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Dalla scoperta della struttura delle proteine a

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A
Giovanni Parisi
Dalla scoperta della struttura
delle proteine a quella del DNA
I padri della Biologia molecolare
Copyright © MMXIV
ARACNE editrice S.r.l.
www.aracneeditrice.it
[email protected]
via Raffaele Garofalo, /A–B
 Roma
() 
 ----
I diritti di traduzione, di memorizzazione elettronica,
di riproduzione e di adattamento anche parziale,
con qualsiasi mezzo, sono riservati per tutti i Paesi.
Non sono assolutamente consentite le fotocopie
senza il permesso scritto dell’Editore.
I edizione: novembre 
Indice

Prefazione
Parte I
Struttura delle proteine

Introduzione alla Parte I

Capitolo I
Dalla scoperta dei raggi X a quella della loro diffrazione mediante
cristalli
.. Wilhelm Conrad Röntgen,  – .. Max Theodor Felix von Laue, .

Capitolo II
Gli albori della cristallografia delle macromolecole
.. Sir William Henry Bragg,  – .. Sir William Lawrence Bragg, .

Capitolo III
Il problema della fase
.. John Monteath Robertson, .

Capitolo IV
Iniziali ricerche tendenti alla determinazione della struttura delle
proteine
.. Franz Hofmeister,  – .. Hermann Emil Fischer,  – .. William
Thomas Astbury, .

Capitolo V
I primi diffrattogrammi proteici
.. John Desmond Bernal,  – .. Dorothy Crowfoot Hodgkin, .

Indice


Capitolo VI
Dai primordi dell’enzimologia alla generalizzazione del concetto
di enzima
.. Lord David Chilton Phillips, .

Capitolo VII
Dall’α–elica di Linus Pauling alla decifrazione della struttura
molecolare della mioglobina e della emoglobina
.. Linus Carl Pauling,  – .. Max Ferdinand Perutz,  – .. John
Cowdery Kendrew, .

Capitolo VIII
Determinazione della struttura primaria delle proteine
.. Pehr Victor Edman,  – .. Frederick Sanger, .
Parte II
Struttura del DNA

Introduzione alla Parte II

Capitolo I
Dalla scoperta della nucleina a quella della sua natura chimica
.. Friedrich Miescher,  – .. Albrecht Karl Ludwig Martin Leonhard
Kossel,  – .. Phoebus Aaron Theodor Levene, .

Capitolo II
Evoluzione ed affermazione del concetto di gene
.. Archibald Edward Garrod,  – .. Thomas Hunt Morgan,  –
.. George Wells Beadle,  – .. Edward Lawrie Tatum, .

Capitolo III
Il contributo dei fisici alla Biologia
.. Niels Henrik David Bohr,  – .. Erwin Rudolf Josef Alexander Schrödinger,  – .. Max Delbrück,  – .. Salvador Edward
Luria,  – .. Alfred Day Hershey, .
Indice


Capitolo IV
La rigorosa dimostrazione che il gene è costituito da DNA e non da
proteine
.. Oswald Theodore Avery,  – .. Erwin Chargaff, .

Capitolo V
La struttura tridimensionale del DNA
.. Rosalind Elsie Franklin,  – .. Maurice Hugh Frederick Wilkins,  – .. Francis Harry Compton Crick,  – .. James Dewey
Watson, .

Indice dei nomi

Indice analitico
Prefazione
Malgrado il titolo, questo libro non si propone di riassumere la storia
complessiva di quell’intenso e fecondo periodo della ricerca biologica
che ha portato alla scoperta della struttura delle proteine e a quella del
DNA, ma piuttosto fornire un quadro d’insieme dello sviluppo storico
di talune fondamentali enunciazioni, che hanno contribuito a chiarire tali strutture, attraverso una razionale ricostruzione dei principali
contributi forniti da eminenti studiosi nei primi cinquanta anni del
ventesimo secolo. Anni nei quali la Biologia ha subito una profonda
trasformazione in seguito alla convergenza di discipline che erano
rimaste per molto tempo indipendenti sia per la problematica che
per i materiali e la metodologia utilizzati. Grazie alla feconda collaborazione di studiosi di varia estrazione si posero le basi concettuali
non soltanto per la decifrazione della struttura delle proteine e del
DNA, ma anche per uno studio accurato di numerose altre importanti
macromolecole biologiche.
Ancora negli anni Cinquanta dello scorso secolo si sollevava qualche dubbio sulla identificazione del materiale genetico nel DNA, e
non piuttosto in una frazione proteica in qualche modo stabilmente legata allo stesso DNA. Fu soltanto a seguito della scoperta della
struttura tridimensionale a doppia elica del DNA – una struttura che
di per sé suggeriva un meccanismo biologicamente significativo di
replicazione della molecola – che d’un tratto si aprì la via ad una sicura
comprensione a scala molecolare dei fatti fondamentali dell’eredità. Si
affermava in tal modo il significato dell’informazione genetica come
tema centrale della biologia nel senso – in tesi generale – di replica e trasmissione di un’informazione codificata ad ogni generazione
cellulare.
I profili biografici di alcuni scienziati che hanno contribuito a porre le basi della moderna biologia su base molecolare forniscono al
lettore una visione del periodo storico in cui essi operarono cosicché
esaminandone l’opera non si può non ammirare il loro lavoro non


