Lecture 4

BIO-411
Bενθική Oικολογία
4. H πανίδα
των
ιζημάτων
Γιάννης Kαρακάσης
[email protected]
«κρανίου τόπος ;»
• Σε ένα δελτίο ειδήσεων ο παρουσιαστής έδειχνε
ένα video με αμμώδη βυθό και σχετίζοντάς τον με
την υποτιθέμενη ρύπανση είπε ότι «λίγο
παρακάτω ο βυθός έχει μεταβληθεί σε κρανίου
τόπο»
• Όμως το ίζημα φιλοξενεί μεγάλο αριθμό βενθικών
οργανισμών που ζουν σε διάφορα βάθη επάνω
του ή σε διάφορα βάθη εντός του.
φυλογενετικές σχέσεις ασπονδύλων
Δακτυλιοσκώληκες
Aρθρόποδα
ΣΠONΔYΛΩTA
Eχίουρα
Hμιχορδωτά
Xορδωτά
Σωληνοειδή
Πογωνοφόρα
Mαλάκια
Φορονοειδή
Nηματώδεις
Bραχιόποδα
Eχινοδέρματα
Σπόγγοι
Bρυόζωα
Πλατυέλμινθες
Kνιδόζωα
Kτενοφόρα
Πρωτόζωα
Kαρκινοειδή (Crustacea)
μυσιδώδες
κλαδοκεραιωτό
ευφαυσεώδες
κωπήποδο
αμφίποδο
δεκάποδο
barnacle
Mαλάκια (Mollusca)
σκαφόποδο
αμφίνευρο
δίθυρο
γαστερόποδο
κεφαλόποδο
εχινοδέρματα (echinodermata)
αστεροειδή
εχινοειδή
συγκεντροκυκλοειδή
οφιουροειδή
ολοθουροειδή
κρινοειδή
δακτυλιοσκώληκες (anellida)
ραχιαία επιφάνεια
ρο
κ
ά
ο
ι
σθ
ό
πρ
ιο
θ
ίσ
π
ο
ο
ρ
άκ
μεταμερές
επίπεδο συμμετρίας
κοιλιακή επιφάνεια
δακτυλιοσκώληκες (anellida)
μάτια
μάτια
σμήριγγες
κεραίες
στόμα
γνάθοι δόντια
ας
φάρυγγ
μεταμερές
σμήριγγες
παραπόδιο
παραπόδιο
άλλα «σκωληκόμορφα» φύλα
πλατυέλμινθες
νηματώδεις
πριαπουλοειδή
νεμερτίνοι
γαστρότριχα
κινόρυγχα
Κατηγορίες βενθικών οργανισμών
Η κατηγοριοποίηση των βενθικών οργανισμών
μπορεί να γίνει
i. Την θέση τους στο ίζημα
ii. Το μέγεθός τους
iii. Την δυνατότητα και ταχύτητα μετακίνησης τους
iv. Τον τρόπο διατροφής τους
v. Τον τόπο διαβίωσής τους
(i) Διαχωρισμός με βάση τη θέση στο
ίζημα
•
η επιχλωρίδα (epiflora) και η
επιπανίδα (epifauna) ζεί επάνω στον
βυθό
•
η ενδοπανίδα (infauna) ζει εντός του
βυθού
(i) Διαχωρισμός με βάση τη θέση στο ίζημα:
ενδοπανίδα
Προσαρμογές πρόσληψης οξυγόνου
• Η ενδοπανίδα βασίζεται στην κυκλοφορία του νερού
διαμέσου του ιζήματος, για να δεσμεύσει το
απαραίτητο οξυγόνο
• (α) άντληση πλούσιου σε οξυγόνο νερού από την επιφάνεια
του ιζήματος με σίφωνες ή μέσα από τις τρύπες που έχουν
ανοίξει
• (β) ειδικές αιμοσφαιρίνες ή άλλες προσαρμογές που
επιτρέπουν την δέσμευση ακόμα και μιας ελάχιστης
ποσότητας οξυγόνου από το νερό που κυκλοφορεί
ανάμεσα στους κόκκους του ιζήματος
• (γ) μειωμένη κινητικότητα για την μείωση της κατανάλωσης
οξυγόνου
• (δ) χρήση συμβιωτικών βακτηρίων τα οποία τα βοηθούν να
ζουν σε ιζήματα με πολύ μικρή διαθεσιμότητα οξυγόνου
πλήθος βενθικών ειδών με στοές και
σωλήνες
A.a., Abra aequalis
C.a., Capitomastus cf. aciculatus
C.b., Calianassa biforhtis
D.c., Diopatra cuprea
G.a., Glycera americana
H.e., Hemipholis elongata
M.s., Magelona sp.
M.t., Mesochaetopterus taylori
N.I., Notomastus latericeus
O.f., Owenia fusiformis
O.s., Oxyurosthylis smithi
P.c., Pinnixa chaetopterana
P.g., Pectinaria gouldi
S.b., Spiophanes bombyx
S.o., Spiochaetopterus oculatus
T .t., Tellina cf. texana
ανώτερο τμήμα της υφαλοκρηπίδας της Georgia USA
Dörjes & Howard, 1975
(ii) Διαχωρισμός με βάση το μέγεθος
γίνεται με την χρήση κοσκίνων
a) μεγαπανίδα (megafauna): >5cm
b) μακροπανίδα (macrofauna): 500μm-5cm
c) μειοπανίδα (meiofauna): 63μm -500μm
d) μικροπανίδα (microfauna): <63μm
Ο διαχωρισμός όχι απόλυτος
• Νεαρές μορφές της μακροπανίδας μπορεί να βρεθούν
στην μειοπανίδα (=προσωρινή μειοπανίδα) πχ
προνύμφες πολυχαίτων και μαλακίων
• Μόνιμη Mειοπανίδα: νηματώδεις, κωπήποδα κλπ είναι
