Diapositiva 1

UNIVERSITA’ DEGLI STUDI DI PERUGIA
Dipartimento di Chimica, Biologia e Biotecnologie
Via Elce di Sotto, 06123 -Perugia
Corso di Laurea in Scienze Biologiche
Corso di ECOLOGIA
Sito del corso: http://cclbiol.unipg.it/index.html
Alessandro Ludovisi
Sito docente: http://www.dcbb.unipg.it/alessandro.ludovisi
Tel. 075 585 5712
e-mail address: [email protected]
5.2
LA COMUNITA’ E LA SUA STRUTTURA
LIVELLI DI ORGANIZZAZIONE
DEI SISTEMI NATURALI E UMANI
SISTEMI
ECOLOGICI
COMUNITA’ BIOLOGICA (o BIOCENOSI) – insieme delle popolazioni vegetali ed animali che convivono in uno stesso luogo
(biotopo).
La comunità si realizza come interazione tra popolazioni nei vincoli imposti dall’ambiente.
Caratteristiche base delle popolazioni sono la struttura, la dinamica e l’evoluzione
Struttura
•Dimensione: Numerosità, biomassa totale e misure equipollenti degli organismi che la compongono, espressi in
termini assoluti o relativi all’unità spaziale (superficie, volume)
•Composizione : Biodiversità e distribuzione delle abbondanze relative degli individui appartenenti alle diverse
popolazioni. Si può studiare tramite indici di diversità (es. indice di Simpson, indice di Shannon, indici di
equipartizione) e curve di distribuzione (es. curve abbondanza/rango)
•Organizzazione spaziale: disposizione degli organismi nello spazio e subcomunità
•Rete di interazioni: numero e tipologia di interazioni interspecifiche (competizione, predazione, ecc.) attive all’interno
della comunità. Connettanza
• Reti alimentari o trofiche
• Piramidi alimentari o trofiche
ANTIBIOSI E ALLELOPATIA
L‘antibiosi è una forma di inibizione chimica
adotta da organismi in grado di produrre e
rilasciare metaboliti tossici (antibiotici) per le
altre specie (potenzialmente competitrici)
La muffa Penicillium notatum inibisce una
coltura batterica (Stafilococco) tramite il
rilascio di penicillina
Penicillium notatum
Sir Alexander Fleming
(1881 –1955)
L'allelopatia o antagonismo radicale è una forma
particolare di antibiosi frequente nel mondo vegetale
Molti vegetali rilasciano nel terreno metaboliti secondari
che inibiscono la germinazione o lo sviluppo di piante
competitrici.
Tali sostanze si comportano perciò come fitotossine
radicali (amigdalina dal pesco, florizina dal melo,
juglone dal noce).
ANTIBIOSI E ALLELOPATIA
C
A
B
TIPOLOGIE DI PREDAZIONE
ERBIVORIA
CARNIVORIA
ONNIVORIA
L’IMPATTO DEL PREDATORE SULLA POPOLAZIONE PREDATA E’, IN CONDIZIONI
STAZIONARIE, NON DISTRUTTIVO (PREDAZIONE PRUDENTE)
FRUGIVORIA
(?)
ADATTAMENTO DELLE PREDE ALLA PREDAZIONE
SVILUPPO DI ELEMENTI
Produzione di tannino
SVILUPPO DI DIFESE CHIMICHE
Emissione di sostanze velenose
DI DIFESA FISICA
Emissione di sostanze repellenti
Branco di caprioli nell’Appennino
Micrurus fulvius
Mustela putorius (puzzola europea)
SVILUPPO DI STRATEGIE DI GRUPPO
MIMETISMO
Mimetismo criptico nei fasmidi
(insetti stecco)
Mimetismo aposemantico di
Lampropeltis elapsoides
Mimetismo aposemantico di ditteri
(destra) che imitano la livrea di
imenotteri aculeati (sinistra)
-sviluppo all’esterno dell’ospite ECTOFACOLTATIVO – il ciclo biologico si svolge anche senza ospite
PARASSITISMO
-sviluppo all’interno dell’ospite ENDOOBBLIGATO - il ciclo biologico non si completa senza ospite
-temporaneo: interessa un’attività del parassita (riproduzione)
-periodico: almeno una fase di sviluppo a vita libera
-permanente: nessuna fase di sviluppo a vita libera
Il virus FAGO T4
è un parassita
endocellulare
obbligato
permanente
dei batteri
MIASI da
Lucilla
sericata,
ectoparassita
facoltativo che
depone le
uova su
Filariosi da Wuchereria bancrofti. Le filarie sono nematodi
escoriazioni e
endoparassiti obbligati permanenti insediati nei vasi linfatici.
ferite
Provocano ipertrofia dei tessuti sottocutanei (elefantiasi).
ADATTAMENTO NEI PARASSITI
I parassiti presentano numerose modalità di
adattamento morfologico, fisiologico e di ciclo
vitale.
Spesso compaiono organi di presa e di
ancoraggio come unghie, uncini,
ventose,organi adatti a pungere e succhiare,
e, in rapporto con questi, ghiandole
secernenti una sostanza anticoagulante (come
per es. nelle zecche o nelle sanguisughe).
