Ecologia V parte

Le popolazioni nelle comunità
Relazioni tra gli organismi
Relazioni intraspecifiche
Relazioni tra sessi
Colonialità
Gregarismo
Territorialità
Competizione intraspecifica
Relazioni interspecifiche
Competizione (nicchie contigue)
Predazione-erbivoria
Parassitismo
Parassitoidismo
Antibiosi-allelopatia
Commensalismo
Inquilinismo
Simbiosi facoltativa
Simbiosi obbligata
Analisi delle interazioni tra le specie
PREDAZIONE
Un predatore è un organismo che utilizza altri organismi vivi
come fonte di energia e nel far questo rimuove individui dalla
popolazione delle prede.
Predazione estesa all’erbivoria e ai parassitoidi (imenotteri)
La predazione rappresenta il fattore di controllo della popolazione
predata e della struttura di comunità
Il prelievo nelle comunità in equilibrio si limita a percentuali
comprese tra il 3 e il 10% nella popolazione predata
Es
• Lupo
• Lupo
• Leone
alce
pecora Dall (stadi giovanili e finali)
gnu (8% della produzione netta)
Esperimento di rimozione di un predatore
Stella genere Pisaster – controllo su 16 spp
Risultato rimozione x 6 anni
Comunità di 8 specie rappresentata (> gen Mytilus)
chitoni
patelle
bivalvi
I prati-pascoli “storici”rappresentano un esempio
evidente del Principio del raccolto
Il Principio del raccolto in azione
I conigli (Lepus cuniculus) nell’Inghilterra meridionale (Tansley, 1925)
e l’invasione della Bromopsis erecta
Le falciature alte e la brucatura bassa dei prati lungo il Tamigi
(Baker, 1937)
L’eliminazione dei predatori
DDT nelle piantagioni di palma (Wood, 1971) Afidi-bruchi
defolianti-parassitoidi (20 spp)
La guild delle aquile della
foresta amazzonica,
mantenendo bassa la
popolazione delle
scimmie frugivore,
favorisce la diversità delle
specie vegetali
NEGLI ECOSISTEMI IN EQUILIBRIO
La predazione limita le specie di maggior successo del livello trofico
inferiore abbassando la loro capacità competitiva e favorendo
l’affermazione di altre specie
La predazione favorisce la diversità (Principio del raccolto)
NEGLI ECOSISTEMI PERTURBATI
La predazione può essere limitante a causa della semplificazione
eccessiva della comunità o per la presenza di spp alloctone
EQUAZIONE LOGISTICA APPLICATA AL RAPPORTO TRA
POPOLAZIONE PREDE / POPOLAZIONE PREDATORI
dN1/dt=r1N1
Accrescimento potenziale della popolazione di prede
Le prede vengono eliminate con un tasso che dipende dalla
frequenza degli incontri N1N2
e dall’efficienza della ricerca e dell’attacco che si suppone costante p.
