“Identification and sustainable exploitation of wild edible mushrooms in rural areas” ΠΙΛΟΤΙΚΟ ΜΑΘΗΜΑ - ΕΝΟΤΗΤΑ 1 (βασισμένο στα περιεχόμενα του Chapter 1 - Mycoticon’s Textbook) Γ.Ι. Ζερβάκης & Η. Πολέμης ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΑ ΜΑΝΙΤΑΡΙΑ 1 ΤΙ ΕΙΝΑΙ ΜΥΚΗΤΕΣ • Έως τα μέσα του 19ου αιώνα οι ζωντανοί οργανισμοί κατατάσσονταν σε δύο βασίλεια, των Φυτών και των Ζώων. • Οι μύκητες είχαν συμπεριληφθεί στα Φυτά επειδή δεν έχουν ικανότητα κίνησης, είναι σταθερά προσκολλημένοι στο έδαφος, απορροφούν από αυτό την τροφή τους και πιστευόταν πως αναπαράγονται όπως τα φυτά. • Αντίθετα, τα ζώα έχουν ικανότητα κίνησης και τρέφονται με φυτά ή/και με άλλα ζώα. • Σήμερα πλέον είναι γνωστό ότι οι μύκητες δεν είναι ούτε φυτά ούτε ζώα, ενώ έχει επίσης αποδειχτεί πως είναι εξελικτικά πιο κοντά στα ζώα παρά στα φυτά. 2 ΤΑ ΠΕΝΤΕ ΒΑΣΙΛΕΙΑ Margulis 1981 3 • ΦΥΤΑ (PLANTAE) – ΠΑΡΑΓΩΓΟΙ Αυτότροφοι, φωτοσυνθέτοντες έχουν χλωροφύλλη χάρις την οποία από το διοξείδιο του άνθρακα και την ενέργεια του ήλιου φτιάχνονται οι δομικές οργανικές ενώσεις. • ΖΩΑ (ANIMALIA) – ΚΑΤΑΝΑΛΩΤΕΣ Ετερότροφοι μη φωτοσυνθέτοντες η τροφή εισέρχεται μέσα στο σώμα τους όπου γίνεται η πέψη και ο μεταβολισμός της για να παραχθούν οι απαραίτητες απλές δομικές οργανικές ενώσεις. • ΜΥΚΗΤΕΣ (FUNGI) - ΑΠΟΙΚΟΔΟΜΗΤΕΣ Ετερότροφοι μη φωτοσυνθέτοντες εκκρίνουν ένζυμα εκτός του σώματός τους, τα οποία διασπούν πολύπλοκες οργανικές ενώσεις σε απλούστερα μόρια τα οποία και απορροφούν. 4 Σήμερα πλέον αναγνωρίζονται περισσότερα από 5 Βασίλεια και οι οργανισμοί που μελετώνται παραδοσιακά από μυκητολόγους ταξινομούνται σε τρία από αυτά: • Βασίλειο Πρώτιστα (Protista) περιλαμβάνουν και τους Μυξοµύκητες (Myxomycetes) • Βασίλειο Χρώμιστα (Chromista) περιλαμβάνουν και τους Ωομύκητες (Oomycota) • Βασίλειο Μύκητες (Fungi) περιλαμβάνουν –μεταξύ άλλων- τους: Ζυγομύκητες (Φύλο Zygomycota) Γκλομερομύκητες (Φύλο Glomeromycota) Ασκομύκητες (Φύλο Ascomycota) σχηματίζουν μανιτάρια Βασιδιομύκητες (Φύλο Basidiomycota) 5 ΣΥΣΤΗΜΑΤΙΚΗ ΤΑΞΙΝΟΜΗΣΗ ΜΥΚΗΤΩΝ 6 ΒΑΣΙΚΟΙ ΚΑΝΟΝΕΣ ΟΝΟΜΑΤΟΛΟΓΙΑΣ • Το γένος και το είδος είναι οι θεμελιώδεις μονάδες ταξινόμησης. • Το όνομα του γένους είναι ένα ουσιαστικό στον ενικό, ή μια λέξη η οποία αντιμετωπίζεται ως ένα ουσιαστικό. • Το όνομα κάθε είδους είναι ένας συνδυασμός που αποτελείται από το όνομα του γένους (γράφεται πάντα με κεφαλαίο το αρχικό του γράμμα) το οποίο ακολουθείται από ένα συγκεκριμένο επίθετο (με μικρό το αρχικό του γράμμα) διώνυμο . • Το αλφάβητο που χρησιμοποιείται είναι το λατινικό και οι λέξεις είναι συχνά λέξεις της λατινικής ή της αρχαίας ελληνικής γλώσσας γραμμένες με λατινικούς χαρακτήρες. • Συχνά το όνομα του είδους είναι περιγραφικό, μια λέξη που συνδέεται με κάποιο διαγνωστικό χαρακτηριστικό του ή προέρχεται από το όνομα του οργανισμού που συνιστά το υπόστρωμά του. 7 Παράδειγμα 1 … Agaricus bisporus (J.E. Lange) Pilát (1951) Kingdom (Βασίλειο): FUNGI όλοι οι μύκητες Phylum (Φύλο): Basidiomycota οι Βασιδιομύκητες Class (Κλάση): Agaricomycetes Order (Τάξη): Agaricales Family (Οικογένεια): Agaricaceae Genus (Γένος): Agaricus Species (Είδος): Agaricus bisporus -- Αγαρικό το δίσπορο 8 Παράδειγμα 2 … Pleurotus ostreatus (Jacq.) P. Kumm. Kingdom (Βασίλειο): FUNGI όλοι οι μύκητες Phylum (Φύλο): Basidiomycota οι Βασιδιομύκητες Class (Κλάση): Agaricomycetes Order (Τάξη): Agaricales Family (Οικογένεια): Pleurotaceae Genus (Γένος): Pleurotus Species (Είδος): Pleurotus ostreatus -Πλευρωτός ο οστρακόμορφος (σαν όστρακο) 9 ΤΙ ΕΙΝΑΙ ΤΑ ΜΑΝΙΤΑΡΙΑ; • Τα μανιτάρια είναι αναπαραγωγικά όργανα τα οποία ορισμένοι μύκητες παράγουν σε συγκεκριμένο στάδιο της ζωής τους και είναι ορατά με γυμνό μάτι (καρποσώματα). • Οι μύκητες που παράγουν μανιτάρια είναι οι: Βασιδιομύκητες – Βασιδιώματα (βασιδιοκάρπια) Ασκομύκητες – Ασκώματα (ασκοκάρπια) • Το βλαστητικό μέρος των μυκήτων αυτών συνίσταται από νηματοειδείς σωληνίσκους -μη ορατούς με το γυμνό μάτι- που ονομάζονται υφές, οι οποίες αυξάνουν επάκρια μόνο κατά μήκος, διακλαδίζονται και αναστομώνονται δημιουργώντας ένα πυκνό δίκτυο, το μυκήλιο, χάρις το οποίο ο μύκητας εξαπλώνεται μέσα στο υπόστρωμα ανάπτυξής του και τρέφεται απ’ αυτό. • Τα μανιτάρια συνίστανται κι αυτά από υφές οι οποίες είναι συμπιεσμένες και σε κάποιο βαθμό οργανωμένες ώστε να θυμίζουν ιστό, σχηματίζοντας ένα ψευδοϊστό. 