一一一ー - 日本藻類学会

1
8SNω381
5
7
8
Vol
.3
2 No. 3 2
0September1
9
84.
CONTENTS
Eu
r
i
c
o C.de O
l
ive
i
r
a and E
s
t
e
l
a M.P
l
a
s
t
i
n
o
: The l
i
fe h
is
t
or
yo
fs
ome
i
l
a
ri
a(
Rhodophy
t
a)from B
r
a
z
il..
..
..
..
..
..
.
，
. • • • • • • • • •• •• •• • • •. • • ••• 2
0
3
s
p
e
c
i
e
so
f Grac
Taizo Motomuraand Yoshio Sakai: Regu
l
at
i
o
no
f gamet
ogenesi
so
f La
l
l
lト
nar
i
aa
n
c
l De
smare
s
ti
a(
Phaeophy
t
a)by i
r
o
n an
d boron ..
..
.
.
.
.
.
.
.
..
...
..
..
..
..
..
..
..209
I
tyozo Seto and Ch
i
n Chih Jao: Mor
p
hol
ogi
c
als
tudyo
ft
h
ef
r
e
sh wal
err
e
d
a
la
gl
as
sal
e
p
ri
eu
r
i
i(
MOl'T.
)j
.AG.v
a
r 口l
l
g
l
ls
t
aj.
'
¥
o(
Rhodophy【a，
al
ga
，C
Cer
a
m
i
a
le
s)f
r
om Ch
i
na...
...
..
.
.
.
...
..
..
.
...
.
.
..
..
.
..
..
..
.
..
.
..
.
..
..
..
..
.
.
..
..
..
.
.
..21
6
ShigeruKumano: Som巴 obs
er
v
a
ti
o
no
nB
a
t
r
a
c
h
a
s戸e
r
m
l
日ni
l
l
t
a
r
t
u
mjAOand
B
.s
i
ne
ns
eJ
'
¥
o(
Rhodophy
t
a，Nemal
i
o
nal
e
s)from Szechwan i
n Ch
i
na..
..
..
..
.
..
.
.
.
.
.
.
.2
2
1
Shigeo Kawaguchi and Michio Masuda: Th(identityo
fG
i
g
a
r
ti
n
ap
r
o
i
l
f
e
r
a
ト
l
AR
IOT (
Rhodophyta) ..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..2
2
7
a
t
h
e
s
i
aj
口t
o
n
Ic
aI
N，
へG
AKI(
PhaeoTets
uro Ajisaka: The l
i
fe h
is
t
or
yo
f Le
phyt
a，Chor
da
r
i
al
e
s) i
n cu
lt
u
re ..
..
..
..
..
..
..
.
.
..
.
..
..
...
..
...
.
..
..
..
..
.
..
...
.
.
.
.
.
.
..2
35
Yusho Aruga and Akio Miura: I
n vi
t
r
o abs
or
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
a and pi
gment
c
o
n
t
e
n
t
so
ft
h
e two t
ype
so
fc
ol
o
r mut
an
tso
f Po
r
ρh
y
r
a
..
..
.
.
..
..
..
..
..
.
.
..
..
..
..
..
.
. 243
SatoruKobayashi andKazumiMatsuoka: Cyst and t
h
e
c
af
ormso
fP
r
o
t
o
戸e
r
i
d
i
n
i
u
mc
ani
cum (
GRAK) BALECI (
Dinophyceae). .. . . .. .......• • . . . . (
i
nj
apanese) 2
5
1
TerunobuIchimuraand FumieKasai: Anisogamous conj
ug
a
t
i
o
n i
n Sp
i
η0c
l
o
st
r
i
u
mc
us
f
Ji
d
at
u1lt (
BAI
LEY)H
IRAKO.
..
..
.
.
.
.
.
..
.
..
.
..
..
.
..
.
.
.
.
.
.
.
.
.(
i
nj
apane
s
e) 2
5
7
MakotoMizuno: Phenology and s
e
a
s
o
n
alsi
z
e change o
ft
he ma
ri
ne t
u
b
edwel
l
i
ng d
i
atom Be
r
kl
e
y
ar
ul
i
la1IS .................................... (
in J
apan
e
se
) 262
i
o
l
aj
a戸o
n
i
c
a YATAsE
KozoIwamoto: Morph
o
l
ogi
c
a
lo
b
s
e
r
v
a
t
i
o
n
so
n Pras
and r
e
l
a
t
e
ds
pe
ci
e
s(
Ch
l
o
r
o
p
hy
t
a，P
r
a
s
i
o
l
a
le
s) ..
..
..
..
.
..
...
.
..
.
.
.
.
..
... (
i
n]
apanese) 269
.
.
・一
一
一ー
No
te
巴g
ame
L
O
phy
t
eo
fJ
ap
ane
s
eP
a
lnwriu
Hiros
h
iYabuandHajimeYasui
: Themal
Rhodop
hyt
a) ..
..
.
..
..
.
.
...
..
._
..
..
..
..
..
..
..
.
...
..
.
...
..
.
.
..
..
..
..
..
..
..
..279
t
a
l
m
a
t
a(
KoheiTsumura: Co
l
l
e
c
t
i
o
no
f di
atom s
l
i
de
si
n Nati
o
nalSci
ence Museum o
[
]
a
p
an
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
....
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
....
..
..
.. (
i
n]
apane
s
e) 2
8
3
.
・
Kohei Tsumura: The marking on s
l
i
d
e
so
f mixed micr
oor
ganisms ..
.
.
.
._.(
in ]
apane
s
e) 2
8
5
~ews . . ー
_・・
・
・・・
・・・
・
・・
・・
・・・
・・・
..
....
.
.....
..
......
......
..
..
..
..
..
...........
...
..
.
.
2
8
7
Announc
eme
n
t .
.
.
.
.
.
.
..
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
..
.
..
.
...
.
.
.
.
.
.
..
.
..
.
..
.
..
.
.
..
.
.
.
.
.
.
.
..
..
..
.
.
.
...
..
.
. 288
THEJAPANESESOCIETYOFPHYCOLOGY
日本藻類学会
日本藻類学会は昭和2
7年に設立され，藻学に関心をもち，本会の趨旨に賛同する個人及び団体の会員からなる.
本会は定期刊行物「藻類」を年 4回刊行し
，
会員に無料で頒布する。普通会員は本年度の年会費5，
000円(学生は
i
"
c
J
j
)
J会員の会'
s
:
は l口20，000円とする .
3，
500円)を前納するものとする .団体会員の会費は8，
00
0門
， :
入会，退会，会'
s
:の納入およひ、住所変更等についての通いは 1
13東京都文京区弥生 241
6r
学会センターピ
ル内」日本学会事務センター宛に，原稿の送付およびパックナンパ一等については 1
0
8東京都港区港南457東
京水産大学植物学教室内日本藻類学会宛にされたい .
The Japane自e Society of Phycology
The ]
apane
s
e Soci
e
t
yo
fPhycol
ogy，f
ounded i
n1
9
52，i
s open t
o a1 who a
r
ei
nt
er
e
s
t
e
di
n any
a
s
p
e
c
tofphyco
l
ogy. Ei
t
he
ri
nd
ivi
dual
so
ro
r
g
a
n
iz
a
t
i
o
n
s may become member
so
ft
he So
c
i
e
ty. The
]apanes
e]
o
u
r
n
a
lofPhyco
logy C
SORUI) i
s publ
i
s
h
e
d qua
rt
er
ly and di
s
t
r
i
b
u
t巴d t
o members f
r
e
eo
f
charge
. Theannualdue
s(
1
9
8
'
1
)f
o
roverseas member
sa
r
e 6，
0
00 Yen (
send t
he remittance t
ot
h
e
Buisines
s Cent
e
rforAcademic Soci
e
t
i
esJapan，41
6，Yayo
i2
・
chome，Bunkyo・
ku，Tokyo，1
1
3Japan.
Manuscript f
or t
he ]ournal sho
u
ld be addre
s
s
ed t
ot
he Japanese Socei
t
y of Phycology，c
/o
Laboratory ofPhycology，'
l
'ok
yoUn
iv
e
r
si
t
y ofFi
s
h
e
r
i
es，Konan4chome，Minato-ku，'
l
'okyo，1
08Japan.
昭和58，59
年度役員
長・岩本政三 (京)~ (水産j
ご
'
f
:
)
会
庶務幹事 :今好敏徳 ( 東 ;;
(水産ノ
1
('
，
/
:
)
H
同 ~I:'f !
，よ(悦(京五(学工ζ大
'
字
会計幹事 :高原隆 I
J
J
J (咋修大学
評議員
秋山
利点 (;.Id ヒ [)(~水産 liJ f 究所
秋 J1 f
J
i ():川1~ 大学
有:ti r
i
i
J
l
H (バυ!~ (7Jく応大，、n
Osicersf
o
r1983
-1984
Pr
es
i
de
nt: 1
くo
zoI \\'A~ l oTo (
Tokyo Uni
v
.o
f Fi
sher
i
e
s)
Sec
re
t
ar
y: Tos
h
i
n
o
r
i1
くONNO (
Tokyo Un
iv.ofF
i5
her
i巴s
)
¥
il
egumiOK¥χ¥KI (
Tokyo GakugeiUni
ver
si
t
y
)
Tre
as
u
rer
: Taka
ak
i1
¥
.0s1¥RA (
S
ens
hu Uni
ver
s
i
t
y)
Member
so
fExec
u
t
ive Co
u
n
c
i
l
:
K az u o AK
I
Y MI
A(
Tohoku Reg.Fi
s
h.Re
s.Laborat
o
ry)
M as aru AKI
Y1
¥MA (
Shi
mane Un
iv
e
r
si
ty)
Yus
hoARUG1¥ (
Tokyo Univ.o
fF
is
her
i
e
s)
Mits
uoCI
I
I
I
I1¥R1¥ (Un
iv巴r
st
yofTs
ukuba)
Ter
umits
uHORI(
Un
iver
s
i
ty ofTs
ukuba)
Terunobu Ic I II ~IUR 1\ (Un
iver
s
i
t
yo
f Tokyo)
Tos
hi
ol
wAI(
Mi
e Un
iver
s
i
t
y)
くo
zo 1
I¥
'
A
5
A(
Os
aka Un
iver
s
i
t
y
)
Kazu
l
凶o
s
飢 N
I
陥
5は
1
ZAW
VA (
Ni
h
o
n U川
n
l
lV巴r
凶
凶
s
剖i
t
ω
y)
(
; (筑波大学
千原光N
v
m %1[1宍(筑波大乍
市村 l
;
1
[
t
]
，
¥
: (
点k
)
;
:
'
下
岩j
j
: 7f犬(三荒木学
厳
(
J
.
: A
V
j二
:
-(大阪 )
:
.
'
'
'
f
:
.
)
西7
洋
平一
{
俊
変 (日
f
l
本
イ
王ノ
人
、
学
E
野
f
沢 f
治
P
作
;
治
汗1c
!
鹿
泥y
奥凶
1
1
1 武7
列J(
υ
j
九L州〈
太
j
J
日
学
主
尚
Tak巴印o0
α
"
叩UDA (
Kyus
hu Uni
ver
s
i
t
y
)
阪 J井
|ド二輿志M
刈!~ (
ω
J
北ヒd
海
t
ω
j
道
ιj
、
人学
t
手
Yos
h
i
oSAKAl(
Hokkai
d
o Uni
ver
s
i
t
y)
谷1
1 森俊 (三，
r
(人学
Moritos
h
iTANI
GUCl
Il(
Mi巴 Uni
ver
si
t
y)
月初 ìr~Jー (市内海 |ζ 水産研究所) J
uni
c
h
i T5UKIDATE (Nans
eiReg.Fi
s
h.Re
s.Labor
at
or
y
)
悔的
見(;
;
(
郎大学
I
s
amu UMEZ1¥Kl(
I
¥
.yo
t
o Uni
ver
s
i
ty
)
山本弘l
!
j
I Uti
l
1i
u
)
(
"子
I
I
irotoshiYM I
At
.I
OTO (
I
lokkai
do Un
iver
si
ty)
編集委員会
Ed
it
o
r
ialBoard
:
委員長三川 1
1
1
m
!(
点;
;
(
;
J
(
p
j
l人"
l
:
)
Aki
o MIURA (
Tokyo Un
iv.ofF
is
her
i
e
s
)，E
d
i
t
o
rinc
h
ief
幹事)J'~i~
J
t(
米;
;
(
;
J)
Z
i
:
U
(γ:)
T巴r
u1
0RI
Y1¥ (
Tokyo Uni
v
.o
fFi
s
her
ie
s
)，Se
c
r
et
ar
y
委員秋山
似 cr:i11~ 入学) ，
Ma
s
ar
u AKI
YM I
A(
Shi
mane Uu
iv
e
r
si
ty)
1
1
台公判， M
} (京);
ノ
(1
(
)
J
i
f人γ Y
us
h
oARUGA (
Tokyo Un
i
v.o
fFi
she
r
ei
e
s
)
H
千原光雄(筑波大学i¥
l
i
t
suoCI
ll
IARA (
Uni
ver
s
i
ty o
fTsukuba
)
1
1
:
!
1
i
i f
r
l
[三 (筑波入学
Terumi
t
sul
l
oRl(
Univer
s
i
ty o
fTsukuba
)
H
巌佐耕三 (大阪 )
(
"
j
'
.
)
Koz
o1
，、'
A51¥ (
Os
aka Un
iver
si
y
)
H
岩
i
l
l
(
，f 英 uJ!~ (
二重大学
l
l
i
de
o1
WA5A
!
o
;
:1(
i
V
l
i
e Un
iver
si
t
y
)
然水宗尚 Utf
i
l1道大学)
ルl
unenaoKUROGl(
ll
okkai
do Uni
ver
si
t
y)
小林
弘(.t!U
;
(学長大学
H
i
r
omu1
くOsAYASl(Tokyo GakugeiUni
v巴r
s
i
ty
)
正 1u~ i_:~; 太郎 u ヒ海道木学
Tomitaro MASAKl(
I
lokkai
d
o Un
iver
s
i
ty)
右川 i，~治 (WIJ;'J)、 ~'I-: )
Se
i
j
i MIGLTA.(NagasakiUniversi
ty
)
西沖一俊 (日本大学くa
zu
t
os
iNI
SI
ZAWA (Ni
hon Un
iver
si
ty)
育川 }
J
}
，
生 (
北海道大学
TadaoYOSI
1I
DA (
l
J
okkai
do Un
iver
s
i
ty)
υ
，
，
、
vvyv
，，
F
d
j
a
p
.j
.P
h
y
c
ol
.(
S
o
r
u
i
)3
2
:2
0
3
2
0
8
.S
e
p
t
e
m
b
e
r2
0，1
9
8
4
Th
el
i
f
eh
i
s
t
o
r
yo
fsomes
p
民，j
e
so
fG
r
a
c
i
l
a
r
旬
(Rh
o
d
o
p
h
y
t
a
)fromB
r
a
z
i
l
E
u
r
i
c
oC
. deOLIVEIRAandE
s
t
e
l
aM. PLASTINO
D
e
p
a
r
t
a
m
e
n
t
oBot
t
2n
i
c
a，U
n
i
v
e
r
s
i
d
a
d
ed
eS
a
oP
a
u
l
o，
C
a
i
x
aP
o
s
t
a
l 11461，S
a
oP
a
u
l
o，B
r
a
s
i
l
O
L
I
V
E
I
R
A，E
.C
. DE a
n
dP
L
A
S
T
I
:
'
¥
O，E
.M. 1
9
8
4
. The l
i
f
eh
i
s
t
o
r
yo
fs
o
m
es
p
e
c
i
e
so
f
G
r
a
c
i
l
a
r
i
a(
R
h
o
d
o
p
h
y
t
a
)f
r
o
mB
r
a
z
i
lj
a
p
.]
.P
h
y
c
o.
l3
2
:2
0
3
2
0
8
.
G
r
a
c
i
l
a
r
i
ac
e
r
v
i
c
o
r
n
i
s，G
.c
r
a
s
s
i
s
s
i
m
a，G
.d
e
b
i
l
i
sa
n
dG
r
a
c
i
l
a
r
i
as
p
.(
a
仔. G
.v
e
r
r
u
c
o
s
a
)
w
e
r
ec
u
l
t
i
v
a
t
e
di
ne
n
r
i
c
h
e
ds
e
a
w
a
t
e
r
.E
r
e
c
tf
r
o
n
d
sd
e
v
e
l
o
p
e
df
r
o
mi
s
o
l
a
t
e
ds
p
o
r
e
s，o
rf
r
o
m
f
u
s
i
o
no
fs
p
o
r
e
l
i
n
g
s
. The l
i
f
eh
i
s
t
o
r
yo
fG
r
a
c
i
l
a
r
i
as
p
.a
n
dG
.d
e
b
i
l
i
swasc
o
m
p
l
e
t
e
di
n
n
di
so
ft
h
e“
P
o
l
y
s
i
p
h
o
n
i
a・t
y
p
e
"
. T
e
t
r
a
s
p
o
r
e
so
fG
.c
e
r
v
i
c
o
r
n
i
sg
a
v
er
i
s
et
om
a
l
ea
n
d
v
i
t
r
oa
f
e
m
a
l
eg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
sw
h
i
c
hp
r
o
d
u
c
e
dc
y
s
t
o
c
a
r
p
s
;t
h
ec
a
r
p
o
s
p
o
r
e
sd
e
v
e
l
o
p
e
di
n
t
op
l
a
n
t
sw
i
t
h
t
h
et
y
p
i
c
a
lm
o
r
p
h
o
l
o
g
yo
ft
h
es
p
e
c
i
e
s，b
u
tr
e
m
a
i
n
e
di
n
f
e
r
t
i
l
ef
o
rtwoy
e
a
r
s
.T
e
t
r
a
s
p
o
r
e
so
f
G
.c
r
a
s
s
i
s
s
i
m
ag
a
v
er
i
s
et
oi
n
f
e
r
ti
1ep
l
a
n
t
sw
i
t
hn
a
r
r
o
w，t
e
r
e
t
eb
r
a
n
c
h
e
s，Q
u
i
t
ed
i
f
f
e
r
e
n
t
f
r
o
mt
h
es
p
e
c
i
m
e
n
sc
o
l
l
e
c
t
e
di
nt
h
ef
i
e
l
d
. /
ns
i
t
ug
e
r
m
i
n
a
t
i
o
no
ft
e
t
r
a
s
p
o
r
e
swaso
b
s
e
r
v
e
d
f
o
rb
o
t
hG
r
a
c
i
l
a
r
i
as
p
.a
n
dG
.d
e
b
i
[
j
s
，i
nv
i
t
r
o，a
n
di
nn
a
t
u
r
a
lp
o
p
u
l
a
t
i
o
n
s
. Ther
e
s
u
l
t
i
n
g
a
r
p
o
g
o
n
i
aa
n
dc
y
s
t
o
c
a
r
p
swheno
n
l
y2
3cmi
nl
e
n
g
t
h，
g
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
sp
r
o
d
u
c
e
ds
p
e
r
m
a
t
a
n
g
i
a，c
b
e
i
n
gm
o
r
ep
r
e
c
o
c
i
o
u
st
h
a
nt
h
eg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
sg
r
o
w
i
n
gf
r
e
ef
r
o
mt
h
ep
a
r
e
n
tp
l
a
n
t
s
. The
c
a
u
s
e
sf
o
rt
h
eo
c
c
u
r
r
e
n
c
eo
fm
i
x
e
dp
h
a
s
er
e
p
r
o
d
u
c
t
i
v
es
t
r
u
c
t
u
r
e
sa
r
ed
i
s
c
u
s
s
e
d，s
t
r
e
s
s
i
n
g
t
h
ei
m
p
o
r
t
a
n
c
eo
fs
p
o
r
e
l
i
n
gf
u
s
i
o
n
sa
n
di
ns
i
t
ug
e
r
m
i
n
a
t
i
o
no
ft
e
t
r
a
s
p
o
r
e
s
.