όσα σε όλο τον κύκλο της ζωής τους δεν υπαρβαίνουν
το 0.5mm
• H αναλογία μακροπανίδας/μειοπανίδας/μικροπανίδας
εξαρτάται από τον τύπο του ιζήματος και τις συνθήκες
διατάραξης, υδροδυναμισμού και οργανικού υλικού
(ii) Διαχωρισμός με βάση το
μέγεθος: (α) Μεγαπανίδα
¾
Εχινόδερμα: αχινοί,
ολοθούρια, αστερίες,
οφίουροι
(ii) Διαχωρισμός με βάση το
μέγεθος: (α) Μεγαπανίδα
¾
Καρκινοειδή: δεκάποδα
και στοματόποδα
(ii) Διαχωρισμός με βάση το μέγεθος:
(β) Μακροπανίδα
¾
Η μακροπανίδα είναι η πιο
μελετημένη ομάδα βενθικών
οργανισμών
Οι κύριες ομάδες οργανισμών που
την απαρτίζουν είναι:
(α) πολύχαιτοι
¾
(ii) Διαχωρισμός με βάση το μέγεθος:
(β) Μακροπανίδα
(α) πολύχαιτοι
(ii) Διαχωρισμός με βάση το
μέγεθος: (β) Μακροπανίδα
(β) αμφίποδα
(ii) Διαχωρισμός με βάση το μέγεθος:
(β) Μακροπανίδα
(γ) ισόποδα
(δ) κουμώδη
(ε) ταναϊδώδη
(στ) μυσιδώδη
(ii) Διαχωρισμός με βάση το μέγεθος:
(β) Μακροπανίδα
(ζ) γαστερόποδα
(η) δίθυρα
(ii) Διαχωρισμός με βάση το μέγεθος: (γ)
Μειοπανίδα
• μερικά
αποκλειστικά
θαλάσσια φύλα
• μεγάλες
αφθονίες
• ελάχιστα
μελετημένη
συστηματική
(ii) Διαχωρισμός με βάση το μέγεθος: (γ)
Μειοπανίδα
• Νηματώδεις
• Γαστερότριχα
• Μικροί
δακτυλιοσκώληκες
• Οστρακώδη
• Πλατυέλμινθες
(Turbellaria)
• Βραδύπορα
(Tartigrata)
(ii) Διαχωρισμός με βάση το μέγεθος: (γ)
Μειοπανίδα
• κωπήποδα
• Κινόρυγχα
• Γναθοστομοειδή
• Πλατυέλμινθες
(Turbellaria)
(ii) Διαχωρισμός με βάση το
μέγεθος: (δ) Μικροπανίδα
• Ροτίφερα
• Βλεφαριδωτά
(iii) Διαχωρισμός με βάση την
δυνατότητα κίνησης
• Εδραίοι οργανισμοί: σταθεροί σε μια θέση,
ακίνητοι σε σχέση με την θέση τους στο
ίζημα
• Κινητοί οργανισμοί: κινούνται μεταξύ δύο
θέσεων, ο τύπος και η ταχύτητα της κίνησης
διαφέρει μεταξύ των οργανισμών
(iii) Διαχωρισμός με βάση την
δυνατότητα κίνησης
Οι οργανισμοί έχουν αναπτύξει μια ποικιλία
μεθόδων για να σκάβουν στο ίζημα:
¾Τα δίθυρα μεταβάλλουν το σχήμα του μυώδους
ποδιού τους για να σκάψουν στο υπόστρωμα.
¾Τα εχινοδέρμων εισέρχονται στο ίζημα με τα αγκάθια
τους ή τους βαδιστικούς τους ποδίσκους
¾Τα καρκινοειδή χρησιμοποιούν τα αρθρωτά
εξαρτήματά τους
¾Τα ολοθούρια από την άλλη πλευρά, αντί να
μετατοπίζουν το ίζημα το τρώνε, δηλαδή πέπτουν την
οργανική ύλη και αποβάλλουν το ίζημα από την έδρα
τους
(iv) Διαχωρισμός με βάση τον τρόπο
διατροφής
Πηγές τροφοληψίας
1. οργανικά θρύμματα (αποικοδομητές και νεκρή οργανική
ύλη μαζί) που φθάνουν στο θαλάσσιο πυθμένα
2. Τα βενθικά διάτομα τα οποία σχηματίζουν στην επιφάνεια
του ιζήματος στρώσεις
3. Το πλαγκτόν (παθητική μεταφορά) έχει μικρή
συνεισφορά στην παροχή τροφής.
(iv) Διαχωρισμός με βάση τον τρόπο
διατροφής: τροφικοί τύποι
αιωρηματοφάγοι: πρόσληψη οργανικού
υλικού από το νερό
διηθηματοφάγοι:
ενεργή άντληση νερού
παθητικοί αιωρ/φάγοι:
ότι προσκολληθεί
ιζηματοφάγοι:
πρόσληψη οργανικού
υλικού από ίζημα
Θηρευτές: είδη πολυχαίτων και καρκινοειδών καθώς και γαστερόποδα
(iv) Διαχωρισμός με βάση τον τρόπο
διατροφής: Ρόλος των αιωρηματοφάγων
¾
Βελτιώνουν την διαύγεια του νερού και βοηθούν στην
αφαίρεση ρυπογόνων ουσιών από την υδάτινη στήλη.
¾
Δημιουργούν μεγάλες συναθροίσεις.
¾
Μηχανικοί του οικοσυστήματος (ecosystem engineers):
τροποποιούν, διατηρούν και δημιουργούν βιότοπους.
¾
Μετασχηματισμός του περιβάλλοντος γίνεται με:
(α) αυτογενείς διεργασίες μέσω σωματικών δομών
(β) αλλογενείς διεργασίες μέσω μετασχηματισμού
βιοτικών ή αβιοτικών υλικών από μια φυσική