10 Ο ΡΟΛΟΣ ΤΩΝ ΜΑΝΙΤΑΡΙΩΝ • Στα μανιτάρια (ασκώματα και βασιδιώματα) σχηματίζονται τα αναπαραγωγικά κύτταρα που παράγουν τα σπόρια με τα οποία διασπείρονται και πολλαπλασιάζονται οι μύκητες αυτοί. • Τα αναπαραγωγικά αυτά κύτταρα είναι: Στους Βασιδιομύκητες τα βασίδια (ροπαλόμορφα) που παράγουν τα βασιδιοσπόρια στα άκρα των στηριγμάτων. Στους Ασκομύκητες οι ασκοί (σακόμορφοι) που παράγουν τα ασκοσπόρια στο εσωτερικό τους μέχρι τα τελευταία να ωριμάσουν. Βασίδια και βασιδιοσπόρια στην κορυφή των στηριγμάτων Ασκοί με ασκοσπόρια των Peziza sp. (αριστερά) και Tuber borchii (Φωτ.: Η. Πολέμης). 11 Ανατομία – Μικρομορφολογία Βασιδιομυκήτων • • • Στα βασιδιώματα οι επιφάνειες που φέρουν το υμένιο (υμενοφόρος), συνίστανται από βλαστητικές υφές και αναπαραγωγικά κύτταρα (δηλ. τα βασίδια όπου παράγονται τα βασιδιοσπόρια) και άγονα κύτταρα (κυστίδια). Τα υπόλοιπα μέρη των βασιδιωμάτων πλην του υμενίου συνίστανται μόνο από βλαστητικές υφές. Στις υφές αυτές υπάρχουν χωρίσματα τα λεγόμενα εγκάρσια διαφράγματα ή σέπτα (septa, εν. septum) καθιστώντας τις έτσι «πολυκύτταρες». Στα περισσότερα είδη βασιδιομυκήτων, τα διαφράγματα αυτά φέρουν χαρακτηριστικές πλάγιες, ημικυκλικές προεκβολές που καλούνται κρίκοι (clamp-connections). Μυκηλιακή υφή με κρίκο (αριστερά) και βασίδιο με κρίκο στην βάση και στηρίγματα στην κορυφή (δεξιά) (Φωτογραφίες: Η. Πολέμης) 12 Επιπλέον, η μορφολογία των υφών παίζει σημαντικό ρόλο στην ταυτοποίηση και ταξινομική κατάταξη των διαφόρων ειδών βασιδιομυκήτων. Ειδικότερα, στο σχηματισμό των βασιδιωμάτων συμμετέχουν από ένας έως τρεις τύποι υφών: - Οι παραγωγικές υφές, οι οποίες είναι λεπτότοιχες, έχουν σέπτα και μπορεί να φέρουν (ή όχι) κρίκους, - Οι σκελετικές υφές, οι οποίες είναι παχύτοιχες, με λίγα σέπτα και σπάνιες ή καθόλου διακλαδώσεις, - Οι συνδετικές υφές, οι οποίες είναι παχύτοιχες, χωρίς σέπτα, με συχνές διακλαδώσεις, περιορισμένη ανάπτυξη και απαντώνται στο τμήμα του βασιδιώματος που δεν αναπτύσσεται άλλο. Επιπλέον, σε ορισμένα είδη μακρομυκήτων (π.χ. του γένους Lactarius) υπάρχουν και οι γαλακτοφόρες υφές από τις οποίες εκκρίνεται ένα γαλακτόμορφο υγρό. 13 Ο βιολογικός κύκλος των Βασιδιομυκήτων πίλος υμένιο (επιφάνειες ελασμάτων) πυρήνας σπόριο βασίδιο (καρυογαμία & μείωση) σπόριο βλάστηση σπορίου μυκήλιο ένωση (πλασμογαμία) δύο πρωτογενών, απλοειδών μυκηλίων αντίθετων συζευκτικών τύπων και παραγωγή του δευτερογενούς δικάρυου μυκηλίου Σχέδιο: T.T. Denchev (τροποποιημένο) 14 Η ποικιλότητα των μανιταριών παγκοσμίως και στην Ελλάδα • Ο συνολικά αναμενόμενος αριθμός ειδών μυκήτων που υπάρχουν στη Γη εκτιμάται μεταξύ 1.500.000 και 5.400.000, ενώ έως σήμερα έχουν περιγραφεί μόλις 100.000 είδη σε όλο τον κόσμο, τα οποία αντιπροσωπεύουν ένα εξαιρετικά μικρό ποσοστό. • Από αυτούς περίπου 18.000 αντιστοιχούν σε μανιτάρια (ή αλλιώς μακρομύκητες = ασκομύκητες και βασιδιομύκητες με μακροσκοπικά ορατά ασκώματα και βασιδιώματα). • Στην Ελλάδα ήδη γνωρίζουμε την ύπαρξη περίπου 2.400 ειδών μανιταριών (περίπου 400 ασκομύκητες και 2000 βασιδιομύκητες). • Ο εκτιμώμενος συνολικός αριθμός τους στην Ελλάδα υπερβαίνει τα 6.000 είδη. Για παράδειγμα, στην Ιταλία έχουν ήδη καταγραφεί 6.500 είδη βασιδιομυκήτων. 