群市宿層が大規模に露出しており, 告されたものは少ない.これまで報告された脊椎動物化石 標本も市宿層由来であると推定される.なお,鎌滝建材株 受付:2 0 0 8 年1 月1 4 日,受理:2 0 0 8 年3 月1 日 36 木村敏之・伊左治鎭司・栁澤 隆 式会社第二工場の砂利採取場では,今回の標本が発見され た地点の近隣からヒゲクジラ類化石が発見されている(木 村ほか, 2 0 0 4) .ここでは市宿層より発見されたハクジラ類 化石の記載及び分類学的検討を行う. 所蔵機関の略号:CBM,千葉県立中央博物館;GMNH, 群馬県立自然史博物館;NSMT,国立科学博物館. 標本の記載 De l p h i n i d a eg e n. e ts p . i n d e t . マイルカ科属種未定 (図2 , 3 A, 4 A) 標本-CBMPV1 0 1 4,右下顎骨断片. 産出地-千葉県君津市市宿 鎌滝建材株式会社第二工場 (北緯3 5度1 6分,東経1 3 9 度5 8 分5 5 秒) (図1 ) . 産出層及び年代-上総層群市宿層,前期~中期更新世(中 山・増田,1 9 8 7) .産出地付近の市宿層は細粒~粗粒砂岩 図1 化石産出地点位置図.国土地理院1 : 5 0 , 0 0 0 地形図「富津」, 「大多喜」を使用. よりなり,大規模な斜交層理が発達する. 発見者-栁澤 隆. にハクジラ類ではこのような形態は下顎結合付近のみでみ 記載-標本は右下顎骨の下顎体の一部のみからなる(図2 ). られる.ただし市宿標本では保存前端付近の内面に粗面が 標本の保存全長は1 3 5 . 3 mmである.保存前端及び後端の上 みられないため,市宿標本の保存前端は下顎結合よりわず 下高はそれぞれ1 9 . 5 mm,2 4 . 3 mmであり,後方に向かって かに遠心の部分であると考えられる. わずかに上下高は増加する.下顎体の内外幅は保存される 市宿標本の下顎体には下顎結合より遠心部分に少なくと 部位の中部で最も広く,最厚部の下顎体内外幅は1 3 . 0 mm も2 0 の歯槽孔がある.このような特徴はマイルカ科及びネ である.下顎体の外形は外側観でわずかに下に凸の湾曲を ズミイルカ科の一部のみでみられる形質であり,マッコウ 呈している.下顎体の内外方向の湾曲はみられず,背側観 クジラ科,コマッコウ科,アカボウクジラ科,イッカク科, で下顎体はほぼ直線的である.また,下顎体は保存前端に ラプラタカワイルカ科,ヨウスコウカワイルカ科,アマゾ 対して後端がわずかに内側にねじれる.下顎体内面では保 ンカワイルカ科,ガンジスカワイルカ科のハクジラ類とは 存後端付近の下部に前後方向の浅いくぼみが発達する.歯 明らかに区別される.さらに,ネズミイルカ類の下顎骨は 槽孔は保存前端から後端まで連続して開口し,少なくとも 市宿標本に比較していずれも小型で歯槽孔も小さいことか 2 0の歯槽孔が保存されている.これらの歯槽孔は背側観で ら市宿標本とは区別される.したがって市宿標本はマイル 保存前端から後端までほぼ直線的に配列している.歯槽孔 カ科であると考えられる. はほぼ円形で,保存される歯槽孔において形状の変化はみ 現生マイルカ科内において下顎に2 0 以上の歯槽孔を持つ られない.正確な大きさは破損により不明瞭だが,歯槽孔 ものは,Pe ponoc e phal a,Sot al i a,Sous a,S t e no,Lage nor hy nc hus , の内外径は概ね5 6 mmである.下顎体の外面では,前端付 Tu r s i o p s ,S t e n e l l a ,De l p h i n u s ,La g e n o d e l p h i s ,Li s s o d e l p h i s , 近に2 つのオトガイ孔が保存されている.オトガイ孔は前 Ce p h a l o r h y n c h u s の各属である(J e f f e r s o ne ta l .,1 9 9 3) .これ 方 に 溝 状 に 伸 び る.そ れ ぞ れ 保 存 前 端 よ り1 6 . 0 mm, らの現生標本との比較を行った(図3 ,4 ).そのうちS t e n o 4 5 . 6mmの位置で,腹側縁より8 . 1 mm,8 . 8 mmの位置に開口 属では下顎結合より遠心部分に開口する歯槽孔の数が市宿 する.下顎体の断面形態は,内面・外面ともにわずかに凸 標 本 に 比 べ て 少 な く(市 宿 標 本:少 な く と も2 0;S t e n o をなす.