κατάσταση σε άλλη.
(iv) Διαχωρισμός με βάση τον τρόπο διατροφής:
Ρόλος των ιζηματοφάγων
Οι ιζηματοφάγοι αποτελούν την
κύρια ομάδα βιοαναδευτών
¾ Μέσω της βιοανάδευσης:
(α) αυξάνουν την οξυγόνωση
των ιζημάτων
(β) βοηθούν την κάθετη
μετακίνηση των μεριδίων του
ιζήματος
(γ) μετατρέπουν μέρος του
ιζήματος σε περιττωματικούς
σβώλους
(δ) αλλάζουν την σταθερότητα
των ιζημάτων
(iv) Διαχωρισμός με βάση το ενδιαίτημα
• Ανάλογα με το βάθος που ζουν οι οργανισμοί
διακρίνονται σε:
•
•
•
(α) διαπαλιρροιακούς
(β) υποπαραλιακούς (ή παράκτιους)
(γ) βαθειάς θάλασσας
• Ανάλογα με τον τύπο του υποστρώματος στο οποίο
κατοικούν χωρίζονται σε κοινότητες:
•
(γ) σκληρού (βραχώδεις περιοχές, κοραλλιογενείς
ύφαλοι)
• (δ) κινητού υποστρώματος – ίζημα (άμμος, λάσπη)
(iv) Διαχωρισμός με βάση το ενδιαίτημα
(α) Διαπαλιρροιακή ζώνη
¾
¾
¾
¾
Πολύ δυναμικά περιβάλλοντα λόγω του
κυματισμού και της παλίρροιας
Αμμώδεις ακτές 2/3 των μη παγωμένων ακτών
Μια τυπική αμμώδης ακτή στη Bόρεια ζώνη
μπορεί να περιέχει 20-30 είδη μακροπανίδας
και 200-300 είδη μειοπανίδας
Γενικά φτωχή σε είδη ενίοτε όμως πολύ
άφθονη σε αριθμούς ατόμων
(iv) Διαχωρισμός με βάση το ενδιαίτημα
(α) Διαπαλλιρροιακή ζώνη: Αμμώδεις παραλίες
Ενεργειακές ζώνες:
(i) χερσαίο τμήμα παραλίας: αμμοθίνες και ζώνη διαβροχής
(swash zone)
(ii) ζώνη απόσβεσης (surf zone): μέχρι ζώνη θραύσης των
κυμάτων (breaker zone). Το μήκος εξαρτάται από την κλίση
και το εύρος της παραλίας.
(iii) Η τελευταία ζώνη
μέχρι το μέγιστο
βάθος για το οποίο τα
κύματα μπορούν να
κινητοποιήσουν το
ίζημα και να το
μεταφέρουν προς την
ακτή
(iv) Διαχωρισμός με βάση το ενδιαίτημα
(α) Διαπαλλιρροιακή ζώνη: Αμμώδεις παραλίες
¾
Σκεδαστικές (εκτεθειμένες) παραλίες (dissipative
beaches): περιοχές με έντονο κυματισμό (παραλίες
υψηλής ενέργειας), λεπτόκοκκα ιζήματα, επίπεδες
ακτές, έντονη διάβρωση και μικρή κλίση. Εμφανίζουν
μεγαλύτερη πανιδική ποικιλομορφία και βιομάζα
¾
Ανακλαστικές (προστατευμένες) παραλίες (reflective
beaches): περιοχές με μικρό κυματισμό, αδρά ιζήματα,
με εκτεταμένη ζώνη διαβροχής, χωρίς ζώνη θραύσης
και μεγάλη κλίση
¾
Γενικά οι ανακλαστικές παραλίες είναι καθαροί
εισαγωγείς υλικού από τη θάλασσα, ενώ οι σκεδαστικές
είναι εξαγωγείς
(iv) Διαχωρισμός με βάση το ενδιαίτημα
(α) Διαπαλλιρροιακή ζώνη: Αμμώδεις παραλίες
Κυρίαρχες ζωικές ομάδες:
¾ Καρκινοειδή: χαμηλή ποικιλότητα ειδών, περισσότερο άφθονα στις
τροπικές και τις εκτεθειμένες παραλίες.
¾ Μαλάκια: άφθονα σε προστατευμένες και εύκρατες παραλίες.
¾ Πολύχαιτοι: υψηλότερη ποικιλότητα και αφθονία σε περιοχές με
χαμηλό υδροδυναμισμό και λεπτή άμμο.
Ζώνες διαβίωσης:
ανώτερα επίπεδα των παραλιών: καρκινοειδή
ενδιάμεση ζώνη: πολύχαιτοι
τελευταία ζώνη: υψηλότερη
ποικιλομορφία (Αμφίποδα,
Δίθυρα και Κουμώδη).
(iv) Διαχωρισμός με βάση το ενδιαίτημα
¾
(α) Υποπαλιρροιακή ζώνη
¾
Στην υποπαλιρροιακή ζώνη ο αριθμός ειδών αυξάνει
σημαντικά
¾
Στην ζώνη αυτή απαντώνται και βενθικά φυτά (φύκοι
και φανερόγαμα)
¾
Τα βενθικά φυτά περιορίζονται σε αβαθή νερά - Γιατί;
(iv) Διαχωρισμός με βάση το ενδιαίτημα
(β) Υποπαλλιρροιακή ζώνη: τα θαλάσσια φανερόγαμα
¾
Παρέχουν οργανική ύλη σε μεγάλο αριθμό ζώων
¾
Είναι χώρος κρίσιμος για την αναπαραγωγή πολλών
ειδών με πολύ ευρύτερο πεδίο διασποράς
¾
σταθεροποιούν το ίζημα και προστατεύουν από τη
διάβρωση των αμμωδών παραλιών
¾
Συμβάλλουν στον περιορισμό του φαινομένου του
θερμοκηπίου
¾