L’accrescimento della popolazione di prede in presenza di un predatore sarà:
dN1/dt=rN1-pN1N2
Il tasso di accrescimento del predatore sarà invece dato da:
dN2/dt=apN1N2-d2N2
a= tasso di trasformazione della preda in
biomassa
p= efficienza di ricerca e attacco
d2= tasso di mortalità del predatore
Le condizioni di equilibrio si ottengono ponendo le rispettive
equazioni di accrescimento di preda e predatore uguali a zero
dN1/dt=0
r1N1 =pN1N2
dN1/dt=rN1-pN1N2
N2 =r1/p che rappresenta il numero massimo di predatori che
la popolazione di prede al tasso di crescita r1 è in grado di
sostenere e per il predatore:
dN2/dt=apN1N2-d2N2
dN2/dt=0
apN1N2 =d2N2 ossia:
N1 =d2/ap che rappresenta il numero minimo di prede
necessario al sostentamento della popolazione di predatori
Dinamica di popolazione di un sistema preda predatore
r1/p
numero dei predatori
dN2/dt=0
PredaPredatore+
Preda+
Predatore+
dN1/dt=0
PredaPredatore-
Preda+
Predatored2/ap
numero delle prede
TEORIA DEL FORAGGIAMENTO OTTIMALE
Moduli di foraggiamento ottimali che danno origine al più alto tasso
di assunzione di energia
(scelta dei tempi, dei luoghi, delle parti della preda)
Generalisti:
poco tempo dedicato alla ricerca – costituenti la dieta a bassa
redditività
Specialisti:
molto tempo speso per la ricerca- costituenti ad elevata redditività
Scelta dei tempi dei luoghi
e delle parti della preda
Predatori generalisti
opportunisti
Principali cause di scomparsa dei predatori
Sottrazione di habitat
Effetti ecotossicologici degli inquinanti
Overfishing
Caccia e persecuzione
Canis lupus italicus
Panthera tigris altaica
Pandion haliaetus
Circaetus gallicus,
Gypaetus barbatus
Orthetrum cancellatum
Hyla arborea
Androctonus crassicauda
Carabidae:
Cicindela (Lophyridia) littoralis (carabide corridore 8km/h insettivoro polifago)
Numero di specie di coleotteri carabidi presenti nei biomi italiani e (in grigio) frazione relativa alle specie endemiche
rinvenibili (Brandmayr et al., 2003, modificato). Il numero di specie è calcolato in base al catalogo topografico di Magistretti
(1965), integrato da Vigna Taglianti (1993).
predatori
•
•
•
•
Mammiferi 119 (50)
Uccelli 500 (200)
Rettili 48 (48)
Anfibi 39 (39)
• Carabidi oltre 2000
Polifagi
Oligofagi
Predatori olfattivo-tattile
Predatori visivi - cinetici
Elicofagi
Zoospermofagi
Mirmicofagi
Spermofagi escusivi
Larve di lepidottero
Collemboli
Anellidi
Scarites laevigatus, scaritino alobionte tipico
della battigia marina e più o meno legato a
sabbie fini, dove preda soprattutto
crostacei. L’esemplare fotografato sta
insidiando un Isopode del genere Tylos.
Siagona europaea
Sensilli
Chimici
Tattili
Cinetici
Igrorecezione
PREDAZIONE E ADATTAMENTO
Predatori e prede hanno evoluto adattamenti spesso
molto complessi:
predazione più efficiente
riduzione della probabilità di cattura
Macrorisposte :
Aumento della produzione di individui
Investimenti in meccanismi di difesa
TEORIA DELLA DIFESA OTTIMALE
1. Gli organismi meno difesi hanno una fitness più alta in
assenza di nemici
2. Nelle piante le difese chimiche sono assegnate nei
tessuti in maniera proporzionale al rischio di
sfruttamento (foglie, frutti, semi)
Reazioni attive alla predazione
•Fuga
•Emissioni di suoni, feci, urine, secrezioni cutanee, aculei
•Allelopatia antibiosi
•Tanatosi (tetano muscolare con o senza reazioni accessorie)
•Colorazioni flash
CRIPTISMO
Presenza in una specie di particolari caratteristiche
morfologiche o comportamentali che rendono difficilmente
individuabile da parte dei predatori
•Omocromia omomorfia
•Inganno dell’ombra
•Colorazioni disruptive
•Mascheramento
•Melanismo industriale
Il ragno-granchio
Misumena vatia si
presenta giallo o bianco a
seconda dei fiori sui quali
sosta, rispettivamente
emettendo o riassorbendo
una particolare secrezione
giallastra.
Un esemplare di Choeradolis
perfettamente criptico
su foglie di cui imita anche le
nervature !!
Molto caratteristici sono i
cosiddetti Insetti stecco
(Bacillus spp)., appartenenti
all'ordine dei Fasmidi, che
possiedono una forma ed una
colorazione sorprendentemente
simili a quella di ramoscelli e
possono presentare, anche
nell'ambito della stessa specie,
variazioni cromatiche a seconda
della pianta sulla quale vivono.
