BILJNA TKIVA Primarno, biljke su živele u vodi, koja ih je održavala u uspravnom položaju i iz koje su celom površinom upijale hranljive materije. Izlaskom biljaka na kopno, pojavila se potreba za postojanjem takvih struktura koje bi štitile biljku od uticaja iz vazdušne sredine, održavale je uspravno i dopremale hranljive materije iz podloge do najudaljenijih delova tela. Strukture koje su mogle obezbediti obavljanje ovih funkcija predstavljaju specijalizovane skupove međusobno čvrsto povezanih ćelija objedinjenih zajedničkom funkcijom, odnosno TKIVA. Intercelulari Ćelije koje grade tkiva su međusobno povezane međućelijskom supstancom, ali između njih često postoje šupljine koje se nazivaju INTERCELULARI. Šizogeni intercelulari nastaju razmicanjem ćelija Lizigeni intercelulari nastaju rastvaranjem ćelijskog zida Reksigeni intercelulari nastaju raskidanjem ćelija Klasifikacija tkiva Monomorfna tkiva sve ćelije iste po obliku Tkiva se veoma retko sastoje od jedne vrste ćelija (monomorfna tkiva), već su uglavnom izgrađena od različitih ćelija objedinjenih zajedničkom funkcijom (polimorfna tkiva). Polimorfna tkiva ćelije nisu iste po obliku Prema stepenu diferencijacije ćelija, tkiva se dele na tvorna i trajna. Trajna tkiva: kožna, parenhimska, mehanička, provodna i sekretorna Tvorna tkiva (Meristemska tkiva) MERISTEMSKA (TVORNA) TKIVA Meristemska tkiva su izgrađena od embrionalnih ćelija koje imaju sposobnost da se dele. Meristemske ćelije se odlikuju gustom citoplazmom, veoma krupnim jedrima, tankim ćelijskim zidovima i sitnim i malobrojnim vakuolama (često vakuola uopšte nema). Meristemske ćelije su međusobno tesno spojene i između njih uglavnom nema intercelulara ili su oni jako mali. Po obliku su većinom parenhimske, retko prozenhimske. Embrion, nastao iz zigota, je u početku sav izgrađen od meristemskih ćelija. U toku rasta biljke merist. ćel. se zadržavaju na pojedinim delovima tela, a ostale se diferenciraju u trajne ćelije. Meristemska tkiva se prema položaju na biljci dele na: vršna ili apikalna bočna ili lateralna umetnuta ili interkalarna traumatična Meristemska tkiva se prema poreklu dele na: primarna ili prameristemska t. sekundarna m. t. meristemoidi Apikalni meristemi Apikalni meristemi se nalaze na vrhovima korena i stabla, gde formiraju vegetativne kupe. 2 3 1 1. Plerom 2. Periblem 3. Dermatogen 2 3 2 3 1 2 3 Inicijalne ćelije Kaliptrogen Kaliptra Vegetativna kupa stabla Vegetativna kupa korena Lateralni meristemi Lateralni meristemi su paralelni sa bočnim stranama stabla i korena. U lateralne meristeme spadaju kambijum, čijim radom nastaju provodni elementi, i felogen, čijim radom nastaje periderm. Kambijum je tkivo čijom aktivnošću debljaju koren i stablo. Diferencijacijom ćelija nastalih tangencijalnom deobom ćelija kambijuma nastaju elementi provodnih tkiva. Ovaj vid debljanja stabla i korena naziva se sekundarno debljanje. Između floema i ksilema provodnih snopića nalazi se nekoliko slojeva primarnog (fascikularnog) kambijuma. Dediferencijacijom ćelija sržnih zrakova nastaju meristemske ćelije koje grade sekundarni (interfascikularni) kambijum. Fascikularni i interfascikularni kambijum grade kambijalni prsten. Felogen je tkivo čijom aktivnošću nastaju feloderm –prema centru, pluta (plutin kambijum) - prema periferiji i lenticele (felogen lenticele). Felogen je sekundarno meristemsko tkivo, a nastaje dediferencijacijom parenhimskih ćel. primarne kore. KOŽNA (POKORIČNA) TKIVA Kožna ili pokorična tkiva imaju ulogu u komunikaciji biljke i spoljašnje sredine. Shodno tome, razvijaju se mnoge adaptacije koje obezbeđuju egzistenciju u kopnenim ekosistemima, gde su listovi izloženi atmosferskim