βρίσκονται σε υποχώρηση λόγω της δράσης του
ανθρώπου
(iv) Διαχωρισμός με βάση το ενδιαίτημα
(γ) Βαθειά θάλασσα
¾ Χαρακτηρίζεται
από μια ποικιλία
διαφορετικών ακεραίων ενδιαιτημάτων
¾
Στην βαθειά θάλασσα σε μερικές
περιοχές υπάρχει πολύ μεγάλη
ποικιλότητα
(iv) Διαχωρισμός με βάση το ενδιαίτημα:
(γ) Βαθειά θάλασσα
Ακραία περιβάλλοντα:
¾
(α) ηφαίστεια λάσπης: γεωλογικές κωνικές δομές που
σχηματίζουν σειρές μήκους πολλών χιλιομέτρων με ύψος
100m και διαχέουν λάσπη και υγρά στο θαλάσσιο πυθμένα
ενώ απελευθερώνουν μεγάλες ποσότητες μεθανίου στο
θαλάσσιο νερό.
(iv) Διαχωρισμός με βάση το ενδιαίτημα:
(γ) Βαθειά θάλασσα
Ακραία περιβάλλοντα:
(β) υδροθερμικές αναβλύσεις: 300 είδη ζώων, χημειοσύνθεση
ως πηγή ενέργειας (οξείδωση Η2S από βακτήρια)
¾ Μαύρες καπνοδόχοι: 10 m ύψος, διάλυμα 350400οC, μαύρα ριπίδια λόγω της παρουσίας
σουλφιδίων των Fe, Cu και Zn
ο
¾ Λευκές καπνοδόχοι: 6-17 C, το υδροθερμικό μείγμα
έχει γαλακτώδη υφή (ZnS)
(iv) Διαχωρισμός με βάση το ενδιαίτημα:
(γ) Βαθειά θάλασσα
Ακραία περιβάλλοντα:
¾
(γ) ανοξικές υπέραλες λεκάνες: κάτω από τα 3000m,
χαρακτηρίζονται από ποσοστά αλατότητας που ξεπερνούν
το 30%, απουσία φωτός, υψηλή πίεση, κυμαινόμενο pH
και διαχωρίζονται σαφώς από το υπερκείμενο στρώμα
νερού, αποτελούν αποτελούν υπολείμματα υπέραλων
νερών της Μειόκαινης περιόδου (5,5*106 χρόνια πριν)
(iv) Διαχωρισμός με βάση το ενδιαίτημα:
(γ) Βαθειά θάλασσα
¾
¾
¾
¾
¾
¾
¾
Αζωική βαθειά θάλασσα;
Ο Ed. Forbes (1843): δεν υπάρχει ζωή σε βάθος >550m,
γιατί δεν υπάρχει φως και η πίεση πολύ μεγάλη
Oι Clark & Clark (1817) όμως είχαν συλλέξει πολλά ζωντανά
είδη από βάθη 1800m
Oι Sars & Sars (1869) ανέσυραν με τράτα από βάθος >550m
Ωκεανογραφική αποστολή Challenger 1872-1876:
καθορισμός κατανομής οργανισμών σε όλα τα βάθη του
ωκεανού (στήλη & βένθος)
133 δείγματα με δράγες από βαθειά θάλασσα έδειξαν ότι
υπάρχει ζωή και μάλιστα πολλά νέα είδη για την επιστήμη
Τα επόμενα 100 χρόνια δεκάδες αποστολών επιβεβαίωσαν
τα παραπάνω
Πολλά νέα είδη αλλά λίγα άτομα από καθένα
(iv) Διαχωρισμός με βάση το ενδιαίτημα:
(γ) Βαθειά θάλασσα
Ζώα του βυθού της άφωτης ζώνης
(iv) Διαχωρισμός με βάση το ενδιαίτημα:
(γ) Βαθειά θάλασσα
Γιατί χαμηλή πυκνότητα?
¾ Μικρή διαθεσιμότητα τροφής, είτε ως καθιζάνον οργαν. υλικό
είτε ως in situ παραγόμενο
¾ Μικρή βακτηριακή παραγωγή όπως έδειξε το ατύχημα με το
βαθυσκάφος Alvin το 1968, που έμεινε 11 μήνες με ανοιχτά τα
καλύμματα σε βάθος >1500m και τα σάντουιτς του πληρώματος
ήταν ακόμα «φαγώσιμα»
¾Αλλα πειράματα έδειξαν ότι σε 4000m
βάθος οι βακτηριακές διεργασίες έχουν
ταχύτητα 1/10 έως 1/100 εκείνης στην
επιφάνεια και σε απόλυτο σκότος
(iv) Διαχωρισμός με βάση το ενδιαίτημα:
(γ) Βαθειά θάλασσα
Πόσο ποικίλη είναι η πανίδα της βαθειάς θάλασσας;
¾
Τα βενθικά δεδομένα από την βαθειά θάλασσα έδειξαν ότι σε
σύγκριση με τους αβαθείς βυθούς ο αριθμός ειδών είναι
αξιοσημείωτα μεγάλος σε σχέση με τον αριθμό ατόμων που
υπάρχουν
Αντίστοιχο πρότυπο υπάρχει στα χερσαία ανάμεσα στην
πλούσια τροπική πανίδα και την βόρεια
Οι συγκρίσεις αυτές απαιτούν ποσοτικοποίηση.
¾
Για παράδειγμα:
¾
¾
Είδος A
Eίδος B
Δείγμα 1
50
50
Δείγμα 2
99
1
(iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του
υποστρώματος
ερωτήματα:
Πως οι ομάδες ειδών εμφανίζονται μαζί στον
ίδιο χώρο;
Υπάρχουν πράγματι κοινότητες παρόμοιων
ειδών που εμφανίζονται μαζί σε μεγάλες
εκτάσεις του θαλάσσιου βυθού;