Molte farfalle tropicali dei
generi Kallima, Anaea e
Doleschallia, presentano le ali
differentemente colorate sulla
superficie dorsale e ventrale
Macchie oculari sulla faccia inferiore
delle ali della farfalla Caligo
prometheus
Macchie oculari nel saturnide
sudamericano Automeris memusae
Biston betularia
(forma chiara e scura)
APOSEMATISMO
Le prede potenziali che abbiano acquisito una qualche forma di
difesa contro i predatori (es. incommestibilità, pericolosità)
traggono vantaggio dall’avvertirli di tali difese con segnali
appropriati quali colorazioni vistose e contrastanti.
Grazie all’aposematismo le prede vengono riconosciute come
inappetibili o rischiose dai predatori che evitano di nutrirsene
Acanthurus sohal
MIMETISMO
IMITAZIONE A SCOPO PROTETTIVO O AGGRESSIVO DI UN ORGANISMO
DA PARTE DI UN ALTRO
Il sistema mimetico comprende:
1. Un modello che funge da emettitore di segnali
2. Un mimo che trae vantaggio dall’imitazione del modello
Talora la somiglianza tra specie è di tipo funzionale e non mimetica
(convergenza adattativa)
MIMETISMO
Mimetismo batesiano
Imitazione di un modello inappetibile da parte di mimi appetibili anche
filogeneticamente lontani
Mimetismo mülleriano
Viene imitato il segnale aposematico insieme all’effetto difensivo ad esso
associato
Mimetismo intraspecifico
Possibilità all’interno di una specie di possedere al tempo stesso modelli e mimi
(incommestibilità variabile dipendente da tossine alimentari)
Mimetismo mertensiano
Complesso sistema evolutivo caratteristico dei serpenti corallo (Elapsidi e
Colubridi)
1. Modello ancestrale di serpente corallo con morso doloroso ma non mortale
2. Evoluzione verso la predazione più efficiente
3. Evoluzione verso il modello batesiano
MIMETISMO MERTENSIANO
Nei serpenti corallo esiste un complesso mimetico batesianomulleriano che comprende 75 specie appartenenti a due famiglie : i
colubridi (scarsamente o per niente velenoso) e gli elapsidi (da
moderatamente velenosi a fortemente velenosi).
In questo complesso di specie probabilmente ha funzionato da
modello il gruppo degli elapsidi moderatamente velenosi nei quali il
morso (per un predatore) è estremamente velenoso ma non mortale.
Da una parte la selezione ha favorito l’aumento della velenosità delle
tossine dall’altra parte ha favorito lo sviluppo di mimi mulleriani e
batesiani
Il fenomeno peculiare dei serpenti corallo è detto MIMETISMO
MERTENSIANO
COEVOLUZIONE
La coevoluzione è uno dei modi di evolvere della comunità (interazioni
evolutive tra organismi in cui lo scambio di informazione genetica è
minimo o inesistente
La coevoluzione si realizza tra due gruppi principali di
organismi strettamente correlati ecologicamente
quali: piante-erbivori, organismi-simbionti, parassitiospiti e comporta interazioni reciproche selettive
1. Nel corso dell’evoluzione piante e organismi animali possono
produrre composti chimici non necessari per i normali percorsi
metabolici e non tossici per l’organismo
2. Se queste sostanze casualmente risultano “repellenti” per i
consumatori o i predatori la mutazione può essere selezionata e
diventare una caratteristica della specie