Dalla scoperta della struttura delle proteine a quella del DNA
soltanto per l’originalità delle metodiche eseguite, ma anche per la
chiarezza con la quale sono stati commentati determinati risultati che
hanno condotto alla quasi inevitabilità delle loro scoperte.
La complessità strutturale delle proteine e degli acidi nucleici, come si è in precedenza ricordato, per molti anni ha impedito che si
avesse una chiara idea della conformazione di tali macromolecole.
Solo grazie ai notevoli sviluppi delle conoscenze chimiche e di quelle fisiche tali problematiche furono avviate a soluzione. Particolare
rilevanza ebbero, in tali ricerche, la messa a punto delle tecniche di
diffrazione dei raggi X.
Particolarmente graditi mi giungeranno i commenti e le critiche
dei lettori sul mio lavoro che terrò in conto di validi consigli perché
esso acquisti maggiore accuratezza e chiarezza di esposizione. Un
particolare debito di riconoscenza ho verso mia moglie alla quale va
il merito di non aver mai accusato il peso delle molte rinunce che la
lunga stesura di questo volume ha comportato.
Giovanni P
P I
STRUTTURA DELLE PROTEINE
Introduzione alla Parte I
I primi sessanta anni del ventesimo secolo hanno segnato una svolta decisiva per il progresso delle conoscenze sulla materia vivente
in generale e per quanto riguarda le proteine hanno posto le basi
concettuali per lo studio della loro struttura e funzione.
Grazie al nuovo modo di affrontare la ricerca, sulla base dell’applicazione di tecnologie proprie della chimica e della fisica, è stato
possibile impostare le fondamenta della biologia strutturale. Una impostazione metodologica che proveniva da preliminari importanti
esperienze le quali, negli anni precedenti, avevano promosso la nascita
della biochimica.
Di questo periodo di intensa attività sperimentale, in questa prima
parte del volume, si cercherà di mettere in evidenza soltanto alcuni
tra i più significativi risultati ottenuti in seguito all’applicazione delle
tecnologie allora più avanzate, in particolare l’analisi diffrattometrica
ai raggi X, che consentì i primi approcci all’analisi strutturale delle
proteine e quelle altrettanto importanti, dovute al crescente sviluppo
delle ricerche chimiche che consentirono di interpretare la natura
delle molecole proteiche.
Nel diciannovesimo secolo, la cristallografia si limitava allo studio
delle forme dei cristalli. Ci si rifaceva essenzialmente alla formulazione
della legge cristallografica formulata da René Just Haüy (–) la
quale si fondava sull’intuizione che la sfaldatura dei minerali fosse la
dimostrazione di un ordine geometrico interno e sulla teoria della
molecola integrante elaborata per spiegare la legge della costanza
dell’angolo diedro. Secondo Haüy, ogni cristallo era costituito dalla
ripetizione di un parallelepipedo elementare submicroscopico che ne
manteneva le stesse caratteristiche geometriche.
Alcuni anni più tardi, nel , Auguste Bravais (– ) descrisse le  possibili disposizioni di punti nello spazio per formare
celle elementari di una struttura cristallina nei sistemi tridimensionali;
figure oggi note come reticoli di Bravais.


Dalla scoperta della struttura delle proteine a quella del DNA
Questa cristallografia morfologica definiva un cristallo come un
solido chimicamente omogeneo, in tutto o in parte delimitato da piani
naturali che si intersecavano ad angoli predeterminati. Descriveva,
inoltre, i principali elementi di simmetria e fissava la nomenclatura di
differenti forme cristalline.
Un importante passo avanti nell’ambito delle conoscenze cristallografiche si è avuto nel  con l’impiego dei raggi X da parte di
Max von Laue nonché di William e Lawrence Bragg. Questo sviluppo
sperimentale ha consentito la determinazione del contenuto atomico
di ciascuna cella elementare costituente il cristallo ed ha fatto sì che un
cristallo fosse definito come un qualsiasi solido in cui una particolare
disposizione atomica si ripete periodicamente nelle tre dimensioni
e pertanto diffrange un incidente fascio di raggi X. Progressi dovuti
anche allo sviluppo di particolari strumenti matematici quali la trasformata di Fourier ed i metodi di Patterson hanno consentito di determinare
dapprima la struttura di cristalli di semplici molecole e poi quella di
importati macromolecole biologiche.
Nei primi cinquanta anni dello scorso secolo, i cristallografi si sono
avvalsi per le loro ricerche di apparecchiature sempre più perfezionate
e di nuove fondamentali metodologie, soltanto però con la disponibilità e lo sviluppo dei computer e di particolari software è stato possibile
il pieno impiego della strumentazione resasi utilizzabile.
Attualmente sono stati sviluppati metodi cristallografici, per lo studio della struttura di composti complessi come le macromolecole
biologiche di grandi dimensioni, che si basano sull’analisi dei pattern
di diffrazione che emergono da un campione bersagliato sia da raggi
X prodotti da un sincrotrone, sia da neutroni, sia da elettroni. I metodi di diffrazione di neutroni rivelano i nuclei degli atomi, mentre
la diffrazione mediante elettroni è una tecnica molto usata per lo studio delle superfici. Al giorno d’oggi, una così ampia disponibilità di
strumentazione e di metodologie apre nuove possibilità di indagine
cristallografica tendente a correlare la struttura cristallina di molecole
e di macromolecole biologiche alle corrispondenti proprietà fisiche,
chimiche e biologiche.
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