15 Οικολογία και θρέψη των μυκήτων • • • • Οι μύκητες είναι ετερότροφοι οργανισμοί και χρειάζονται οργανικά υποστρώματα για την ανάπτυξή τους. Σε αντίθεση με τα ζώα, δεν έχουν δυνατότητα κίνησης και δεν μπορούν να αναζητήσουν την τροφή τους. Όταν τα σπόρια των μυκήτων συναντήσουν ένα κατάλληλο υπόστρωμα και υπό κατάλληλες συνθήκες, θα βλαστήσουν και θα σχηματίσουν μυκήλιο που θα αναπτυχθεί στο εν λόγω υπόστρωμα. Συνήθως τα υποστρώματά τους συνίστανται από πολύπλοκες, οργανικές ενώσεις (όπως κυτταρίνη, ημικυτταρίνες και λιγνίνη). Οι μύκητες εκκρίνουν ένζυμα που διασπούν τις σύνθετες ενώσεις σε ευκολότερα αφομοιώσιμες (όπως απλά σάκχαρα) και τελικά τις απορροφούν σε διαλυτή μορφή μέσω του μυκήλιου τους. Αναλόγως του τρόπου με τον οποίο εξασφαλίζουν τις οργανικές ενώσεις, οι μύκητες διακρίνονται σε τρεις ομάδες: Σαπροτροφικοί (saprotrophs ή και saprobionts), συμβιωτικοί (symbionts) και βιοτροφικοί ή παρασιτικοί (biotrophs ή parasites). Οι σαπροτροφικοί μύκητες τρέφονται αποδομώντας τις οργανικές ενώσεις που περιέχονται σε νεκρά υποστρώματα (π.χ. κούτσουρα δένδρων, πεσμένα φύλλα, κοπριές). Οι βιοτροφικοί αναπτύσσονται πάνω σε ζωντανούς οργανισμούς (φυτά, ζώα, φύκη ή άλλα είδη μυκήτων) παρασιτώντας τους, ενώ οι συμβιωτικοί αναπτύσσουν σχέσης αμοιβαίας ωφέλειας με άλλους οργανισμούς (π.χ. φυτά, φύκη) και προσλαμβάνουν οργανικές ουσίες (προϊόντα φωτοσύνθεσης) απευθείας από αυτούς. 16 Σαπροτροφικοί μύκητες • Στηρίζονται αποκλειστικά στην αποσύνθεση νεκρής οργανικής ύλης για τη λήψη των απαραίτητων θρεπτικών συστατικών έτσι ώστε να τα χρησιμοποιήσουν για τις δικές τους ανάγκες (επιβίωση, ανάπτυξη, αναπαραγωγή). • Αντιπροσωπεύουν μια τεράστια οικολογική ομάδα, η οποία περιλαμβάνει μέλη διαφόρων ταξινομικών ομάδων και παίζουν τεράστιο ρόλο στη φύση, ανακυκλώνοντας τη νεκρή οργανική ύλη, διασφαλίζοντας τους κύκλους του αζώτου και του άνθρακα στα οικοσυστήματα και μ’ αυτό τον τρόπο διατηρώντας ή βελτιώνοντας τη γονιμότητα των εδαφών. • Αναλόγως του τύπου του υποστρώματος στο οποίο αναπτύσσονται μπορούμε να διακρίνουμε τις εξής κατηγορίες σαπροτροφικών ειδών: – – – – – βιοαποδομητές φύλλων ή/και βελονών σαπροτροφικοί μύκητες του χούμου ξυλοσηπτικοί σαπροτροφικοί μύκητες κοπρόφιλοι μύκητες πυρόφιλοι σαπροτροφικοί μύκητες 17 Ειδικά οι ξυλοσηπτικοί μύκητες αποτελούν μια εξειδικευμένη ομάδα σαπροτροφικών ή βιοτροφικών οργανισμών που χρησιμοποιούν το ξύλο ως υπόστρωμα για την ανάπτυξή τους. Δυο πολύ σημαντικές κατηγορίες ξυλοσηπτικών μυκήτων είναι εκείνες που προκαλούν: Φαιά σήψη Οι συγκεκριμένοι οργανισμοί διασπούν κυρίως την κυτταρίνη και τις ημικυτταρίνες (δηλ. δυο από τρία βασικά δομικά συστατικά του ξύλου) Λευκή σήψη Οι συγκεκριμένοι οργανισμοί διασπούν επιπροσθέτως και τη λιγνίνη (δηλ. και το τρίτο βασικό δομικό συστατικό του ξύλου) 18 Σαπροτροφικοί μύκητες φύλλων και χούμου Gymnopus dryophilus, Φωτ.: Η. Πολέμης Cystoderma cinnabarinum, Φωτ.: Η. Πολέμης Gymnopus quercophilus, Φωτ.: Η. Πολέμης Infudibulicybe geotropa, Φωτ.: Η. Πολέμης 19 Ξυλοσηπτικοί, κοπρόφιλοι και πυρόφιλοι σαπροτροφικοί μύκητες Agrocybe cylindracea - Φωτ.: Η. Πολέμης Peziza repanda - Φωτ.: Η. Πολέμης Pleurotus pulmonarius - Φωτ.: Δ. Δήμου Peziza violacea - Φωτ.: Η. Πολέμης 20 Συμβιωτικοί-εκτομυκορριζικοί μύκητες • Δημιουργούν μια αμοιβαίας ωφέλειας σχέση με ορισμένα είδη φυτών (κατά κανόνα είδη δέντρων και θάμνων). • Οι μυκηλιακές υφές τους έρχονται σ’ επαφή με τις ρίζες των φυτών, περικλείουν τις ρίζες φτιάχνοντας μια πυκνή στρώση ψευδοϊστού γύρω από αυτές, δημιουργώντας έτσι μια σύνθετη δομή που καλείται εκτομυκόρριζα. • Στις εκτομυκόρριζες δεν υπάρχουν ριζικά τριχίδια, τα οποία είναι υπεύθυνα για την πρόσληψη νερού και ανόργανων θρεπτικών στοιχείων από το εδαφικό περιβάλλον, έτσι ο μύκητας αναλαμβάνει την τροφοδοσία των ριζών με νερό και τις απαραίτητες ανόργανες ενώσεις και στοιχεία. • Οι εκτομυκορριζικοί μύκητες επωφελούνται καθώς αποκτούν πρόσβαση στους υδατάνθρακες που παράγουν τα φυτά/δέντρα συμβιωτές τους φωτοσυνθέτοντας στο υπέργειο μέρος και τροφοδοτώντας τις ρίζες τους. • Τα φυτά από την άλλη πλευρά έχουν σημαντικά οφέλη λόγω της αυξημένης ικανότητας απορρόφησης νερού και ανόργανων συστατικών, (εξαιτίας της μεγάλης επιφάνειας-εξάπλωσης του μυκηλίου), αλλά και της προστασίας από άλλους παθογόνους μικροοργανισμούς ή από την ξηρασία. 