腹側縁の断面形態は大部分で丸みを帯びている b r e d a n e n s i (N s SMT2 3 6 1 7):1 4 ), さらに下顎骨自体も大型 が,保存前端付近のみでは鋭角をなす (図2 E) . であることから市宿標本とは区別される.Li s s o d e l p h i s 属で は市宿標本の保存部位に相当する部位が市宿標本に比べて 比較及び議論 著しく上下高が低く,歯槽孔は小さい.また,市宿標本の 保存部位に相当する同じ長さの部分では2 8 3 0 の歯槽孔が 今回報告する標本(以下,市宿標本)の産出年代を鑑み, みられる(Li s s o d e l p h i sb o r e a l i s :NSMT2 5 1 8 2,2 5 1 8 3) .前 現生ハクジラ類との比較を行った.市宿標本では保存前端 述のように市宿標本では2 0 の歯槽孔が保存されており,大 付近における腹側縁の断面形態は鋭角をなす(図2 E). 一般 きく異なる.Tu r s i o p s 属は市宿標本に比べて歯槽孔は大き 市宿層よりハクジラ類化石の産出 37 く,下顎骨自体も大型である(図3 ,4 ;We l l sa n dSc o t t , 1 9 9 9;La g e n o d e l p h i sh o s e i ,NSMT2 4 9 2 0 ;Ce p h a l o r h y n c h u s 1 9 9 9) .S o t a l i a属では外側観で下顎結合付近の下顎骨腹側 c o mme r s o n i i ,Go o d a l l ,1 9 9 4 a ;Ce p h a l o r h y n c h u se u t r o p i a, 縁が下に凸の強い湾曲を示しているが(d aSi l v aa n dBe s t , Go o d a l l ,1 9 9 4 b ;Ce p h a l o r h y n c h u sh e a v i s i d i i ,Be s ta n dAb e r - 1 9 9 4) ,市宿標本では湾曲の程度はS o t a l i a 属に比べて弱い. n e t h y ,1 9 9 4 ;Ce p h a l o r h y n c h u sh e c t o r i ,Sl o o t e na n dDa ws o n, さ ら にPe p o n o c e p h a l a,S o u s a,La g e n o r h y n c h us ,La g e n o d e l - 1 9 9 4) (図4 ).これに対して市宿標本では背側観で下顎体の p h i s ,Ce p h a l o r h y n c h u s の各属では下顎結合の後部から遠心 内外方向の湾曲は発達せず,歯槽孔の列はほぼ直線的に配 部分において歯槽孔の列は背側観で内外方向に湾曲して配 列しており区別される.以上より,市宿標本は上記の8 属 列している(Pe p o n o c e p h a l ae l e c t r a,GMNHVM4 7 5 ,4 7 6 , とは区別される. NSMT2 3 7 3 5,2 3 7 4 9 ;S o u s ap l u mb e a,Ro s se ta l . ,1 9 9 4 ;La g e - 上記以外の2 属(S t e n e l l a ,De l p h i n u s )では,上記の標本 n o r h y n c h u so b l i q u i d e n s ,NSMT2 3 6 4 7;La g e n o r h y n c h u sa c u - との比較で議論した下顎体の湾曲や歯槽孔の形態などにお t u s ,Re e v e se ta l . ,1 9 9 9;La g e n o r h y n c h u so b s c u r u s ,NSMT いて市宿標本と間での明瞭な違いは現時点では認識できな 2 3 6 5 2;La g e n o r h y n c h u sc r u c i g e r ,Br o wn e l la n d Do n a h u e , い(De l p h i n u sd e l p h i s ,NSMT2 3 7 1 8,2 3 7 1 9 ;S t e n e l l aa t t e n u a t a, 図2 市宿層産マイルカ類化石(CBM-PV 1014).