Key/
n
d
e
x Words: R
h
o
d
o
p
h
y
t
a
;G
r
a
c1
i
a
r
i
ac
e
r
v
i
c
o
r
n
i
s，G
.d
e
b
i
l
i
s，G
.c
r
a
s
s
i
s
s
i
m
a
;
l
i
f
e
h
i
s
t
o
r
y
;mixedr
e
p
r
o
d
u
c
t
i
v
ep
h
a
s
e
.
ThegenusGracilariaGREVILLEhasa
b
o
u
t
one hundred s
p
e
c
i
e
s (KYLIN 1
9
5
6
) and i
s
p
a
r
t
i
c
u
l
a
r
l
yweUr
e
p
r
e
s
e
n
t
e
di
nB
r
a
z
i
l(
O
L
I
thasbeene
x
p
l
o
i
t
e
da
s
VEIRA1
9
7
7
)，wherei
rawm
a
t
e
r
i
a
lf
o
rt
h
ea
g
a
ri
n
d
u
s
t
r
y(OLIVEIRA
1
9
8
1
)
. C
o
n
s
i
d
e
r
i
n
gt
h
ee
c
o
n
o
m
i
c
a
lp
o
t
e
n
t
i
a
l
nB
r
a
z
i
l，ane
f
f
o
r
t
o
ft
h
egenus Gracilariai
i
sb
e
i
n
gmadet
og
a
t
h
e
r more i
n
f
o
r
m
a
t
i
o
n
s
i
f
eh
i
s
t
o
r
yp
r
o
v
i
d
e
a
b
o
u
tt
h
el
o
c
a
ls
p
e
c
i
e
s
. L
b
a
s
i
c i
n
f
o
r
m
a
t
i
o
n f
o
r u
n
d
e
r
s
t
a
n
d
i
n
g t
h
e
n
a
t
u
r
a
lp
o
p
u
l
a
t
i
o
nb
e
h
a
v
i
o
u
ra
sw
e
l
la
sa
r
a
t
i
o
n
a
ls
u
p
p
o
r
tf
o
rm
a
r
i
c
u
l
t
u
r
ea
c
t
i
v
i
t
i
e
s
.
This p
a
p
e
rp
r
e
s
e
n
t
so
b
s
e
r
v
a
t
i
o
n
s on t
h
e
l
i
f
eh
i
s
t
o
r
i
e
so
ff
o
u
rs
p
e
c
i
e
so
fG
r
a
c
i
l
a
r
i
a
o
c
c
u
r
r
i
n
gi
nB
r
a
z
i
landd
i
s
c
u
s
st
h
ee
x
i
s
t
i
n
g
h
y
p
o
t
h
e
s
i
st
oe
x
p
l
a
i
n t
h
e o
c
c
u
r
r
e
n
c
eo
f
mixed phase r
e
p
r
o
d
u
c
t
i
v
es
t
r
u
c
t
u
r
e
si
nt
h
e
g
e
n
u
s
.
M
a
t
e
r
i
a
l
sandMethods
G
r
a
c
i
l
a
r
i
ad
e
b
i
l
i
s(
F
O
R
S
.
)BOERG.，G
.c
e
r
v
i
二
c
o
r
n
i
s(
T
U
R
N
.
)J
.AG.，G.crassissimaCROUAN
exJ
.AG.，andGracilarias
p
. were s
t
u
d
i
e
d
(
T
a
b
l
e1
)
. The l
a
s
t mentioneds
p
e
c
i
e
shas
m
o
r
p
h
o
l
o
g
i
c
a
landr
e
p
r
o
d
u
c
t
i
v
ef
e
a
t
u
r
e
st
h
a
t
havebeenb
r
o
a
d
l
ya
t
t
r
i
b
u
t
e
dt
oG
.verrucosa
(
H
U
D
.
)P
A
P
. However，c
o
n
s
i
d
e
r
i
n
gt
h
eu
n
c
e
r
t
a
i
n
t
i
e
sa
b
o
u
tt
h
er
e
a
ld
e
l
i
m
i
t
a
t
i
o
no
fG
.
v
e
r
r
u
c
o
s
a we p
r
e
f
e
r
r
e
dn
o
tt
o namei
ti
n
t
h
i
sp
a
p
e
r
.
・
F
e
r
t
i
l
especimenswere t
r
a
n
s
p
o
r
t
e
di
ni
n
s
u
l
a
t
e
d box t
ot
h
el
a
b
o
r
a
t
o
r
y
，brushed i
n
andp
u
ti
nmembranef
i
l
t
e
r
e
d
s
t
e
r
i
l
es
e
a
w
a
t
e
r，
.
4
5
μ
m
)
w
h
e
r
e
s
p
o
r
e
s
w
e
r
e
l
i
b
s
e
a
w
a
t
e
r(
0
e
r
a
t
e
dands
e
t
t
l
e
do
n
t
oc
o
v
e
rg
l
a
s
s
e
s
. The
c
o
v
e
rs
l
i
p
switha
t
t
a
c
h
e
ds
p
o
r
e
sweret
r
a
n
s
fvon
f
e
r
r
e
dt
op
e
t
r
id
i
s
h
e
sc
o
n
t
a
i
n
i
n
g5
0mlo
STOSCH medium (VONSTOSCH1
9
6
9
)a
tone
2
0
4
O
L
I
V
E
I
R
A
，E
.C
.D
Ea
n
dP
L
A
S
T
I
N
O
，E
.M
.
. R
e
p
r
o
d
u
c
t
i
v
ep
h
a
s
e
，p
l
a
c
e
sa
n
dd
a
t
eo
fc
o
l
l
e
c
t
i
o
no
ft
h
ep
l
a
n
t
ss
t
u
d
i
e
d
T
a
b
l
e1
S
p
e
c
i
e
s
T
e
t
r
s
p
.
C
y
s
t
o
c
.
G
r
a
c
i
l
a
r
i
ac
e
r
v
i
c
o
r
n
i
s
G
r
a
c
i
l
a
r
i
ac
r
a
s
s
i
s
s
i
m
a
G
r
a
c
i
l
a
r
i
ad
e
b
i
l
i
s
G
r
a
c
i
l
a
r
i
as
p
.
+
+
+
+
+
+
+
D
a
t
e
L
o
c
a
l
i
t
y
M
o
n
s
u
a
b
a
，R
J
N
a
t
a
l，RN
N
a
t
a
l
，RN
N
a
t
a
l，RN
N
o
v
.7
9
F
e
b
.8
0
O
c
t
.7
9
O
c
t
.7
9
T
a
b
l
e2
. Minimum，m
e
a
na
n
dmaximumsizesμm)o
fs
p
o
r
e
so
fG
r
a
c
i
l
a
r
i
a
.N=
30
T
e
t
r
a
s
p
o
r
e
s
S
p
e
c
i
e
s
G
.c
e
r
v
i
c
o
r
n
i
s
G
.c
r
a
s
s
i
s
s
i
m
a
G
.d
e
b
i
l
i
s
G
r
a
c
i
l
a
r
i
as
p
.
C
a
r
p
o
s
p
o
r
e
s
(
M
i
n
.
)
M
e
a
n
(
M
a
x
.
)
S
d
.
(
M
i
n
.
)
Mean
(
M
a
x
.
)
S
d
.
(
1
9
.
0
)
(
1
9
.
2
)
2
1
.5
2
2
.
6
(
2
6
.
6
)
(
2
6
.
8
)
2
.
7
1
.3
(
1
5
.
2
)
2
0
.
4
(
2
6
.
6
)
2
.
0
(
1
9
.
0
)
2
1
.9
(
3
0
.
4
)
2
.7
(
2
2
.
8
)
(
1
5
.
2
)
2
7
.
1
2
0
.
1
(
3
0
.
4
)
(
2
2
.
8
)
2
.
6
2
.
1
h
a
l
fs
t
r
a
i
n
. A
f
t
e
ra
t
t
a
i
n
i
n
g5mmi
nl
e
n
g
t
h
u
n
i
a
l
g
a
ls
p
o
r
e
l
i
n
g
s on c
o
v
e
rg
l
a
s
s
e
s were
movedt
o2
5
0mle
r
l
e
n
m
e
y
e
rf
l
a
s
k
sc
o
n
t
a
i
n
i
n
g
2
0
0mlo
ft
h
esamemediumandb
u
b
b
l
e
dw
i
t
h
a
i
r
;t
h
emediumwasc
h
a
n
g
e
dw
e
e
k
l
y
;t
h
e
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
ewas2
6C(土 3
)andi
l
l
u
m
i
n
a
t
i
o
n
p
r
o
v
i
d
e
dbyf
l
u
o
r
e
s
c
e
n
tl
a
m
p
s(
P
h
i
l
i
p
s“
c
o
o
l
l
i
g
h
t
勺g
i
v
i
n
g 60μE.m-2.
s
-1u
n
d
e
ra
n1
8
:6
h
o
u
r
sp
h
o
t
o
r
e
g
i
m
e
;germaniumd
i
o
x
i
d
ewere
u
s
e
dt
os
u
p
p
r
e
s
sd
i
a
t
o
m growthwhenn
e
c
e
s
s
a
r
y
.
0
R
e
s
u
l
t
5
1
Spores
i
z
eandd
e
v
e
l
o
ρment: The s
i
z
eo
f
t
h
es
p
o
r
e
so
ft
h
es
p
e
c
i
e
ss
t
u
d
i
e
dv
a
r
i
e
d
c
o
n
t
i
n
u
o
u
s
l
y
. The mean d
i
a
m
e
t
e
ro
ft
h
e
s
p
o
r
e
s measured s
o
o
na
f
t
e
rl
i
b
e
r
a
t
i
o
ni
n
s
e
a
w
a
t
e
rwas20-22μmf
o
rc
a
r
p
o
s
p
o
r
e
sand
t
e
t
r
a
s
p
o
r
e
s
，e
x
c
e
p
tf
o
rG
.d
e
b
i
l
i
sw
hichh
a
d
l
a
r
g
e
rc
a
r
p
o
s
p
o
r
e
s
. Thet
o
t
a
lv
a
r
i
a
t
i
o
nf
o
r
s
p
o
r
e
sp
r
o
d
u
c
e
dfromas
i
n
g
l
ep
l
a
n
ti
sg
r
e
a
t
e
r
t
h
a
nt
h
emeanv
a
r
i
a
t
i
o
namongt
h
ed
i
f
f
e
r
e
n
t
s
p
e
c
i
e
s(
T
a
b
l
e2
)
. G
e
r
m
i
n
a
t
i
o
n and s
u
b
s
e
q
u
e
n
td
e
v
e
l
o
p
m
e
n
to
ft
h
es
p
o
r
e
l
i
n
g
swasa
s
d
e
s
c
r
i
b
e
df
o
r t
h
e g
e
n
u
ss
i
n
c
e1
8
7
8 by
THURET. A
f
t
e
rt
h
ef
o
r
m
a
t
i
o
no
ft
h
em
u
l
t
i
c
e
l
l
u
l
a
rd
i
s
c
，ane
r
e
c
tf
r
o
n
di
sp
r
o
d
u
c
e
d
，
which b
e
c
o
m
e
sc
o
n
s
p
i
c
u
o
u
si
nc
u
l
t
u
r
eo
n
e
montho
l
d
. F
u
s
i
o
n
so
fa
d
j
a
c
e
n
td
i
s
c
sa
r
e
common
，e
s
p
e
c
i
a
l
l
yi
nd
e
n
s
ec
u
l
t
u
r
e
s
，where
，
a
c
c
o
r
d
i
n
gw
i
t
ht
h
e number o
ff
u
s
i
o
n
stwo
o
r more e
r
e
c
ts
h
o
o
t
sa
r
ep
r
o
d
u
c
e
d
. The
e
a
r
l
ys
t
a
g
e
swerev
e
r
ys
i
m
i
l
a
rt
oe
a
c
ho
t
h
e
r
s
s
p
e
c
i
e
ss
t
u
d
i
e
de
x
c
e
p
tf
o
rG
.c
e
r
v
i
c
o
r
n
i
s
，
whose e
r
e
c
ts
h
o
o
t
sv
e
r
ys
o
o
nbecomef
l
a
t
t
e
n
e
dandp
r
o
d
u
c
e
dd
e
n
t
i
f
o
r
ml
a
t
e
r
a
lb
r
a
n
c
h
e
s
;l
o
n
gh
y
a
l
i
n
eh
a
i
r
s werecommonon
d
e
v
e
l
o
p
i
n
gs
p
o
r
e
l
i
n
g
so
fG
.d
e
b
i
l
i
sa
ndGrac
i
l
a
r
i
as
p
. Growtho
fe
r
e
c
tf
r
o
n
d
si
s made
froma
na
p
i
c
a
lm
e
r
i
s
t
e
m
.
L
i
f
e
h
i
s
t
o
r
y
: C
a
r
p
o
s
p
o
r
e
so
fb
o
t
hG
.
d
e
b
i
l
i
sa
ndG
r
a
c
i
l
a
r
i
as
p
.gaver
i
s
et
ot
e
t
r
a
s
p
o
r
o
p
h
y
t
i
cp
l
a
n
t
swhoset
e
t
r
a
s
p
o
r
e
sd
e
v
e
l
o
p
e
d
i
n
t
o male and f
e
m
a
l
eg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
s
，t
h
e
l
a
t
t
e
rs
o
o
np
r
o
d
u
c
e
dc
y
s
t
o
c
a
r
p
s
. The l
i
f
e
h
i
s
t
o
r
yo
fG
.d
e
b
i
l
i
swasc
o
m
p
l
e
t
e
di
na
b
o
u
t
5months
，and i
na
b
o
u
t9monthsf
o
rGrac
i
l
a
r
i
as
p
. I
nb
o
t
hs
p
e
c
i
e
sg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
i
c
t
h
a
l
l
ii
nc
u
l
t
u
r
et
e
n
dt
ob
e more b
r
a
n
c
h
e
d
t
h
a
nt
h
et
e
t
r
a
s
p
o
r
o
p
h
y
t
i
co
n
e
s
. Thet
e
t
r
a
s
p
o
r
e
so
fG
.c
e
r
v
i
c
o
r
n
i
sg
aver
i
s
et
om
a
l
eand
f
e
m
a
l
ep
l
a
n
t
s
，t
h
el
a
t
t
e
rp
r
o
d
u
c
e
dc
y
s
t
o
c
a
r
p
s
i
n4mOl
1t
h
s
;t
h
ec
a
r
p
o
s
p
o
r
e
sd
e
v
e
l
o
p
e
dn
o
r
m
a
l
l
yandgaver
i
s
et
op
l
a
n
t
sw
i
t
ht
h
emorp
h
o
l
o
g
i
c
a
lc
h
a
r
a
c
t
e
r
i
s
t
i
c
so
ft
h
i
ss
p
e
c
i
e
sb
u
t
r
e
m
a
i
n
e
di
n
f
e
r
t
i
1
ef
o
r2
4monthso
fc
u
l
t
u
r
e
.
T
e
t
r
a
s
p
o
r
e
so
fG
.c
r
a
s
s
i
s
s
i
m
ap
r
o
d
u
c
e
de
r
e
c
t
しi
f
eh
is
to
r
yo
fGr
a
c
il
a
r
i
af
r
om B
r
az
l
i
i
m
il
a
ri
n morf
r
o
n
d
ss
c
ar
cel
y branched， s
phology t
ot
he“
C.v
er
r
u
c
os
at
y
p
eo
ft
h
a
l
l
u
s"
and very c
l
i仔e
r
e
n
t from t
h
ef
i
e
l
dc
ole
c
t
e
d
p
l
a
n
t
s. C
.c
raS
S
2
おi
ma was maintained i
n
c
u
l
t
u
r
ef
or2
2 monthswithout becoming r
e
p
r
o
d
u
c
t
iv
e
.
I
n Cr
a
c
i
la
ri
as
p
. and i
nC
. de
b
i
l
is t
her
e
was a high i
n
c
i
c
l
e
n
c巴 o
f germi
na
t
i
o
no
f
t
e
t
r
a
s
p
o
r
e
sont
h
et
e
t
r
a
s
p
o
r
o
p
h
y
t
i
c branches
(
F
i
g
s
. 1and 2)
. Howeverwe d
i
dn
o
tf
i
n
c
l
any evidencef
o
rt
h
edevelopmento
ft
et
r
a
sp
o
r
e
so
rt
e
t
r
a
s
p
o
r
a
n
g
i
awi
t
h
i
nt
h
et
h
alu
so
f
t
h
et
e
t
r
a
s
p
o
r
o
p
hy
t
e
s. [
nt
h
e two s
p
e
c
i
e
s
r
e
fer
r
e
dt
o young gametophyt
e
st
h
a
t ger
mi
nated on t
h
et
e
t
r
a
s
p
o
r
o
p
hy
t
e
scan bed
i
st
i
ngu
i
s
hed fromnormal branches by ab
a
s
a
l
expansion o
ft
h
e frond a
tt
h
ep
o
i
n
to
fcont
a
c
twitht
h
et
e
t
r
a
s
p
o
r
o
p
hyt
e(
Fig.3)
.Beyond
ac
er
t
a
i
ns
t
a
g
eo
fc
l
e
v
e
l
o
p
m
e
n
tt
hef
us
i
oni
s
completed and t
h
e pa
r
ti
a
l
ly “
en
c
l
o
p
hy
ti
c
"
gametophytesbecomei
n
d
i
s
t
i
n
g
u
i
s
h
a
bl
ewhl
ie
v
e
g
e
t
a
t
i
v
e，fromt
h
enormal brancheso
ft
h
e
t
巴t
r
a
s
p
o
r
o
p
hyt
e. I
n Cr
a
c
i
l
a
nαsp
.，gameto-
2
0
5
3
F
i
g
.3
. Gr
a
c
i
l
a
r
i
as
p
.L
o
n
g
it
u
d
i
na
ls
e
c
t
i
o
no
f
ayo
u
n
gg
ame
t
op
hyt
巴d
e
v
eJ
o
p
i
n
go
n at
e
t
ra
sp
o
r
o
.
h
owi
ngp
a
r
t
i
a
Jf
u
s
i
o
no
ft
i
s
s
u
e
s
. x1
3
0
.
p
hyt
e，s
phy
t
eb
r
a
n
c
h
le
t
sbei
n
go
n
ly 2cm l
o
ng were
a
l
r
e
a
d
yf
e
r
t
i
l
e， with normal p
r
o
d
u
c
t
i
o
no
f
spermatangia o
r carpogoni
a and c
y
s
t
o
c
a
r
p
s
.
The sames
i
t
ua
t
i
o
nwasl
a
t巴rnot
e
c
lonp
l
a
n
t
s
c
o
l
l
e
c
t
e
di
nt
h
ef
i
el
d
. The p
r
e
c
o
c
i
o
us p
r
o
c
l
u
c
t
i
o
no
f gamet
e
sf
rom t
h
egametophytes
growing on t
h
et
e
t
r
a
s
p
o
r
o
p
h
y
t
i
c phases
u
g
g
e
s
t
san i
n1
fuenceo
ft
h
e mature t
e
tr
a
s
p
o
r
o
phyt
e on t
h
er
ep
r
o
d
u
c
t
i
vematurationo
ft
he
gametophyte
s
Discussion
2
F
i
g
s
.1
2
. Gr
a
c
i
lar
i
as
p
.T
e
t
r
a
s
p
or
o
p
hyt
i
cp
l
a
n
t
w
i
t
hma
n
ygame
to
p
hy
ti
c“b
ra
n
c
he
s
"r
es
u
l
t
i
ngf
rom
t
h
egermi
na
ti
o
no
ft
e
t
r
a
s
p
o
r
e
si
ns
i
l
u.Fi
g
.1x0
.