Aedes albopictus
Dipylidium caninum (tenia)
D’altra parte, molti endoparassiti obbligati
hanno organi e apparati atrofizzati (apparato
digerente, nervoso, locomotorio, sensoriale) e
sviluppano ermafroditismo.
Ad esempio, parassiti intestinali come le tenie
hanno perso l'apparato digerente e
assorbono il nutrimento attraverso una
cuticola specializzata resistente all’azione dei
succhi gastrici.
Ixodes ricinus (zecca)
Encarsia formosa.
Ctenocephalides felis (pulce)
PREDAZIONE E PRASSITISMO - DINAMICA
Popolazione di lepre variabile del Nordamerica
(Lepus americanus) e della lince del Canada
(Lynx canadensis) dedotti dai numeri di pellicce
alla Hudson’s Bay Company
Modello matematico preda-predatore
L’equazione di Lotka-Volterra (1925)
Negli anni ‘20, i pescatori di
Trieste notarono una diminuzione
di pesce azzurro (prede) e un
contemporaneo aumento di squali
(predatori) nelle reti
Prede
Predatori
dN p
 bp N p  pN p  N pr
dt
dN pr
 bpr N pr  pN p  d pr N pr
dt
Np, Npr = densità di popolazione
bp, bpr = tassi di crescita
dpr = tasso di mortalità predatori
p= tasso di predazione
Vito Volterra (1860-1940)
Alfred Lotka(1880-1949)
MODELLO PREDA-PREDATORE DI LOTKA-VOLTERRA
Prede
dN p
 bp N p  pN p  N pr
dt
dN p
0
dt
N pr* 
bp
p
dN pr
Predatori
 bpr N pr  pN p  d pr N pr
dt
Npr
N*pr
dN pr
d pr
*
 0 Np 
b pr p
dt
N*p
Np, Npr = densità di popolazione
bp, bpr = tassi di crescita
dpr = tasso di mortalità predatori
p= tasso di predazione
IPOTESI :
La mortalità delle prede è dovuta solo alla predazione
Il tasso di crescita è indipendente dalla densità
Il tasso di crescita delle prede è indipendente dalle risorse
Np
Npr
Np
t
PREDAZIONE E PRASSITISMO - DINAMICA
Popolazione di lepre variabile del Nordamerica
(Lepus americanus) e della lince del Canada (Lynx
canadensis) dedotti dai numeri di pellicce alla
Hudson’s Bay Company
Le oscillazioni preda-predatore o ospite-parassita possono raggiungere un equilibrio stazionario
USO DELLA PREDAZIONE COME LOTTA BIOLOGICA
1912, Australia: piano di lotta biologica contro le specie di Opuntia, che nei primi decenni
del secolo arrivarono ad infestare oltre 20 milioni di ettari. L'introduzione della
cocciniglia Dactylopius indicus (dall'India) e del lepidottero Cactoblastis cactorum (dal
Sudamerica) permise una forte riduzione della diffusione delle infestanti
Opuntia
Le cocciniglie sono dei
parassiti dei vegetali che
perforano la lamina fogliare o
dei fusti giovani e si nutrono
della linfa in essi contentuta
Cryptolaemus montrouzieri
1913, California: negli agrumeti comparve la cocciniglia Pseudococcus calceolariae, raggiungendo livelli d'infestazione
preoccupanti. Questa cocciniglia era controllata nelle regioni costiere dal Coccinellide Cryptolaemus montrouzieri, introdotto
da Koebele fin dal 1892. Questo predatore, tuttavia, non riusciva ad acclimatarsi nelle regioni più interne. Dal 1916 al
1930 furono realizzati negli USA 16 allevamenti massivi di C. montrouzieri, allo scopo di lanciarli ad ogni stagione nelle
regioni in cui non poteva acclimatarsi. La strategia si rivelò vincente: il coleottero controllava efficacemente lo
Pseudococcus. Con questa esperienza si concretizzò pertanto il concetto di biofabbrica, vale a dire di struttura finalizzata a
riprodurre in massa organismi ausiliari da impiegare nella lotta biologica.
Catena
acquatica del
detrito
Catena
acquatica di
pascolo
Rete di interazioni
trofiche in un
ambiente litorale
PREDAZIONE
COMPETIZIONE
Catena
terrestre di
pascolo
Reti di interazioni trofiche e connettanza
Reti trofiche dominate da insetti
Interazioni possibili  S (S  1)
Reti trofiche lacustri
2
Interazioni realizzate = L
2L
Connettanza 
S (S  1)
La connettanza osservata in natura è in genere molto
inferiore a quella potenziale e in alcuni casi, risulta
decrescente rispetto alla biodiversità Specializzazione?
Catene alimentari e retie alimentare o trofica
AUTOTROFI
ETEROTROFI
PIRAMIDI ECOLOGICHE: RAPPRESENTAZIONE SINTETICA DEI RAPPORTI QUANTITATIVI TRA LIVELLI TROFICI
Etc.
Etc.