Στις βραχώδεις ακτές παραδοσιακά γινόταν με
βάση τα επικρατούντα είδη
(iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του
υποστρώματος: κοινότητες σκληρού
υποστρώματος
Διαβάθμιση και ζώνωση στη διαπαλιρροιακή
επικρατούντα είδη
στις βραχώδεις
ακτές
(iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του
υποστρώματος
Τύποι μαλακού υποστρώματος
¾
Αμμώδη ιζήματα: αδρά ιζήματα που
¾
Λασπώδη ιζήματα: λεπτόκοκκα ιζήματα με μικρό
αποστραγγίζονται γρήγορα, περιέχουν μικρή
ποσότητα οργανικού υλικού και κατοικούνται μόνο
από προσαρμοσμένα σε αυτές τις συνθήκες είδη
ρυθμό ανακύκλωσης νερού και συχνά χαμηλή
συγκέντρωση οξυγόνου (κύρια κατανάλωση από
αερόβια βακτήρια και από τη μικρο- και
μειοπανίδα)
(iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του
υποστρώματος: κοινότητες μαλακού υποστρώματος
Το σύστημα Petersen
¾
¾
¾
¾
¾
O Δανός C. Petersen εργάστηκε
κυρίως γύρω απο τα νησιά Fyn και
Zeeland καθώς και στο Skaggerak
και την B. Θάλασσα
Ποσοτικές δειγματοληψίες βένθους
Καταγραφή ειδών (αφθονία,
βιομάζα)
Δείγματα από 193 σταθμούς
(συνολικά 294 taxa)
Καταγραφή νεαρών και ενηλίκων
ατόμων
(iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του
υποστρώματος: κοινότητες μαλακού
υποστρώματος
¾
¾
Το σύστημα Petersen
Χαρακτήρισε τις κοινότητες με βάση τα
«χαρακτηριστικά τους είδη»
Τα είδη αυτά θα έπρεπε να
¾
¾
¾
¾
μην είναι εποχιακά αλλά μόνιμα
Μεγάλης αφθονίας ή βιομάζας
Δηλαδή τα κριτήρια ήταν η σταθερότητα και
η κυριαρχία.
Αναγνώρισε συνολικά 7 κύριες κοινότητες
(iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του
υποστρώματος: κοινότητες μαλακού υποστρώματος
κοινότητες Petersen
1910-1920