uticajima. Mesembrianthemum Biljke iz roda Mesembrianthemum imaju mehurasto naduvene ćelije ispunjene vodom nastale od epidermalnih ćelija. Kožna ili pokorična tkiva su evoluciono nastala prelaskom biljaka na kopneni način života, ali se javljaju i kod biljaka koje su sekundarno naselile vodenu sredinu (vodene papratnice i cvetnice). Kožna ili pokorična tkiva se prema poreklu dele na: primarna (epidermis i rizodermis ili epiblem) i sekundarna (peridermis i mrtva kora). Epidermis Listovi i mladi zeleni izdanci pokriveni su jednoslojnim, ređe višeslojnim primarnim kožnim tkivom koje se naziva epidermis, koje nastaje diferencijacijom površinskog sloja primarnih meristema (tunika i dermatogen). U okviru epidermalnog tkiva uočavaju se sledeći histološki elementi: tipične epidermalne ćelije, trihome i sekretorne ćelije. Epidermis kod Peonia Na površini epidermisa izlučuju se kutin, koji gradi kutikulu, i vosak. Kutikula Epidermis Na površini velikog broja biljaka nalaze se izraštaji epidermalnih ćelija nazvani trihome ili dlake, koje mogu biti nežlezdane i žlezdane. Jednostavne jednoćelijske i višećelijske nežlezdane trihome Razgranate nežlezdane trihome T-dlake Zvezdaste nežlezdane dlake Epidermis Žlezdane trihome izlučuju so (eliminišu iz biljaka koje rastu na slanim zemljištima višak jona), nektar (nektarije), lipofilne supstance i lepljive supstance (kolatere). Žarna dlaka koprive Višećelijska sekretorna trihoma (Lamiaceae) Žlezdane i nežlezd. trihome Kolatera kod Plumbago Nektarije Emergence kod Drosera Epidermis Strukture umetnute u epidermis koje služe za komunikaciju između ćelije i spoljašnje sredine (razmena gasova i odavanje vode) nazivaju se STOME. Stome mogu biti u ravni sa epidermisom, udubljene i ispupčene, a u zavisnosti od broja i položaja ćelija pomoćnica anomocitne, anizocitne, tetracitne, diacitne, stavrocitne, polocitne, aktinocitne, paracitne, pericitne i enciklocitne. stavrocitni Paeonia stavrocitni tetracitni tetracitni Fuchsia Lilium Agava Peridermis i mrtva kora Epidermis se trajno zadržava na listovima, kao i na stablima zeljastih biljaka. Debljanjem stabla drvenastih biljaka epidermis se isteže i puca, a umesto njega na površini stabla se formira novo zaštitno tkivo PERIDERMIS. MRTVA KORA PERIDERMIS Periderm je sekundarno tkivo, koje se formira nakon dediferencijacije ćelija subepidermatičnog parenhima, pri čemu se formira FELOGEN ili korin kambijum. Periklinalna deoba parenhimatičnih ćelija je prva indikacija formiranja periderma. Peridermis Kora drvenastog stabla sa ranim stadijumom razvoja periderma. Longitudinalni presek perifernog dela drvenastog stabla Ćelije peridermisa brzo gube ćelijski sadržaj, zidovi im suberifikuju i tako nastaju ćelije PLUTE. Antiklinalnom deobom dediferenciranih parenhimskih ćelija, obim prstena felogena se povećava. Peridermis i mrtva kora Felogen prema centru stabla daje feloderm, izgrađen od živih parenhimskih ćelija sa hloroplastima. Ćelijski zidovi ćelija feloderma ne suberifikuju. Felogen se vremenom diferencira u plutu, a dublje u stablu se formira novi sloj felogena, koji daje nove slojeve plute. Tkiva između slojeva plute izumiru. Slojevi plute i mrtvih tkiva formiraju MRTVU KORU, koja ne može da prati rast stabla, tako da vremenom puca. Lenticele Pluta je nepropustljiva za gasove i vodu, pa se na površini biljnih organa pokrivenih plutom nalaze posebni otvori – LENTICELE, preko kojih se vrši razmena gasova. One nastaju radom FELOGENA LENTICELE. PARENHIMSKA TKIVA Parenhimske ćelije su izodijametrične. To su žive ćelije, često sa velikim vakuolama i hloroplastima. Histološki su najbliže embrionalnim ćelijama. Parenhim izgrađen od izduženih ćelija Podela