3. A loro volta i consumatori possono produrre mutazioni biochimiche
per l’effetto tossico o repellente
Con il tempo il processo seleziona le due specie interagenti e le
pone in una nuova zona adattativa che risulta isolata e protetta
dalla competizione ordinaria aumentando la diversità complessiva
della comunità
Es: Passiflora-bruco
Coevoluzione 1
Soluzione Passiflora
Soluzione bruco
Coevoluzione 2
Soluzione Passiflora
Soluzione bruco
tossine alcaloidi
enzimi detossificanti
ciglia uncinate (tricomi)
secrezione setosa
Specializzazione nella difesa+ specializzazione nell’attacco
Interazione esclusiva che emargina i competitori
•La specializzazione è alla base della diversità
•La specializzazione porta ad una perdita della fitness
ed all’occupazione di nicchie che le perturbazioni
ambientali possono rendere critiche
Il serpente
giarrettiera
(Thamnophis
elegans) resiste
alla
tretradotossine
dell’anfibio
Taricha
granulosa
La tetrodotossina (TTX) è una
potente neurotossina, un veleno
molto più potente del cianuro
Coevoluzione formiche/semi
Equilibrio nel Fynbos (Chaparral Sud Africano)
Mirmecoria dei semi forniti di ELAIOSOMI (strutture carnose eduli)
Dopo la raccolta ed il consumo dei soli elaiosomi si hanno in
funzione delle spp due possibilità
1. Eiezione in cumuli esterni
(incubatoio naturale delle plantule)
2. Eliminazione in camere
sotterranee (fuoco dipendenti)
L’invasione di una sp di formica
argentina sta mettendo a rischio
L’esistenza della sp Mimetes cucullatus
Yucca shidigera vs Tegeticula
Relazione obbligatoria (unico
impollinatore)
La farfalla depone le uova nell’ovario
del fiore di Yucca e le larve si
nutriranno dei semi
Se la farfalla depone un n di uova
troppo alto il fiore abortisce
Acacia cornigera vs Pseudomyrmex sp
A. Cornigera priva di glicosidi cianogenici (allelopatici) ma con grandi
spine cave e”corpi di cibo” proteico che danno cibo alle formiche
Pseudomyrmex
pattuglia la pianta
intera e lo spazio di
suolo sotto la
chioma ed
impedisce a
qualunque erbivoro
di avvicinarsi
COEVOLUZIONE SPECIFICA
Risultato di affinamenti evolutivi che portano all’interdipendenza
delle due specie coevolute
COEVOLUZIONE DIFFUSA
Interi gruppi di spp (guild coevolution) evolvono meccanismi
comuni di sfruttamento (predazione, erbivoria, parassitismo,
parassitoidismo) di alcune spp o addirittura di singole spp.
Possono così nascere caratteri definiti PREADATTAMENTI
COEVOLUZIONE “ESCAPE AND RADIATE”
Una volta “inventato” un sistema di difesa o di sfruttamento
(preadattamento) la sp può trovare facilmente nicchie libere da
sfruttare a seguito della dispersione
Le associazioni fra due popolazioni di specie che
producono effetti positivi sono molto diffuse e
probabilmente importanti tanto quanto la competizione, il
parassitismo ecc,
per determinare la natura delle comunità.le interazioni
positive possono essere opportunamente classificate
secondo la seguente successione evolutiva:
commensalismo;
protocooperazione,
mutualismo-simbiosi
COMMENSALISMO
Vantaggio univoco
sfuttamento di parte della nicchia
PROTOCOOPERAZIONE
Vantaggio reciproco senza dipendenza
parte della nicchia in comune
MUTUALISMO e SIMBIOSI