Macoma baltica

Brissopsis

Echinocardium

Astarte-Abra-Macoma calcarea

Venus

Macoma calcarea

Haploops
(iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του
υποστρώματος: κοινότητες μαλακού
υποστρώματος
¾
¾
Κοινότητες Thorson
O Gunard Thorson την 10ετία του 1950 επεξέτεινε το
σύστημα του Petersen δίνοντας μεγαλύτερο βαθμό
λεπτομέρειας και συσχετίζοντάς το με στοιχεία του
περιβάλλοντος
Προσπάθεια ταυτοποίησης των κοινοτήτων σαν να
ήταν οργανισμοί
(iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του
υποστρώματος: κοινότητες μαλακού
υποστρώματος
κοινότητες Thorson (1957)

Κοινότητες Macoma

Ενδιαίτημα: Αβαθή νερά και εκβολές

Βάθη: 10-60m

Χαρακτηριστικά είδη:
•
•

Δίθυρα: Macoma, Mya, Cardium
Πολύχαιτος: Arenicola
Στους ιλυώδεις βυθούς επικρατούν τα ιζηματοφάγα Macoma και Arenicola
ενώ στους αμμώδεις το αιωρηματοφάγο Cardium
(iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του
υποστρώματος: κοινότητες μαλακού
υποστρώματος
κοινότητες Thorson (1957)

Κοινότητες Tellina

Ενδιαίτημα: Αβαθή νερά σε εκτεθειμένες παραλίες

Βάθη: 0-10m

Χαρακτηριστικά είδη:
•
•

Δίθυρα: Tellina, Donax, Dosinia
Aστερίας: Astropecten
Τυπικές κοινότητες της αδρής άμμου
(iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του
υποστρώματος: κοινότητες μαλακού υποστρώματος
κοινότητες Thorson (1957)

Κοινότητες Venus

Ενδιαίτημα: αμμώδεις βυθοί ανοικτής θάλασσας
Βάθη: 7-40m
Χαρακτηριστικά είδη:

•
•
•
•
•
Δίθυρα: Venus, Spisula, Tellina, Thracia
Γαστερόποδο: Natica
Aστερίας: Astropecten
Αχινοί: Echinocardium, Spatangus
Πολύχαιτος: Ophelia
(iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του
υποστρώματος: κοινότητες μαλακού
υποστρώματος
κοινότητες Thorson (1957)

Κοινότητες Abra

Ενδιαίτημα: προφυλαγμένες ή εκβολικές περιοχές, συχνά με
μειωμένη αλατότητα, ίζημα ανάμικτο ή ιλυώδες, υψηλό
οργανικό περιεχόμενο
Βάθη: 5-30m
Χαρακτηριστικά είδη:
• Δίθυρα: Abra, Cultellus, Corbula, Nucula

•
•

Αχινοί: Echinocardium
Πολύχαιτοι: Pectinaria, Nephtys
Η κοινότητα αυτή μεταπίπτει στην κοινότητα Venus αν
αυξηθεί η άμμος ή στην κοιν. Amphiura αν αυξηθεί η ιλύς
(iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του
υποστρώματος: κοινότητες μαλακού υποστρώματος
κοινότητες Thorson (1957)

Κοινότητες Amphiura
Ενδιαίτημα: κινητό (μαλακό) υπόστρωμα
Βάθη: 15-100m
Χαρακτηριστικά είδη:
•
•
•
•
•
•

Oφίουρα: Amphiura
Γαστερόποδα: Turitella
Δίθυρα: Thyasira, Nucula
Σκαφόποδα: Dentalium
Πολύχαιτοι: Nephtys, Terebellides, Lumbriconereis
Αχινοί: Echinocardium, Brissopsis Schizaster
Σε αμμώδες ίζημα κυριαρχούν τα Echinocardium και Turitella,
με αύξηση ιλύος αυξάνουν τα Brissopsis και Thyasira και
εδραίοι πολύχαιτοι όπως το Maldane.
(iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του
υποστρώματος: κοινότητες μαλακού υποστρώματος
κοινότητες Thorson (1957)

Κοινότητες Maldane-Ophiura

Ενδιαίτημα: λεπτό υπόστρωμα
Βάθη: αβαθείς εκβολές και 100-300m
Χαρακτηριστικά είδη:

