UNIVERSITA’ DEGLI STUDI DI PERUGIA Dipartimento di Chimica, Biologia e Biotecnologie Via Elce di Sotto, 06123 -Perugia Corso di Laurea in Scienze Biologiche Corso di ECOLOGIA Sito del corso: http://cclbiol.unipg.it/index.html Alessandro Ludovisi Sito docente: http://www.dcbb.unipg.it/alessandro.ludovisi Tel. 075 585 5712 e-mail address: [email protected] 5.2 LA COMUNITA’ E LA SUA STRUTTURA LIVELLI DI ORGANIZZAZIONE DEI SISTEMI NATURALI E UMANI SISTEMI ECOLOGICI COMUNITA’ BIOLOGICA (o BIOCENOSI) – insieme delle popolazioni vegetali ed animali che convivono in uno stesso luogo (biotopo). La comunità si realizza come interazione tra popolazioni nei vincoli imposti dall’ambiente. Caratteristiche base delle popolazioni sono la struttura, la dinamica e l’evoluzione Struttura •Dimensione: Numerosità, biomassa totale e misure equipollenti degli organismi che la compongono, espressi in termini assoluti o relativi all’unità spaziale (superficie, volume) •Composizione : Biodiversità e distribuzione delle abbondanze relative degli individui appartenenti alle diverse popolazioni. Si può studiare tramite indici di diversità (es. indice di Simpson, indice di Shannon, indici di equipartizione) e curve di distribuzione (es. curve abbondanza/rango) •Organizzazione spaziale: disposizione degli organismi nello spazio e subcomunità •Rete di interazioni: numero e tipologia di interazioni interspecifiche (competizione, predazione, ecc.) attive all’interno della comunità. Connettanza • Reti alimentari o trofiche • Piramidi alimentari o trofiche ANTIBIOSI E ALLELOPATIA L‘antibiosi è una forma di inibizione chimica adotta da organismi in grado di produrre e rilasciare metaboliti tossici (antibiotici) per le altre specie (potenzialmente competitrici) La muffa Penicillium notatum inibisce una coltura batterica (Stafilococco) tramite il rilascio di penicillina Penicillium notatum Sir Alexander Fleming (1881 –1955) L'allelopatia o antagonismo radicale è una forma particolare di antibiosi frequente nel mondo vegetale Molti vegetali rilasciano nel terreno metaboliti secondari che inibiscono la germinazione o lo sviluppo di piante competitrici. Tali sostanze si comportano perciò come fitotossine radicali (amigdalina dal pesco, florizina dal melo, juglone dal noce). ANTIBIOSI E ALLELOPATIA C A B TIPOLOGIE DI PREDAZIONE ERBIVORIA CARNIVORIA ONNIVORIA L’IMPATTO DEL PREDATORE SULLA POPOLAZIONE PREDATA E’, IN CONDIZIONI STAZIONARIE, NON DISTRUTTIVO (PREDAZIONE PRUDENTE) FRUGIVORIA (?) ADATTAMENTO DELLE PREDE ALLA PREDAZIONE SVILUPPO DI ELEMENTI Produzione di tannino SVILUPPO DI DIFESE CHIMICHE Emissione di sostanze velenose DI DIFESA FISICA Emissione di sostanze repellenti Branco di caprioli nell’Appennino Micrurus fulvius Mustela putorius (puzzola europea) SVILUPPO DI STRATEGIE DI GRUPPO MIMETISMO Mimetismo criptico nei fasmidi (insetti stecco) Mimetismo aposemantico di Lampropeltis elapsoides Mimetismo aposemantico di ditteri (destra) che imitano la livrea di imenotteri aculeati (sinistra) -sviluppo all’esterno dell’ospite ECTOFACOLTATIVO – il ciclo biologico si svolge anche senza ospite PARASSITISMO -sviluppo all’interno dell’ospite ENDOOBBLIGATO - il ciclo biologico non si completa senza ospite -temporaneo: interessa un’attività del parassita (riproduzione) -periodico: almeno una fase di sviluppo a vita libera -permanente: nessuna fase di sviluppo a vita libera Il virus FAGO T4 è un parassita endocellulare obbligato permanente dei batteri MIASI da Lucilla sericata, ectoparassita facoltativo che depone le uova su Filariosi da Wuchereria bancrofti. Le filarie sono nematodi escoriazioni e endoparassiti obbligati permanenti insediati nei vasi linfatici. ferite Provocano ipertrofia dei tessuti sottocutanei (elefantiasi). ADATTAMENTO NEI PARASSITI I parassiti presentano numerose modalità di adattamento morfologico, fisiologico e di ciclo vitale. Spesso compaiono organi di presa e di ancoraggio come unghie, uncini, ventose,organi adatti a pungere e succhiare, e, in rapporto con questi, ghiandole secernenti una sostanza anticoagulante (come per