Biljna tkiva

BILJNA TKIVA
Primarno, biljke su živele u vodi, koja ih je održavala u uspravnom položaju i iz koje su celom
površinom upijale hranljive materije.
Izlaskom biljaka na kopno, pojavila se potreba za postojanjem takvih struktura koje bi štitile
biljku od uticaja iz vazdušne sredine, održavale je uspravno i dopremale hranljive materije iz
podloge do najudaljenijih delova tela.
Strukture koje su mogle obezbediti obavljanje ovih funkcija predstavljaju specijalizovane
skupove međusobno čvrsto povezanih ćelija objedinjenih zajedničkom funkcijom, odnosno
TKIVA.
Intercelulari
Ćelije koje grade tkiva su međusobno povezane međućelijskom supstancom, ali između njih
često postoje šupljine koje se nazivaju INTERCELULARI.
Šizogeni intercelulari
nastaju razmicanjem ćelija
Lizigeni intercelulari
nastaju rastvaranjem ćelijskog zida
Reksigeni intercelulari nastaju raskidanjem ćelija
Klasifikacija tkiva
Monomorfna tkiva
sve ćelije iste po obliku
Tkiva se veoma retko sastoje od jedne vrste
ćelija (monomorfna tkiva), već su uglavnom
izgrađena od različitih ćelija objedinjenih
zajedničkom funkcijom (polimorfna tkiva).
Polimorfna tkiva
ćelije nisu iste po obliku
Prema stepenu diferencijacije ćelija, tkiva se dele na tvorna i trajna.
Trajna tkiva: kožna, parenhimska, mehanička, provodna i sekretorna
Tvorna tkiva
(Meristemska tkiva)
MERISTEMSKA (TVORNA) TKIVA
Meristemska tkiva su izgrađena od embrionalnih ćelija koje imaju sposobnost
da se dele.
Meristemske ćelije se odlikuju gustom citoplazmom, veoma krupnim
jedrima, tankim ćelijskim zidovima i sitnim i malobrojnim vakuolama
(često vakuola uopšte nema).
Meristemske ćelije su međusobno tesno
spojene i između njih uglavnom nema
intercelulara ili su oni jako mali. Po obliku
su većinom parenhimske, retko
prozenhimske.
Embrion, nastao iz zigota, je u početku sav izgrađen od meristemskih ćelija.
U toku rasta biljke merist. ćel. se zadržavaju na pojedinim delovima tela, a ostale se diferenciraju u
trajne ćelije.
Meristemska tkiva se prema položaju na biljci
dele na:
vršna ili apikalna
bočna ili lateralna
umetnuta ili interkalarna
traumatična
Meristemska tkiva se prema poreklu
dele na:
primarna ili prameristemska t.
sekundarna m. t.
meristemoidi
Apikalni meristemi
Apikalni meristemi se nalaze na vrhovima korena i stabla, gde formiraju vegetativne kupe.
2
3
1
1. Plerom
2. Periblem
3. Dermatogen
2
3
2
3
1
2
3
Inicijalne
ćelije
Kaliptrogen
Kaliptra
Vegetativna kupa stabla
Vegetativna kupa korena
Lateralni meristemi
Lateralni meristemi su paralelni sa bočnim stranama stabla i korena.
U lateralne meristeme spadaju kambijum, čijim radom nastaju provodni elementi, i felogen, čijim
radom nastaje periderm.
Kambijum je tkivo čijom aktivnošću debljaju koren i stablo.
Diferencijacijom ćelija nastalih tangencijalnom deobom ćelija
kambijuma nastaju elementi provodnih tkiva. Ovaj vid debljanja
stabla i korena naziva se sekundarno debljanje.
Između floema i ksilema provodnih snopića nalazi se
nekoliko slojeva primarnog (fascikularnog) kambijuma.
Dediferencijacijom ćelija sržnih zrakova nastaju meristemske
ćelije koje grade sekundarni (interfascikularni) kambijum.
Fascikularni i interfascikularni kambijum grade
kambijalni prsten.
Felogen je tkivo čijom aktivnošću nastaju feloderm –prema
centru, pluta (plutin kambijum) - prema periferiji i lenticele
(felogen lenticele).
Felogen je sekundarno meristemsko tkivo, a nastaje
dediferencijacijom parenhimskih ćel. primarne kore.
KOŽNA (POKORIČNA) TKIVA
Kožna ili pokorična tkiva imaju ulogu u komunikaciji biljke i spoljašnje
sredine. Shodno tome, razvijaju se mnoge adaptacije koje obezbeđuju
egzistenciju u kopnenim ekosistemima, gde su listovi izloženi
atmosferskim uticajima.