•
Πολύχαιτοι: Maldane, Terebellides, Aricia, Melinna,
Praxilella, Clymenella, Glycera, Pectinaria
•
•
•
•
•
Oφίουρα: Ophiura sarsi
Δίθυρα: Nucula, Abra, Thyasira
Γαστερόποδα: Philine
Aμφίποδα: Ampelisca
Αχινοί: Echinocardium, Brissopsis
(iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του
υποστρώματος: κοινότητες μαλακού υποστρώματος
κοινότητες Thorson (1957)

Κοινότητες Aμφιπόδων

Ενδιαίτημα: εκβολικά και υφάλμυρα νερά, μαλακό υπόστρωμα

Χαρακτηριστικά είδη: διάφορα είδη Aμφιπόδων
καθένα από τα οποία είναι τυπικό της δικής του
κοινότητας π.χ.:
•
Bαλτική: Pontoporeia
•
Δανία: Haploops tubicola
•
Iαπωνία & Mασσαχουσέττη: Ampelisca
Παράλληλες
κοινότητες του
Thorson (1957)
Διαφορετικά είδη του
ίδιου γένους απαντούν σε
ίδιους τύπους βυθού σε
διαφορετικές περιοχές.
Οι κοινότητες αυτές
ονομάστηκαν από τον
Thorson: «παράλληλες
κοινότητες»
Πρότυπο με καθολική
ισχύ;
(iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του
υποστρώματος: κοινότητες μαλακού
υποστρώματος
Παντού;
Έρευνα σε θερμότερα νερά την 10ετία του 1950.
Με τα δεδομένα αυτά δεν αναγνωρίστηκαν οι
κοινότητες Petersen-Thorson
Εξήγηση: στα θερμά νερά πολύ περισσότερα είδη
και επομένως δεν υπήρχαν πρότυπα κυριαρχίας
όπως αυτά στις βόρειες, ψυχρές περιοχές.
Tη 10ετία του 1960, δεδομένα και από τις ψυχρές
περιοχές έδειξαν ασυμφωνία με το πρότυπο αυτό.

(iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του
υποστρώματος: κοινότητες μαλακού
υποστρώματος
Στη Mεσόγειο