外側観 (A) , 背側観 (B) , 内側観 (C) , 腹側観 (D) , 下顎骨断面 (E, F) . スケールは5c m. 38 木村敏之・伊左治鎭司・栁澤 隆 図3 ハクジラ類右下顎骨,外側観.A,市宿層産マイルカ類化石(CBMPV1 0 1 4 ) ; B,De l p h i n u sd e l p h i s (NSMT2 3 7 1 9 ) ; C,S t e ne l l a c oe r ul e oal b ( aNSMT24839 ) ; D,S .l ongi r os t r i (N s SMT2 4 9 3 4 ) ; E, S. a t t e n u a t ( aNSMT2 5 1 4 1 ) ; F,S t e n ob r e d a n e n s i (N s SMT23617 ) ; G,Li s s ode l phi sbor e al i ( sNSMT25182 ) ; H,Pe pono c e p h a l ae l e c t r ( aNSMT2 3 7 4 9 ) ;I ,La g e n o d e l p h i sh o s e (N i SMT2 4 9 2 0 ) ;J ,Lage nor hy nc husobl i qui de n (N s SMT23647 ) ; K,Lage no r h y n c h u so b s c u r u s (NSMT2 3 6 5 2 ) ; L,Tu r s i o p st r u n c a t u (C s BM).スケールは 10c m. 市宿層よりハクジラ類化石の産出 39 図4 ハクジラ類下顎骨,背側観.A,市宿層産マイルカ類化石 (CBMPV1 0 1 4 ) ; B,De l p h i n u sd e l p h i (N s SMT2 3 7 1 9 ) ; C,S t e ne l l ac oe r ul e oal b ( aNSMT24839 ) ; D,S .l ongi r os t r i (N s SMT2 4 9 3 4 ) ; E,S .a t t e n u a t ( aNSMT2 5 1 4 1 ) ; F,S t e n ob r e d a n e n s i (N s SMT23617 ) ; G,Pe ponoc e phal ae l e c t r ( aNSMT23749 ) ; H,Lag e n o d e l p h i sh o s e (N i SMT2 4 9 2 0 ) ;I ,La g e n o r h y n c h u so b l i q u i d e n (N s SMT23647 ) ; J ,Lage nor hy nc husobs c ur u (N s SMT23652 ) ; K,Tu r s i o p st r u n c a t u s (CBM) .スケールは1 0 c m. 40 木村敏之・伊左治鎭司・栁澤 隆 NSMT2 5 1 5 3,2 5 1 4 2,2 5 1 4 1 ;S .c o e r u l e o a l b a,NSMT2 4 8 3 9, 3 8 :4 2 0 4 2 6 . 2 4 7 0 0 ;S .l o n g i r o s t r i s ,NSMT2 4 9 3 4,2 4 9 2 8) (図3 , 4 ).ただ Be s t ,P .B.a n dAb e r n e t h y ,R.B (1 .9 9 4 ) :He a v i s i d e ' sd o l p h i nCe p h a l o r h y n - し,前述の下顎体の湾曲,歯槽孔の配列形態は,検討した c h u sh e a v i s i d i (G i r a y ,1 8 2 8).I n :Ri d g wa y ,S.H.a n dHa r r i s o n ,R. ,e d s . , 標本においては性差,年齢差,個体差はみられず,検討し た種内で共通しているが,その他の議論に用いた形態は個 Ha n d b o o ko fMa r i n eMa mma l sVo l .5 ,Ac a de mi cPr e s s ,Ne w Yo r k , p . 2 8 9 3 1 0 . Br o wn e l l ,R.L.a n d Do n a h u e ,M.A (1 .9 9 9 ) :Ho u r g l a s sd o l p h i n La g e - 体差,性差,年齢差によって影響を受ける可能性がある. n o r h y n c h u sc r u c i g e (Q r u o ya n dGa i ma r d ,1 8 2 4).I n :Ri d g wa y ,S.H. また,市宿標本では断片的な部位が保存されているのみで a n dHa r r i s o n ,R. ,e d s . , Ha n d b o o ko fMa r i n eMa mma l sVo l . 6 ,Ac a d e mi c ある.したがって,これ以上の詳細な市宿標本の分類学的 な検討を行うための情報を得ることができない.