6
.
F
i
g.2x1
.2
An exami
na
t
i
on o
f t
h
es
p
o
r
el
i
ngs and
p
l
a
n
t
le
t
ss
h
o
w
e
c
lt
h
a
ta
tnos
t
a
g
eo
fde
v
e
l
o
pmen
tc
o
u
l
dat
y
pi
c
ala
p
i
c
a
lc
e
l
l be f
ound a
s
des
c
r
i
b
e
c
l by KILLlAN (
1
9
1
4)a
n
c
l OZA and
I
くR
I
SHl可Al
V
IURTHY (
19
67) f
o
r C
.v
e
rruc
o
s
a
.
I
nt
h
ec
a
seo
fC
.c
e
r
vi
c
o
r
n
i
s，whose branch
t
i
p
sa
r
ep
o
i
n
t
e
c
l， a t
e
r
m
i
n
a
lc
el can be
r
e
co
g
n
iz
ed i
n some c
a
s
e
s
; however t
h
e
t
h
a
l
l
u
ss
t
ru
c
t
u
re i
so
b
v
i
o
u
s
ly n
o
tu
n
i
axi
al
.
The l
if
eh
i
s
t
o
ry o
f Crac
i
lar
ia s
p
. and C
.
de
b
i
li
si
so
ft
h
e“
Po
l
y
s
i
p
h
oni
at
ype
"a
se
x
pe
ct
e
d，and has be
en documented i
nt
h
e
l
it
er
a
t
u
re
sf
o
ro
t
her t
h
r
e
es
p
e
c
i
e
s(
OGATA
e
ta
l
.1
9
7
2，McLACHLANandEOELSTEI
N1
9
7
7
and BlRo e
ta
l
.1
9
7
7)
. Our f
a
i
l
u
r
et
ocom-
2
0
6
O
L
I
V
E
I
R
A，E
.C
.D
Ea
n
dP
L
A
S
T
I
N
O，E
.M
.
.c
e
r
v
i
c
o
r
n
i
si
s
p
l
e
t
et
h
el
i
f
eh
i
s
t
o
r
yo
fG
m
o
s
tl
i
k
e
l
yap
r
o
b
l
e
mo
ff
i
n
d
i
n
gt
h
er
i
g
h
t
c
o
n
d
i
t
i
o
n
st
ot
r
i
g
g
e
rt
h
ep
r
o
d
u
c
t
i
o
no
ft
e
t
r
a
s
p
o
r
a
n
g
i
a
，a
st
e
t
r
a
s
p
o
r
i
cp
l
a
n
t
sa
r
ef
o
u
n
d
commonlyi
nn
a
t
u
r
a
lp
o
p
u
l
a
t
i
o
n
s
. Thed
e
v
e
l
opmento
ft
h
et
e
t
r
a
s
p
o
r
e
si
nG
.c
r
a
s
s
i
s
s
i
m
a，
g
i
v
i
n
gr
i
s
et
oi
n
f
e
r
t
i
l
ep
l
a
n
t
sw
i
t
hag
e
n
e
r
a
l
m
o
r
p
h
o
l
o
g
y s
i
m
i
l
a
r t
o G
.v
e
r
r
u
c
o
s
a， i
s
u
n
e
x
p
e
c
t
e
d and s
h
o
u
l
db
ef
u
r
t
h
e
rs
t
u
d
i
e
d
，e
s
p
e
u
n
d
e
rd
i
f
f
e
r
e
n
ti
n
c
u
b
a
t
i
o
nc
o
n
d
i
t
i
o
n
s
c
i
a
l
l
yc
o
n
s
i
d
e
r
i
n
gt
h
a
twed
i
dn
o
tf
i
n
ds
e
x
u
a
l
p
l
a
n
t
si
nn
a
t
u
r
e
.
The f
u
s
i
o
no
fs
p
o
r
e
l
i
n
g
sd
u
r
i
n
ge
a
r
l
y
g
e
r
m
i
n
a
t
i
o
n was o
b
s
e
r
v
e
di
nt
h
es
p
e
c
i
e
s
s
t
u
d
i
e
dh
e
r
e
. T
h
i
si
se
s
p
e
c
i
a
l
l
y common
amongc
a
r
p
o
s
p
o
r
e
sw
h
i
c
ht
e
n
dt
ob
ec
l
o
s
e
r
t
oe
a
c
ho
t
h
e
rb
e
c
a
u
s
eo
ft
h
e mechanismo
f
s
p
o
r
el
i
b
e
r
a
t
i
o
n
.T
h
i
sh
a
sa
l
s
ob
e
e
no
b
s
e
r
v
e
d
r
a
c
i
l
a
r
i
a (SEGAWAe
t
f
o
ro
t
h
e
rs
p
e
c
i
e
so
fG
9
5
5
，RAOandTHOMAS1
9
7
4
)
. I
na
g
r
e
e
a
l
.1
mentw
i
t
hBIRDe
ta
l
.(
1
9
7
7
)，b
u
ti
nc
o
n
t
r
a
r
y
t
ot
h
a
td
e
s
c
r
i
b
e
d by J
O
N
E
S(
1
9
5
6
)，weo
b
s
e
r
v
e
dt
h
a
te
r
e
c
tf
r
o
n
d
sa
r
ee
q
u
a
l
l
yp
r
o
d
u
c
e
d
f
r
o
md
i
s
c
so
r
i
g
i
n
a
t
e
df
r
o
mi
s
o
l
a
t
e
ds
p
o
r
e
sa
s
f
r
o
mt
h
o
s
ep
r
o
d
u
c
e
dbyf
u
s
i
o
no
fs
p
o
r
e
l
i
n
g
s
.
F
u
s
i
o
no
fs
p
o
r
e
l
i
n
g
s and g
e
r
m
i
n
a
t
i
o
no
f
t
e
t
r
a
s
p
o
r
e
sz
'
ns
i
t
ua
r
em
e
c
h
a
n
i
s
m
st
h
a
ta
r
e
c
e
r
t
a
i
n
l
yr
e
s
p
o
n
s
i
b
l
ef
o
rt
h
eo
c
c
u
r
r
e
n
c
eo
f
mixed r
e
p
r
o
d
u
c
t
i
v
ep
h
a
s
e
si
nt
h
ep
l
a
n
t
s
s
t
u
d
i
e
d
. T
h
i
sc
o
u
l
da
l
s
ob
ea
ne
x
p
l
a
n
a
t
i
o
n
f
o
rs
e
v
e
r
a
lr
e
p
o
r
t
e
dc
a
s
e
si
nt
h
el
i
t
e
r
a
t
u
r
e
s
(CHURCH1
9
1
9
，OHMI 1
9
5
8
，KIM 1
9
7
0
)，a
l
t
h
o
u
g
hg
e
n
e
r
a
l
i
z
a
t
i
o
n
sc
a
nn
o
tb
emadeby
l
a
c
ko
fd
e
t
a
i
l
s
. I
nt
h
i
sc
o
n
n
e
c
t
i
o
n，o
t
h
e
r
p
o
s
s
i
b
l
emechanismsf
o
rmixedr
e
p
r
o
d
u
c
t
i
v
e
r
a
c
i
l
a
r
i
a have b
e
e
ns
u
g
g
e
s
t
e
d
.
p
h
a
s
ei
nG
CABIOCH(
1
9
7
2
)p
r
o
d
u
c
e
de
v
i
d
e
n
c
et
h
a
ti
n
G
.v
e
r
r
u
c
o
s
at
h
et
e
t
r
a
s
p
o
r
a
n
g
i
a
lc
o
n
t
e
n
t
s
d
e
v
e
l
o
p
sd
i
r
e
c
t
l
yi
n
t
oas
e
x
u
a
ls
t
r
u
c
t
u
r
et
h
a
t
i
se
i
t
h
e
ram
a
l
ec
r
y
p
to
rap
r
e
s
u
m
e
df
e
m
a
l
e
gametangium whenc
y
s
t
o
c
a
r
p
s weref
o
u
n
d
.
Aq
u
i
t
ed
i
f
f
e
r
e
n
te
x
p
l
a
n
a
t
i
o
nwasg
i
v
e
nby
r
a
c
i
l
a
r
i
as
p
. (=
VANDERMEER(
1
9
7
7
)f
o
rG
G
.t
i
k
v
a
h
i
a
eMcLACHLAN)whoa
t
t
r
i
b
u
t
e
dt
h
e
p
r
e
s
e
n
c
eo
fm
a
l
e and f
e
m
a
l
es
t
r
u
c
t
u
r
e
s on
，t
oaf
a
i
l
u
r
ei
nc
y
t
o
k
i
n
e
s
i
si
n
t
h
esamep
l
a
n
t
somet
e
t
r
a
s
p
o
r
a
n
g
i
ae
v
i
d
e
n
c
e
dbyt
h
ep
r
o
d
u
c
t
i
o
no
ft
e
t
r
a
s
p
o
r
e
so
ft
h
r
e
ed
i
f
f
e
r
e
n
ts
i
z
e
c
l
a
s
s
e
s
，andbyt
h
es
e
g
r
e
g
a
t
i
o
no
fm
u
t
a
n
t
g
e
n
e
s
.I
na
n
o
t
h
e
rp
a
p
e
r，
ont
h
esames
p
e
c
i
e
s，
VANDERMEER a
n
d TODD(
1
9
7
7
)i
n
d
i
c
a
t
e
d
t
h
a
tm
i
t
o
t
i
cr
e
c
o
m
b
i
n
a
t
i
o
ni
st
h
emechanism
r
e
s
p
o
n
s
i
b
l
ef
o
rt
h
ep
r
o
d
u
c
t
i
o
no
fm
a
l
e and
f
e
m
a
l
eg
a
m
e
t
e
sont
e
t
r
a
s
p
o
r
o
p
h
y
t
e
s
. Thus
，
w
i
t
hr
e
s
p
e
c
tt
or
e
p
r
o
d
u
c
t
i
o
ni
ns
p
e
c
i
e
so
f
G
r
a
c
i
l
a
r
i
a
，i
ts
e
e
m
st
h
a
ta
tl
e
a
s
t5d
i
f
f
e
r
e
n
t
m
e
c
h
a
n
i
s
m
sl
e
a
d
i
n
gt
om
i
x
e
d
p
h
a
s
er
e
p
r
o
d
u
c
t
i
o
nmayb
eo
p
e
r
a
t
i
n
g
:
1
.f
u
s
i
o
no
fd
e
v
e
l
o
p
i
n
gs
p
o
r
e
l
i
n
g
s
;
ns
i
t
u，ont
h
e
2
.g
e
r
m
i
n
a
t
i
o
no
ft
e
t
r
a
s
p
o
r
e
si
t
e
t
r
a
s
p
o
r
o
p
h
y
t
e
s
，g
i
v
i
n
gr
i
s
et
on
o
r
m
a
l，
t
h
o
u
g
hsomewhatr
e
d
u
c
e
dg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
s;
3
.d
i
r
e
c
td
e
v
e
l
o
p
m
e
n
to
ft
h
es
p
o
r
a
n
g
i
a
lc
o
n
t
e
n
t
si
n
t
og
a
m
e
t
a
n
g
i
a
;
4
.f
a
i
l
u
r
eo
fc
y
t
o
k
i
n
e
s
i
sd
u
r
i
n
g m
e
i
o
s
i
s
(
t
e
t
r
a
s
p
o
r
e
sw
i
t
h2o
r more h
a
p
l
o
i
d
n
d
n
u
c
l
e
i
)，a
5
.m
i
t
o
t
i
cr
e
c
o
m
b
i
n
a
t
i
o
n
.
Thel
a
s
tp
r
o
c
e
s
sc
o
r
r
e
s
p
o
n
d
s
，i
ne
s
s
e
n
c
e
，
t
oaf
o
r
mo
fa
p
o
s
p
o
r
y
，w
e
l
lknowni
nm
o
s
s
e
s
a
n
df
e
r
n
s
，a
l
t
h
o
u
g
hh
e
r
ec
o
n
t
r
o
l
l
e
d by a
d
i
f
f
e
r
e
n
tm
e
c
h
a
n
i
s
m
. P
r
o
c
e
s
s
e
s2and3a
r
e
o
n
l
yd
i
f
f
e
r
e
n
ts
t
a
g
e
si
nt
h
er
e
d
u
c
t
i
o
no
ft
h
e
g
a
m
e
t
o
p
h
y
t
i
cp
h
a
s
e
. Thep
r
e
c
o
c
i
t
yo
ft
h
e
s
e
o
m
g
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
si
np
r
o
d
u
c
i
n
gg
a
m
e
t
a
n
g
i
a，c
p
a
r
e
dt
oi
n
d
e
p
e
n
d
e
n
tg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
si
nn
a
t
u
r
a
l
，
wasa
l
r
e
a
d
yn
o
t
e
dbyOSTERHOUT
p
o
p
u
l
a
t
i
o
n
s
(
1
8
9
6
)f
o
rR
h
a
b
d
o
n
i
at
e
n
e
r
a(
=
S
o
l
i
e
r
z
'
at
e
n
e
r
a
)
.
The r
e
d
u
c
t
i
o
no
ft
h
eg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
i
cp
h
a
s
e
p
a
r
a
l
l
e
l
st
h
es
i
t
u
a
t
i
o
n known f
o
rv
a
s
c
u
l
a
r
p
l
a
n
ts
e
r
i
e
s (BOWER 1
9
0
8
)
，
'and f
o
rt
h
e
，i
nt
h
eP
h
a
e
o
p
h
y
t
a(
F
R
I
T
S
C
H1
9
4
5
)
.
F
u
c
a
l
e
s
However t
h
i
sd
o
e
sn
o
ts
e
e
m
st
ob
et
h
e
g
e
n
e
r
a
lt
r
e
n
di
nt
h
eR
h
o
d
o
p
h
y
t
aa
ss
e
e
ni
n
MAGNE(
1
9
7
2
)andWESTandHOMMERSAND
(
1
9
8
1
)
. P
o
s
s
i
b
l
ea
d
v
a
n
t
a
g
e
so
ft
h
i
sr
e
d
u
c
t
i
o
n
w
o
u
l
db
eani
n
c
r
e
a
s
ei
nt
h
ec
h
a
n
c
e
so
ff
e
r
，a
l
t
h
o
u
g
hi
nt
h
i
sc
a
s
ef
a
v
o
u
r
i
n
g
t
i
l
i
z
a
t
i
o
n
，andt
h
es
u
p
p
o
s
e
dh
i
g
h
e
ra
d
a
p
t
a
i
n
b
r
e
e
d
i
n
g
b
i
l
i
t
yo
fd
i
p
l
o
i
do
r
g
a
n
i
s
m
sa
sc
o
m
p
a
r
e
dt
o
h
a
p
l
o
i
do
n
e
s
. E
v
i
d
e
n
c
ef
o
r t
h
eh
i
g
h
e
r
t
o
l
e
r
a
n
c
eo
fd
i
p
l
o
i
dp
h
a
s
ei
sg
i
v
e
nbyt
h
e
manyr
e
f
e
r
e
n
c
e
st
ot
h
ee
x
t
e
n
d
e
dn
o
r
t
h
e
r
n
d
i
s
t
r
i
b
u
t
i
o
no
ft
e
t
r
a
s
p
o
r
o
p
h
y
t
e
si
nr
e
l
a
t
i
o
nt
o
g
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
s(
b
u
ts
e
eDIXON1
9
6
5
)
.
I
nc
o
n
c
l
u
s
i
o
n，i
tr
e
m
a
i
n
st
ob
ed
e
m
o
n
s
t
r
首 e
di
nwhate
x
t
e
n
te
a
c
ho
ft
h
em
e
n
t
i
o
n
e
d
m
e
c
h
a
n
i
s
m
so
p
e
r
a
t
ei
nt
h
en
a
t
u
r
a
lp
o
p
u
l
a
-
L
i
f
eh
i
s
t
o
r
yo
fG
r
a
c
i
l
a
r
i
afrom8
r
a
z
i
l
t
i
o
n
sand whati
st
h
e
i
rp
o
s
s
i
b
l
ee
v
o
l
u
t
i
o
n
a
r
y
s
i
g
n
i
f
i
c
a
n
c
ef
o
r the genus G
r
a
c
i
l
a
r
i
a
.
Acknowledgements
D
r
s
.J
.McLACHLAN，]
. VAN DER MEER
and L
. CHEN c
r
i
t
i
c
i
z
e
d the manuscript and
gave v
a
l
u
a
b
l
e s
u
g
g
e
s
t
i
o
n
s
. The research
wasc
a
r
r
i
e
d on during a s
c
h
o
l
a
r
s
h
i
p from
theFAPESP t
oE
.M.P
. The f
i
n
a
lv
e
r
s
i
o
n
o
f the manuscript was completed under a
c
o
o
p
e
r
a
t
i
v
e program between the N
a
t
i
o
n
a
l
Research Councils o
f Canada (NRC) and
B
r
a
z
i
l (CNPq) t
oE
.C
.O
.
References
8IRD，N
.L
.
， MCL
.
¥
CHLA
九 j
.andGRじXD，D
.1
9
7
7
.
S
t
u
d
i
e
so
nG
r
a
c
i
l
a
r
i
a5
. I
nv
i
t
r
ol
i
f
e
h
i
s
t
o
r
y
r
a
c
i
l
a
r
i
as
p
.fromt
h
eM
a
r
i
t
i
m
eP
r
o
v
i
n
c
e
s
.
o
fG
C
a
n
.j
.8
0
t
.5
5
:1
2
8
2
1
2
9
0
.
.O
.1
9
0
8
. Theo
r
i
g
i
no
fl
a
n
df
i
o
r
a
. A
80WER，F
t
h
e
o
r
yb
a
s
e
do
nt
h
ef
a
c
t
so
fa
l
t
e
r
n
a
t
i
o
n
.
o
n
d
o
n
.
M
c
M
i
l
l
a
n，L
.1
9
7
2
. Un n
o
v
e
a
uc
a
sd
'
a
n
o
m
a
l
i
e du
CABIOCH，J
c
y
c
l
ed
e
sG
i
g
a
r
t
i
n
a
l
e
s(
A
l
g
u
e
sF
l
o
r
i
d
e
e
s
)
.C
.R
.
i
"i
s，s
e
r
.D
.2
1
5
:1
9
7
9
1
9
81
.
A
c
a
d
.S
c
. Pa
CHURCH， A
.H
.1
9
1
9
. H
i
s
t
o
r
i
c
a
lr
e
v
i
e
wo
ft
h
e
.
1 j
. 80t
.(
L
o
n
d
o
n
)5
1
:3
2
9
3
3
4
.