es. nelle zecche o nelle sanguisughe). Aedes albopictus Dipylidium caninum (tenia) D’altra parte, molti endoparassiti obbligati hanno organi e apparati atrofizzati (apparato digerente, nervoso, locomotorio, sensoriale) e sviluppano ermafroditismo. Ad esempio, parassiti intestinali come le tenie hanno perso l'apparato digerente e assorbono il nutrimento attraverso una cuticola specializzata resistente all’azione dei succhi gastrici. Ixodes ricinus (zecca) Encarsia formosa. Ctenocephalides felis (pulce) PREDAZIONE E PRASSITISMO - DINAMICA Popolazione di lepre variabile del Nordamerica (Lepus americanus) e della lince del Canada (Lynx canadensis) dedotti dai numeri di pellicce alla Hudson’s Bay Company Modello matematico preda-predatore L’equazione di Lotka-Volterra (1925) Negli anni ‘20, i pescatori di Trieste notarono una diminuzione di pesce azzurro (prede) e un contemporaneo aumento di squali (predatori) nelle reti Prede Predatori dN p bp N p pN p N pr dt dN pr bpr N pr pN p d pr N pr dt Np, Npr = densità di popolazione bp, bpr = tassi di crescita dpr = tasso di mortalità predatori p= tasso di predazione Vito Volterra (1860-1940) Alfred Lotka(1880-1949) MODELLO PREDA-PREDATORE DI LOTKA-VOLTERRA Prede dN p bp N p pN p N pr dt dN p 0 dt N pr* bp p dN pr Predatori bpr N pr pN p d pr N pr dt Npr N*pr dN pr d pr * 0 Np b pr p dt N*p Np, Npr = densità di popolazione bp, bpr = tassi di crescita dpr = tasso di mortalità predatori p= tasso di predazione IPOTESI : La mortalità delle prede è dovuta solo alla predazione Il tasso di crescita è indipendente dalla densità Il tasso di crescita delle prede è indipendente dalle risorse Np Npr Np t PREDAZIONE E PRASSITISMO - DINAMICA Popolazione di lepre variabile del Nordamerica (Lepus americanus) e della lince del Canada (Lynx canadensis) dedotti dai numeri di pellicce alla Hudson’s Bay Company Le oscillazioni preda-predatore o ospite-parassita possono raggiungere un equilibrio stazionario USO DELLA PREDAZIONE COME LOTTA BIOLOGICA 1912, Australia: piano di lotta biologica contro le specie di Opuntia, che nei primi decenni del secolo arrivarono ad infestare oltre 20 milioni di ettari. L'introduzione della cocciniglia Dactylopius indicus (dall'India) e del lepidottero Cactoblastis cactorum (dal Sudamerica) permise una forte riduzione della diffusione delle infestanti Opuntia Le cocciniglie sono dei parassiti dei vegetali che perforano la lamina fogliare o dei fusti giovani e si nutrono della linfa in essi contentuta Cryptolaemus montrouzieri 1913, California: negli agrumeti comparve la cocciniglia Pseudococcus calceolariae, raggiungendo livelli d'infestazione preoccupanti. Questa cocciniglia era controllata nelle regioni costiere dal Coccinellide Cryptolaemus montrouzieri, introdotto da Koebele fin dal 1892. Questo predatore, tuttavia, non riusciva ad acclimatarsi nelle regioni più interne. Dal 1916 al 1930 furono realizzati negli USA 16 allevamenti massivi di C. montrouzieri, allo scopo di lanciarli ad ogni stagione nelle regioni in cui non poteva acclimatarsi. La strategia si rivelò vincente: il coleottero controllava efficacemente lo Pseudococcus. Con questa esperienza si concretizzò pertanto il concetto di biofabbrica, vale a dire di struttura finalizzata a riprodurre in massa organismi ausiliari da impiegare nella lotta biologica. Catena acquatica del detrito Catena acquatica di pascolo Rete di interazioni trofiche in un ambiente litorale PREDAZIONE COMPETIZIONE Catena terrestre di pascolo Reti di interazioni trofiche e connettanza Reti trofiche dominate da insetti Interazioni possibili S (S 1) Reti trofiche lacustri 2 Interazioni realizzate = L 2L Connettanza S (S 1) La connettanza osservata in natura è in genere molto inferiore a quella potenziale e in alcuni casi, risulta decrescente rispetto alla biodiversità Specializzazione? Catene alimentari e retie alimentare o trofica AUTOTROFI ETEROTROFI PIRAMIDI ECOLOGICHE: RAPPRESENTAZIONE SINTETICA DEI RAPPORTI QUANTITATIVI TRA LIVELLI TROFICI Etc. Etc. CONSUMATORI TERZIARI CONSUMATORI SECONDARI (CARNIVORI) CONSUMATORI