Mesembrianthemum
Biljke iz roda Mesembrianthemum imaju mehurasto naduvene ćelije ispunjene vodom
nastale od epidermalnih ćelija.
Kožna ili pokorična tkiva su evoluciono nastala prelaskom biljaka
na kopneni način života, ali se javljaju i kod biljaka koje su
sekundarno naselile vodenu sredinu (vodene papratnice i
cvetnice).
Kožna ili pokorična tkiva se prema poreklu dele na: primarna
(epidermis i rizodermis ili epiblem) i sekundarna (peridermis i
mrtva kora).
Epidermis
Listovi i mladi zeleni izdanci pokriveni su jednoslojnim, ređe višeslojnim primarnim kožnim tkivom
koje se naziva epidermis, koje nastaje diferencijacijom površinskog sloja primarnih meristema
(tunika i dermatogen).
U okviru epidermalnog tkiva uočavaju se
sledeći histološki elementi: tipične epidermalne
ćelije, trihome i sekretorne ćelije.
Epidermis kod Peonia
Na površini epidermisa izlučuju
se kutin, koji gradi kutikulu, i
vosak.
Kutikula
Epidermis
Na površini velikog broja biljaka nalaze se izraštaji epidermalnih ćelija nazvani trihome ili dlake,
koje mogu biti nežlezdane i žlezdane.
Jednostavne jednoćelijske i višećelijske
nežlezdane trihome
Razgranate
nežlezdane trihome
T-dlake
Zvezdaste nežlezdane dlake
Epidermis
Žlezdane trihome izlučuju so (eliminišu iz biljaka koje rastu na slanim zemljištima višak jona),
nektar (nektarije), lipofilne supstance i lepljive supstance (kolatere).
Žarna dlaka koprive
Višećelijska sekretorna
trihoma (Lamiaceae)
Žlezdane i
nežlezd. trihome
Kolatera kod
Plumbago
Nektarije
Emergence kod
Drosera
Epidermis
Strukture umetnute u epidermis koje služe za komunikaciju između ćelije i spoljašnje sredine
(razmena gasova i odavanje vode) nazivaju se STOME.
Stome mogu biti u ravni sa epidermisom, udubljene i ispupčene, a u zavisnosti od broja i položaja
ćelija pomoćnica anomocitne, anizocitne, tetracitne, diacitne, stavrocitne, polocitne, aktinocitne,
paracitne, pericitne i enciklocitne.
stavrocitni
Paeonia
stavrocitni
tetracitni
tetracitni
Fuchsia
Lilium
Agava
Peridermis i mrtva kora
Epidermis se trajno zadržava na listovima, kao i na stablima zeljastih biljaka. Debljanjem stabla
drvenastih biljaka epidermis se isteže i puca, a umesto njega na površini stabla se formira novo
zaštitno tkivo PERIDERMIS.
MRTVA
KORA
PERIDERMIS
Periderm je sekundarno tkivo, koje se formira nakon
dediferencijacije ćelija subepidermatičnog parenhima, pri
čemu se formira FELOGEN ili korin kambijum.
Periklinalna deoba parenhimatičnih ćelija je prva
indikacija formiranja periderma.
Peridermis
Kora drvenastog stabla sa ranim stadijumom
razvoja periderma.
Longitudinalni presek
perifernog dela drvenastog
stabla
Ćelije peridermisa brzo gube
ćelijski sadržaj, zidovi im
suberifikuju i tako nastaju
ćelije PLUTE.
Antiklinalnom deobom
dediferenciranih parenhimskih ćelija,
obim prstena felogena se povećava.
Peridermis i mrtva kora
Felogen prema centru stabla daje feloderm, izgrađen od
živih parenhimskih ćelija sa hloroplastima. Ćelijski zidovi
ćelija feloderma ne suberifikuju.
Felogen se vremenom diferencira u plutu, a dublje u
stablu se formira novi sloj felogena, koji daje nove
slojeve plute. Tkiva između slojeva plute izumiru.
Slojevi plute i mrtvih tkiva
formiraju MRTVU KORU,
koja ne može da prati rast
stabla, tako da vremenom
puca.
Lenticele
Pluta je nepropustljiva za gasove i
vodu, pa se na površini biljnih organa
pokrivenih plutom nalaze posebni
otvori – LENTICELE, preko kojih se
vrši razmena gasova. One nastaju
radom FELOGENA LENTICELE.
PARENHIMSKA TKIVA
Parenhimske ćelije su izodijametrične. To su žive ćelije, često sa
velikim vakuolama i hloroplastima. Histološki su najbliže
embrionalnim ćelijama.