F
l
o
r
i
d
e
e
.1
.S
.1
9
6
5
. P
e
r
e
n
n
a
t
i
o
n， v
e
g
e
t
a
t
i
v
ep
r
o・
DIXON，P
p
a
g
a
t
i
o
nanda
l
g
a
ll
i
f
e
h
i
s
t
o
r
i
e
s，w
i
t
hs
p
e
c
i
a
l
s
p
a
r
a
g
o
p
s
i
s ando
t
h
e
rR
h
o
d
o
.
r
e
f
e
r
e
n
c
et
oA
p
h
y
t
a
. 8
0
t
.G
o
t
h
o
b
u
r
g
.3
:6
7
7
4
.E
.1
9
4
5
. The s
t
r
u
c
t
u
r
e and r
e
p
r
o
FRITSCH，F
d
u
c
t
i
o
no
ft
h
ea
l
g
a
e
. CambridgeU
n
i
v
.P
r
e
s
s，
C
a
m
b
r
i
d
g
e
.
.1
9
5
6
. E
f
f
e
c
to
fs
p
o
r
ec
o
a
l
e
s
c
e
n
c
e
jONES，W.E
racilanav
e
r
r
u
c
o
s
a
ande
a
r
l
yd
e
v
e
l
o
p
m
e
n
to
fG
(HUDSON)PAPE:
>
1F
l
'S
S
.J
.mar
.b
i
o.
lA
s
s
.U
.K
.
3
8
:4
7
5
6
.
.1
9
1
4
. Uberd
i
eE
n
t
w
i
c
k
l
u
n
ge
i
n
i
g
e
r
KILLIAN，K
F
l
o
r
i
d
e
e
n
. Z
e
i
t
.8
0
t
.6
:2
0
9
2
7
9
.
.H
.1
9
7
0
. Economical
1yi
m
p
o
r
t
a
n
ts
e
a
w
e
e
d
s
KIM，D
1
e-1
.G
r
a
c
i
l
a
r
i
a
.8
0
t
.M
a
r
.1
3
:1
4
0
1
6
2
.
i
nChi
.1
9
5
6
.D
i
eG
a
t
t
u
n
g
e
nd
e
rR
h
o
d
o
p
h
y
c
e
e
n
.
KYLIN，H
G
l
e
e
r
u
p
s，L
u
n
d
.
.1
9
7
2
. Le c
y
c
l
ed
ed
e
v
e
l
o
p
m
e
n
td
e
s
MAGNE，F
Rhodophyceese
ts
o
n長v
o
l
u
t
i
o
n
.S
o
c
.b
o
t
.F
r
.，
2
0
7
Memoires，2
4
7
2
6
8
.
. and EDELSTEI1
'
， T
.1
9
7
7
. L
i
f
e
McLACHLAN， j
r
a
c
i
l
a
r
i
af
o
l
i
i
f
e
r
a
h
i
s
t
o
r
y and c
u
l
t
u
r
eo
fG
(
R
h
o
d
o
p
h
y
t
a
)fromS
o
u
t
hD
e
v
o
n
.j
.m
a
r
.b
i
ol
.
A
s
s
.U
.K
.5
1
:5
7
7
5
8
6
.
.，MATST.;I
，T
.and NAKA~ICRA ， H
.1
9
7
2
.
OGATA，E
r
a
c
i
l
a
r
i
av
e
r
r
u
c
o
s
a(Rhodo・
Thel
i
f
ec
y
c
l
eo
fG
p
h
y
c
e
a
e， G
i
g
a
r
t
i
n
a
l
e
s
)i
nv
i
t
r
o
. P
h
y
c
o
l
o
g
i
a
1
1
:7
5
8
0
.
OH~II ， H
.1
9
5
8
. The s
p
e
c
i
e
so
fG
r
a
c
i
l
a
r
i
a and
G
r
a
c
i
l
a
r
i
o
p
s
i
sfromj
a
p
a
nanda
d
j
a
c
e
n
tw
a
t
e
r
s
.
n
i
v
.6
:1
6
6
.
Mem. F
a
c
.F
i
s
h
e
r
.，HokkaidoU
，E
.C
. DE 1
9
7
7
. Algasm
a
r
i
n
h
a
sb
e
n
t
o
O
L
I
¥
.
E
I
R
A
l T
h
e
s
i
s，U
n
i
v
.S
.P
a
u
l
o，8
r
a
s
il
.
n
i
c
a
sd
o8
r
a
s
i.
O
L
I
¥
.
E
I
R
A，E
.C
. DE 1
9
81
. Ae
x
p
l
o
r
a
c
a
od
ea
l
g
a
s
l S
i
t
u
a
c
a
oa
t
u
a
lep
e
r
s
p
e
c・
m
a
r
i
n
h
a
sn
o8
r
a
s
i.
t
i
v
a
sf
u
t
u
r
a
s
. Phyco.
lL
a
t
.・a
m
e
r
.1
:5
1
8
.
.M.andKRISH :>1 A~I T.; RTHY ， V
.1
9
7
6
.C
a
r
p
o
O
z
.
¥，R
s
p
o
r
eg
e
r
m
i
n
a
t
i
o
n and e
a
r
l
yd
e
v
e
l
o
p
m
e
n
ti
n
G
r
a
c
i
l
a
r
i
av
e
r
r
u
c
o
s
a(
H
C
D
.
)P
a
p
. Phykos6
:
8
4
8
6
.
.R
.and THO~IAS， P
.C
.1
9
7
4
. Sheddingo
f
RAO，K
r
a
c
i
l
a
r
i
a e
d
u
l
i
s (GMEL
.
)
c
a
r
p
o
s
p
o
r
e
s i
n G
S
I
L
VA
. Phykos 1
3
:5
4
5
9
.
.，OGATA，E
. and SAWADA，T
.1
9
5
5
.
SEGAWA，S
r
a
c
i
S
t
u
d
i
e
so
nt
h
ec
a
r
p
o
s
p
o
r
el
i
b
e
r
a
t
i
o
ni
nG
H
U
D
.
)P
a
p
.1
.
1 On t
h
emel
a
r
i
av
e
r
r
u
c
o
s
a(
1
.
c
h
a
n
i
s
mo
fc
a
r
p
o
s
p
o
r
el
i
b
e
r
a
t
i
o
n
. S
c
i
. 8ul
F
a
c
.A
g
r
i
c
.，KyushuU
n
i
v
.1
5
:2
4
5
2
5
4
.
.1
8
7
8
.E
t
u
d
e
sP
h
y
c
o
l
o
g
i
q
u
e
s
.(
P
u
b.
l
TH仁 RET，M.G
E
. 80RNET). G
. Masson，P
a
r
i
s
.
>
1D
ERMEER，j
.P
.1
9
7
7
. G
e
n
e
t
i
c
so
fG
r
a
c
i
l
a
r
i
a
¥
"
A:
s
p
.(
R
h
o
d
o
p
h
y
c
e
a
e，G
i
g
a
r
t
i
n
a
l
e
s
)1
1
. Thel
i
f
e
h
i
s
t
o
r
yand g
e
n
e
t
i
ci
m
p
l
i
c
a
t
i
o
no
fc
y
t
o
k
i
n
e
t
i
c
f
a
i
l
u
r
ed
u
r
i
n
gt
e
t
r
a
s
p
o
r
ef
o
r
m
a
t
i
o
n
.P
h
y
c
o
l
o
g
i
a
.
1
6
:3
6
7
3
71
¥
"
A:
>
1D
ERMEER，
j
.P
.andTODD，
E
.R
.1
9
7
7
.G
e
n
e
t
i
c
o
fG
r
a
c
i
l
a
r
i
as
p
.I
V
. M
i
t
o
t
i
cr
e
c
o
m
b
i
n
a
t
i
o
n
and i
t
sr
e
l
a
t
i
o
n
s
h
i
pt
omixedp
h
a
s
ei
nt
h
el
i
f
e
.8
0
t
.5
5
:2
8
1
0
2
8
1
7
.
h
i
s
t
o
r
y
. C
a
n
.j
¥
"
01' STOSCH，H
.A
.1
9
6
9
.O
b
s
e
r
v
a
t
i
o
n
so
nC
o
r
a
l
a
n
i
aando
t
h
e
rr
e
da
l
g
a
ei
nc
u
l
t
u
r
e
. I
n
l
i
n
a，J
MARGALEF，R
.[
e
d
.
]P
r
o
c
.I
n
t
.SeaweedSymp.
6
:3
8
9
3
9
9
.M
a
d
r
i
d
.
NEST，j
.A
. andH
O
:
.
n
IERSA1'D，M. 1
9
81
. R
hodoif
e
h
i
s
t
o
r
i
e
s，p
p
.1
3
3
1
9
3，I
nLOBBAN，
p
h
y
t
a
:L
C
.S
. andWYNNE，M.j
.[
e
d
.
] Theb
i
o
l
o
g
yo
f
s
e
a
w
e
e
d
s
. 8
0
t
. Monogr. 1
1
.U
n
i
v
.C
a
l
i
f
o
r
n
i
a
P
r
e
s
s
.
、
"
20
8
OLIVEIRA，E
.C.DEandPLASTINO，E
.M
.
オリピヱラ， E
.
C
.de・プラステイ， E.M.: ブラジル産オゴノリ数種の生活史
G
r
a
c
i
l
a
r
i
ac
e
r
v
i
c
o
r
n
i
s，G
.c
r
a
s
s
i
s
s
i
m
a，G
.d
e
b
i
l
i
sおよび G
r
a
c
i
l
a
r
i
as
p
. の培養を行った。分離した胞子
r
a
c
i
l
a
r
i
as
p
.とG
.d
e
b
i
l
i
s とでは培養で生活史が完結された。
および発芽体の癒合体から直立体が生じた。 G
生活史はイトグサ型であった。 G
.c
e
r
v
i
c
o
r
n
i
sの四分胞子は雄性および雌性の配偶体を生じ，雌性の配偶体は襲
来を形成した。果胞子は典型的な形態をもっ藻体になったが， 2年間未成熟のままであった。 G
.c
r
a
s
s
i
s
s
i
m
aの
四分胞子は細い，尖った校をもち野生のものと異なる未熟の藻体を生じた。 G
r
a
c
i
l
a
r
i
as
p
.とG
.d
e
b
i
l
i
sの四
分胞子の体内からの発芽を培養した自然条件下で観察した.それから生じた配偶体は蔵精器，造果器および褒果
を薬長 2-3cmになったときに形成し，母藻から独立して生じた配f
肉体より著しく早熟であった。雌性と雄性の
生殖器官の混生の理由について論議し四分胞子の体内からの直接発芽と発芽体の癒合の重要さを強調したい。
(
D
e
p
a
r
t
a
m
e
n
t
oB
o
t
a
n
i
c
a，U
n
i
v
e
r
s
i
d
a
d
ed
eSaoP
a
u
l
o，C
a
i
x
aP
o
s
t
a
l1
1
4
6
1，SaoP
a
u
l
o
，B
r
a
s
i
l
)
J
a
p
.J
.P
h
y
c
o
l
.(
S
o
r
u
i
)3
2
:2
0
9
2
1
5
.S
e
p
t
e
m
b
e
r2
0
，1
9
8
4
R句 u
l
a
t
i
o
nofgame
む
ogen
白，i
so
fLaminari
αandDesm
α:
r
e
s
t
i
α
(
P
h
a
e
o
p
h
Y
i
泊)byi
r
o
nandboron
l
}
TaizoMOTOMURAandY
o
s
h
i
oSAKAI
/
n
s
t
i
t
u
t
e0
1A
l
g
o
l
o
g
i
c
a
lR
e
s
e
a
r
c
h，F
a
c
u
l
t
y0
1S
c
i
e
n
c
e，
H
o
k
k
a
i
d
oU
n
i
v
e
r
s
i
t
y
，Muroran，051Japan
MOTOMURA，T
.a
n
dSAKAI，Y
.1
9
8
4
. R
e
g
u
l
a
t
i
o
no
fg
a
m
e
t
o
g
e
n
e
s
i
so
fL
a
m
i
n
a
r
i
aa
n
dD
e
s
P
h
a
e
o
p
h
y
t
a
)b
yi
r
o
na
n
db
o
r
o
n
. J
a
p
.
]
.P
h
y
c
o
.
l3
2
:2
0
9
2
1
5
.
m
a
r
e
s
t
i
a(
a
m
i
n
a
r
i
a
N
u
t
r
i
t
i
o
n
a
le
x
p
e
r
i
m
e
n
t
so
nt
h
eg
a
m
e
t
o
g
e
n
e
s
i
so
fm
a
l
eg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
so
fL
e
m
a
l
ea
n
dm
a
l
eg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
so
fL
.j
a
p
o
n
i
c
a，a
n
dm
o
n
o
e
c
i
o
u
sg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
so
f
a
n
g
u
s
t
a
t
a，f
D
e
s
m
a
r
e
s
t
i
al
i
g
u
l
a
t
aw
e
r
ec
a
r
r
i
e
do
u
t
. N
i
t
r
a
t
e，p
h
o
s
p
h
a
t
e，i
o
d
i
n
e，m
a
n
g
a
n
e
s
e，z
i
n
ca
n
d
.j
a
p
o
n
i
c
a
. H
o
w
e
v
e
r
，g
a
m
e
t
o
g
e
n
e
s
i
so
ft
h
e
s
es
p
e
c
i
e
s was
c
o
b
a
l
tw
e
r
en
o
te
f
f
e
c
t
i
v
eo
nL
制 l
t
r
a
t
i
o
no
fi
r
o
n
. On t
h
ec
o
n
t
r
a
r
y
，
i
n
d
u
c
e
dr
e
m
a
r
k
a
b
l
yi
nm
e
d
i
ac
o
n
t
a
i
n
i
n
i
n
gh
i
g
hc
o
n
c
b
o
r
o
ni
n
h
i
b
i
t
e
dg
a
m
e
t
o
g
e
n
e
s
i
s
. I
nm
e
d
i
ac
o
n
t
a
i
n
i
n
gi
n
s
u
f
f
i
c
i
e
n
tc
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
no
fi
r
o
n，
g
a
m
e
t
o
g
e
n
e
s
i
sc
o
u
l
db
eo
b
s
e
r
v
e
db
yb
o
r
o
nd
e
f
i
c
i
e
n
c
y
.
Key/
n
d
e
xW
o
r
d
s
: b
o
r
o
n
;D
e
s
m
a
r
e
s
t
i
aI
ig
u
l
a
t
a
;g
a
m
e
t
o
g
e
n
e
s
i
s
;i
r
o
n
;L
a
m
i
n
a
r
i
a
u
t
r
i
t
i
o
n
a
le
x
p
e
r
i
m
e
n
t
.
a
n
g
u
s
t
a
t
a
;L
.j
a
p
o
n
i
c
a
;n
I
n
f
t
u
e
n
c
eo
f some e
n
v
i
r
o
m
e
n
t
a
l f
a
c
t
o
r
s
s
u
c
ha
st
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e (YABU1
9
6
4，LUNING
andNEUSHUL 1
9
7
8
，LUNING1
9
8
0
)andl
i
g
h
t
(
S
A
I
T
O1
9
5
6
a，b， HSIAO and DRUEHL1
9
7
1，
LUNINGand DRING1
9
7
21
9
7
5
) on t
h
ed
e
v
e
l
o
p
m
e
n
t，growthandr
e
p
r
o
d
u
c
t
i
o
no
ft
h
e
gametophyteso
fL
a
m
i
n
a
r
i
a
l
e
shaveb
e
e
ni
n
・
v
e
s
t
i
g
a
t
e
d
. S
i
m
i
l
a
ri
n
v
e
s
t
i
g
a
t
i
o
n
shavea
l
s
o
beenc
a
r
r
i
e
do
u
t on D
e
s
m
a
r
e
s
t
i
a
l
e
s (NAKA
・
HARA and NAKAMURA1
9
7
1，MULLER and
LUTHE1
9
8
1，MULLERandMEEL1
9
8
2
)
. The
e
f
f
e
c
t
so
fd
i
f
f
e
r
e
n
tc
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
so
fn
i
t
r
a
t
e，
p
h
o
s
p
h
a
t
e and i
o
d
i
n
e werei
n
v
e
s
t
i
g
a
t
e
don
g
a
m
e
t
o
g
e
n
e
s
i
so
fL
. saccharina by HSIAO
andDRUEHL(
1
9
7
2
a
，b
) and v
a
r
i
o
u
sm
i
c
r
o
n
u
t
r
i
e
n
t
sweret
e
s
t
e
dt
oe
s
t
a
b
l
i
s
hac
h
e
m
i
c
a
l
l
y
d
e
f
i
n
e
d medium f
o
rc
u
l
t
u
r
i
n
go
fg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
sandf
o
rp
r
o
d
u
c
i
n
go
fs
p
o
r
p
h
y
t
e
s on
M
a
c
r
o
c
y
s
t
i
sp
y
r
i
f
e
r
a by Kuw
ABARA and
1
) T
h
i
ss
t
u
d
ywasp
a
r
t
i
a
l
l
ys
u
p
p
o
r
t
e
db
yaG
r
a
n
t
i
n
A
i
df
o
rF
u
n
d
a
m
e
n
t
a
lS
c
i
e
n
t
i
f
i
cR
e
s
e
a
r
c
h
c
i
e
n
c
ea
n
d
f
r
o
mt
h
eM
i
n
i
s
t
r
yo
fE
d
u
c
a
t
i
o
n，S
C
u
l
t
u
r
eo
fJ
a
p
a
n(
N
o
.0
0
5
5
4
2
1
7
)，a
n
dt
h
e
o
r
e
s
t
r
ya
n
dF
i
s
h
e
r
i
e
s
M
i
n
i
s
t
r
yo
fA
g
r
i
c
u
l
t
u
r
e，F
(BCP8
4
・
H・I
・
1
)
.
19
8
1
)
. NANORTH(
1
9
8
0
)andKuwABARA(
KAHARA(
1
9
8
4
)i
n
v
e
s
t
i
g
a
t
e
dn
u
t
r
i
t
i
o
n
a
l
l
yt
h
e
c
o
r
r
e
l
a
t
i
o
nbetweengrowthandn
u
t
r
i
t
i
o
no
f
D
e
s
m
a
r
e
s
t
i
av
i
r
i
d
i
s
，D. l
i
g
u
l
a
t
a
，Laminaria
，Alariac
r
a
s
s
z
j
o
l
i
a
.
j
a
p
o
n
i
c
a
Ap
r
e
v
i
o
u
sp
a
p
e
r(MOTOMURAandSAKAI
1
9
8
1
)r
e
p
o
r
t
e
dt
h
a
ta
x
e
n
i
cf
e
m
a
l
egametop
h
y
t
e
so
f Laminaria a
n
g
u
s
t
a
t
a grew o
n
l
y
v
e
g
e
t
a
t
i
v
e
l
yi
n
t
o branched u
n
i
s
e
r
i
a
t
ef
i
l
a
mentsi
nad
e
f
i
n
e
ds
y
n
t
h
e
t
i
cmedium(ASP12
NTA
)
. Buto
o
g
e
n
e
s
i
s was i
n
d
u
c
e
di
nt
h
e
samemediumwhenh
i
g
h
e
rc
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
no
f
Fe-EDTA was added
，aswellasi
nane
n
r
i
c
h
e
dn
a
t
u
r
a
ls
e
a
w
a
t
e
rmedium(
P
E
S
I
)
.
I
nt
h
ep
r
e
s
e
n
ts
t
u
d
y，t
h
ee
f
f
e
c
t
so
fv
a
r
i
o
u
s
c
h
e
m
i
c
a
le
l
e
m
e
n
t
s on g
a
m
e
t
o
g
e
n
e
s
i
s were
i
n
v
e
s
t
i
g
a
t
e
di
n male gametophytes o
fL
.
a
n
g
u
s
t
a
t
a，f
e
m
a
l
eandmalegametophyteso
f
L
. japonica and monoecious gametophytes
o
fDesmarestial
i
g
u
l
a
t
a
. Thep
r
e
s
e
n
tr
e
s
u
l
t
s
c
o
n
f
i
r
m
e
dt
h
a
tt
h
eg
a
m
e
t
o
g
e
n
e
s
i
so
ft
h
e
s
e
gemetophyteswere i
n
d
u
c
e
dbyt
h
emedium
c
o
n
t
a
i
n
i
n
gh
i
g
hc
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
no
fi
r
o
no
r
b
o
r
o
n
d
e
f
i
c
i
e
n
c
y
.