21 Σχηματική αναπαράσταση της εκτομυκορριζικής συμβίωσης ώριμο δέντρο Φυτό ξενιστής σπορόφυτο βασιδίωμα εκτομυκορριζικού μύκητα μυκήλιο εκτομυκορριζικού μύκητα εκτομυκόρριζες 22 Εκτομυκόρριζες Δίκτυο υφών Μανδύας υφών Μυκήλιο εκτομυκορριζικού μύκητα στο έδαφος κάτω από σπορόφυτο πεύκου σε καμένο δάσος της Αττικής (αριστερά) και εκτομυκόρριζα (δεξιά) (Φωτ.: Η. Πολέμης) 23 Βασιδιώματα συμβιωτικών – εκτομυκορριζικών μυκήτων Lactarius salmonicolor - Φωτ.: Η. Πολέμης Cantharellus cibarius - Φωτ. Δ. Δήμου Βoletus reticulatus - Φωτ.: Δ. Δήμου Amanita caesarea - Φωτ.: Η. Πολέμης 24 Βιοτροφικοί - παρασιτικοί μύκητες • Χρησιμοποιούν ως πηγή τροφής τους ζωντανούς ιστούς των διαφόρων οργανισμών προκαλώντας ασθένειες, βλάβες έως και θάνατο σε φυτά, έντομα ή και άλλους μύκητες. • Πολλοί παρασιτικοί μύκητες είναι μικροσκοπικοί, αλλά αρκετοί από αυτούς παράγουν βασιδιώματα, δηλαδή μανιτάρια, και χρησιμοποιούν τα φυτά ή πολύ πιο σπάνια άλλους μύκητες ως ξενιστές. • Ορισμένα είδη παρασιτικών μυκήτων είναι γνωστό πως δρουν ως παθογόνα πολλών ειδών δέντρων και μερικά από αυτα μπορούν (υπό προϋποθέσεις) ακόμη και να καταστρέψουν ένα δάσος. • Σε ορισμένες περιπτώσεις, τέτοιοι παρασιτικοί μύκητες μπορούν να οδηγήσουν σε θάνατο το φυτό-ξενιστή (νεκρότροφοι), τα δε βασιδιώματα μπορούν να εμφανίζονται αρκετά μετά τη νέκρωση του. Αυτό σημαίνει ότι ξεκινούν τον κύκλο ζωής τους ως παρασιτικοί και αργότερα μετατρέπονται σε σαπροτροφικούς (χαρακτηρίζονται ως προαιρετικά παράσιτα). • Μερικοί παρασιτικοί μύκητες δεν επιδεικνύουν ιδιαίτερη προτίμηση στο είδος του ξενιστή και μπορούν να προσβάλουν διάφορα φυτά, ενώ άλλοι μπορεί να είναι πολύ εξειδικευμένοι και να απαιτούν κάποιο συγκεκριμένο φυτό/δέντρο για την ανάπτυξή τους. 25 Omphalotus olearius - Φωτ.: Η. Πολέμης Inonotus levis - Φωτ.: Η. Πολέμης Armillaria mellea - Φωτ.: Η. Πολέμης 26 Παράγοντες που επηρεάζουν την εμφάνιση και την παραγωγικότητα των μανιταριών στη φύση • Είναι ευρέως γνωστό ότι η παραγωγή των αυτοφυών εδώδιμων μανιταριών (ΑΕΜ) ποικίλει σημαντικά από εποχή σε εποχή και από περιοχή σε περιοχή. • Η εμφάνιση και η παραγωγικότητα των ΑΕΜ είναι συνάρτηση της αλληλεπίδρασης τόσο αβιοτικών (κλίμα, έδαφος, γεωμορφολογία) όσο και βιοτικών (τύπος βλάστησης, χλωρίδα και πανίδα), αλλά και ανθρωπογενών παραγόντων (δασοκομικές πρακτικές, καλλιέργεια, βόσκηση, πυρκαγιές κ.α.). • Από τους αβιοτικούς παράγοντες οι σημαντικότεροι είναι η θερμοκρασία εδάφους και ατμόσφαιρας, η υγρασία εδάφους και η σχετική υγρασία της ατμόσφαιρας, οι οποίες είναι άμεσα συνδεδεμένα με τις βροχοπτώσεις. Ο τύπος εδάφους, το ανάγλυφο, η κλίση του εδάφους και ο προσανατολισμός παίζουν επίσης σημαντικό ρόλο. • Από τους βιοτικούς παράγοντες τον κυρίαρχο ρόλο παίζουν ο τύπος της βλάστησης και η παρουσία συγκεκριμένων δένδρων ή φυτών, η οποία είναι αναγκαία για την ύπαρξη ορισμένων ειδών ΑΕΜ, ή ως υπόστρωμα είτε ως συμβιωτές αν πρόκειται για εκτομυκορριζικά είδη μανιταριών. 