PRIMARI (ERBIVORI) PRODUTTORI PRIMARI (AUTOTROFI) PIRAMIDI ECOLOGICHE: RAPPRESENTAZIONE SINTETICA DEI RAPPORTI QUANTITATIVI TRA LIVELLI TROFICI TIPOLOGIE DI COMMENSALISMO FORESI il commensale utilizza l’ospite SCIACALLAGGIO il commensale utilizza per il proprio trasferimento gli avanzi alimentari abbandonati dell’ospite Acari foretici su una mosca (Pseudolynchia canariensis) Remore trasportate da uno squalo METABIOSI - il commensale utilizza i resti dell’ospite Piante epifitiche (orchidee) Ilcrostaceo Periclimenes brevicarpalis, Il paguro Calcinus Elegans o Zampe Blu nella conchia di un gasteropode si rifugia tra i tentacoli di attinie dotati di cellule urticanti INQUILINISMO il commensale utilizza l’ospite a scopo protettivo o di supporto TIPOLOGIE DI MUTUALISMO TROFICO – finalizzato all’approvvigionamento alimentare DIFENSIVO – finalizzato alla mutua protezione DISPERSIVO – finalizzato alla dispersione dei propaguli riproduttivi (impollinazione) MICORRIZA Mutualimo trofico tra funghi e radici Il fungo (eterotrofo) degrada la sostanza organica a nutrienti inorganici assimilabili dalle radici; la pianta (autorofo) fotosintetizza carboidrati rendendoli disponibili al fungo. Più del 90% delle specie vegetali è micorrizato Micorriza di Tuber melanosporum (tartufo nero) tipica associazione rinvenibile su radici di varie specie di alberi o arbusti, in particolare querce e lecci MUTUALISMO alga LICHENE Mutualismo trofico tra funghi e alghe o cianobatteri fotosintetici Il fungo (eterotrofo) degrada la sostanza organica a nutrienti inorganici assimilabili dalle alghe e garantisce l’idratazione; l’alga (autorofo) fotosintetizza carboidrati rendendoli disponibili al fungo. ife fungine Usnea, lichene epifitico Circa il 25% dei funghi esistenti è lichenizzato Rhizocarpon geographicum, lichene crostoso epilitico Amphiprion ocellaris tra i tentacoli urticanti di Heteractis magnifica MUTUALISMO -pesce pagliaccio e anemone di mare Bufagus africanus (bufaga) Mutualismo trofico tra uccelli insettivori e mammiferi erbivori Mutualismo trofico – difensivo tra - paguro e anemone di mare Bubulco ibis (airone guardabuoi) Pluvianus aegyptius nelle fauci di Crocodylus niloticus Eupagurus prideauxi trasporta Adamsia palliata sul proprio guscio Mutualismo trofico tra il piviere egiziano e coccodrillo MUTUALISMO La falena Tegeticula impollina i fori di Yucca Mutualismo troficodispersivo tra varie specie volatrici e angiosperme (piante da fiore) Apis mellifera impollina firi di girasole Leptomysceris curasosae (pipistrello) impollina Carnegeia gigantea Il colibrì impollina l'85% delle piante del continente americano Colibrì (Trochilidae) Mutualismo trofico-difensivo tra Acacia e formiche ACACIA CORNIGERA ,una leguminosa diffusa in CentroAmerica, è dotata di grandi spine cave che ospitano formiche del genere Pseudomyrmex Oltre a fornire rifugio L’Acacia produce particolari “corpi proteici” (Beltian bodies) disponibili per l’alimentazione delle formiche. Pseudomyrmex fornisce protezione efficace contro erbivori (larve , insetti e mammiferi), parassiti e piante epifite. L’EFFETTO DEL MUTUALISMO E’ STATO VALUTATO TRAMITE ESPERIMENTI DI RIMOZIONE DELLE FORMICHE Beltian bodies COEVOLUZIONE La coevoluzione viene definita come “il cambiamento evolutivo che avviene in due o più popolazioni o specie, che esercitano una influenza selettiva reciproca” La coevoluzione può manifestarsi in qualsiasi interazione interspecifica: Interazioni negative (competizione) la coevoluzione tende a minimizzare l’interazione (minimizzare la sovrapposizione di nicchia) e permettere la massima fitness delle popolazioni Interazioni negativo-positive (predazione, parassitismo) la coevoluzione tende a minimizzare l’interazione e permettere la coesistenza stabile Interazioni positive (commensalismo, simbiosi) la coevoluzione tende a massimizzare l’interazione che aumenta la fitness di entrambe le popolazioni EFFETTO DELLA COEVOLUZIONE IN UN SISTEMA OSPITE- PARASSITA: GLI ESPERIMENTI DI PIMENTEL Parassita Ospite
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