.a
n
dS
A
K
A
I，Y
.
MOTOMURA，T
2
1
0
M
a
t
e
r
i
a
l
sandMethods
The m
a
t
u
r
e s
p
o
r
o
p
h
y
t
e
so
f Laminaria
j
a
p
o
n
i
c
aARESCHOUGa
ndL
.a
n
g
u
s
t
a
t
aK
J
E
L
LMANwerec
o
l
l
e
c
t
e
da
tC
h
a
r
a
t
s
u
n
a
i，
Muroran，
H
o
k
k
a
i
d
o
，J
a
p
a
ni
nNovember1
9
8
0
，andt
h
e
a
x
e
n
i
cg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
s were o
b
t
a
i
n
e
dbyc
u
l
t
u
r
i
n
gz
o
o
s
p
o
r
e
swhichwerewashedw
i
t
ha
c
a
p
i
l
1
a
r
yp
i
p
e
t
t
em
e
t
h
o
d
. The f
e
m
a
l
ea
n
d
male g
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
so
fL
. j
a
p
o
n
i
c
a w
ere
p
r
e
s
e
r
v
e
ds
e
p
a
r
a
t
e
l
yi
nASP12NT
A medium
(
P
R
O
V
A
S
O
L
I1
9
6
3
)a
t1
0C，1
4
:1
0h
r
sLD
c
y
c
l
eand2
0
0
0
4
0
0
0l
u
xp
r
o
v
i
d
e
db
yc
o
o
lw
h
i
t
e
f
l
u
o
r
e
s
c
e
n
tl
a
m
p
s
. I
nt
h
ec
a
s
eo
fm
a
l
e
g
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
so
fL
.a
n
g
u
s
t
a
t
a，t
h
e
y were
p
r
e
s
e
r
v
e
di
ni
r
o
n
f
r
e
e ASP12NT
A medium，
b
e
c
a
u
s
et
h
e
yu
s
u
a
l
l
yf
o
r
m
e
da
n
t
h
e
r
i
d
i
ai
n
r
e
g
u
l
a
rASP12NT
A medium. I
nt
h
i
sc
o
n
d
i
t
i
o
n
s
，theygrewonlyv
e
g
e
t
a
t
i
v
e
l
yi
n
t
os
m
a
l
l
t
u
f
t
s(
1
3m md
i
a
m
.a
f
t
e
ro
n
em
o
n
t
h
'
sc
u
l
t
u
r
e
)
. The m
o
n
o
e
c
i
o
u
sg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
so
f
D
e
s
m
a
r
e
s
t
i
al
i
g
u
l
a
t
a(
L
I
G
H
T
F
O
O
T
) LAMOU
・
ROUX(
S
t
r
a
i
nN
o
.MK-030)a
l
s
ogrewv
e
g
e
t
a
t
i
v
e
l
yi
nASP1
t1
4C，1
4
:1
0
2NTA mediuma
h
r
sLDc
y
c
l
e，and2
0
0
0
4
0
0
0l
u
x
. Thesep
r
e
s
e
r
v
e
dg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
swereu
s
e
di
nt
h
ep
r
e
s
e
n
t
s
t
u
d
y
. C
u
l
t
u
r
ev
e
s
s
e
l
su
s
e
dweres
c
r
e
w
c
a
p
t
e
s
tt
u
b
e
s(
1
8mmx1
3
5mm)c
o
n
t
a
i
n
i
n
g1
0ml
mediumo
r1
0
0mlE
r
l
e
n
m
e
y
e
rf
l
a
s
k
sc
o
n
t
a
i
n
i
n
g3
0mlmedium.
The b
a
s
a
l medium b
a
s
e
do
n ASP1
2
N
TA
was p
r
e
p
a
r
e
d by o
m
i
t
t
i
n
ge
a
c
ho
b
j
e
c
t
i
v
e
l
y
c
e
r
o
p
h
o
s
p
h
a
t
e and
n
u
t
r
i
e
n
t(NaN03，Na
2g
v
a
r
i
o
u
st
r
a
c
ee
l
e
m
e
n
t
s composed i
n P
I
I
m
e
t
a
l
s
)，andt
e
s
tm
e
d
i
aweret
h
e
nmadeu
p
byt
h
ea
d
d
i
t
i
o
n
so
fd
i
f
f
e
r
e
n
tc
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
s
o
ft
h
eo
b
j
e
c
t
i
v
en
u
t
r
i
e
n
t
.E
f
f
e
c
t
so
fNaN03，
Na2g
l
y
c
e
r
o
p
h
o
s
p
h
a
t
e
，i
o
d
i
n
e(
a
sK
I
)，b
o
r
o
n
(
a
s H3BOs
，
) i
r
o
n (
a
s EDT
A 1
:1 m
o
l
a
r，
PROVASOLI 1
9
6
8
)， manganese (
a
s MnC12
)
，
z
i
n
c(
a
sZnCI2
)andc
o
b
a
l
t(
a
sC
o
C
I2
)o
nt
h
e
g
a
m
e
t
o
g
e
n
e
s
i
so
fL
.j
a
p
o
n
i
c
ag
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
s
weret
e
s
t
e
d
. OnL
.a
n
g
u
s
t
a
t
am
a
l
eg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
s
，t
h
ee
f
f
e
c
t
so
fi
r
o
n and b
o
r
o
nwere
t
e
s
t
e
di
nd
i
f
f
e
r
e
n
tc
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
s
. As t
h
e
t
e
s
tmediumo
fb
o
r
o
n
，i
r
o
n
f
r
e
eASP1
NT
A
2
medium was u
s
e
d
. The e
f
f
e
c
to
fi
r
o
no
n
t
h
eg
a
m
e
t
o
g
e
n
e
s
i
so
f D. l
i
g
u
l
a
t
a was e
x
aminedbyc
u
l
t
u
r
egrowni
nb
o
t
hASP1
NTA
2
0
・
B
j
l
.
b
a
s
a
lm
e
d
i
ac
o
n
t
a
i
n
i
n
g0
4
.
0mg
I
nt
h
e
s
ee
x
p
e
r
i
m
e
n
t
s
，s
m
a
l
lt
u
f
t
so
fgamet
o
p
h
y
t
e
swerec
u
tbyg
l
a
s
sk
n
i
f
ei
n
t
os
m
a
l
l
f
r
a
g
m
e
n
t
so
ff
i
l
a
m
e
n
t
s
，andsuchfragments
werei
n
o
c
u
l
a
t
e
di
n
t
oe
a
c
ht
e
s
tmedium. C
u
l
t
u
r
ef
o
re
x
p
e
r
i
m
e
n
to
f2s
p
e
c
i
e
so
fLaminaria
g
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
swere c
o
n
d
u
c
t
e
da
t1
0C ona
1
4
:1
0h
r
sLD c
y
c
l
eo
f2
0
0
0
4
0
0
0
1
u
xc
o
o
l
w
h
i
t
ef
l
u
o
r
e
s
c
e
n
tl
i
g
h
t，andt
h
ee
x
p
e
r
i
m
e
n
t
o
fDesmarestiawasc
a
r
r
i
e
do
u
ta
t1
0C on
a1
0
:1
4h
r
sLDc
y
c
l
eu
n
d
e
rt
h
esamei
l
1u
m
i
n
a
t
i
o
n
. A
l
le
x
p
e
r
i
m
e
n
t
s were c
a
r
r
i
e
do
u
t
a
s
e
p
t
i
c
a
l
l
y and t
h
er
e
s
u
l
t
s were o
b
t
a
i
n
e
d
a
f
t
e
r two weeks from i
n
o
c
u
l
a
t
i
o
n
. The
p
e
r
c
e
n
t
a
g
e
so
f o
o
g
o
n
i
u
m
b
e
a
r
i
n
g f
e
m
a
l
e
g
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
so
fL
.j
a
p
o
n
i
c
awered
e
t
e
r
m
i
n
e
d
byrandomc
o
u
n
t
i
n
gmoret
h
a
n2
0
0g
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
s
.F
u
r
t
h
e
r
m
o
r
e，t
h
eg
a
m
e
t
o
g
e
n
e
s
i
so
f
L
a
m
z
'
n
a
r
i
am
aleg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
ewasshowni
n
t
a
b
l
ea
s+(
e
f
f
e
c
t
i
v
e
)，:
!
:(
s
l
i
g
h
t
l
ye
f
f
e
c
t
i
v
e
)
and-(noe
f
f
e
c
t
i
v
e
)bye
x
a
m
i
n
i
n
gt
h
ed
e
g
r
e
e
o
fa
n
t
h
e
r
i
d
i
u
mf
o
r
m
a
t
i
o
n on s
e
v
e
r
a
lm
a
l
e
g
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
su
n
d
e
rl
i
g
h
tm
i
c
r
o
s
c
o
p
e
.
0
0
0
R
e
s
u
l
t
s
Theg
a
m
e
t
o
g
e
n
e
s
i
so
fLaminariaj
a
p
o
n
i
c
a
f
e
m
a
l
e and m
a
l
eg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
s were n
o
t
p
r
o
m
o
t
e
dbyt
h
ea
d
d
i
t
i
o
no
f NaN03 (
0
，1
0
0
，
2
0
0
，3
0
0
，4
0
0mgjl
)a
ndN
a
2g
l
y
c
e
r
o
p
h
o
s
p
h
a
t
e
(
0
，3
0
，6
0，9
0
，1
2
0mgjl
)t
oe
a
c
hb
a
s
a
lmedium.
S
i
m
i
l
a
r
l
y
，conspicuous e
f
f
e
c
t
s weren
o
to
b
s
e
r
v
e
d by t
h
ea
d
d
i
t
i
o
no
ft
r
a
c
ee
l
e
m
e
n
t
s
s
u
c
ha
si
o
d
i
n
e (
0
，5
0
，1
0
0
，2
0
0
，3
0
0
μ
g
I
jl
)，
manganese(
0
，0
.
2
，0
，
4
.0
.
6
，
0
.
8mg-Mnjl)，z
i
n
c
(
0
，2
，5
，1
0，2
0
μg-Znjl
)a
nd c
o
b
a
l
t(
0
，5
，1
0
，
2
0，
30μg
・
Coj1
)t
ot
h
er
e
s
p
e
c
t
i
v
eb
a
s
a
lmedium.
On t
h
eo
t
h
e
r hand， Fe-EDT
A i
n
d
u
c
e
d
r
e
m
a
r
k
a
b
l
yt
h
eg
a
m
e
t
o
g
e
n
e
s
i
so
fLaminaria.
I
ntwoweeksa
f
t
e
ri
n
o
c
u
l
a
t
i
o
n
，t
h
ep
e
r
c
e
n
t
a
g
e
so
fo
o
g
o
n
i
u
m
b
e
a
r
i
n
gf
e
m
a
l
eg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
so
fL
.j
a
p
o
n
i
c
awere0.9%i
ni
r
o
n
f
r
e
e
medium，92.5%i
n0
.
5mg-Fejl，98.6%i
n1
.0
mg-Fejl，9
9.4%i
n2
.
0mg-Fejland74.0%i
n
5
.
0mg-Fejl(
F
i
g
.1
) and many e
g
g
s were
o
b
s
e
r
v
e
d(
F
i
g
.3
H
)
. Thea
n
t
h
e
r
i
d
i
u
mf
o
r
m
a
t
i
o
n
so
fL
.j
a
p
o
n
i
c
a and L
.a
n
g
u
s
t
a
t
awere
a
l
s
oi
n
d
u
c
e
dg
r
e
a
t
l
y by a
d
d
i
n
gi
r
o
nt
ot
h
e
b
a
s
a
lmedium，and many a
n
t
h
e
r
i
d
i
a were
G
a
m
e
t
o
g
e
n
e
s
i
so
fL
a
m
i
n
a
r
i
aa
n
dD
e
s
m
a
r
e
s
t
i
a
T
a
b
l
e1
. E
f
f
e
c
to
fi
r
o
nc
h
e
l
a
t
e
dw
i
t
h
EDT
Ao
na
n
t
h
e
r
i
d
i
u
mf
o
r
m
a
t
i
o
no
fL
.
a
n
g
u
s
t
a
t
aa
n
dL
.j
a
p
o
n
i
c
a
C
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
(
F
e
m
g
j
l
)
。
0
.
5
1
.0
2
.
0
5
.
0
A
n
t
h
e
r
i
d
i
u
mf
o
r
m
a
t
i
o
n
L
.a
n
g
u
s
t
a
t
a
L
.j
a
p
o
n
i
c
a
+
+
+
+
+
+
+
100
マ
'
‘
;￨¥/¥/
。
+=e
鉦e
c
t
i
v
e，一 =
n
o
te
f
f
e
c
t
i
v
e
.
100
2
1
1
./一¥¥¥
、;
;
:
.
‘
.
.
ま
n
凶
炉
・
E
出d-aFE凶也
"
'
5
.
0
CONCENTRAT10N 日F lRON (mo/J
)
F
i
g
.1
. E
f
f
e
c
to
fi
r
o
no
nt
h
ee
g
gf
o
r
m
a
t
i
o
n
o
fL
.j
a
p
o
n
i
c
af
e
m
a
l
eg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
s
.
4
.
0
F
i
g
.2
.E
f
f
e
c
to
fb
o
r
o
no
nt
h
ee
g
gf
o
r
m
a
t
i
o
n
o
fL
.j
a
p
o
n
i
c
af
e
m
a
l
eg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
s
.
T
a
b
l
e2
. E
f
f
e
c
to
fb
o
r
o
n(
a
s HaBOa)
o
na
n
t
h
e
r
i
d
i
u
mf
o
r
m
a
t
i
o
no
fL
.a
n
g
u
s
t
a
t
a
a
n
dL
.j
a
p
o
n
i
c
a
C
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
(
B
m
g
j
l
)
5日
4
1
.
0
2
.
0
3
.
0
T
lON OF BORON (m・川}
CONCENTRA
A
n
t
h
e
r
i
d
i
u
mf
o
r
m
a
t
i
o
n
L
.a
n
g
u
s
t
a
t
a
L
.j
a
p
o
n
i
c
a
0
+
1
.0
+
+
+
2
.
0
±
3
.
0
4
.
0
+=e
鉦e
c
t
i
v
e，土 =s
I
ig
h
t
l
ye
f
f
e
c
t
i
v
e
，
ー=
n
o
te
f
f
e
c
t
i
v
e
.
o
b
s
e
r
v
e
d(
T
a
b
l
e1 and F
i
g
. 3G，1
)
. The
.angustataandt
h
e
ma1eg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
so
fL
.japonica
f
e
m
a
1
eandma1eg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
so
fL
c
u
1
t
u
r
e
di
ni
r
o
n
f
r
e
eASPlZNTAmediumd
i
d
，and
n
o
td
i
f
f
e
r
e
n
t
i
a
t
et
h
er
e
p
r
o
d
u
c
t
i
v
ec
e
l
l
s
grew o
n
1
yv
e
g
e
t
a
t
i
v
e
1
yi
n
t
ob
r
a
n
c
h
e
du
n
i
s
e
r
i
a
t
ef
i
1
a
m
e
n
t
s(
F
i
g
. 3A，
B，
C
)
. Whereas
，
PESI medium (TATEWAKI 1
9
6
6
)，e
n
r
i
c
h
e
d
，inducedt
h
eg
a
m
e
t
o
g
e
n
e
s
i
s
s
e
a
w
a
t
e
rmedium
o
n
s
p
i
c
u
o
u
s
1
y(
F
i
g
.3D，
E，
F
)
.
o
f Laminaria c
I
nc
o
n
t
r
a
s
tt
ot
h
ee
f
f
e
c
to
f Fe-EDT
A，
b
o
r
o
nshowedau
n
i
q
u
ee
f
f
e
c
tont
h
egamet
o
g
e
n
e
s
i
so
fLaminaria. Thep
e
r
c
e
n
t
a
g
e
so
f
o
o
g
o
n
i
u
m
b
e
a
r
i
n
gg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
so
fL
.japo・
n
i
c
awere5
5.1%i
nb
o
r
o
n
f
r
e
emedium
，7.4%
i
n1
.0mg
・B
/
l
，27.0% i
n2
.
0mg-B/l，10.0%
i
n3.0mg-B/land16.7%i
n4.0mg-B/l(
F
i
g
.
2
)，
ands
e
v
e
r
a
1eggswereo
b
s
e
r
v
e
donf
e
m
a
1
e
g
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
si
nb
o
r
o
n
f
r
e
eASPlZNT
A me-
dium(
F
i
g
. 3K
)
. Manya
n
t
h
e
r
i
d
i
awerea
1
s
o
.angustataand
formed c
o
n
s
p
i
c
u
o
u
s
1
y on L
L
.j
a
p
o
n
i
c
am
a1eg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
s(
T
a
b
1
e2and
，L
)
. This r
e
s
u
1
t on L
. angustata
F
i
g
. 3J
was o
b
t
a
i
n
e
di
nt
h
ei
r
o
n
f
r
e
emedium. I
n
t
h
ec
a
s
eo
ft
e
s
tmediac
o
n
t
a
i
n
i
n
gb
o
r
o
nand
i
n
s
u
侃c
i
e
n
ti
r
o
n
，
however
，
mostg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
s
o
f Laminaria c
o
n
t
i
n
u
e
d o
n
1
y v
e
g
e
t
a
t
i
v
e
g
r
o
w
t
h
.
I
nt
h
ec
a
s
eo
fg
a
m
e
t
o
g
e
n
e
s
i
so
fDesmarestia
l
i
g
u
l
a
t
a
，i
r
o
n and b
o
r
o
n showed s
i
m
i
l
a
r
e
f
f
e
c
t
st
ot
h
eLaminarias
p
e
c
i
e
s
. I
nt
h
et
e
s
t
mediumc
o
n
t
a
i
n
i
n
g4
.
0~g-B/l， the g
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
so
f D. l
i
g
u
l
a
師、 c
o
n
t
i
n
u
e
d
&
t
o，grow
v
e
g
e
t
a
t
i
v
e
l
yi
n
t
ou
r
i
i
s
e
d
a
t
e filamentswhen
0
0
.
5mg-Fe/lwasa
d
d
e
d
(
F
i
g
.基A，
B
)
. But
g
a
m
e
t
o
g
e
n
e
s
i
s was i
n
d
u
c
e
ds
l
i
g
h
t
l
ya
t1
.0
mg-Fe/l(
F
i
g
.4C
)
. At2
.
0mg-Fe/l，
g
a
m
e
t
o
-
212
M O T OìvlU I~A ，
T.a
n
c
l SAI
<AI
，Y
.
F
i
g
.3
. E
f
f
e
c
t
so
fi
r
o
na
n
c
lb
o
ron c
o
n
c
e
n
tr
a
ti
o
nson gametogene
si
so
f male gam巴t
ophy
t
e
so
fL
.
angustata (
1
巴f
t
)， female gametophytes (
m
i
c
l
c
l
l
e) a
n
c
l male gametophy
t
e
s (
r
i
g
h
t) o
fL. ja戸omca
a
f
t
e
r1
4 days: AC=FeOmgjl
; B2
.