27 ΒΑΣΙΚΕΣ ΓΝΩΣΕΙΣ ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑΣ ΜΑΚΡΟΜΥΚΗΤΩΝ 28 ΒΑΣΙΚΟΙ ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΚΟΙ ΤΥΠΟΙ ΜΑΝΙΤΑΡΙΩΝ με πίλο-στύπο αχλαδόμορφα ή σχεδόν σφαιρικά σαν γείσο στρωματοειδή σαν τρομπέτα ή ζελατινοειδή αστερόμορφα κυπελλοειδή ή σαν φωλιά πουλιών ροπαλόμορφα φαλλοειδή κοραλλοειδή 29 Fomes fomentarius Auricularia auricula-judae Craterellus cornucopioides Phallus impudicus Entoloma incanum Geastrum striatum Lycoperdon perlatum Aleuria aurantia Clavariadelphus truncatus Ramaria aurea (φωτ.: Η. Πολέμης) 30 Βασιδιομύκητες με πίλο και στύπο – μορφολογία Σχέδιο: T.T. Denchev (τροποποιημένο) πίλος υπολείμματα καθολικού πέπλου γραμμώσεις περιφέρειας πίλου ελάσματα δακτύλιος στύπος (υπόλειμμα μερικού πέπλου) (σακόμορφη) βόλβα (υπόλειμμα ολικού πέπλου) μυκήλιο 31 Βασικοί τύποι βασιδιωμάτων • Ανοικτά: (γυμνοκαρπική ανάπτυξη): – είδη χωρίς ολικό και μερικό πέπλο (χωρίς βόλβα ούτε δακτύλιο) (φωτ.: Η. Πολέμης) • Ημιανοικτά: (ημιαγγειοκαρπική ανάπτυξη): – είδη με ολικό και μερικό πέπλο (βόλβα και δακτύλιο) – είδη με ολικό πέπλο μόνο (βόλβα μόνο) – είδη με μερικό πέπλο μερικό μόνο (δακτύλιο μόνο) • Κλειστά: βασιδιώματα τα οποία είναι σφαιρικά, σε σχήμα αυγού, κονδυλόμορφα ή αχλαδόμορφα, περικλείονται από ένα προστατευτικό στρώμα, το πηρίδιο (peridium) (φωτ.: Η. Πολέμης) (φωτ.: Η. Πολέμης) 32 1. Πίλος 1-α. κυρτός το σχήμα του πίλου: ημισφαιρικός σφαιρικός οωειδής κωνικός κυλινδρικός επίπεδος κοίλος χωνιόμορφος κωδωνοειδής με θηλή 33 1-β. η επιφάνεια πίλου: Η επιφάνεια του πίλου μπορεί να είναι γυαλιστερή ή ματ, ξηρή, υγρή ή κολλώδης, λεία, φολιδωτή (με επίπεδα ή ανορθωμένα λέπια), βελούδινη, τραχιά ή ανώμαλη, να φέρει στίγματα σαν λεπτή σκόνη, νευρώσεις ή πτυχές. Η επιδερμίδα του πίλου μπορεί εύκολα να ξεφλουδίζεται ή όχι. Amanita caesarea φωτ. Η. Πολέμης Macrolepiota phaeodisca φωτ. Η. Πολέμης Suillus luteus φωτ. C.M. Denchev 34 1-γ. η περιφέρεια του πίλου: Η περιφέρεια του πίλου μπορεί να είναι: απλή λεπτή-οξεία κυματιστή λεπτή αμβλεία σκισμένη παχιά αποστρογγυλεμένη γυριστή προς τα κάτω & μέσα 35 2. Υμενοφόρος: βρίσκεται στην κάτω επιφάνεια του πίλου, μπορεί να εκτείνεται έως το ανώτερο μέρος του στύπου και να αποτελείται από: α. ελάσματα β. σωλήνες γ. ακίδες Hydnum repandum, Φωτ.: Δ. Δήμου Boletus aereus, Φωτ.: Δ. Δήμου δ. πτυχώσεις Macrolepiota procera Φωτ.: Η. Πολέμης Cantharellus cibarius Φωτ.: C.M. Denchev 36 2-β. Πρόσφυση του υμενοφόρου στο στύπο (ελάσματα) απομακρυσμένα με οδόντωση ελεύθερα κατερχόμενα 2-β. Ακμή ελασμάτων εφαπτόμενα προσφυή έντονα κατερχόμενα λεία οδοντωτή 37 2-β. Το ίχνος των σπορίων («σποριομάζα»): Μεγάλη σπουδαιότητα για την ταυτοποίηση των μανιταριών έχει το χρώμα των σπορίων τους, όπως αυτό διακρίνεται όταν αυτά αφεθούν να πέσουν και να συσσωρευθούν πάνω σ’ ένα κομμάτι χαρτί, το λεγόμενο αποτύπωμα ή ίχνος σπορίων (spore print). Το ίχνος τους μπορεί να έχει μια από τις παρακάτω αποχρώσεις: • • • • • • λευκό, κρεμ, ωχρό έως κίτρινο ρόδινο μπεζ έως ανοικτό καφέ, καφέ-κίτρινο σκούρο καφέ, καφέ-κόκκινο ιώδες (μωβ) μαύρο (Φωτ.: από Wikipedia) Προκειμένου να ληφθεί ένα καλό ίχνος σπορίων, απαιτείται ένα φρέσκο δείγμα μανιταριού (δεν μπορεί να παραχθεί από ένα υπερώριμο ή αποξηραμένο δείγμα). Στη συνέχεια τοποθετείται ο πίλος του μανιταριού με το γόνιμο στρώμα του προς τα κάτω και πάνω από ένα φύλλο χαρτιού και καλύπτεται με ένα ποτήρι. Αφήνεται για αρκετές ώρες ή όλη τη νύκτα ώστε να απελευθερωθούν τα σπόρια και να σχηματιστεί το ίχνος τους πάνω στο χαρτί. 38 3. Στύπος 3-α. ο τρόπος σύνδεσης με τον στύπο κεντρικός Macrolepiota mastoidea Φωτ.: Η. Πολέμης έκκεντρος πλάγιος Pleurotus ostreatus Φωτ.: Γ. Ζερβάκης χωρίς στύπο Inonotus levis Φωτ.: Η. Πολέμης 39 3-β. το σχήμα του στύπου: ροπαλοειδής ισοκυλινδρικός λεπταίνει προς την κορυφή ή προς τη βάση βολβώδης απότομα διογκούμενος (με γείσο) ριζωματώδης 40 3-β. η επιφάνεια στύπου: Η επιφάνεια του στύπου μπορεί να είναι λεία, ινώδης, τριχωτή, λεπιώδης, με βαθουλώματα ή εξογκώματα, αυλακωτή, στεγνή, κολλώδης ή γλοιώδης. 3-γ. η υφή του στύπου: ανάλογα με τη δομή της σάρκας του διακρίνεται σε: εύθραυστη, ελαστική, μαλακή, σκληρή ή ξυλώδης, συμπαγής, κοίλη (κούφια) ή σπηλαιώδης (με κούφιους θαλάμους – κοιλότητες). 