Parenhim izgrađen
od izduženih ćelija
Podela parenhimskih tkiva prema funkciji: asimilacioni (fotosintetički) parenhim (hlorenhim),
parenhim za magacioniranje, apsorpcioni parenhim, provodni parenhim i tkivo za
provetravanje (aerenhim)
Parenhimska tkiva grade
glavnu masu svih biljnih
organa. Između ćelija p.
t. često se javljaju sitniji
ili krupniji intercelulari.
Parenhim izgrađen od zvezdastih ćelija
Asimilaciona tkiva
Asimilaciona (fotosintetička) tkiva ili
hlorenhim se najčešće nalaze u
listovima u obliku palisadnog i
sunđerastog tkiva. Ćelije ovih tkiva su
bogate hloroplastima. Funkcija ovog
tkiva
je
obavljanje
procesa
FOTOSINTEZE.
Tkiva za magacioniranje
Parenhim za magacioniranje je
smešten u dubljim delovima biljnog
tela.
Rezervisanje
hranljivih
materija može se vršiti u ćelijskim
zidovima
(celuloza),
vakuoli
(saharoza) i citoplazmi (skrob,
belančevine i ulja. Od ovog tkiva
izgrađeni su mnogi plodovi, repasti
korenovi, krtole, rizomi i dr.
Parenhimske ćelije sadrže velike
količine pektina i skrobnih zrna.
Tkiva za provetravanje (aerenhim)
Tkivo za provetravanje ili aerenhim
služi za provođenje i
magacioniranje vazduha. Odlikuje
se prisustvom krupnih intercelulara,
a javlja se uglavnom kod vodenih i
močvarnih biljaka.
Zvezdasti parenhim sa vazdušnim šupljinama u mezofilu
ananasa (levo) i šaša (desno)
Apsorpcioni parenhim
Javlja se u zoni korenovih dlaka
(rizodermis). Služi za upijanje vode i
mineralnih materija. Takođe, javlja se
i u klici u služi za upijanje hranljivih
materija iz endosperma. Kod
parazitskih biljaka se javljaju
haustorije, kojima one upiaju vodu i
hranljive materije iz tela domaćina.
Ananas comosus,
Bromeliaceae
Orobanche gracilis,
Orobanchaceae
Kod parazitskih biljaka se javljaju haustorije,
kojima one upijaju vodu i hranljive materije iz
tela domaćina.
Kod ananasa se javlja parenhimsko tkivo
koje je izgrađeno iz zvezdastih ćelija, između
kojih su prisutni veliki intercelulari.
MEHANIČKA TKIVA
1
Mehanička tkiva su potporna tkiva, koja obezbeđuju
čvrstinu i elastičnost biljaka.
1
Razlikuju se dva osnovna tipa mehaničkog tkiva:
KOLENHIMSKO i SKLERENHIMSKO.
Ćelije mehaničkih tkiva se odlikuju zadebljalim ćelijskim
zidovima, koji vrše potpornu funkciju i nakon izumiranja
ćelijskog sadržaja. One su po obliku prozenhimske i
izdužene u pravcu izduživanja biljnog organa.
Kolenhimska tkiva
Kolenhimsko tkivo je izgrađeno od ćelija kod kojih mogu biti
ravnomerno ili neravnomerno zadebljali zidovi. U zavisnosti od
karaktera zadebljanja razlikuju se uglasti, pločasti i rastresiti
kolenhim.
kolenhimska ćelija
Kolenhimsko tkivo je izgrađeno od živih ćelija, u kojima se ponekad javljaju i hloroplasti. Zbog
toga, kolenhimska tkiva postoje kod biljaka sve do momenta sekundarnog debljanja stabla,
kada njegovu ulogu preuzima sklerenhim.
Sklerenhimska tkiva i sklereidi
Sklerenhimska tkiva se sastoje iz ćelija sa lignifikovanim i
ravnomerno zadebljalim ćelijskim zidovima.
Sklerenhimske ćelije na određenoj etapi razvoja gube
protoplast i obavljaju samo potpornu funkciju.
Razlikuju se dva tipa sklerenhimskih ćelija:
SKLERENHIMSKA VLAKNA i SKLEREIDI.
Sklerenhimska ćelija sa
Sklerenhimska vlakna koja ulaze u sastav zadebljalim zidovima i velikim
floema nazivaju se likina vlakna, a ona koja
jamicama
ulaze u sastav ksilema – drvena ili vlakna
libriforma.
Sklerenhimska vlakna lana ne odrvenjavaju
(lanena vlakna).
Likina vlakna se koriste u industriji tkanina.
Sklereidi imaju parenhimsku formu. Često se sreću pojedinačno i tada se nazivaju idioblasti ili
kamene ćelije.
Sklereidi u listovima lokvanja
U listovima lokvanja se javljaju veoma
atraktivni
sklereidi,
koji
se
nazivaju
ASTROSKLEREIDI.