0mgjl
; DF=PESI me
c
lium;G-I
=Fe-2
.0m gjl
; B2.
0mgjl;
]
L=Fe-Omgjl
，B-Omgjl
: S
cal
e=50μm (
lef
tand r
i
g
h
t)and=100μm (
m
i
c
l
d
l
e)
.
Gametogene
si
so
fL
a
r
n
i
n
aγi
aan
c
lDe
smare
st
i
a
2
1
3
c
t
sofi
r
o
n an
c
lb
o
r
o
nc
o
n
c
e
n
t
r
a
ti
o
no
ng
a
m
e
t
o
g
e
n
e
si
so
fmonoe
ci
o
u
sgameto
p
hy
t
e
so
f
F
i
g
.
4
. E仔e
D
.l
i
gu
l
a
taa
f
t
e
r1
4l
c
a
y
s:A-D=B4
.
0mg/
l
;EH=BOmg/
l
;A，E=Fe
Omg/
l
;B，F=F
eO
.
5mg/
l
;
C，G=F
el
.Omg
/
l
;D，H=F
e2
.
0mg/
l: S
c
al
e=50μm.
spe
c
i
a¥
ly antheridium formation，
g
e
n
e
s
i
s， e
wasi
n
d
u
ce
ds
t
r
o
n
g
l
y(
F
i
g
. 4D)
. Whereas，
t
h
e gametogenesis was i
n
d
u
c
e
d al
i
t
t
l
ei
n
t
h
emedium l
a
c
k
i
n
gi
nb
o
t
h boronand i
r
o
n
(
Fi
g
. 4E)
，and was induced s
i
g
n
i
f
i
c
a
n
t
l
yi
n
t
h
i
smedium added 0
.
5mg-Fejl
，1
.0mg-Fejl
and 2.
0mg-Fejl(
F
i
g
. 4F，G，H)
.
Discussion
I
n ap
r
evi
o
u
spaper (
MOTOMURA and SAKAI 1
9
8
1)
，t
h
ea
u
t
h
o
r
sr
e
p
o
r
t
e
c
lt
h
a
tt
h
e
. angus
ta
t
a was i
n
c
l
u
ce
c
l
oogen
e
s
i
s o
f L
I
'o
n(
Fe-EDTA
s
t
r
o
n
g
l
y by t
h
ea
c
l
d
i
t
i
on o
fi
a
t2
.
0mg-Fejl
)t
osynt
he
t
i
c meclium b
a
se
c
l
on ASP12N
TA， a
n
c
l was s
l
i
g
h
t
ly i
n
h
i
b
i
t
e
c
l
by t
h
ea
c
l
c
l
i
t
i
o
no
fb
o
r
o
n
. The oogonium
formation o
f t
h
i
s a
l
g
a was n
o
t p
r
omoted i
n t
h
e media c
ont
ai
n
i
n
g var
i
o
us
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
no
fn
u
t
r
i
e
n
t
s such a
sn
i
t
r
a
t
e，
phosphate
，manganes
e，zi
n
candc
o
b
a
l
t
. The
p
r
e
s
e
n
ts
t
u
c
l
yc
o
n
f
i
r
m
e
c
lt
h
a
tt
h
eformation
o
fo
o
g
o
n
i
aa
n
c
la
n
t
h
e
r
i
c
l
i
ai
n two Lami
nar
ia
s
pe
c
i
e
sa
n
c
l one Desmar
e
s
t
ia s
p
e
ci
e
scanbe
r
egu
la
t
e
dbyt
h
ea
c
l
c
l
i
t
i
on o
r remova
lo
fi
r
o
n
a
n
c
l boron i
n al
a
b
o
r
a
t
o
r
yc
u
l
t
u
r
e
.
I
ti
s wel known t
h
a
t manya
l
g
a
er
e
q
ui
re
c
oncen
t
r
at
i
on o
fi
r
o
nf
o
r growth a
n
c
la
l
s
o
b
e
l
i
e
v
e
c
lt
h
a
ti
r
o
na
c
t
sa
sac
o
f
a
c
t
o
rf
o
r
many enzymatic r
巴a
c
t
i
o
n
s
. However，t
h
e
s
p
e
c
i
f
i
cf
u
n
c
t
i
o
no
fi
r
o
ni
nt
h
ea
l
g
a
ei
ss
t
i
l
l
s
o
b
s
c
u
r
e. I
n some brown a
l
g
a
e， such a
Lami
nari
aa
n
c
l Sargassum，i
ti
sf
oun
c
lt
h
a
t
t
h
ec
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
no
faccumul
at
e
c
li
r
o
ni
sc
o
n
s
i
c
l
e
r
a
b
ly c
l
i
f
fer
e
n
t between f
e
r
ti
lep
a
r
tand
o
t
h
e
rp
a
r
to
ft
h
e same i
n
c
l
ivi
d
u
a
lp
l
a
n
t
.
HOSODA(
1
9
7
2)r
e
p
o
r
t
e
c
lt
h
a
tt
h
ec
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
no
fi
r
o
ni
nt
h
ef
e
r
ti
l
ep
a
r
t was lower
2
1
4
.a
n
dS
A
K
A
I，Y
.
MOTOMURA，T
t
h
a
nt
h
a
to
ft
h
eo
t
h
e
rp
a
r
to
fL
.l
o
n
g
i
s
s
i
m
a
s
p
o
r
o
p
h
y
t
e
. Accordingt
oI
S
H
I
Ie
ta
l
.(
1
9
7
8
)，
i
nS
a
r
g
a
s
s
u
mh
o
r
n
e
r
i，t
h
ec
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
no
f
i
r
o
ni
nl
a
m
i
n
awas2
0t
i
m
e
sa
smucha
st
h
a
t
o
fr
e
c
e
p
t
a
c
l
e
. I
nt
h
ep
r
e
s
e
n
te
x
p
e
r
i
m
e
n
t，
t
h
e gametophytes o
fL
a
m
i
n
a
r
i
a and D
e
s
m
a
r
e
s
t
i
a which were c
u
l
t
u
r
e
di
nr
e
g
u
l
a
r
(
c
o
n
t
a
i
n
i
n
g0
.
1m
g
F
e
/
l
)o
ri
r
o
n
f
r
e
eASP12
NTA meidumgrewv
e
g
e
t
a
t
i
v
e
l
y
，andr
e
p
r
o
d
u
c
t
i
v
es
t
r
u
c
t
u
r
en
e
v
e
ro
c
c
u
r
r
e
d
. However，
t
h
e
i
rg
a
m
e
t
o
g
e
n
e
s
i
s was i
n
d
u
c
e
d by h
i
g
h
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
no
fi
r
o
ni
nt
h
emedium(
0
.
5
5
.
0
m
g
F
e
/
l
)
. Thisamounto
fi
r
o
ni
nt
h
emedium
i
se
x
t
r
e
m
e
l
yh
i
g
hv
a
l
u
e comparedw
i
t
ht
h
e
n
a
t
u
r
a
ls
e
a
w
a
t
e
r
. Althoughi
r
o
ni
sn
e
c
e
s
s
a
r
y
f
o
rg
a
m
e
t
o
g
e
n
e
s
i
so
fD
e
s
m
a
r
e
s
t
i
aandL
a
m
i
n
a
r
i
ai
nal
a
b
o
r
a
t
o
r
yc
u
l
t
u
r
e
，i
ti
sn
o
tc
l
e
a
r
t
h
a
t much i
r
o
nh
a
sa
c
c
u
m
u
l
a
t
e
do
rn
o
ti
n
t
h
e
i
rr
e
p
r
o
d
u
c
t
i
v
ec
e
l
l
s
.
Boronseemst
ob
en
e
c
e
s
s
a
r
yf
o
rt
h
egrowth
o
fd
i
a
t
o
m
s
，andi
ti
sn
o
tr
e
l
a
t
e
dt
op
h
o
t
o
s
y
n
t
h
e
s
i
s
，
s
i
n
c
eC
y
l
i
n
d
r
o
t
h
e
c
af
u
s
i
f
o
r
m
i
sr
e
q
u
i
r
e
d
b
o
r
o
nd
u
r
i
n
gt
h
ep
e
r
i
o
d
so
fh
e
t
e
r
o
t
r
o
p
h
i
c
d
a
r
k growth a
sw
e
l
la
sa
u
t
o
t
r
o
p
h
i
cl
i
g
h
t
growth(LEWIN1
9
6
6
)
.I
nb
o
r
o
n
f
r
e
emedium，
F
u
c
u
se
d
e
n
t
a
t
u
s embryos formed n
e
i
t
h
e
r
a
p
i
c
a
lh
a
i
r
sn
o
rs
e
c
o
n
d
a
r
y r
h
i
z
o
i
d
s (Mc
l
v
a and D
i
c
t
y
o
t
a
，
LACHLAN 1
9
7
7
)
. I
nU
boron promoted growth and r
e
p
r
o
d
u
c
t
i
v
e
m
a
t
u
r
i
t
y (NASR and BEKHEET1
9
7
0
)
. And
NAKAHARA(
1
9
8
4
)r
e
p
o
r
t
e
dt
h
a
tb
o
r
o
nd
e
f
l
c
i
e
n
c
yi
nt
h
e medium i
n
d
u
c
e
ds
t
r
o
n
g
l
yt
h
e
g
a
m
e
t
o
g
e
n
e
s
i
so
fD
e
s
m
a
r
e
s
t
i
al
i
g
u
l
a
t
aand
D
.v
i
r
i
d
i
s
. On t
h
eo
t
h
e
r hand，i
nh
i
g
h
e
r
p
l
a
n
t
s
，borond
e
f
i
c
i
e
n
c
yi
n
v
o
l
v
e
sa
l
t
e
r
n
a
t
i
o
n
s
i
nc
e
l
l
u
l
a
rmembranesandi
o
nu
p
t
a
k
et
h
r
o
u
g
h
membrane(POLLARDe
ta
l
.1
9
7
7
，MOOREand
HIRSCH1
9
8
3
)
.
Accordingt
ot
h
ep
r
e
s
e
n
ts
t
u
d
y，
t
h
egamet
o
g
e
n
e
s
i
so
fL
a
m
i
n
a
r
i
aandD
e
s
m
a
r
e
s
t
i
awas
.Omg-Bjl was a
ddedt
o
o
b
s
e
r
v
e
d when O
-l
t
h
eb
a
s
a
lmediumb
a
s
e
donASP12NTA medium(
c
o
n
t
a
i
n
i
n
g0
.
1mg-Fe/l
)
.I
nt
h
er
e
g
u
l
a
r
ASP12NTA medium c
o
n
t
a
i
n
i
n
g2
.
0m
g
B
/
l，
t
h
eg
a
m
e
t
o
g
e
n
e
s
i
so
ft
h
e
s
ea
l
g
a
e was i
n
duced by a
d
d
i
n
gh
i
g
h
e
rc
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
no
f
i
r
o
n(
0
.
5
2
.
0m
g
/
l
)
. E
s
p
e
c
i
a
l
l
yi
nL
.a
n
g
u
s
t
a
t
a
，oogonia were formedi
nt
h
i
smedium
bya
d
d
i
n
gmoret
h
a
n1
.0m
g
F
e
/
l(MOTOMURA
n
t
h
e
r
i
d
i
awereformed
andSAKAI1
9
8
1
)，anda
by a
d
d
i
n
g more t
h
a
n0
.
5m
g
F
e
/
l
. From
t
h
e
s
er
e
s
u
l
t
s
，i
r
o
n and b
o
r
o
n，whichhave
n
o
tf
u
l
l
ybeend
i
s
c
u
s
s
e
dp
h
y
s
i
o
l
o
g
i
c
a
l
l
y
，seem
t
oshowa
n
t
a
g
o
n
i
s
t
i
ce
f
f
e
c
t
st
ot
h
egametog
e
n
e
s
i
so
fL
a
m
i
n
a
r
i
a and D
e
s
m
a
r
e
s
t
i
a
，b
u
t
i
ti
sn
o
tc
l
e
a
rt
h
a
ti
r
o
ni
sa
c
c
e
l
e
r
a
t
i
v
e and
b
o
r
o
ni
si
n
h
i
b
i
t
o
r
y
. The r
a
t
i
oo
ft
h
ec
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
no
fi
r
o
nandboroni
nt
h
emedium
would b
es
i
g
n
i
f
i
c
a
n
tf
o
rg
a
m
e
t
o
g
e
n
e
s
i
so
f
t
h
e
s
ea
l
g
a
e
. I
r
o
nr
e
q
u
i
r
e
m
e
n
tf
o
ra
n
t
h
e
r
i
d
i
u
mf
o
r
m
a
t
i
o
nseemst
obel
o
w
e
rl
e
v
e
lt
h
a
n
t
h
a
to
foogoniumf
o
r
m
a
t
i
o
n
.
Acknowledgement
Thea
u
t
h
o
r
swisht
oe
x
p
r
e
s
st
h
e
i
rt
h
a
n
k
s
t
oD
r
. M. TATEWAKI o
ft
h
eI
n
s
t
i
t
u
t
eo
f
A
l
g
o
l
o
g
i
c
a
lR
e
s
e
a
r
c
h
，Hokkaido U
n
i
v
e
r
s
i
t
y
f
o
rh
i
sv
a
l
u
a
b
l
ed
i
s
c
u
s
s
i
o
n
，and P
r
o
f
.A
.
GIBOR o
fU
n
i
v
e
r
s
i
t
yo
fC
a
l
i
f
o
r
n
i
a
，Santa
B
a
r
b
a
r
a
，f
o
rh
i
sc
r
i
t
i
c
a
lr
e
a
d
i
n
gt
h
emanus
c
n
p
t
.
References
HOSODA，K
.1
9
7
2
. S
t
u
d
i
e
so
nt
h
ec
o
m
p
o
n
e
n
t
so
f
a
m
i
n
a
r
i
al
o
n
g
i
s
s
i
m
a
I
I
.1
n
N
a
g
a
k
o
m
b
u，L
o
r
g
a
n
i
ce
l
e
m
e
n
t
s
. B
u
I
.
IJ
a
p
.S
o
c
.S
c
.
iF
i
s
h
.
3
8
:1
4
0
5
1
4
0
9
.
..
1C
.a
n
d DRUEHL，L
.D
.1
9
71
. E
n
v
i
r
o
n
H
S
I
A
O，S
a
m
i
n
a
r
i
a
m
e
n
t
a
Ic
o
n
t
r
o
Io
fg
a
m
e
t
o
g
e
n
e
s
i
si
nL
s
a
c
c
h
a
r
i
n
a
..
1 Thee
f
f
e
c
to
fI
ig
h
ta
n
dc
u
l
t
u
r
e
m
e
d
i
a
. C
a
n
.J
.B
o
t
.4
9
:1
5
0
3
1
5
0
8
.
..
1C
.a
n
dDRじEHL，L
.D
.1
9
7
2
a
.E
n
v
i
r
o
n
H
S
I
A
O，S
a
m
i
n
a
r
i
a
m
e
n
t
a
Ic
o
n
t
r
o
Io
fg
a
m
e
t
o
g
e
n
e
s
i
si
nL
.
1 C
o
r
r
e
l
a
t
i
o
no
fn
i
t
r
a
t
ea
n
d
s
a
c
c
h
a
r
i
n
a
.1
p
h
o
s
p
h
a
t
ec
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
nw
i
t
hg
a
m
e
t
o
g
e
n
e
s
i
s
it
e
. C
a
n
.J
.B
o
t
.5
1
:
a
n
ds
e
l
e
c
t
e
dm
e
t
a
b
oI
8
2
9
8
3
9
.
..
1C
.a
n
dD
R
U
E
I
I
L，L
.D
.1
9
7
2
b
.E
n
v
i
r
o
n
H
S
I
A
O，S
a
m
i
n
a
r
i
a
m
e
n
t
a
Ic
o
n
t
r
o
Io
fg
a
m
e
t
o
g
e
n
e
s
i
si
nL
s
a
c
c
h
a
r
i
n
a
.1.
1T
hee
妊e
c
t
so
fd
i
f
f
e
r
e
n
ti
o
d
i
n
e
n
dc
h
l
o
r
i
d
ea
n
di
o
d
i
d
er
a
t
i
o
s
.
c
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
s，a
C
a
n
.J
.B
o
t
.5
1:9
8
9
9
9
7
.
1
SHlI
，T.，S
U
Z
U
I
，
I
< H
.a
n
d KOYANAGI，T
.1
9
7
8
.
D
e
t
e
r
m
i
n
a
t
i
o
no
ft
r
a
c
ee
l
e
m
e
n
t
si
nm
a
r
i
n
e
1 F
a
c
t
o
r
sf
o
rv
a
r
i
a
t
i
o
no
fc
o
n
o
r
g
a
n
i
s
m
s
-.
I
.J
a
p
.S
o
c
.
c
e
n
t
r
a
t
i
o
no
ft
r
a
c
ee
l
e
m
e
n
t
. Bul
.
iF
i
s
h
.4
4
:1
5
5
1
6
2
.
S
c
，J
.
S
.1
9
81
. G
a
m
e
t
o
p
h
y
t
i
cg
r
o
w
t
hb
y
KUWABARA
M
a
c
r
o
c
y
s
t
i
sp
y
r
i
f
e
r
a(
P
h
a
e
o
p
h
y
t
a
) i
nr
e
-
G
a
m
e
t
o
g
e
n
e
s
i
so
fL
a
m
i
n
a
r
i
aa
n
dD
e
s
m
a
r
e
s
t
i
a
s
p
o
n
s
et
ov
a
r
i
o
u
si
r
o
nandz
i
n
cc
o
n
c
e
n
t
r
a
t
i
o
n
s
.
j
. Phyco
.
l1
7
:4
1
7
4
1
9
.
KUWABARA，
J
.
S
.andNORTH，
W
.
J
.1
9
8
0
.C
u
l
t
u
r
i
n
g
m
i
c
r
o
s
c
o
p
i
cs
t
a
g
e
so
fM
a
c
r
o
c
y
s
t
i
s 戸y
r
i
f
e
r
a
h
e
m
i
c
a
l
l
yd
e
f
i
n
e
d
(
P
h
a
e
o
p
h
y
t
a
)i
nA
q
u
i
l，a c
medium. j
. Phyco
.
l1
6
:5
4
6
5
4
9
.
L
E
¥
¥
"
I
N
，J
.1
9
6
6
. B
o
r
o
na
sagrowthr
e
q
u
i
r
e
m
e
n
t
f
o
rd
i
a
t
o
m
s
. j
. Phyco
.
l2
:1
6
0
1
6
3
.
.1
9
8
0
. C
r
i
t
i
c
a
ll
e
v
e
l
so
fI
ig
h
tandt
e
m
LUNING，K
p
e
r
a
t
u
r
er
e
g
u
l
a
t
i
n
gt
h
eg
a
m
e
t
o
g
e
n
e
s
i
so
ft
h
r
e
e
l
Laminaria s
p
p
.(
P
h
a
e
o
p
h
y
c
e
a
e
)
. ]
. Phyco.
1
6
:
1
1
5
.
.a
n
dDRING，M
.
J
.1
9
7
2
. R
e
p
r
o
d
u
c
t
i
o
n
LUNING，K
i
n
d
u
c
e
dbyb
l
u
el
i
g
h
ti
nf
e
m
a
l
eg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
s
o
fLaminarias
a
c
c
h
a
r
i
n
a
.P
l
a
n
t
a1
0
4
:2
5
2
2
5
6
.
'
¥I
N
G，K
. andDRING，M
.