41 3-δ. υπολείμματα μερικού και ολικού πέπλου στον στύπο: Δακτύλιος (δαχτυλίδι) - Δ Δ Δ Β Βόλβα - Β Β Amanita muscaria - Φωτ.: C.M. Denchev Amanita caesarea – Φωτ.: Η. Πολέμης Δ Agaricus silvicola - Φωτ.: C.M. Denchev βόλβα βόλβα χωρίς χαλαρή σαν κολάρο/ βόλβα σαν σάκος στεφάνη 42 Βασιδιομυκήτες με κλειστά βασιδιώματα – «γαστερομύκητες» • • • Μύκητες που παράγουν μανιτάρια σφαιρικά, ωοειδή, κονδυλόμορφα ή αχλαδόμορφα. Συνίστανται από ένα εξωτερικό προστατευτικό στρώμα, το πηρίδιο (peridium) και από το εσωτερικό που καλείται θρόμβος (gleba), το οποίο περιέχει το γόνιμο στρώμα. Η απελευθέρωση των σπορίων (υπό μορφή ξηρής σκόνης) γίνεται μόνο αφού ωριμάσει πλήρως το βασιδίωμα και σχισθεί με κάποιο τρόπο το πηρίδιο. Lycoperdon echinatum Φωτ.: C.M. Denchev Scleroderma polyrhizum Φωτ.: Η. Πολέμης Lycoperdon lividum Φωτ.: Η. Πολέμης 43 Ασκομύκητες – Ασκώματα • • • Τα ασκώματα στους ασκομύκητες που θα μας απασχολήσουν εδώ είναι ή υπέργεια και ανοικτά (μορχέλλες) είτε υπόγεια και κλειστά (τρούφες). Τα ασκώματα των μορχελλών (Morchella spp.) αποτελούνται από πολλές μικρές καρποφορίες, τα αποθήκια. Οι μορχέλλες έχουν σφαιρικό έως κάπως επιμήκη ή κωνικό πίλο με μια κυψελοειδή εξωτερική επιφάνεια, καθώς και ένα άκαμπτο βασικό τμήμα ως στύπο. Το υμένιο βρίσκεται στα αποθήκια (στις επιφάνειες των κοιλωμάτων του πίλου), όπου περιέχονται τα γόνιμα κύτταρα, δηλ. οι ασκοί στους οποίους παράγονται τα ασκοσπόρια. Τα ασκώματα των τρουφών (Tuber spp.) σχηματίζονται μέσα στο χώμα, είναι συνήθως υποσφαιρικά ή κονδυλόμορφα. Το υμένιο περικλείεται σε μία μεμβράνη, που καλείται επίσης πηρίδιο, ενώ το εσωτερικό ονομάζεται θρόμβος. Morchella conica, Φωτ.: Η. Πολέμης Tuber borchii, Φωτ.: D. Donnini) 44 ΑΝΤΙΠΡΟΣΩΠΕΥΤΙΚΟΙ ΤΥΠΟΙ ΒΙΟΤΟΠΩΝ ΓΙΑ ΤΑ ΑΥΤΟΦΥΗ ΕΔΩΔΙΜΑ ΜΑΝΙΤΑΡΙΑ 45 Δάση φυλλοβόλων και αειθαλών δρυών • • Είναι ίσως το πιο διαδεδομένο είδος δασών στη νότια Ευρώπη και συνίστανται από ένα ή περισσότερα είδη δέντρων βελανιδιάς (Quercus spp.). Στην ηπειρωτική Ελλάδα, σε υγρότερες περιοχές και στα ορεινά, σε μέσα έως μεγαλύτερα υψόμετρα κυριαρχούν οι φυλλοβόλες δρυς (π.χ. Q. conferta, Q. pubescens), ενώ σε μικρότερα υψόμετρα, σε πιο ξηρά περιβάλλοντα και ιδίως σε παραθαλάσσιες ή νησιωτικές περιοχές κυριαρχούν τα δάση ή και συστάδες από αειθαλή είδη δρυός όπως η αριά και το πουρνάρι (Q. ilex και Q. coccifera). Δάσος φυλλοβόλων δρυών στη Βουλγαρία (Φωτ.: B. Assyov) Δάσος αειθαλών δρυών (αριάς) στην Ικαρία (Φωτ.: Η. Πολέμης) 46 Δάση καστανιάς • • Οι καστανιές απαντούν κυρίως στην ορεινή ζώνη της ηπειρωτικής Ελλάδας και σε λίγα νησιά (π.χ. Λέσβος) και σχηματίζουν αμιγή δάση ή συχνότερα βρίσκονται αναμιγμένες με διάφορα πλατύφυλλα ή και κωνοφόρα δέντρα. Τα δάση καστανιάς είναι συνήθως πολύ πλούσια σε αυτοφυή εδώδιμα μανιτάρια (και γενικώς σε μύκητες), διότι οι καστανιές παρέχουν πλούσιο υπόστρωμα ανάπτυξης μανιταριών (φύλλα, ξύλο, καρποί) και είναι δέντρα ικανά να σχηματίζουν εκτομυκόρριζες με πολλά είδη μανιταριών. Δάση καστανιάς στη Βουλγαρία - Φωτ.: B. Assyov 47 • • • Όλα τα είδη δρυός όπως και η καστανιά είναι δέντρα που συμβιώνουν με μεγάλο αριθμό εκτομυκορριζικών μανιταριών και γι’ αυτό αποτελούν τους πλουσιότερους βιότοπους σε ποικιλία μανιταριών στην Ελλάδα. Τα περισσότερα δημοφιλή είδη ΑΕΜ συχνά συλλέγονται σε μεγάλες ποσότητες από δρυοδάση και τέτοια είναι τα: Amanita caesarea, Boletus edulis, B. aereus, B. reticulatus, Cantharellus cibarius, Russula cyanoxantha, R. virescens, Craterellus cornucopioides, Hydnum repandum, Infundibulicybe geotropa, Macrolepiota procera κλπ. Σε δρυοδάση όμως συχνά απαντούν και θανάσιμα δηλητηριώδη μανιτάρια, όπως η Amanita phalloides και άλλα επικίνδυνα είδη όπως Amanita pantherina, Boletus satanas, Entoloma