parenhimskih tkiva prema funkciji: asimilacioni (fotosintetički) parenhim (hlorenhim), parenhim za magacioniranje, apsorpcioni parenhim, provodni parenhim i tkivo za provetravanje (aerenhim) Parenhimska tkiva grade glavnu masu svih biljnih organa. Između ćelija p. t. često se javljaju sitniji ili krupniji intercelulari. Parenhim izgrađen od zvezdastih ćelija Asimilaciona tkiva Asimilaciona (fotosintetička) tkiva ili hlorenhim se najčešće nalaze u listovima u obliku palisadnog i sunđerastog tkiva. Ćelije ovih tkiva su bogate hloroplastima. Funkcija ovog tkiva je obavljanje procesa FOTOSINTEZE. Tkiva za magacioniranje Parenhim za magacioniranje je smešten u dubljim delovima biljnog tela. Rezervisanje hranljivih materija može se vršiti u ćelijskim zidovima (celuloza), vakuoli (saharoza) i citoplazmi (skrob, belančevine i ulja. Od ovog tkiva izgrađeni su mnogi plodovi, repasti korenovi, krtole, rizomi i dr. Parenhimske ćelije sadrže velike količine pektina i skrobnih zrna. Tkiva za provetravanje (aerenhim) Tkivo za provetravanje ili aerenhim služi za provođenje i magacioniranje vazduha. Odlikuje se prisustvom krupnih intercelulara, a javlja se uglavnom kod vodenih i močvarnih biljaka. Zvezdasti parenhim sa vazdušnim šupljinama u mezofilu ananasa (levo) i šaša (desno) Apsorpcioni parenhim Javlja se u zoni korenovih dlaka (rizodermis). Služi za upijanje vode i mineralnih materija. Takođe, javlja se i u klici u služi za upijanje hranljivih materija iz endosperma. Kod parazitskih biljaka se javljaju haustorije, kojima one upiaju vodu i hranljive materije iz tela domaćina. Ananas comosus, Bromeliaceae Orobanche gracilis, Orobanchaceae Kod parazitskih biljaka se javljaju haustorije, kojima one upijaju vodu i hranljive materije iz tela domaćina. Kod ananasa se javlja parenhimsko tkivo koje je izgrađeno iz zvezdastih ćelija, između kojih su prisutni veliki intercelulari. MEHANIČKA TKIVA 1 Mehanička tkiva su potporna tkiva, koja obezbeđuju čvrstinu i elastičnost biljaka. 1 Razlikuju se dva osnovna tipa mehaničkog tkiva: KOLENHIMSKO i SKLERENHIMSKO. Ćelije mehaničkih tkiva se odlikuju zadebljalim ćelijskim zidovima, koji vrše potpornu funkciju i nakon izumiranja ćelijskog sadržaja. One su po obliku prozenhimske i izdužene u pravcu izduživanja biljnog organa. Kolenhimska tkiva Kolenhimsko tkivo je izgrađeno od ćelija kod kojih mogu biti ravnomerno ili neravnomerno zadebljali zidovi. U zavisnosti od karaktera zadebljanja razlikuju se uglasti, pločasti i rastresiti kolenhim. kolenhimska ćelija Kolenhimsko tkivo je izgrađeno od živih ćelija, u kojima se ponekad javljaju i hloroplasti. Zbog toga, kolenhimska tkiva postoje kod biljaka sve do momenta sekundarnog debljanja stabla, kada njegovu ulogu preuzima sklerenhim. Sklerenhimska tkiva i sklereidi Sklerenhimska tkiva se sastoje iz ćelija sa lignifikovanim i ravnomerno zadebljalim ćelijskim zidovima. Sklerenhimske ćelije na određenoj etapi razvoja gube protoplast i obavljaju samo potpornu funkciju. Razlikuju se dva tipa sklerenhimskih ćelija: SKLERENHIMSKA VLAKNA i SKLEREIDI. Sklerenhimska ćelija sa Sklerenhimska vlakna koja ulaze u sastav zadebljalim zidovima i velikim floema nazivaju se likina vlakna, a ona koja jamicama ulaze u sastav ksilema – drvena ili vlakna libriforma. Sklerenhimska vlakna lana ne odrvenjavaju (lanena vlakna). Likina vlakna se koriste u industriji tkanina. Sklereidi imaju parenhimsku formu. Često se sreću pojedinačno i tada se nazivaju idioblasti ili kamene ćelije. Sklereidi u listovima lokvanja U listovima lokvanja se javljaju veoma atraktivni sklereidi, koji se nazivaju ASTROSKLEREIDI. PROVODNA TKIVA Provodna tkiva imaju funkciju provođenja vode i rastvorenih