Vantaggio e interdipendenza
fusione funzionale di due specie
associazione mutualistica specifica
Nicchia esclusiva di sfruttamento della risorsa
Trofico – difensivo - dispersivo
Ambiente marino
Organismi unicellulari fotosintetici
Zooclorelle (loroficee)
Zoocianelle (cianoficee)
Zooxantelle (protozoi, dinoflagellati)
In simbiosi con
Protozoi
Cnidari,ctenofori
Platelminti
molluschi
Poriferi
Ambiente terreste
In simbiosi con
batteri xilofagi
Artropodi
Vertebrati
Funghi
Batteri azotofissatori
Alghe verdi
Piante vascolari
Piante con noduli radicali
Funghi
Predazione e parassitismo possono non rappresentare coazioni
negative in maniera univoca
Anche la popolazione predata o parassitata riceve un vantaggio
(compressione della nicchia realizzata)
PARASSITISMO
Associazione antagonistica specifica
Convergenza evolutiva di tutti i phyla parassiti:
•Sviluppo del digerente
•Aumento della fertilità
•Ermafroditismo
•Riduzione degli apparati (nervoso, muscolare, senso,locomotorio)
1. Generale equilibrio del sistema ospite-parassita
2. Tendenza ad esplosioni parassitiche in ecosistemi perturbati o
per intrusioni accidentali
Le popolazioni nei gradienti
•Distribuzione delle popolazioni lungo un gradiente o asse
ambientale
•Le popolazioni spesso sono ordinate in un continuum che
presenta forma a campana
•Più ripido è il gradiente, maggiore è la velocità di
transizione delle specie
Ecotono= distinzione tra due o più comunità diverse
Effetto margine= aumento della diversità nell’ambito dell’ecotono
ECOTONO
Area di confine o transizione tra due tipologie di ambienti
Sono presenti dov’è attivo un gradiente ambientale che può
operare per gradualità, salti o risposte multiple
Controllati da fattori esogeni ed endogeni presentano proprietà
Emergenti, soprattutto l’elevata biodiversità
La complessità e la diversificazione favoriscono gli ecotoni che a
loro volta contribuiscono al mantenimento della struttura e della
complessità
In un ecotono è visibile il gradiente di concentrazione degli elementi
ma non è visibile il confine tra il sistema ed un altro e le definizioni sono arbitrarie
A
B
C
D
Ambiente prediletto da animali, che possono aver bisogno di due
habitat adiacenti, e quindi possono trovarsi solo nell’ecotono e non
nelle comunità adiacenti.
EFFETTO MARGINE
Margine forestale: creato dall’uomo
piante coltivate in radura tagliate se nei sistemi forestali.
+ margini ⇒> diversità
+ margini ⇒habitat + piccoli ⇒< diversità
L’aumento della diversità dell’ecotono non è fenomeno universale.
Es.gli alberi al limite superiore del bosco
Le comunità nei gradienti
Le comunità non sono unità discrete, separate da transizioni brusche
nella composizione di spp
Le spp tendono a distribuirsi su gradienti ecologici di condizioni
indipendentemente dalle distribuzioni di altre spp
In natura la modalità più diffusa è la COMUNITA’ APERTA dove
esistono più FORZANTI ECOLOGICI che determinano poli di attrazione
delle spp (umidità, nutrienti, microelementi) indicatrici o delle spp che
determinano la STRUTTURA del sistema-
Le spp delle comunità si sostituiscono e si organizzano in
funzione di parametri complessi.
