Male cabbage butterflies adjust mate preference to seasonally

Male cabbage butterflies adjust mate preference to
seasonally-changing female UV colour
Obara, Y. (to be submitted)(06.6.22 )
Introduction
y 動物の紫外線受容性と紫外線関連行動については， Lubbock( 1882 )による観察（アリは紫外線が照射され
ている場所から蛹を移動する）以来，ミツバチ( Kuehn, 1924)，続いてチョウ( Petersen et al., 1952;
Mazokhin-Porshnyakov, 1957; Nekrutenko, 1965; Obara & Hidaka, 1968; Eisner et al, 1969, Ghiradella,
1974; Silberglied & Taylor, 1973; Rutowski, 1977; Silberglied, 1979: 総説), さらに最近では魚類（ Losey et
al., 1999)や鳥類(Cuthll et al., 2000 )などの脊椎動物(Jacobs, 1992; Tovee, 1955 )でも確認されるに至って
いる．この結果，紫外線受容性とその関連行動は昆虫を中心とする無脊椎動物特有の性質ではなく，動物界
に広く見られる一般的形質であるとの認識に至っている．
y しかし，紫外線関連の行動生態学的研究あるいは行動生理学的研究は，過去から現在に至るまで昆虫，と
りわけシロチョウ科のチョウを中心に行われてきた．すなわち初期の，チョウの翅の紫外線反射の記載およ
び紫外色の生態学的機能（すなわち紫外色の配偶者発見，特定）についての研究から，最近の紫外色の配偶
者選択における役割( Rutowski, 1982; Brunton & Majerus, 1994; Brunton, 1998; Burkhardt et al., 2000;
Knuettel & Fiedler, 2001; Robertson & Monteiro, 2005; Rutowski et al., Kemp et al., 2005; Kemp, 2006a;
Kemp et al., 2006b )についての研究に至るまで，研究が発展的に継続されてきた．
y とりわけ最近は上記 Brunton のヨーロッパﾟ産オオモンキチョウの研究（上記下線の研究）に端を発した紫
外色の性淘汰における役割に注目が集まっているようである．例えば上記 Kemp の研究（上記下線の研究）
は，雄の翅の鱗粉の微細で精巧なナノ構造によってのみ生じる干渉紫外色は，雄の遺伝的資質を表す「正直
な信号」であるとの仮定に立ってなされた．この考えに基づいて Kemp et al. (2006b )はオオアメリカモン
キチョウの幼虫に餌ストレスをかけ，それがナノ構造の構築を通して干渉 UV の反射影響することを見いだ
している．これらの研究はチョウにおいても「雄のきらびやかな紫外色は性淘汰の産物である」との考えに
合致し，新しい研究の流れになるかも知れない．
y これに関して干渉紫外色や色素紫外色を発生する翅のナノ構造や紫外線吸収物質の在処を探る研究も，熱
を帯びて来ている（図１）(Stavenga et al., 2004; Stavenga et al., 2006, Morehouse et al., 準備中) ．
図１
-1-
y 得られた文献資料によれば，シロチョウ科のうち，キチョウ・モンキチョウグループでは紫外色は雄にの
みあって雌にない．これに対してモンシロチョウを含むシロチョウグループ（モンシロチョウ，エゾスジグ
ロチョウ，スジグロチョウ）では紫外色は雌にのみあって，雄にない．また前者の紫外色は干渉紫外色であ
るのに対して，後者紫外色は色素性紫外色（プテリン）．紫外線反射に関与する色素としては，もう一つ，
フラボノイドが知られている．シジミチョウの一種では，雄はこの色素を食草から豊富に摂取して紫外線を
強く吸収する雌を選好する（図２，３）（上記 Knuettel & Fiedler, 2001 ）．
図２
図３．
ﾌﾗﾎﾞﾉｲﾄﾞなし餌
ﾌﾗﾎﾞﾉｲﾄ豊富餌
ﾌﾗﾎﾞﾉｲﾄﾞなし餌(UV)
ﾌﾗﾎﾞﾉｲﾄ豊富餌(UV)
本報の目的
y 上述のように紫外色とその行動生態学的機能についての研究はかなり進んでいるが，しかし紫外色につい
てはこれ以外に取り組むべき問題が数多くある．紫外色の季節的多型の有無，あるいはその行動生態学的問
題はそのひとつである．
y そこで本研究ではモンシロチョウの雌の紫外色について，季節的多型があるかどうか，ある場合，雄はそ
れに以下に対応するか，について研究を行った．
[実験 1]
y モンシロチョウの紫外色について季節的多型があるかどうかを調べるために， 2005 年 12 月下旬（典型的
な短日条件下）に，飯能市でモンシロチョウの蛹を採集し， 40 個体の雌蛹を得た．このうち 18 個体はまも
なく羽化したので，これを秋型（短日型）として紫外線の反射率を調べた．残りの 22 個体は 5 ℃の冷蔵庫
内に 2 ヶ月間保管した後，室温に戻して羽化させた．これを春型（短日型）として紫外線の反射率を調べた．
[結果]
①秋型と春型の雌は可視領域については夏型より黄色っぽく，かつダークである（図１ A）．
②秋型と春型の雌の紫外線反射率はそれぞれ 0.51 ± 0.12 （ M ± SD ）および 0.52 ± 0.07 で，有意差がな
かった（ｐ＞ 0.946）．したがって，秋型と春型をまとめて短日型とし（ｎ＝ 40），
③短日型の雌の紫外線反射率を求めたところ， 0.51 ± 0.09 であった．これは長日型の雌の反射率（ 0.81 ±
0.07，ｎ＝ 131；投稿中）より有意低かった（ p <0.001）（図１Ｂ）．
-2-
[実験２]
y 実験１の結果に基づき，短日型の雄は紫外色が弱い短日型の雌を配偶者として認識するかどうかを実験に
よって調べた．すなわち紫外線を中程度反射する短日型の雌（ UV ±）とわずかしか反射しない雌（ UV －）を
夏型（長日型）の雌と 15cm 間隔で黒平板状に静止姿勢でセットし，この両者に対する雄の性的行動（接近，
接触，交尾試行）を調べた（参照図）．用いた夏型雌の紫外線反射率は 0.89?，短日型の UV
±
および UV
－
の雌の紫外線反射率はそれぞれ 0.51 および 0.43 であった．
（参照図）
[結果]
①長日型雄と短日型雄は，長日型雌と UV
－
を並置した場合，いずれも長日型雌に対して有意に高頻度で性
的行動を示した(Fig. 2 A)．
②一方，長日型雌と UV
±
を並置した場合は，長日型雄は UV ±より長日型の雌に対して有意に高頻度で性的
行動を示した．それに対して短日型雄の両型雌に対する性的行動（頻度）には有意差は認められなかった（ Fig.
2 B）．
図２ A
図２Ｂ
[結論]
①モンシロチョウの雌の紫外色は季節的多型（短日型は紫外線の吸収）を示す．
②短日型の紫外線吸収の強さには変異がある．
③長日型雄は短日型雌より長日型雌を選好する．一方，短日型雄は雌の紫外線反射率が低い場合は長日型雌
を選好するが，紫外線を中程度に反射する雌に対しては長日型雌に対するのと同程度の性的行動を示す．
①これより雄は短日型の雌の紫外色強度変化に合わせて配偶者選好を変化させることが示唆された．
-3-
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