このた め,ここでは市宿標本はマイルカ科クジラ類であり,S t e n e l l a属あるいはDe l p h i n u s 属の可能性が高いことを示唆す Pr e s s,Ne wYo r k,p . 1 2 1 1 3 5 . d aSi l v a ,V.M.F .a n dBe s t ,R.C. (1 9 9 4 ):Tu c u x iS o t a l i af l u v i a t i l i s (Ge r v a i s ,1 8 5 3).I n :Ri d g wa y ,S.H.a n dHa r r i s o n ,R. ,e d s . ,Ha n d b o o ko f Ma r i n eMa mma l sVo l .5 ,Ac a d e mi cPr e s s ,Ne wYo r k ,p . 4 3 6 9 . Go o d a l l ,R.N.P . (1 9 9 4 a ) :Co mme r s o n ' sd o l p h i nCe p h a l o r h y n c h u sc o m- るにとどめる.またS t e n e l l a 属及びDe l p h i n u s 属は現在も日 me r s on i (L ia c é p 完d e1 8 0 4 .I n :Ri d g wa y ,S.H. a n dHa r r i s o n ,R. ,e d s . , 本周辺の北西太平洋に豊富に分布し,これまでにも化石の Ha n d b o o ko fMa r i n eMa mma l sVo l . 5 ,Ac a d e mi cPr e s s ,Ne w Yor k , 産出報告がある.木村 (1 9 6 2) は丹後半島の第四系よりS t e n e l l al o n g i r o s t r i s の 産 出 を 報 告 す る と と も に,洪 積 世 の De l p h i n u ss p.及び史前遺跡より発掘されたDe l p h i n u sd e l p h i s について言及している.小泉(1 9 8 8) では川崎市の下部 更新統飯室層よりS t e n e l l as p .の産出を報告している.こ のことも市宿標本がS t e n e l l a 属またはDe l p h i n u s 属である可 能性を支持する傍証になるであろう.また,堀川(1 9 7 7)は 北海道の上部中新統増毛層より産出したハクジラ類化石を S t e n e l l ak a b a t e n s i s として報告した.ただし,一島(2 0 0 5)は 堀川 (1 9 7 7) で報告された標本の分類について疑問を呈して いる. p . 2 4 1 2 6 7 . Go o d a l l ,R.N.P (1 .9 9 4 b ) :Ch i l e a nd o l p h i n Ce p h a l o r h y n c h u se u t r o p i a (Gr a y1 8 4 6).I n :Ri d g wa y ,S.H.a n dHa r r i s o n ,R. ,e d s . ,Ha n d b o o ko f Ma r i n eMa mma l sVo l .5 ,Ac a d e mi cPr e s s ,Ne wYo r k ,p . 2 6 9 2 8 7 . 後藤仁敏・菊池隆男・関本真一・野間達郎 (鮮 (1 9 8 4 ) :上総・下総両層群 新世~更新世) から産したホホジロザメの歯化石. 地球科学 ,3 8 : 4 2 0 4 2 6 . 堀川秀夫 (1 9 7 7 ) :北海道樺戸山地, 中新統産のスジイルカ属の新種に ついて. 地球科学,3 1 :9 7 1 1 4 . 一島啓人(2 0 0 5 ) :いくつかの日本産鯨類化石の再検討-起源の時期と 古生物地理の観点から-.福井県立恐竜博物館紀要,4 :1 2 0 . J e f f e r s o n ,T.A. ,Le a t h e r wo o d ,S.a n dWe b b e r ,M.A (1 .9 9 3 ) :F AO s p e c i e s i d e n t i f i c a t i o ng u i d e .Ma r i n ema mma l so ft h ewo r l d .F AO,Rome ,3 2 0 p . 市宿層からは豊富な化石の産出があり,海棲哺乳類化石 木村春彦(1 9 6 2 ) :丹後半島産化石イルカについて. 京都学芸大学紀要, についても比較的多くの産出がある.しかしながら,それ 2 0 :5 2 5 3 . らの大部分はこれまで記載・報告されておらず,当時のク 木村敏之・伊左治鎭司・岡崎浩子(2 0 0 4 ) :千葉県の中部更新統市宿層よ ジラ類動物相についてはほとんど情報がない.