La beta-diversità è la misura della dipendenza delle spp dai
parametri ambientali e dalla distribuzione di altre spp
I parametri ambientali e la interdipendenza delle spp creano
relazioni complesse che depongono a favore del modello di
COMUNITA’ APERTA
Le comunità chiuse sono unità ecologiche naturali con confini distinti. I
confini sono regioni di rapida sostituzione di spp lungo il gradiente
Nelle comunità aperte le spp sono distribuite casualmente l’una rispetto
all’altra
ECOTONO 1° TIPO
La discontinuità tra associazioni di piante e animali si presenta a
volte come un confine fisico netto (es: ambiente acquatico/terrestre,
gradiente altitudinale ripido)
ECOTONO 2° TIPO
La discontinuità accompagna la variazione delle forme di
accrescimento che dominano l’habitat (es: transizione tra prateria e
foresta, cambiamenti climatici graduali)
Esempio di un continuum di spp lungo un gradiente da secco a umido
GRADIENTE SPECIFICO
CRITICITA’ DEGLI AMBIENTI DI TRANSIZIONE
IL SISTEMA COSTIERO
LE ZONE UMIDE
LE FASCIE RIPARIALI
LE RADURE ED I PRATI NATURALI
IL SISTEMA COSTIERO SABBIOSO
•Apporto sedimentario fluviale
•Deposizione/rimozione idrodinamismo
•Strutture naturali di riserva (dune)
•Contrasto alla rimozione (praterie sommerse)
Forte dipendenza dalla circolazione delle acque superficiali
Eutrofizzazione – Salinizzazione – Inquinamento – Interramento
Eliminazione fasce ripariali
Consolidamento spondale
Filtro meccanico e biologico
Habitat - rifugio
Ombreggiamento
Produzione di biomassa
Generale estinzione delle radure naturali
Mancanza di sistemi forestali con il ciclo
completo del legno
Il tempo
Osservazione sincrona
ECOLOGIA 0-1000
Osservazione diacrona
PALEOECOLOGIA 1000-100.000
PALEONTOLOGIA 100.000-1.000.000.000
SVILUPPO DELLE COMUNITA’
Successione ecologica
•Sviluppo di un ecosistema attraverso variazioni temporali della struttura in
specie e dei processi a livello delle comunità
•Modificazione dell’ambiente fisico dovute alla comunità e di interazioni
competitive a livello di popolazione
•L’idea della successione si applica in senso stretto a seguito di una
perturbazione di origine naturale o antropica
•I cambiamenti della struttura e della composizione della comunità possono
avvenire su scale temporali molto diverse (es successione di comunità di
protisti ore-giorni; comunità planctonica giorni-settimane; foresta annisecoli)
Successione primaria
Colonizzazione di un ambiente biologicamente vergine
Successione secondaria
Ricostruzione di un ecosistema precedentemente formato
Successione autogena= variazioni nella comunità determinate
da co-azioni interne
Successione allogena = intervento di forze esterne
Sere
Sequenze di comunità che si sostituiscono una dopo l’altra
Stadi serali, stadi di sviluppo o stadi pionieri
Comunità di transizione
Climax
Sistema finale stabile, persistente in base all’intensità di fattori perturbanti
ed alla capacità di resistenza/resilienza
Successione autotrofa
Produzione>Respirazione
Successione eterotrofa
Produzione<Respirazione
MONOCLIMAX E POLICLIMAX
Stadi fissi e ricorrenti (cronosere) fino al raggiungimento di uno stadio
finale stabile
Ordine preordinato (ontogenesi ecologica) (Clements, 1916)
Evoluzioni parallele con tempi e modi diversi di realizzare comunità
Simili in condizioni prossime alla stabilità (disturbo intermedio)
La successione non può essere considerata un disegno preordinato nell’ambito
di un super-organismo ma un processo che dipende in parte dal caso, in parte
dalle influenze allogene, in parte dalla natura dei componenti abiotici
TEORIA DEL CLIMAX COME CONFIGURAZIONE
Esiste una configurazione (pattern) regionale di cmunità climax aperte
la cui composizione in una qualsiasi località dipende dalle particolari
condizioni ambientali in quel punto
LA SUCCESSIONE LINEARE
Durante la successione lineare il rapporto tra biomassa e produzione
aumenta (B/P), il rapporto tra produzione e respirazione diminuisce
(P/R) fin quando:
1. Per unità di energia viene mantenuto il valore massimo di biomassa e/o
di informazione genetica
2. La produttività netta tende a zero
Taglio a raso
1 anno
Successione
Secondaria
Foresta di
Quercus - Carpinus
7 anni
15 anni
30 anni
95 anni
150 anni
Glovacinski 1975
Previsioni dell’andamento di una successione autogena
Energetica
1. Aumento della biomassa
2. Aumento della produzione primaria lorda
3. Diminuzione della produzione netta
4. Aumento della respirazione
5. Tendenza all’unità del rapporto P/R
Struttura delle specie e delle comunità
1. Variazione della composizione in specie(ricambio floristico e
faunistico)
2. Aumento della diversità- ricchezza
3. Aumento della diversità-omogeneità
4. R-strategia sostituita dalla K-strategia
5. Cicli biologici più lunghi e complessi
6. Aumento della grandezza degli organismi e/o propaguli
7. Aumento delle interazioni complesse (es. mutualismo simbiontico)
Riciclizzazione dei nutrienti
1.