hranljivih materija. Vodu i neorganske materije provodi tkivo KSILEM u pravcu od korena prema ostalim organima. Vodu i organske materije provodi tkivo FLOEM u pravcu od listova prema ostalim organima. Ksilem Ksilem je provodno tkivo koje provodi vodu i u njoj rastvorene mineralne materije u pravcu od korena prema listovima. Šema formiranja traheja tokom razvića biljke Histološki elementi koji grade ksilem su TRAHEJE i TRAHEIDE. U evoluciji su se prvo pojavile traheide. Floem Floem je tkivo koje provodi vodu i proizvode fotosinteze od listova prema mestima njihovog korišćenja Histološki elementi koji grade floem su SITASTE CEVI i ĆELIJE PRATILICE. Provodni snopići Provodna tkiva, ksilem i floem, su uglavno raspoređena u okviru provodnih snopića. Prema rasporedu ksilema i floema razlikuju se: koncentrični, kolateralni, bikolateralni i radijalni provodni snopići. Koncentrični provodni snopići mogu biti leptocentrični i hadrocentrični. Hadrocentrični provodni snopići Leptocentrični provodni snopići Hadrocentrični provodni snopići kod Asteroxylon Provodni snopići Kolateralni provodni snopići kod dikotila - otvoreni (levo) i monokotila - zatvoreni (desno) Bikolateralni p. s. Radijalni provodni snopići kod dikotila (levo) i monokotila (desno) TKIVA ZA IZLUČIVANJE Tkiva za izlučivanje su strukturni elementi sposobni da aktivno izlučuju iz biljke ili u unutrašnjost tkiva proizvode metabolizma. Funkciju lučenja imaju žlezdane ćelije i žlezdana tkiva, koji luče sekrete izvan biljke ili u intercelulare, i sekretorne ćelije i sekretorna tkiva, koji luče proizvode metabolizma sekrete u unutrašnjost ćelija, tačnije u vakuole. Žlezdane ćelije i žlezdana tkiva Prema položaju na biljnom telu i vrsti sekreta, žlezde mogu biti nektarije, žlezdane dlake i hidatode. Postoje dva osnovna tipa nektarija – strukturne i nestrukturne. Strukturne nektarije se jasno razlikuju od okolnih tkiva. Nestrukturne nektarije se ne razlikuju jasno od okolnih tkiva, osim po tome što izlučuju nektar. Nestrukturne nektarije lista (obojene plavo) Nektarije se mogu javiti u okviru cveta (floralne) ili van cveta (ekstrafloralne). Anatomska struktura nektarija Strukturne nektarije Starije sekretorne ćelije namaju kutikulu Hibiscus Nektarogeno tkivo je deo epidermisa (sekretorni epidermis). Nektarije delom izgrađuje i provodno tkivo (u većoj meri floem), kojim se dopremaju proizvodi fotosinteze (pre svega ugljeni hidrati) koji ulaze u sastav slatkastog soka nektara, koji primamljuje insekte. Lonicera Ekstrafloralne nektarije Nektarije lisne drške kod Ricinus communis Nektarije na braktejama cvetnih pupoljaka kod Passiflora Nektarije na lisnim drškama u osnovi liske (levo) i cvet kod Passiflora (desno) Floralne nektarije Nektarije kod Euphorbia Nektarije kruničnih listića kod Ranunculus Floralne nektarije Ostruga Nektarije u osnovi plodnika kod Saxifraga Nektarije kod nekih biljaka smeštene su u ostrugama (Viola alba) Kod vrste Bauchinia galpinii se nalazi u kanalu cvetne lože Sekretorna tkiva Sekretorna tkiva luče proizvode metabolizma u unutrašnjost svojih ćelija (u vakuole ili uginule ćelije bez sadržaja) ili u šizigene intercelulare. Smoni kanali bora (Pinus) U sekretorna tkiva spadaju smoni kanali, kanali etarskih ulja i mlečne cevi. Sekretorne ćelije se nekada javljaju pojedinačno (idioblasti). Sekreti su sekundarni proizvodi metabolizma (terpeni, kalcijum-oksalat, etarska ulja, gume, smole, alkaloidi, glikozidi) Sekretorna tkiva Sekretorne duplje kod Citrus Sekretorne duplje kod Apiaceae Mlečni kanali Mlečni kanali mogu biti člankoviti i nečlankoviti Mlečni kanali Mlečni kanali kod Papaver somniferum Ficus carica Euphorbia
© Copyright 2024 Paperzz