市宿標本は 市宿層産の記載されたクジラ類化石としては2 番目の標本 となる.市宿標本をはじめとして,今後より多くのクジラ 類化石に関する情報を蓄積していくことで,現在日本周辺 に分布するクジラ類動物相の変遷を考察する上での重要な 情報となることが期待される. り産出したヒゲクジラ類化石の産状. 化石 ,7 6 :1 2 . 小泉明裕(1 9 8 8 ) :川崎市多摩川河床よりスジイルカ属化石産出.日本 産海生哺乳類化石の研究, 昭和6 2 年度文部省科学研究補助金,総 合研究(A),5 4 5 6 . 中山尚美・増田富士雄 (1 9 8 7 ) :房総半島, 更新統上総層群市宿層の海流 堆積相. 地質学雑誌,9 3 :8 3 3 8 4 5 . Re e v e s ,R.R. ,Sme e n k ,C. ,Br o wn e l l ,R.L.J r .a n dKi n z e ,C.C. (1 9 9 9) : At l a n t i cwh i t e s i d e dd o l p h i nLa g e no r h y n c h u sa c u t u (G s r a y ,1 8 2 8).I n : Ri d g wa y ,S.H.a n dHa r r i s o n ,R. ,e d s . ,Ha n d b o o ko fMa r i n eMa mma l s 謝 辞 Vo l .6,Ac a d e mi cPr e s s ,Ne wYo r k ,p . 3 1 5 6 . Ro s s ,G.J .B. ,He i n s o h n ,G.E.a n dCo c k c r o f t ,V.G (1 .9 9 4 ) :Hu mp b a c kd o l - 本研究を進めるにあたり国立科学博物館の山田格氏には p h i nS o u s ac h i n e n s i (O s s b e c k ,1 7 6 5),S o u s ap l u mb e a (G.Cu v i e r , 現生ハクジラ類標本の観察についてお世話になった.岩手 1 8 2 9 )a n dS o u s at e u s z i (K i u k e n t h a l ,1 8 9 2 ).I n :Ri d g wa y ,S.H.a n d 県立博物館の大石雅之氏には査読をして頂き,有益なご意 Ha r r i s o n ,R. ,e d s . ,Ha n d b o o ko fMa r i n eMa mma l sVo l .5 ,Ac a d e mi c 見を頂いた.鎌滝建材株式会社の方々には調査に関してご 便宜をはかっていただいた.群馬県立自然史博物館の長谷 Pr e s s ,Ne wYor k ,p . 2 4 4 2 . 坂倉勝彦(1 9 3 5 ) :千葉縣小櫃川流域の層序. 地質学雑誌 ,4 2 :6 8 5 7 1 2 . Sl o o t e n ,E.a n dDa ws o n ,S.M. (1 9 9 4 ) :He c t o r ' sd o l p h i nCe p h a l o r h y n c hu s 川善和館長,髙桒祐司氏には貴重なご意見を頂いた.記し h e c t o r (v ia nBe n e d e n ,1 8 8 1).I n :Ri d g wa y ,S.H.a n dHa r r i s o n ,R. , てお礼申し上げる. e d s . ,Ha n d b o o ko fMa r i n eMa mma l sVo l .5 ,Ac a d e mi cPr e s s ,Ne w Yo r k ,p . 3 1 1 3 3 3 . We l l s ,R.S.a n dSc o t t ,M.D (1 .9 9 9 ) :Bo t t l e n o s ed o l p h i nTu r s i o p st r u n c a t u s 引用文献 後藤仁敏・菊池隆男・関本真一・野間達郎 (1 9 8 4 ) :上総・下総両層群 (鮮新世~更新世)から産したホホジロザメの歯化石. 地球科学, (Mo n t a g u , 1 8 2 1).I n :Ri d g wa y ,S.H.a n dHa r r i s o n ,R. ,e d s . ,Ha n d b o o k o fMa r i n eMa mma l sVo l .6 ,Ac a d e mi cPr e s s ,Ne wYo r k ,p . 1 3 7 1 8 2 .
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