2.
3.
4.
Chiusura progressiva dei cicli degli elementi
Aumento del tempo di turnover degli elementi essenziali
Aumento dell’indice di ciclizzazione
Aumento ritenzione e conservazione dei nutrienti
IPOTESI DELLO SVILUPPO ECOSISTEMICO
•
Modificazione dell’ambiente fisico operata dalla comunità
Modello “facilitativo”
le specie degli stadi serali iniziali modificano le condizioni ambientali e
preparano le nicchie per gli invasori successivi
•
Interazioni come competizione (esclusione) e coesistenza (tolleranza)
tra le popolazioni componenti
Modello da inibizione
in cui le prime specie resistono all’invasione e persistono finchè
non vengono sostituite per competizione
La successione è guidata da tre modelli di coazione
La facilitazione
più cospicua negli stadi precoci della successione primaria
L’inibizione
caratteristica più comune della successione secondaria e si può
esprimere in termini di priorità (casualità) conferendo dominanza
competitiva al primo arrivato
La tolleranza
Modello transitorio di coesistenza negli stadi precoci e giovanili, oppure
persistente in quelli finali per equilibrio competitivo
Glacier Bay national park
SUCCESSIONE LINEARE – modello Glacier Bay (Alaska)
100 km di substrato vergine in 300 anni
1°stadio 0-30 anni
Cianobatteri, alghe, muschi, epatiche, salici nani e
Dryas dummondii (N fiss)
2° stadio 30 – 50 anni
Dryas sp come specie dominante insieme a Ontano e Picea
Dopo l’arricchimento di N da parte di Dryas viene favorito l’Ontano
che risulta migliore nella competizione
3° stadio oltre 50 anni
inizio della comunità di conifere a seguito del processo facilitativo sul
suolo e della competizione per la luce
SUCCESSIONE CICLICA
Avviene in ambienti sottoposti a disturbo (es zona intertidale)
Schema successionale teorico:
Ipotesi:
ACB
AC+B
A dipende da B
B dipende da C
A+CB
ACB-
A+C+B+
C dipende da A
AC-B-
A-CB
A-C-B-
SUCCESSIONE CICLICA
Coste rocciose Atlantico settentrionale
Patelle ++ balani+
Patelle +++
Balani ++ patelle +
Patelle ++ Balani –
Nucella – balani Fucus ++ balani +
Nucella + Patelle +
Balani ++ patelle Fucus +
Successione ciclica del sistema
Tappeto del fouling - patelle-balani-fucus-nucella
SUCCESSIONE XERARCA
Guidata dal “secco”
Sviluppo della comunità a partire da substrati aridi e secchi
(es le dune)
Studi basati sulla storia successionale delle dune del Michigan
Stadi pionieri delle dune
– pioppi/pini
Quercia nera
Faggio/acero
SUCCESSIONE IDRARCA
Guidata dall’”umido”
Sviluppo ecosistemico a partire da zone invase dall’acqua
Evoluzione naturale di alcuni sistemi come ad esempio
•Lagune
•Stagni costieri
•Laghi e fiumi
•Stagni torbosi
Questa successione non sempre porta a comunità tipiche del climax
climatico circostante essendo pesante il condizionamento della struttura
del suolo (es drenaggio, pH ecc)
MODELLO SUCCESSIONALE DELLE TRE STRATEGIE
•STRATEGIE RUDERALI
•STRATEGIE COMPETITIVE
•STRATEGIE TOLLERANTI LO STRESS COMPETITIVO
A
B
C

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