CONSUMATORI
TERZIARI
CONSUMATORI SECONDARI
(CARNIVORI)
CONSUMATORI PRIMARI (ERBIVORI)
PRODUTTORI PRIMARI (AUTOTROFI)
PIRAMIDI ECOLOGICHE: RAPPRESENTAZIONE SINTETICA DEI RAPPORTI QUANTITATIVI TRA LIVELLI TROFICI
TIPOLOGIE DI COMMENSALISMO
FORESI
il commensale utilizza l’ospite
SCIACALLAGGIO
il commensale utilizza per il proprio trasferimento
gli avanzi alimentari
abbandonati
dell’ospite
Acari foretici su una mosca
(Pseudolynchia canariensis)
Remore trasportate da uno squalo
METABIOSI - il commensale utilizza i resti dell’ospite
Piante epifitiche
(orchidee)
Ilcrostaceo
Periclimenes brevicarpalis,
Il paguro Calcinus Elegans
o Zampe Blu nella conchia di un gasteropode
si rifugia tra i tentacoli di attinie
dotati di cellule urticanti
INQUILINISMO
il commensale utilizza
l’ospite a scopo
protettivo o di
supporto
TIPOLOGIE DI MUTUALISMO
TROFICO – finalizzato all’approvvigionamento alimentare
DIFENSIVO – finalizzato alla mutua protezione
DISPERSIVO – finalizzato alla dispersione dei propaguli riproduttivi (impollinazione)
MICORRIZA
Mutualimo trofico tra funghi e radici
Il fungo (eterotrofo) degrada la sostanza organica a nutrienti inorganici assimilabili dalle
radici; la pianta (autorofo) fotosintetizza carboidrati rendendoli disponibili al fungo.
Più del 90% delle specie
vegetali è micorrizato
Micorriza di Tuber melanosporum (tartufo nero) tipica
associazione rinvenibile su radici di varie specie di
alberi o arbusti, in particolare querce e lecci
MUTUALISMO
alga
LICHENE
Mutualismo trofico tra funghi e alghe o cianobatteri fotosintetici
Il fungo (eterotrofo) degrada la sostanza organica a nutrienti inorganici assimilabili
dalle alghe e garantisce l’idratazione;
l’alga (autorofo) fotosintetizza carboidrati rendendoli disponibili al fungo.
ife fungine
Usnea, lichene epifitico
Circa il 25% dei
funghi esistenti è
lichenizzato
Rhizocarpon geographicum,
lichene crostoso epilitico
Amphiprion ocellaris tra i tentacoli urticanti
di Heteractis magnifica
MUTUALISMO
-pesce
pagliaccio e
anemone di
mare
Bufagus africanus (bufaga)
Mutualismo trofico
tra uccelli
insettivori e
mammiferi erbivori
Mutualismo
trofico –
difensivo tra
- paguro e
anemone di
mare
Bubulco ibis
(airone guardabuoi)
Pluvianus aegyptius nelle fauci di Crocodylus
niloticus
Eupagurus prideauxi trasporta Adamsia
palliata sul proprio guscio
Mutualismo trofico tra il piviere egiziano e coccodrillo
MUTUALISMO
La falena Tegeticula impollina i fori di Yucca
Mutualismo troficodispersivo tra
varie specie
volatrici e
angiosperme
(piante da fiore)
Apis mellifera impollina firi di girasole
Leptomysceris curasosae (pipistrello) impollina
Carnegeia gigantea
Il colibrì
impollina
l'85% delle
piante del
continente
americano
Colibrì (Trochilidae)
Mutualismo trofico-difensivo tra Acacia e formiche
ACACIA CORNIGERA ,una leguminosa diffusa in
CentroAmerica, è dotata di grandi spine cave che
ospitano formiche del genere Pseudomyrmex
Oltre a fornire rifugio L’Acacia produce particolari
“corpi proteici” (Beltian bodies) disponibili per
l’alimentazione delle formiche.
Pseudomyrmex fornisce protezione efficace
contro erbivori (larve , insetti e mammiferi),
parassiti e piante epifite.
L’EFFETTO DEL MUTUALISMO E’ STATO VALUTATO TRAMITE ESPERIMENTI DI RIMOZIONE DELLE FORMICHE
Beltian bodies
COEVOLUZIONE
La coevoluzione viene definita come “il cambiamento evolutivo che avviene in due o più
popolazioni o specie, che esercitano una influenza selettiva reciproca”
La coevoluzione può manifestarsi in qualsiasi interazione interspecifica:
Interazioni negative (competizione)
la coevoluzione tende a
minimizzare l’interazione
(minimizzare la sovrapposizione di
nicchia) e permettere la massima
fitness delle popolazioni
Interazioni negativo-positive
(predazione, parassitismo)
la coevoluzione tende a minimizzare
l’interazione e permettere la
coesistenza stabile
Interazioni positive
(commensalismo, simbiosi)
la coevoluzione tende a
massimizzare l’interazione che
aumenta la fitness di entrambe le
popolazioni
EFFETTO DELLA COEVOLUZIONE IN UN SISTEMA OSPITE- PARASSITA: GLI ESPERIMENTI DI PIMENTEL
Parassita
Ospite