PROVODNA TKIVA
Provodna tkiva imaju funkciju provođenja
vode i rastvorenih hranljivih materija.
Vodu i neorganske materije provodi tkivo
KSILEM u pravcu od korena prema ostalim
organima.
Vodu i organske materije provodi tkivo
FLOEM u pravcu od listova prema ostalim
organima.
Ksilem
Ksilem je provodno tkivo koje provodi vodu i u njoj rastvorene mineralne materije u pravcu od
korena prema listovima.
Šema formiranja traheja tokom razvića biljke
Histološki elementi koji grade ksilem su
TRAHEJE i TRAHEIDE.
U evoluciji su se prvo pojavile traheide.
Floem
Floem je tkivo koje provodi vodu i proizvode fotosinteze od listova prema mestima njihovog
korišćenja
Histološki elementi koji grade floem su
SITASTE CEVI i ĆELIJE PRATILICE.
Provodni snopići
Provodna tkiva, ksilem i floem, su uglavno raspoređena u okviru provodnih snopića. Prema
rasporedu ksilema i floema razlikuju se: koncentrični, kolateralni, bikolateralni i radijalni provodni
snopići. Koncentrični provodni snopići mogu biti leptocentrični i hadrocentrični.
Hadrocentrični provodni snopići
Leptocentrični provodni
snopići
Hadrocentrični provodni snopići kod Asteroxylon
Provodni snopići
Kolateralni provodni snopići kod
dikotila - otvoreni (levo) i monokotila - zatvoreni (desno)
Bikolateralni p. s.
Radijalni provodni snopići kod dikotila (levo) i monokotila (desno)
TKIVA ZA IZLUČIVANJE
Tkiva za izlučivanje su strukturni elementi sposobni da aktivno izlučuju iz biljke ili u
unutrašnjost tkiva proizvode metabolizma. Funkciju lučenja imaju žlezdane ćelije i žlezdana
tkiva, koji luče sekrete izvan biljke ili u intercelulare, i sekretorne ćelije i sekretorna tkiva,
koji luče proizvode metabolizma sekrete u unutrašnjost ćelija, tačnije u vakuole.
Žlezdane ćelije i žlezdana tkiva
Prema položaju na biljnom telu i vrsti sekreta, žlezde mogu biti nektarije, žlezdane dlake i
hidatode.
Postoje dva osnovna tipa nektarija – strukturne i nestrukturne.
Strukturne nektarije se jasno razlikuju od okolnih tkiva.
Nestrukturne nektarije se ne razlikuju jasno od okolnih tkiva, osim po tome što
izlučuju nektar.
Nestrukturne nektarije lista
(obojene plavo)
Nektarije se mogu javiti u okviru cveta (floralne) ili
van cveta (ekstrafloralne).
Anatomska struktura nektarija
Strukturne nektarije
Starije sekretorne ćelije
namaju kutikulu
Hibiscus
Nektarogeno tkivo je deo epidermisa
(sekretorni epidermis).
Nektarije delom izgrađuje i provodno tkivo (u
većoj meri floem), kojim se dopremaju
proizvodi fotosinteze (pre svega ugljeni hidrati)
koji ulaze u sastav slatkastog soka nektara,
koji primamljuje insekte.
Lonicera
Ekstrafloralne nektarije
Nektarije lisne drške
kod Ricinus communis
Nektarije na braktejama
cvetnih pupoljaka kod Passiflora
Nektarije na lisnim drškama u osnovi liske (levo) i cvet
kod Passiflora (desno)
Floralne nektarije
Nektarije kod Euphorbia
Nektarije kruničnih listića
kod Ranunculus
Floralne nektarije
Ostruga
Nektarije u osnovi plodnika
kod Saxifraga
Nektarije kod nekih biljaka smeštene su u
ostrugama (Viola alba)
Kod vrste Bauchinia galpinii se nalazi u kanalu cvetne lože
Sekretorna tkiva
Sekretorna tkiva luče proizvode metabolizma u unutrašnjost svojih ćelija
(u vakuole ili uginule ćelije bez sadržaja) ili u šizigene intercelulare.
Smoni kanali bora (Pinus)
U sekretorna tkiva spadaju smoni kanali,
kanali etarskih ulja i mlečne cevi. Sekretorne
ćelije se nekada javljaju pojedinačno
(idioblasti).
Sekreti su sekundarni proizvodi metabolizma
(terpeni, kalcijum-oksalat, etarska ulja, gume,
smole, alkaloidi, glikozidi)
Sekretorna tkiva
Sekretorne duplje kod Citrus
Sekretorne duplje kod Apiaceae
Mlečni kanali
Mlečni kanali mogu biti člankoviti i nečlankoviti
Mlečni kanali
Mlečni kanali kod Papaver somniferum
Ficus carica
Euphorbia