J
.1
9
7
5
. R
e
p
r
o
d
u
c
t
i
o
n，
LUl
growth and p
h
o
t
o
s
y
n
t
h
e
s
i
so
fg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
s
o
fLaminarias
a
c
c
h
a
r
i
n
agrown i
nb
l
u
e and
.2
9
:1
9
5
2
0
0
.
r
e
dI
ig
h
t
. M
a
r
.B
i
ol
LUl
'
¥I
N
G，K
. and NEl;SHUL，M. 1
9
7
8
. L
ig
h
tand
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e demands f
o
rgrowth and r
e
p
r
o
d
u
c
t
i
o
no
fL
a
m
i
n
a
r
i
a
ng
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
si
ns
o
u
t
h
l4
5
:
e
r
n and c
e
n
t
r
a
lC
a
l
i
f
o
r
n
i
a
. M
a
r
.B
i
o.
2
9
7
3
0
7
.
，J
. 1
9
7
7
. E仔e
c
t
so
fn
u
t
r
i
e
n
t
so
n
McLACHLAN
growthandd
e
v
e
l
o
p
m
e
n
to
fembryoso
fFucus
e
d
e
n
t
a
t
u
sP
Y
L
.(
P
h
a
e
o
p
h
y
c
e
a
e，F
u
c
a
l
e
s
)
.P
h
y
c
o
l
o
g
i
a1
6
:3
2
93
3
8
.
AM. 1
9
8
3
. E
f
f
e
c
t
so
f
MOORE，H.M. andHIRSCH，
b
o
r
o
nd
e
f
i
c
i
e
n
c
yo
nm
i
t
o
s
i
sandi
n
c
o
r
p
o
r
a
t
i
o
n
o
ft
r
i
t
i
a
t
e
dt
h
y
m
i
d
i
n
ei
n
t
on
u
c
l
e
io
fs
u
n
f
l
o
w
e
r
r
o
o
tt
i
p
s
. Amer. J
.B
o
t
.7
0
:1
6
5
1
7
2
.
MOTOMURA，T
. and SAKAI，Y
.1
9
81
. E
f
f
e
c
t
so
f
c
h
e
l
a
t
e
di
r
o
ni
nc
u
l
t
u
r
e mediao
no
o
g
e
n
e
s
i
s
i
nLaminariaa
n
g
u
s
t
a
t
a
. B
u
l
l
.J
a
p
.S
o
c
.S
c
.
i
F
i
s
h
.4
7
:1
5
3
5
1
5
4
0
.
MULLER，D
.
C
. andLUTHE，N.M. 1
9
81
. H
ormonal
i
n
t
e
r
a
c
t
i
o
ni
ns
e
x
u
a
lr
e
p
r
o
d
u
c
t
i
o
no
f Desmar
e
s
t
i
aa
c
u
l
e
a
t
a(
P
h
a
e
o
p
h
y
c
e
a
e
)
.B
r
.Phyco.
lj
.
1
6
:3
5
1
3
5
6
.
.
G
. andMEEL，H
.1
9
8
2
.C
u
l
t
u
r
es
t
u
d
MULLER，D
信
本村泰三・阪井輿志雄
2
1
5
i
e
so
nt
h
eI
if
eh
i
s
t
o
r
yo
fA
r
t
h
r
o
c
l
a
d
i
av
i
l
l
o
s
a
h
a
e
o
p
h
y
c
e
a
e
)
. B
r
. Phyco.
l
(
D
e
s
m
a
r
e
s
t
i
a
l
e
s，P
j
.1
7
:4
1
9
4
2
5
.
.1
9
8
4
. A
l
t
e
r
n
a
t
i
o
no
fg
e
n
e
r
a
t
i
o
n
s
NAKAHARA，H
o
fsomebrowna
l
g
a
ei
nu
n
i
a
l
g
a
l and a
x
e
n
i
c
c
u
l
t
u
r
e
s
. Sc
.
iP
a
p
.I
n
s
t
.A
l
g
.R
e
s
.，Hokkaido
U
n
i
v
.7
:7
7
1
9
4
.
NAKAHARA，H
. and NAKA~ICRA ， Y
.1
9
71
. The
I
if
eh
i
s
t
o
r
yo
fD
e
s
m
a
r
e
s
t
i
at
a
b
a
c
o
i
d
e
s
. B
o
t
.
Mag. Tokyo8
4
:6
9
7
5
.
NASR，A
.
H
. and BEKHEET，I
.
A
.1
9
7
0
. E笹e
c
to
f
c
e
r
t
a
i
nt
r
a
c
ee
l
e
m
e
n
t
s and s
o
i
le
x
t
r
a
c
to
n
somem
a
r
i
n
ea
l
g
a
e
. H
y
d
r
o
b
i
o
l
o
g
i
a3
6
:5
3
6
0
.
.，PARR，A
.
J
. and LOl;GHMA~!， B
.
C
.
POLLARD，A
1
9
7
7
. B
o
r
o
ni
nr
e
l
a
t
i
o
nt
omembranef
u
n
c
t
i
o
n
i
nh
i
g
h
e
rp
l
a
n
t
s
. j
.E
x
p
.B
o
t
.2
8
:8
3
1
8
41
.
PROVASOLI，L
.1
9
6
3
. Growing m
a
r
i
n
es
e
a
w
e
e
d
s，
I
n
:P
r
o
c
.I
V
t
h Seaweed Symp. 1
9
6
1
:9
1
7
.
o
r
k
.
PergamonP
r
e
s
s，NewY
PROVA
S
O
L
I，L
.1
9
6
8
. Mediaandp
r
o
s
p
e
c
t
sf
o
rt
h
e
nA
.WATANABE
，
c
u
l
t
i
v
a
t
i
o
no
fm
a
r
i
n
ea
l
g
a
e
.I
and A
. HATTORl [
e
d
.
]， C
u
l
t
u
r
e
s and c
o
l・
l
e
c
t
i
o
n
so
fa
l
g
a
e
. P
r
o
c
. U.S.-Japan C
o
n
f
.
e
p
t
.1
9
6
6，J
a
p
.S
o
c
.P
l
a
n
tP
h
y
s
i
ol
.:
Hakone，S
6
3
7
5
.
，Y
.1
9
5
6
a
. Ane
c
o
l
o
g
i
c
a
ls
t
u
d
yo
fUndaria
SAITO
P
i
n
n
a
t
i
f
i
d
aSUR.-I
.On t
h
ei
n
f
l
u
e
n
c
eo
fe
n
v
i
r
o
n
m
e
n
t
a
lf
a
c
t
o
r
s upont
h
ed
e
v
e
l
o
p
m
e
n
to
f
g
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
s
. B
u
l
l
.J
a
p
.S
o
c
. Sc
.
iF
i
s
h
.2
2
:
2
2
9
2
3
4
.
.1
9
5
6
b
. Ane
c
o
l
o
g
i
c
a
ls
t
u
d
yo
f Undaria
SAITO，Y
p
i
n
n
a
t
i
f
i
d
aS
U
R
.
I
I
. Ont
h
ei
n
f
l
u
e
n
c
eo
ft
h
e
e
n
v
i
r
o
n
m
e
n
t
a
lf
a
c
t
o
r
s upon t
h
em
a
t
u
r
i
t
yo
f
g
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
sande
a
r
l
yd
e
v
e
l
o
p
m
e
n
to
fs
p
o
r
o
p
h
y
t
e
s
. B
u
l
l
.J
a
p
.S
o
c
.Sc
.
iF
i
s
h
.2
2
:2
3
5
2
3
9
.
TATEWAKI，M. 1
9
6
6
.F
o
r
m
a
t
i
o
no
fac
r
u
s
t
a
c
e
o
u
s
s
p
o
r
o
p
h
y
t
e
sw
i
t
hu
n
i
l
o
c
u
l
a
rs
p
o
r
a
n
g
i
ai
nS
c
y
i
:6
2
6
6
.
t
o
s
i
p
h
o
nl
o
m
e
n
t
a
r
i
a
. P
h
y
c
o
l
o
g
i
at
YABU，H
.1
9
6
4
. E
a
r
l
yd
e
v
e
l
o
p
m
e
n
to
fs
e
v
e
r
a
l
s
p
e
c
i
e
so
fL
a
m
i
n
a
r
i
a
l
e
si
nH
o
k
k
a
i
d
o
. Mem.
F
a
c
.F
i
s
h
. HokkaidoU
n
i
v
.1
2
:1
7
2
.
Laminaria，DeBmareBtiaの配偶子形成に対する鉄とホウ素による制御
ミツイシコンブ雄性配偶体，マコンプ雌性・雄性配偶体，ウルシグサ配偶体の生殖細胞分化について，人工合
成培地 ASP
NTAを基本培地に用い無菌条件のもとで，培地中の種々の栄養素について栄養実験を行った。そ
1
2
の結果， (
1
)
培地中の鉄濃度が低い場合には単列糸状の栄養生長を繰り返すが， 2
.
0mg/l の鉄を含む培地中では顕
著に生殖細胞が分化する。 (
2
)矯地中の鉄濃度が低い場合でも培地中からホウ素を除去することにより，生殖細胞
が分化する。以上のことから，コンブ・ウルシグサの配偶体の成熟は，培地中の鉄とホウ素の濃度により制御で
きることが明らかになった。 (
0
5
1室蘭市母恋南町 1-13，北海道大学理学部付属海藻研究施設)
j
a
p
.J
.P
h
y
c
o
l
.(
S
o
r
u
i
)3
2
:2
1
6・2
2
0
.S
e
p
t
e
m
b
e
r2
0，1
9
8
4
Morphologicals
加.d
yo
ft
h
ef
r
e
s
h
w
a
t
e
rreda
l
g
a
，Caloglossα
，
a
r
.an
伊
，t
s
t
α
， JAO
l
e
p
r
i
e
u
r
i
i(MONT.) J
.AG.v
(Rh
odophyta
，C目 'amial，
田
)fromChina
RyozoSETO*andC
h
i
nC
h
i
hJAO
料
事
材
KobeC
o
l
l
e
g
e，R
e
s
e
a
r
c
hl
n
s
t
i
t
u
t
e，M
i
s
h
i
n
o
m
i
y
a
，662Japan
l
n
s
t
s
t
u
t
e0
1Hydrobiology，AcademiaSinica，Wuhan，Hubei，
P
e
o
p
l
e
'
sR
e
p
u
b
l
i
c0
1China
SETO
，R
.a
n
dj
A
O
，C
.C
.1
9
8
4
.M
o
r
p
h
o
l
o
g
i
c
a
ls
t
u
d
yo
ft
h
ef
r
e
s
h
w
a
t
e
rr
e
da
l
g
a
，C
a
l
o
g
l
o
s
s
a
M
O
N
T
.
)j
.A
G
.v
a
r
.a
n
g
u
s
t
aj
A
O(
R
h
o
d
o
p
h
y
t
a
，C
e
r
a
m
i
a
l
e
s
)f
r
o
mC
h
i
n
a
.J
a
p
.j
.
l
e
p
r
i
e
u
r
i
i(
.3
2
:2
1
6
2
2
0
.
P
h
y
c
ol
a
l
o
g
l
o
s
s
al
e
p
r
i
e
u
r
i
i(
M
O
N
T
.
)j
.A
G
.v
a
r
.angustaJ
A
O(
1
9
4
1
)，
Thei
s
o
t
y
p
es
p
e
c
i
m
e
no
fC
N
o
.S
C
l
l
0
5(
F
i
g
.1
)w
a
se
x
a
m
i
n
e
da
g
a
i
na
n
dt
h
es
t
r
u
c
t
u
r
e
so
ft
h
ev
e
g
e
t
a
t
i
v
eo
r
g
a
n
sa
r
e
，t
h
ep
r
e
s
e
n
t
o
b
s
e
r
v
e
di
nd
e
t
a
i
l
.B
a
s
e
do
nt
h
em
a
n
n
e
ro
ft
h
es
e
c
o
n
d
a
r
yb
r
a
n
c
hd
e
v
e
l
o
p
m
e
n
t
v
a
r
i
e
t
yb
e
l
o
n
g
st
oC
.l
e
p
r
i
e
u
r
i
i
.
Keyl
n
d
e
xW
o
r
d
s
:C
a
l
o
g
l
o
s
s
al
e
p
r
i
e
u
r
i
iv
a
r
.a
n
g
u
s
t
a
;China;Ireshwater Rhodo・
p
h
y
t
a
;m
o
r
p
h
o
l
o
g
y
.
Them
o
r
p
h
o
l
o
g
i
c
a
ls
t
u
d
i
e
so
ft
h
eg
e
n
u
s
C
a
l
o
g
l
o
s
s
ah
ave b
e
e
nr
e
p
o
r
t
e
d by v
a
r
i
o
u
s
w
o
r
k
e
r
s
. POST(
19
3
6
)e
m
p
h
a
s
i
z
e
dt
h
a
ta
s
t
h
ec
h
a
r
a
c
t
e
r
i
s
t
i
co
ft
h
es
p
e
c
i
e
sr
a
n
k
，Calogl
o
s
s
al
e
P
1
官u
r
i
i(
M
O
N
T
.
)J
.AGARDHhadt
h
e
，which
s
e
c
o
n
d
a
r
yp
r
o
l
i
f
e
r
a
t
e
dl
e
a
f
yb
r
a
n
c
h
wasa
l
w
a
y
s formed e
n
d
o
g
e
n
o
u
s
l
yfromt
h
e
m
i
d
r
i
ba
tt
h
en
o
d
e
. W
h
i
l
ei
nC
a
l
o
g
l
o
s
s
a
沼a
w
a
r
a
e
n
s
i
s OKAMURA
，the secondary
oga
p
r
o
l
i
f
e
r
a
t
e
dl
e
a
f
yb
r
a
n
c
h
e
sa
r
ee
x
o
g
e
n
o
u
s
l
y
formeda
tt
h
emargino
ft
h
el
e
a
f
yb
r
a
n
c
h
.
OKAMURA(
1
8
9
7
，1
9
5
1
)a
l
s
om
e
n
t
i
o
n
e
dt
h
a
t
C
.l
e
p
r
z
.
e
u
r
i
ih
adt
h
es
e
c
o
n
d
a
r
yp
r
o
l
i
f
e
r
a
t
e
d
l
e
a
f
yb
r
a
n
c
h
e
se
n
d
o
g
e
n
o
u
s
l
yf
o
r
m
e
d
，while
C
. ogasawaraensis hadt
h
o
s
ef
o
r
m
e
de
x
o
g
e
n
o
u
s
l
y
. I
no
t
h
e
r words
，C
.ogasawaraensis
d
i
s
t
i
n
g
u
i
s
h
e
s from C
.l
e
p
r
i
e
u
r
i
ii
nh
a
v
i
n
g
t
h
es
e
c
o
n
d
a
r
yp
r
o
l
i
f
e
r
a
t
e
dl
e
a
f
yb
r
a
n
c
h
e
s
formed e
n
d
o
g
e
n
o
u
s
l
y
. PAPENFUSS (
1
9
6
1
)
r
e
p
o
r
t
e
dt
h
a
tt
h
es
e
c
o
n
d
a
r
yp
r
o
l
i
f
e
r
a
t
e
dl
e
a
f
y
b
r
a
n
c
h
e
so
fC
.l
e
p
r
i
e
u
r
i
iw
eree
n
d
o
g
e
n
o
u
s
l
y
l
1o
ft
h
em
i
d
r
i
b
.
formed from c
e
n
t
r
a
lc
e
KUMANO (
1
9
7
8
)d
e
s
c
r
i
b
e
dt
h
a
t many s
e
c
o
n
d
a
r
yp
r
o
l
i
f
e
r
a
t
e
db
r
a
n
c
h
e
s were e
x
o
g
e
n
o
u
s
l
yf
o
r
m
e
da
tt
h
e margino
ft
h
el
e
a
f
y
a
r
.l
a
t
z
j
o
l
i
a
.
b
r
a
n
c
h
e
so
fC
.ogasawaraensisv
JAO(
1
9
4
1
)d
e
s
c
r
i
b
e
dt
h
a
tt
h
ef
r
o
n
d
so
fC
.
l
e
p
r
i
e
u
r
i
iv
a
r
.angustawerep
r
o
l
i
f
e
r
o
u
sfrom
b
o
t
hm
i
d
r
i
b
sandm
a
r
g
i
n
s
. Hea
s
s
i
g
n
e
dt
h
i
s
v
a
r
i
e
t
yt
oC
.l
e
p
r
i
e
u
r
i
i
.
O
b
s
e
r
v
a
t
i
o
n
s
C
a
l
o
g
l
o
s
s
al
e
p
r
i
e
u
r
i
i(
M
O
N
T
.
)J
.AG. v
a
r
.
a
n
g
u
s
t
a JAO
，Figs. 1
1
2
. Examined s
p
e
c
i
-
men:s
p
e
c
i
m
e
n
so
ft
h
ef
r
o
n
dwerec
o
l
1
e
c
t
e
d
ont
h
es
h
a
d
ys
i
d
e
so
ft
h
er
o
c
k
si
nt
h
er
a
p
i
d
s
o
ft
h
eC
h
i
a
l
i
n
gR
i
v
e
rn
e
a
rP
e
h
p
e
i
，Szechwan，
C
h
i
n
a
，onApril1
0
，1
9
4
0
. Thef
r
o
n
d
swere
growing v
e
r
ya
b
u
n
d
a
n
t
l
y
. C
o
l
l
e
c
t
o
rC
.C
.
JAO
，specimenNo.SC1
l
0
5i
s
o
t
y
p
e(
F
i
g
.1
)
.
F
r
o
n
d
sa
r
ec
a
. 2cm h
i
g
h
，brownish-red
t
u
f
t
e
d andc
r
e
e
p
i
n
g
l
ys
t
o
l
o
n
s
h
a
p
e
d
. L
e
a
f
y
b
r
a
n
c
h
e
sa
r
ec
a
.3
.
0
7
.
3m m l
o
n
g
，c
a
.0
.
5
0
.
8m mw
i
d
t
h
，
r
e
g
u
l
a
r
ydownwardsa
r
c
u
a
t
e
d
，
l
i
n
e
a
r and s
l
i
g
h
t
l
yo
rn
o
ta
ta
l
lc
o
n
s
t
r
i
c
t
e
d
a
tt
h
en
o
d
e(
F
i
g
s
.1
，5
)
. A d
o
m
e
s
h
a
p
e
d
a
p
i
c
a
lc
e
l
1o
fp
r
i
m
a
r
yl
e
a
f
yb
r
a
n
c
h
e
sc
u
t
s
o
f
fs
e
g
m
e
n
t
sbyt
r
a
n
s
v
e
r
s
ed
i
v
i
s
i
o
n
. Each
s
e
g
m
e
n
tc
e
l
lu
n
d
e
r
g
o
e
sd
i
v
i
s
i
o
n
si
n
t
oac
e
n
-
Mo
r
p
h
o
l
ogy o
f aCh
i
ne
s
eC
a
l
o
g
l
o
s
s
a
2
1
7
2
m
H
r
司
4
n
u
n
u
FLORAOFC
附 NA
愉
。t
蜘悔d
by偽・勧倒拘ら d勧 f
胴
y
.
A伺ゐ冊1
0S
i
n
i
c
a
.
.
t
.
。
.
.
.
8Il~
・
・
帽・
&
r
.
・
cal s
l
1 pr1.町 11(蜘Ilt.) J. 勾 .
Y
J••
・・，
0
.
.
・
d
7
・1d.. 01 th. rocke 11l tbe
r."....f tke Cb1al1DC魁 v r D u
..1. 8..chw
舗 .C
b
1
.
.
・ Aprll 10 1供 O.
"
'
1
a
C
O
I
.