sinuatum κλπ. Boletus aereus Cantharellus cibarius (Φωτ.: Δ. Δήμου) Amanita phalloides (Φωτ.: Η. Πολέμης) 48 Δάση οξιάς • • • Τα δάση οξιάς είναι εξαπλωμένα στην Ελλάδα από τα βόρεια σύνορα έως τα νότια της Πίνδου (Φθιώτιδα) και απαντούν σε μεγάλα υψόμετρα, σε περιοχές με υψηλή υγρασία και σχετικά ψυχρό κλίμα . Οι οξιές είναι σχηματίζουν εκτομυκόρριζες με πολλά είδη μανιταριών, έχουν πολύ πλούσια κόμη, που εμποδίζει τις ακτίνες του ήλιου να φθάσουν στο έδαφος, περιορίζοντας έτσι σημαντικά την ανάπτυξη άλλων φυτών και δημιουργώντας ένα περιβάλλον πολύ ευνοϊκό για την ανάπτυξη μυκήτων. Πρόκειται για δάση που καταλαμβάνουν σημαντική έκταση στη βόρεια Ευρώπη, όπου αποτελούν έναν από τους πιο κοινούς βιότοπους για συλλογή μανιταριών. Πολλά από τα εδώδιμα και δηλητηριώδη μανιτάρια που αναφέρθηκαν για τις δρυς και καστανιές απαντώνται και στις οξιές. Δάσος οξιάς στη Βουλγαρία Φωτ.: B. Assyov 49 Δάση σημύδας • • • Τα δάση σημύδας είναι σπάνια στην Ελλάδα και απαντούν μόνο σε βουνά της ανατολικής Μακεδονίας και Θράκης στα σύνορα με τη Βουλγαρία. Βορειότερα στην Ευρώπη (ιδίως στην ανατολική) καταλαμβάνουν σημαντικές εκτάσεις και αποτελούν έναν από τους ιδανικούς βιοτόπους για συλλογή εδώδιμων μανιταριών με χαρακτηριστικά εκτομυκορριζικά είδη. Από τα πιο τυπικά εδώδιμα μανιτάρια αυτών των δασών είναι ορισμένα είδη βωλιτών που ανήκουν στο γένος Leccinum, το σπάνιο στην Ελλάδα και τοξικό είδος Lactarius torminosus, ενώ ιδιαίτερα συνηθισμένο και σε τέτοια δάση είναι και το τοξικό είδος Amanita muscaria. (Από αριστερά) Δάσος σημύδας, Leccinum aurantiacum και Lactarius torminosus , Φωτ.: από Wikimedia 50 Δάση ελάτης και ερυθρελάτης • • Τα δάση ερυθρελάτης είναι σπάνια στην Ελλάδα και απαντούν μόνο στα βόρεια και ορεινά της ανατολικής Μακεδονίας και Θράκης. Τα δάση ελάτης όμως είναι ευρέως εξαπλωμένα σε όλη τη χώρα έως τη νότια Πελοπόννησο σε υψόμετρα από 800 έως 1600 μ. Όλα τα έλατα είναι δέντρα που σχηματίζουν εκτομυκόρριζες με πολλά είδη μανιταριών. Τα δάση αυτά είναι από τα πλουσιότερα που υπάρχουν σε ποικιλία μανιταριών. Πολλά αξιόλογα εδώδιμα μανιτάρια μπορούν να συλλεχθούν, όπως π.χ. βωλίτες (κυρίως Boletus edulis), και μορχέλλες (Morchella conica & M. elata), λακτάριοι (Lactarius salmonicolor και L. deterrimus), πλευρωτοί (Pleurotus ostreatus), αλλά υπάρχουν και δηλητηριώδη μανιτάρια όπως διάφορα είδη Gyromitra, η Amanita muscaria κ.α. Boletus edulis Lactarius salmonicolor Amanita muscaria (Φωτ.: Η. Πολέμης) 51 Ορεινά δάση πεύκης • • Η δασική πεύκη (Pinus silvestris), η μαύρη πεύκη (P. nigra), υπάρχει σε όλους σχεδόν τους ορεινούς όγκους της ηπειρωτικής Ελλάδας έως τη νότια Πελοπόννησο και το ρόμπολο (P. heildrechii) που απαντά στη Β. Ελλάδα είναι ιδιαίτερα σημαντικά όσον αφορά στη ποικιλότητα των μανιταριών. Συχνά δε είναι αναμιγμένα με έλατα ή και με φυλλοβόλα δέντρα. Τα αμιγή πευκοδάση είναι κατά κανόνα πιο φτωχά σε ποικιλία αυτοφυών μανιταριών από τα δάση φυλλοβόλων που προαναφέρθηκαν. Καθώς όμως όλα τα είδη πεύκου σχηματίζουν εκτομυκόρριζες, υπάρχουν είδη μανιταριών τα οποία βρίσκονται αποκλειστικά σε αυτά όπως π.χ. τα εδώδιμα Lactarius deliciosus, Boletus pinophilus, είδη του γένους Suillus (S. luteus, S. granulatus κ.α.) τα οποία είναι όλα εδώδιμα. Επίσης συχνά βρίσκονται και εκλεκτά είδη -χωρίς ιδιαίτερη προτίμηση στα πεύκαMorchella, το Boletus edulis κ.α. Boletus pinophilus (Φωτ.: B.) Assyov) Lactarius deliciosus (Φωτ.: Μ. Τριανταφύλλου) Suillus luteus (Φωτ.: Η. Πολέμης) 52 Μεσογειακά πευκοδάση • • Πρόκειται για δάση με κουκουναριά (Pinus pinea), που βρίσκονται σποραδικά στην Ελλάδα (π.