Η σχολή της Mασαλίας με τους Pérès & Picard
κυριαρχούσε στην θαλάσσια έρευνα τις δεκαετίες 1960-70.
Συγκρότησαν ένα σύστημα βιοκοινοτήτων για την Μεσόγειο
βασισμένο στις παρατηρήσεις τους στον κόλπο των
Λεόντων (BΔ Μεσόγειο) και σε ένα βαθμό στις αποστολές
σε άλλα σημεία της Μεσογείου.
εδαφικοί και κλιματικοί παράγοντες
Χαρακτηριστικά είδη για κάθε β/κ
Φάσεις: παραλλαγές στην σύνθεση και τα κυρίαρχα taxa
(iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του
υποστρώματος: κοινότητες μαλακού υποστρώματος
Τύποι βενθικών κοινοτήτων (Pérès 1967)
SFB
C
SFH
N
2
.0
3
5
.
AP
m
0m
20-3
HP
90-95m
DC
Posidonia
C
VTC
C
200-250
DL
C
VP
SFHN: β/κ λεπτής άμμου σε πολύ ρηχά νερά.
Λεπτή άμμος, άδεια όστρακα, μικρά χαλίκια, θρύμματα
Posidonia. Υπό την επίδραση των κυμάτων και του
υδροδυναμισμού σε περιόδους θύελλας μειώνεται σημαντικά η
αφθονία. Μερικά είδη από βαθύτερες ζώνες βρίσκονται εδώ το
καλοκαίρι.
(iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του
υποστρώματος: κοινότητες μαλακού υποστρώματος
Τύποι βενθικών κοινοτήτων (Pérès 1967)
SFB
C
SFH
N
2
.0
3
5
.
AP
m
0m
20-3
HP
90-95m
DC
Posidonia
C
VTC
C
200-250
DL
C
SFBC: β/κ λεπτής καλά ταξινομημένης άμμου.
Xερσογενής άμμος στο παράκτιο αβαθές τμήμα της
υφαλοκρηπίδας. Αντίστοιχη με την κοινότητα Venus gallina στη
Bόρειο θάλασσα. Παρουσία φανερογάμων Cymodocea και
Halophila.
VP
(iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του
υποστρώματος: κοινότητες μαλακού υποστρώματος
SFB
C
SFH
N
-3.0
5
.
2
AP
m
Τύποι βενθικών κοινοτήτων (Pérès 1967)
0m
3
0
2
HP
90-95m
DC
Posidonia
C
VTC
C
200-250
DL
C
VP
SGCF: β/κ με αδρή άμμο και χαλίκια με
ρεύματα.
Καλείται και «άμμος Aμφιόξου». Βρίσκεται στην
υπο- και περιπαραλιακή ζώνη. Άμμος και χαλίκια
χωρίς ιλύ. Βρίσκεται σε πορθμούς, μεταξύ νησιών
και της ακτής. Τα οργανικά θρύμματα προέρχονται
από την υποπαραλιακή (λειβάδια Posidonia) μέσω
των ρευμάτων. Φτωχή σε μακροπανίδα, πλούσια
σε μικροπανίδα
(iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του υποστρώματος:
κοινότητες μαλακού υποστρώματος
.0 m
-3
SFB
C
SFH
N
2.5
AP
0m
3
0
2
HP
DC
Posidonia
C
90-95m
Τύποι βενθικών κοινοτήτων (Pérès 1967)
200-250
VTC
C
DL
C
DC: β/κ παράκτιων θρυμμάτων (Detritique Côtier)
VP
Οργανογενή θρύμματα από πρόσφατους οργανισμούς, άμμος και ιλύς
Φάσεις:
• Prâline fc: πολλά θραύσματα οστράκων και ακανόνιστοι κόκοι ασβεστοφυκών
• Halarachnion spatulatum fc: ροδοφύκος, τα παλαιά με πεπλατυσμένο θαλλό σαν
ρακεττα.
• Ophiura texturata fc: μεγάλη αφθονία κοντά σε SFBC.
• Nullipore fc: παρόμoιο με maërl, αποτελείται από Lithothamnion calcareum και
L. coralloides σε αδρή άμμο με ισχυρά ρεύματα (βάθος: 25-40 ή 60-65 σε πολύ
καθαρά νερά).
• Compound ascidians fc: κοντά σε πυκνά λειβάδια φανερογάμων στην
υποπαραλιακή.
• Vidalia volubilis fc: ροδοφύκος κοινό στην Aνατ. Mεσόγειο.
• free Squamariaceae fc: αδρό ίζημα καλυμμένο με ρευστή ιλύ και ασβεστοφύκη.
(iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του
υποστρώματος: κοινότητες μαλακού υποστρώματος
SFB
C
SFH
N
.0 m 0-30 m
3
2
2.5
AP
HP
90-95m
DC
Posidonia
C
Τύποι βενθικών κοινοτήτων (Pérès 1967)
200-250
VTC
C
DL
C
VP
VTC: β/κ παράκτιας χερσογενούς ιλύος (Vase terrigene côtier )
Χερσογενής μαλακή λάσπη που μετακινείται εύκολα από κινήσεις του
νερού. Υψηλός ρυθμός ιζηματαπόθεσης που οδηγεί σε κάλυψη των
υποστρωμάτων. Παντελής απουσία φυκών.
(iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του
υποστρώματος
: κοινότητες μαλακού υποστρώματος
m
.0
SFB
C
SFH
N
-3
2.5
0m
20-3
HP
DC
Posidonia
AP
C
90-95m
Τύποι βενθικών κοινοτήτων (Pérès 1967)
200-250
VTC
C
DL
C
DL: β/κ θρυμμάτων της ηπειρωτικής κρηπίδας
(Detritique du Large )
Ασβεστολιθικά αδρά ιζήματα του τεταρτογενούς και
θανατοκοινωνίες μαζί με άμμο και ιλύ (περισσότερα από την DC).
Στην Aνατ. Mεσόγειο β/κ αυτή είναι λιγότερο τυπική γιατί η
διαφάνεια επιτρέπει ευρύτερο εύρος βάθους στις β/κ των
ασβεστοφυκών.
Φάσεις:
• large hydroids fc: αν το ίζημα αρκετά ιλυώδες επικρατούν τα
μεγάλα υδροειδή Lytocarcia muriophyllum & Nemertesia
antennina
• impoverished fc: αν χαμηλή ποσότητα ιλύος λόγω έντονης
κυκλοφορίας επάνω από τον βυθό τότε επικρατεί το
εχινόδερμο Neolampas rostellatα
VP
(iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του
υποστρώματος: κοινότητες μαλακού υποστρώματος
Τύποι βενθικών κοινοτήτων (Pérès 1967)
SFB
C
SFH
N
-3.0
5
.
2
AP
m
0m
20-3
HP
90-95m
DC
Posidonia
C
200-250
VTC
C
DL
C
VP
VP: βαθύαλη ιλύς (Vase profonde)
Κιτρινωπή ή γκρίζα ιλύς. Πολύ σπάνια πανίδα, ιδιαίτερα στην Ανατολική
Μεσόγειο. Συμπαγές ίζημα με ένα πιο μαλακό επιφανειακό στρώμα
όπου συγκεντρώνονται όλοι οι οργανισμοί.
(iv) Διαχωρισμός με βάση τον τύπο του υποστρώματος:
κοινότητες μαλακού υποστρώματος
χαρακτηριστικά είδη κατά Pérès σε δείγματα της
υφαλοκρηπίδας της Κρήτης
συνδυασμός
None
DC
VTC
DE
VP
DC-VTC
DC-VP
DC-DE
VTC-DE
VTC-VP
DE-VP
DC-VTC-DE
DC-VTC-VP
VTC-DE-VP
DE-DC-VP
DC-VTC-DE-VP
δείγματα
3
4
5
5
4
7
1
10
10
7
5
6
24
8
Karakassis & Eleftheriou (1997). Mar. Ecol. Prog. Ser. vol. 160
σύνολο
3
18
35
35
8

Download Report