成長曲線の推定
資源生物学実験
松石 隆
成長曲線とは何か
z 標本になった魚の年齢と体長(体重)の関係
を示す関数
z 標本魚が個体群の無作為標本になってい
る場合は個体群の平均的な成長を示す。
z 標本魚が個体群の無作為標本になってい
ない場合，要注意
資源診断と成長曲線
(成長乱獲解析)
z 漁獲が無い場合
Wt
Nt
Bt
0
1
2
3
t
4
5
のある年級群の
資源量
z 体重は増加
z 個体数は減少
z 資源量はドーム
型
z 最大資源量の時
に漁獲するのが
効率的
資源量と資源個体数
z
z
VPAは年齢別資源個
体数Naを推定するが、
資源重量B（バイオマ
ス）が知りたいことが
多い。
年齢別平均体重waが
わかれば、変換可能
amax
N = ∑ Na
a =0
amax
B = ∑ wa N a
a =0
体長・体重データの入手
z 直接測定‥正確だがその時の体長・体重し
か入手できない
z バックカリキュレーション‥耳石等によって
過去の体長を推定する方法
z 銘柄別組成‥大・中・小など，市場での銘
柄分けを利用。多少不正確だがデータ数が
多い
年齢データの入手
z 耳石・鱗による年齢査定‥正確だが非常に
手間と金と時間がかかる。種によっては査
定できないものも
z 体長組成分解‥体長組成さえあれば可能。
不正確な場合も
成長曲線の種類
z よく使われる物は
z von
Bertalanffy
z Gompertz
z Logistic
z Richards
von Bertalanffy (体長)
Lt = L∞ (1 − e
− K ( t −t 0 )
)
300
250
Lt
200
150
100
50
0
0
1
2
3
t
4
5
von Bertalanffy (体重)
wt = w∞ (1 − e
− K ( t −t0 ) 3
)
30
25
Wt
20
15
10
5
0
0
1
2
3
t
4
5
Gompertz
Lt = L∞ e
− Ce − Kt
300
250
Lt
200
150
100
50
0
0
1
2
3
t
4
5
Logistic
L∞
Lt =
−b (t −c )
(1 + e
)
300
250
Lt
200
150
100
50
0
0
1
2
3
t
4
5
Richards(1959)
{
1− m
∞
Lt = L
1− m
∞
− (L
1− m
0
−L
)e
z 3種類の成長式を表すことができる
z
m=0→von Bertalanffy
z
m=1→Gompertz
z
m=2→Logistic
}
1
− K (1− m ) t 1− m
回帰分析
線型モデル
z 回帰分析とは
２つの変数X,Yについて
z n組のデータが与えられているとき
z 新たにXが与えられたときのYを予測する
z
z Y：応答変数，従属変数
z X：説明変数
z
一つのYに対して，複数のXが与えられることもあ
る
回帰分析の手順
z データが与えられる
z データに当てはめるモデルの形を決める
z モデルのパラメータを決定する
z 推定されたモデルを用いて予測する
線形回帰 linear regression
z XとYの関係が線形なもの
z
単回帰
y = β 0 + β1 x
z
重回帰
y = β 0 + β1 x1 + β 2 x2 + β 3 x3
非線形モデル
z ベルタランフィの成長曲線
(
Lt = L∞ 1 − exp
− K (t − t 0 )
z アロメトリー式
w = al
⇒ ln w = ln a + b ln l
b
)
7.2 単回帰（直線回帰）
z 父親の身長と息子の身長の関係
番号 父親の身長 子の身長
1
165
173
2
165
161
3
161
163
4
160
165
5
165
172
番号 父親の身長 子の身長
6
163
173
7
162
165
8
176
175
9
168
174
10
164
168
176
174
子の身長(cm)
172
170
168
166
164
162
160
155
160
165
170
父親の身長(cm)
175
180
178
y = 0.7025x + 53.051
2
R = 0.3885
176
174
子の身長(cm)
172
170
168
166
164
162
160
155
160
165
170
父親の身長(cm)
175
180
用語
z 回帰直線
y = β 0 + β1 x
z 切片，定数項
β0
z 回帰係数，偏回帰係数
β1
最小二乗法による回帰係数の推定
z
最も当てはまりの良い直線のパラメータは
どうやって求めるか
当てはまりの指数を決める
2. それを最小にするパラメータを探す
1.
残差平方和：当てはまりの指標
178
y = 0.7025x + 53.051
2
R = 0.3885
176
矢印の長さの
合計を以て，
当てはまりの
指標とする
174
子の身長(cm)
172
170
168
166
164
162
160
155
160
165
170
父親の身長(cm)
175
180
残差平方和
Yˆi = β 0 + β1 X i
n
(
SS = ∑ Yi − Yˆi
i =1
)
2
当てはまりのよい直線のパラメータ
z SSを最小にするβ0，β1を求めればよい
∂SS
= −2∑ (Yi − β 0 − β1 X i ) = 0
∂β 0
i =1
n
∂SS
= −2∑ (Yi − β 0 − β1 X i )X i = 0
∂β1
i =1
n
回帰係数の推定
∑ (X
n
βˆ1 =
i =1
i
− X )(Yi − Y )
∑ (X
n
i =1
βˆ0 = Y − βˆ1 X
−X)
2
i
注意
z Y方向の誤差のみを最小にしていること。
z XからYを推定するときと，YからXを推定す
るときとで結果が異なる
z 直線の周りに正規分布していることを仮定
している
非線形計画法
z 目的値が最小になるパラメータを求める方
法
z お椀にパチンコ玉を入れ，止まった場所を
求める
z エクセルのソルバーで計算可能
z 式変形などが不要
z 計算に時間がかかる
z 場合によっては間違った答えが出る
解法のイメージ
Global optima/Local optima
ワークシートでの作業
仮定
z 雌雄で成長・成熟に差がないと仮定
z サンプルは，資源からランダムに抽出され
たものと仮定
データのダウンロード
ソルバーのインストール
オプション→アドイン→設定
ソルバーによるパラメータ推定
z 理論曲線の計算
z 残差平方和の計算
ソルバーのパラメータ設定
残差の最小化をする
実行
その他の成長曲線の推定
式を入れ替えればよい
ソルバーによるパラメータ推定
z
z
z
z
z
z
z
z
ベルタランフィの体長成長曲線
ベルタランフィの体重成長曲線
Gompertz
Logistic
成熟曲線
体長-体重関係
余力があればRichards
終わった人は
z
z
グラフ書いてみる
マニュアルの作成を進めてください。
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