χ. Σκιάθος, Αττική, Αχαΐα), κοινό πεύκο (P. halepensis) ευρέως εξαπλωμένο στην ηπειρωτική Ελλάδα και στα νησιά του Ιονίου και τραχιά πεύκη (P. brutia) που κυριαρχεί στα νησιά του ανατολικού Αιγαίου και στην Κρήτη. Τα δάση αυτά εξαπλώνονται από τη θάλασσα έως και τα 600 μ. περίπου. Τα μεσογειακά πευκοδάση χαρακτηρίζονται από μεγάλη ξηρασία το καλοκαίρι και είναι σχετικά φτωχά σε ποικιλία μανιταριών. «Φιλοξενούν» όμως δημοφιλή εδώδιμα είδη που ευδοκιμούν και ανάλογα τη χρονιά μπορεί να δώσουν πολύ μεγάλες ποσότητες μανιταριών. Τέτοια είναι τα Lactarius deliciosus, L. sanguifluus, Morchella conica, Sullus bellini, S. mediterraneensis κ.α. Από δηλητηριώδη μανιτάρια που υπάρχουν σ’ αυτά τα δάση είναι καταγεγραμμένο στη Ελλάδα και το θανατηφόρο είδος Amanita verna. Lactarius sanguifluus (Φωτ.: Δ. Δήμου) Morchella conica (Φωτ.: Η. Πολέμης) Suillus mediterraneensis 53 Μεσογειακοί θαμνότοποι και φρυγανότοποι • • Πρόκειται για τους πιο διαδεδομένους βιοτόπους στη νότια και νησιωτική Ελλάδα με χαμηλής ανάπτυξης αρωματικούς ή αγκαθωτούς θάμνους, προσαρμοσμένους σε συνθήκες μεγάλης ξηρασίας, στις πυρκαγιές, αλλά και στη βόσκηση από τα κατσίκια. Αποτελούν υποβαθμισμένα τμήματα παλαιότερων δασών ή εγκαταλειμένα κτήματα. Σ’ αυτούς τους βιότοπους συχνά υπάρχουν πουρνάρια και λαδανιές (θάμνοι του γένους Cistus) στα οποία αργά το φθινόπωρο και τον χειμώνα παρατηρείται σημαντικός αριθμός εκτομυκορριζικών μανιταριών. Υπάρχουν είδη μανιταριών που συμβιώνουν αποκλειστικά με λαδανιές όπως τα Amanita ponderosa, Lactarius cistophilus, L. tesquorum, Leccinum corsicum κ.α. Επίσης στα διάκενα των θάμνων συχνά εμφανίζονται τα εξαιρετικά εδώδιμα Pleurotus eryngii var. eryngii και var. ferulae, καθώς και τα Agaricus campestris, Macrolepiota excoriata, M. phaeodisca, Melanoleuca excissa κ.α. Amanita ponterosa Lactarius cistophilus Pleurotus eryngii var. ferulae Suillus luteus (Φωτ.: Δ. Δήμου) (Φωτ.: Η. Πολέμης) 54 Λιβάδια και λειμώνες • • • Αυτού του τύπου τα ενδιαιτήματα είναι εξαιρετικά διαδεδομένα από τη θάλασσα έως την αλπική ζώνη. Οι διαφορές στο κλίμα, στον τύπο εδάφους και στο υψόμετρο, έχουν ως αποτέλεσμα διαφορετική σύνθεση όσον αφορά στα κυρίαρχα είδη φυτών. Το κοινό χαρακτηριστικό τους είναι πως η βλάστηση συνίσταται από ποώδη φυτά, έχουν φτωχότερη ποικιλότητα μανιταριών σε σχέση με τα δάση (απουσιάζουν τα συμβιωτικά είδη με δένδρα), ενώ είναι πολύ περισσότερο εκτεθειμένοι στη θερμότητα και στο ηλιακό φως. Παρ’ όλα αυτά ορισμένα πολύτιμα εδώδιμα σαπροτροφικά είδη μανιταριών (ή/και κοπρόφιλα που ευνοούνται από την παρουσία φυτοφάγων ζώων), την κατάλληλη εποχή και υπό ευνοϊκές συνθήκες, εμφανίζονται σε μεγάλες ποσότητες. Τέτοια είναι τα Agaricus campestris, A. urinascens, Calvatia gigantea, Macrolepiota procera, Pleurotus eryngii, Volvariella gloiocephala κ.α. Pleurotus eryngii var. eryngii (Φωτ.: Η. Πολέμης) (Φωτ.: από Wikimedia) Calvatia gigantea Agaricus campestris 55 Κανόνες συλλογής αυτοφυών μανιταριών για μελέτη και αναγνώριση • Τα δείγματα που συλλέγονται τοποθετούνται σε χάρτινες σακούλες, (κηρόχαρτο, αλουμινόχαρτο ή πλαστικά κουτιά), και ποτέ σε πλαστικές σακούλες. • Εάν τα δείγματα δεν μπορούν να μελετηθούν την ίδια ημέρα, μπορούν να διατηρηθούν για μικρό χρονικό διάστημα στο ψυγείο, αλλά όχι στην κατάψυξη. • Πρέπει να συλλέγονται βασιδιώματα και ασκώματα διαφόρων ηλικιών, όταν αυτό είναι δυνατό. • Συνίσταται η λήψη φωτογραφιών στο πεδίο που ν’ απεικονίζουν εφήμερα χαρακτηριστικά. • Ιδιαίτερη προσοχή πρέπει να δοθεί στο βιότοπο και το υπόστρωμα και να κρατηθούν ακριβείς σημειώσεις για αυτά. • Κατά τη μελέτη στο σπίτι να κρατηθούν προσεκτικά σημειώσεις σχετικά με τα κύρια μορφολογικά χαρακτηριστικά: πίλου (μέγεθος, σχήμα, χρώμα, αλλαγές χρώματος, επιφάνεια, περίμετρο), στύπου (μέγεθος, σχήμα, χρώμα, αλλαγές χρώματος, επιφάνεια), πέπλου (παρουσία ή απουσία, τύπος, τυχόν υπολείμματα), σάρκας (χρώμα, υφή, οσμή). • Τέλος, είναι πολύ σημαντικό να ληφθεί το ίχνος σπορίων. 56
© Copyright 2024 Paperzz