"C.C.J••
3
C. C. Ja
4
L
.
.
.
.
ー
ー
ー- - J
' ・
200pm
F
ig
s.1
4
. C
a
l
o
g
l
o
s
s al
e
p
r
i
e
u
r
iι(MONT
.) ]
. Ac. var
. angusta ]
AO
. 1
. He
r
ba
r
ium s
p
e
cimen o
f
SCl
10
5
;2
. Ap
ic
al por
t
i
o
n of f
r
o
n
ds
，s
howi
ng d
ichotomous primar
yb
ran
ch
e
s
;3
. Two s
e
condar
y
p
r
o
l
if
er
a
t
ed l
e
a
f
yb
ranche
s ar
is
i
ng f
rom t
he c
ent
r
alc
el a
tt
he nodeoft
he primar
y br
anch;4
. The
uppermos
tp
o
r
t
i
o
n of a l
e
af
y branch， s
howing s
mal s
e
condar
yp
r
o
l
if
er
a
t
ed l
eaf
y br
anche
s ar
is
i
ng
l
yatt
he margi
n
.
exog巴nous
SETO，R
. and]AO，C
.C
.
2
1
8
』園田.......
1mm
1
0
100pm
M
o
r
p
h
o
l
o
g
yo
faC
h
i
n
e
s
eC
a
l
o
g
l
o
s
s
a
t
r
a
lc
e
l
l，f
o
u
rp
e
r
i
c
e
n
t
r
a
lc
e
l
l
sandl
a
t
e
r
a
l
c
e
l
l
so
ft
h
ewing(
F
i
g
.6
)
. Thusl
a
t
e
r
a
lc
e
l
l
s
become m
o
n
o
s
t
r
o
m
a
t
i
c
a
l
l
y a
r
r
a
n
g
e
d w
i
t
h
u
s
u
a
l
l
y 4 rows p
e
rac
e
n
t
r
a
lc
e
l
lone
a
c
h
s
i
d
eo
ft
h
ew
i
n
g
s
. The l
o
w
e
r
m
o
s
t rowo
f
l
a
t
e
r
a
lc
e
l
l
sc
o
n
s
i
s
t
so
f8c
e
l
l
s(
F
i
g
.7
)
. The
u
tt
h
etwoarms
r
a
m
i
f
i
c
a
t
i
o
ni
sd
i
c
h
o
t
o
m
o
u
s，b
o
ft
h
ep
r
i
m
a
r
yb
r
a
n
c
h
e
sa
r
en
o
te
q
u
a
li
n
t
h
e
i
rs
i
z
e
. One arm i
so
f
t
e
nc
o
m
p
l
e
t
e
l
y
ot
h
a
tr
a
m
i
f
i
c
a
t
i
o
n becomes
s
u
p
p
r
e
s
s
e
d， s
Fi
g
s
.2
，5
)
.
f
r
e
q
u
e
n
t
l
yp
s
e
u
d
o
d
i
c
h
o
t
o
m
o
u
s (
S
e
c
o
n
d
a
r
yp
r
o
l
i
f
e
r
a
t
e
dl
e
a
f
yb
r
a
n
c
h
e
sa
r
e
e
n
d
o
g
e
n
o
u
s
l
y formed a
tt
h
e nodefromt
h
e
Fi
g
s
.3
，
8
)
.
d
o
r
s
a
ls
i
d
eo
ft
h
ec
e
n
t
r
a
lc
e
l
l(
S
e
c
o
n
d
a
r
yp
r
o
l
i
f
e
r
a
t
e
dl
e
a
f
yb
r
a
n
c
h
e
sa
r
e
a
l
s
oe
x
o
g
e
n
o
u
s
l
y formed a
tt
h
ei
n
t
e
r
n
o
d
e
fromt
h
el
a
t
e
r
a
lc
e
l
lo
ft
h
em
a
r
g
i
n
a
lp
o
r
t
i
o
n
.
，many secondary
I
nt
h
ec
a
s
eo
ft
h
el
a
t
t
e
r
l
e
a
f
yb
r
a
n
c
h
e
sa
r
ep
r
o
d
u
c
e
dfromt
h
eu
p
p
e
r
p
o
r
t
i
o
no
ft
h
ep
r
i
m
a
r
yl
e
a
f
yb
r
a
n
c
h(
F
i
g
s
.
，9
1
1
)
. I
n
i
t
i
a
lc
e
l
l
so
fr
h
i
z
o
i
d
sa
r
eformed
4
a
sk
n
o
b
l
i
k
ep
r
o
t
u
b
e
r
e
n
c
e
sfromt
h
ev
e
n
t
r
a
l
p
e
r
i
c
e
n
t
r
a
lc
e
l
l
sa
tt
h
enode(
F
i
g
.1
2
)
. They
a
r
ed
i
v
i
d
e
d and r
e
s
u
l
ti
nu
n
b
r
a
n
c
h
e
df
i
l
a
mentousr
h
i
z
o
i
d
s
. Ac
l
u
s
t
e
ro
fr
h
i
z
o
i
d
sc
o
n
5f
i
l
a
m
e
n
t
s
.
s
i
s
t
so
f4
D
i
s
c
u
s
s
i
o
n
s
1
9
3
6
)e
m
p
h
a
s
i
z
e
dt
h
a
ta
st
h
ec
h
a
r
a
c
POST(
.l
e
p
r
i
e
u
r
i
iand
t
e
r
i
s
t
i
co
ft
h
es
p
e
c
i
e
sr
a
n
k，C
C
.l
e
pr
z
"
e
u
r
u
"v
a
r
.h
o
o
k
e
r
ihadt
h
es
e
c
o
n
d
a
r
y
l
w
a
y
s
p
r
o
l
i
f
e
r
a
t
e
dl
e
a
f
yb
r
a
n
c
h，whichwasa
formede
n
d
o
g
e
n
o
u
s
l
yfromt
h
em
i
d
r
i
ba
tt
h
e
n
o
d
e
. Thef
o
r
m
e
rs
p
e
c
i
e
s had2o
r4s
u
c
h
l
e
a
f
yb
r
a
n
c
h
e
s and t
h
el
a
t
t
e
rv
a
r
i
e
t
yhad
moret
h
a
n4w
h
o
r
l
l
i
k
el
e
a
f
yb
r
a
n
c
h
e
sa
r
o
u
n
d
2
1
9
t
h
es
h
o
r
ts
t
e
m
. Whilei
nC
.ogasawaraensis，
t
h
es
e
c
o
n
d
a
r
yp
r
o
l
i
f
e
r
a
t
e
dl
e
a
f
yb
r
a
n
c
h
e
s
a
r
ee
x
o
g
e
n
o
u
s
l
y formed a
tt
h
e margino
f
t
h
ep
r
i
m
a
r
yl
e
a
f
yb
r
a
n
c
h
. OKAMURA(
1
8
9
7
，
1
9
5
1
)a
l
s
om
e
n
t
i
o
n
e
dt
h
a
tC
.l
e
p
r
i
e
u
r
i
ihad
s
e
c
o
n
d
a
r
yp
r
o
l
i
f
e
r
a
t
e
dl
e
a
f
yb
r
a
n
c
h
e
se
n
d
o
，w
h
i
l
et
h
eC
.o
g
a
s
a
w
a
r
a
e
n
s
i
shad
g
e
n
o
u
s
l
y
t
h
o
s
e formed e
x
o
g
e
n
o
u
s
l
y
，and t
h
i
si
sa
c
r
i
t
e
r
i
o
nt
od
i
s
t
i
n
g
u
i
s
h from C
.l
e
p
r
i
e
u
r
i
i
and C
.o
g
a
s
a
w
a
r
a
e
n
s
i
s
. PAPENFUSS (
1
9
6
1
)
r
e
p
o
r
t
e
dt
h
a
tt
h
es
e
c
o
n
d
a
r
yp
r
o
l
i
f
e
r
a
t
e
dl
e
a
f
y
b
r
a
n
c
h
e
so
fC
.l
e
p
r
i
e
u
r
i
iwereendogenously
formedfromt
h
ec
e
n
t
r
a
lc
e
l
l
so
ft
h
em
i
d
r
i
b
.
1
9
7
8
)d
e
s
c
r
i
b
e
dt
h
a
tmanys
e
c
o
n
d
KUMANO(
a
r
yp
r
o
l
i
f
e
r
a
t
e
db
r
a
n
c
h
e
s weree
x
o
g
e
n
o
u
s
l
y
formeda
tt
h
emargino
ft
h
el
e
a
f
yb
r
a
n
c
h
e
s
.o
g
a
s
a
w
a
r
a
e
n
s
i
sv
a
r
.l
a
t
i
f
o
l
i
a
.JAO(
1
9
4
1
)
o
fC
d
e
s
c
r
i
b
e
dt
h
a
tt
h
ef
r
o
n
d
so
fC
.l
e
p
r
i
e
u
r
i
iv
a
r
.
a
n
g
u
s
t
a were sometimes p
r
o
l
i
f
e
r
o
u
s from
b
o
t
hm
i
d
r
i
b
sandm
a
r
g
i
n
s
. Hea
s
s
i
g
n
e
dt
h
i
s
.l
e
p
r
i
e
u
r
i
iont
h
eb
a
s
i
so
ft
h
e
v
a
r
i
e
t
yt
oC
p
r
e
s
e
n
c
eo
ft
h
es
e
c
o
n
d
a
r
yl
e
a
f
yb
r
a
n
c
h
e
s
formede
n
d
o
g
e
n
o
u
s
l
yfromt
h
em
i
d
r
i
b
.
I
nt
h
ep
r
e
s
e
n
ts
t
u
d
yi
ti
so
b
s
e
r
v
e
dt
h
a
t
t
h
es
e
c
o
n
d
a
r
yp
r
o
l
i
f
e
r
a
t
e
dl
e
a
f
yb
r
a
n
c
h
e
so
f
C
.l
e
p
r
i
e
u
r
i
i var
.a
n
g
u
s
t
aa
r
ee
n
d
o
g
e
n
o
u
s
l
y
，anda
l
s
oe
x
o
g
e
n
o
u
s
l
y
formedfromt
h
em
i
d
r
i
b
a
tt
h
e margin o
ft
h
el
e
a
f
yb
r
a
n
c
h
e
s
. A
l
t
h
o
u
g
ht
h
ee
n
d
o
g
e
n
o
u
sf
o
r
m
a
t
i
o
no
ft
h
e
s
e
c
o
n
d
a
r
yp
r
o
l
i
f
e
r
a
t
e
dl
e
a
f
yb
r
a
n
c
h
e
sa
r
e
o
b
s
e
r
v
e
dl
e
s
sf
r
e
q
u
e
n
t
l
yt
h
a
nt
h
eexogenous
，
t
h
ee
n
d
o
g
e
n
o
u
sf
o
r
m
a
t
i
o
ni
sc
o
n
s
i
d
e
r
e
dmore
i
m
p
o
r
t
a
n
t c
h
a
r
a
c
t
e
r
i
s
t
i
ct
od
i
s
t
i
n
g
u
i
s
hC
.
l
e
p
r
i
e
u
r
i
i from C
.o
g
a
s
a
w
a
r
a
e
n
s
i
s
，b
e
c
a
u
s
e
t
h
ee
n
d
o
g
e
n
o
u
sf
o
r
m
a
t
i
o
ni
s moreaf
u
n
d
a
m
e
n
t
a
lmannero
ft
h
er
a
m
i
f
i
c
a
t
i
o
nt
h
a
nt
h
e
e
x
o
g
e
n
o
u
so
n
e
. Thep
r
e
s
e
n
ta
u
t
h
o
r
sal
Sr
e
e
1
2
. C
a
l
o
g
l
o
s
s
al
e
p
r
i
e
u
r
i
i(
M
O
N
T
.
)J
.A
G
.v
a
r
.a
n
g
u
s
t
aJ
A
O
. 5
.C
r
e
e
p
i
n
gs
t
o
l
o
n
s
h
a
p
e
d
F
i
g
s
.5
p
r
i
m
a
r
yl
e
a
f
yb
r
a
n
c
h
e
s，s
h
o
w
i
n
gr
e
g
u
l
a
r
l
yd
o
w
n
w
a
r
d
sa
r
c
u
a
t
e
d，l
i
n
e
a
ra
n
dp
s
e
u
d
o
d
i
c
h
o
t
o
m
o
u
sb
r
a
n
c
h
e
s，
a
n
dc
1u
s
t
e
r
so
fr
h
i
z
o
i
d
sa
tt
h
ev
e
n
t
r
a
ls
i
d
eo
ft
h
en
o
d
e
s
;6
.A
p
i
c
a
lp
o
r
t
i
o
no
ft
h
ep
r
i
m
a
r
yl
e
a
f
yb
r
a
n
c
h;
7
.S
u
r
f
a
c
e
v
i
e
wo
ft
h
eh
a
l
fo
ft
h
ew
i
n
go
ft
h
ep
r
i
m
a
r
yl
e
a
f
yb
r
a
n
c
h，s
h
o
w
i
n
gg
l
a
t
e
r
a
lc
e
l
l
sa
r
r
a
n
g
e
di
n
4r
o
w
sp
e
ro
n
ec
e
n
t
r
a
lc
e
l
la
n
dt
h
el
o
w
e
r
m
o
s
tr
o
wc
o
n
s
i
s
t
i
n
go
fc
e
l
l
so
fl
a
t
e
r
a
lc
e
l
l
s
. T
r
a
n
s
v
e
r
s
e
. E
a
r
l
ys
t
a
g
ei
nt
h
ed
e
v
e
l
o
p
m
e
n
to
ft
h
es
e
c
o
n
d
a
r
ye
n
d
o
g
e
n
o
u
s
p
e
r
i
c
e
n
t
r
a
lc
e
l
l
sa
r
en
o
ti
l
l
u
s
t
r
a
t
e
d
;8
11
.S
u
c
c
e
s
s
i
o
ns
t
a
g
e
si
n
l
e
a
f
yb
r
a
n
c
ha
r
i
s
i
n
gf
r
o
m ac
e
n
t
r
a
lc
e
l
la
tt
h
ed
o
r
s
a
ls
i
d
eo
ft
h
en
o
d
e
;9
e
a
r
l
yd
e
v
e
l
o
p
m
e
n
to
ft
h
es
e
c
o
n
d
a
r
ye
x
o
g
e
n
o
u
sl
e
a
f
yb
r
a
n
c
h
e
sa
r
i
s
i
n
ga
tt
h
em
a
r
g
i
no
ft
h
ei
n
t
e
r
n
o
d
e
;
1
2
.F
o
r
m
a
t
i
o
no
fr
h
i
z
o
i
d
s，s
h
o
w
i
n
gt
w
ok
n
o
b
l
i
k
ec
e
l
l
si
ne
a
r
l
ys
t
a
g
ef
r
o
mt
h
ev
e
n
t
r
a
lp
e
r
i
c
e
n
t
r
a
l
p
c
:l
a
t
e
r
a
lp
e
r
i
c
e
n
t
r
a
lc
e
l
l，r
h
i
:i
n
i
t
i
a
ls
t
a
g
eo
fr
h
i
z
o
i
d
s，v
p
c
:v
e
n
t
r
a
lp
e
r
i
c
e
n
t
r
a
l
c
e
l
l
.(
c
c
:c
e
n
t
r
a
lc
e
l
l，I
c
e
l
l
)
SETO，R
. andJAO，C
.C
.
2
2
0
withJAO'S opinion (
1
9
4
1
)t
h
a
t the present
v
a
r
i
e
t
y belongst
othe C
.l
e
t
r
i
e
u
r
i
i
.
Acknowledgements
The authors are g
r
a
t
e
f
u
lt
o Academia
S
i
n
i
c
af
o
rt
h
e
i
rsupporto
fthef
i
r
s
ta
u
t
h
o
r
'
sr
e
searchv
i
s
i
tt
otheP
e
o
p
l
e
'
sRepublico
fC
h
i
n
a
.
The authorsmust a
l
s
oexpressthankst
ot
h
e
D
i
r
e
c
t
o
r Dr. L
iu Jiankang，the DeputyD
i
r
e
c
t
o
r Dr. Ley Shang-Hao， the Deputy
Director D
r
. HuHung-Chueno
ftheI
n
s
t
i
t
u
t
e
i
n
i
c
a， W l
，
1h
an，
o
f Hydrobiology， Academia S
and t
oDr. S
. KUMANO o
f Kobe U
n
i
v
e
r
s
i
t
y
f
o
rt
h
e
i
rgreat h
e
l
p duringt
h
i
ss
t
u
d
y
.
References
JAO，C
.C
.，1
9
41
. S
t
u
d
i
e
so
nt
h
ef
r
e
s
h
w
a
t
e
ra
l
g
a
e
IAp
r
e
l
i
m
i
n
a
r
ya
c
c
o
u
n
to
ft
h
e
o
fC
h
i
n
a
.V
I
I.
C
h
i
n
e
s
ef
r
e
s
h
w
a
t
e
rRhodophyceae1
2
:2
7
4
2
7
7
.
.，1
9
7
8
. N
o
t
e
so
nf
r
e
s
h
w
a
t
e
rr
e
da
l
g
a
e
KUMANO，S
from West M
a
l
a
y
s
i
a
. B
o
t
. Mag. Tokyo，9
1
:
9
7
1
0
7
.
OKAMURA.K
.
， 1
8
9
7
. AlgaefromO
g
a
s
a
w
a
r
a
.
j
i
m
a
.
B
o
t
. Mag. T
o
k
y
o
.1
1
:1
3
1
4
.
， 1
9
51
. l
c
o
n
e
so
fJ
a
p
a
n
e
s
eA
l
g
a
e
.1
:
OKAMURA，K
1
7
9
1
8
6，P.
l3
6
3
7
. Kazama-shobo，T
o
k
y
o
.
.F
.，1
9
61
. The s
t
r
u
c
t
u
r
e and r
e
PAPENFUSS，G
a
l
o
g
l
o
s
s
al
e
ρr
i
e
u
r
i
i
. P
h
y
c
o
p
r
o
d
u
c
t
i
o
no
fC
l
o
g
i
a
.1
:8
31
.
POST，E
.，1
9
3
6
. S
y
s
t
e
m
a
t
i
s
c
h
eundp
f
a
l
n
z
e
n
g
e
o・
g
r
a
p
h
i
s
c
h
eN
o
t
i
z
e
nz
u
rB
o
s
t
r
y
c
h
i
a
C
a
l
o
g
l
o
s
s
a
A
s
s
o
z
i
a
t
i
o
n
. R
e
v
. Algol
.P
a
r
i
s
.9
:4
5
6
5
.
瀬戸良三九鏡欽止 * *. 中副産淡水紅藻類アヤギヌ属の 1変種 C
a
l
o
g
l
o
s
s
al
e
p
r
i
e
u
r
i
i (MONT.)
J
.AG.v
a
r
.angustaJAO (紅藻類，イギス目)の形態学的研究
a
l
o
g
l
o
s
s
al
e
p
r
i
e
u
r
i
i(MONT.)J
.A
G.v
a
r
.a
n
g
u
s
t
aの
中国四川省，北ベイ，嘉陵江産のアヤギヌ属の 1変種 C
基準標本 N
o
.SC1
l0
5の栄養器官を形態学的に研究した。本属の種段階における分類学上の大きな特徴として，
二次的禁状枝の形成に 2つの異なる様式があることが知られている。本変種は，その二次的葉状枝の形成におい
て 2つの異なる様式を併せ持っている。すなわち，その 1つは，一次葉状枝の節部中肋の中心細胞から内生的に
二次的葉状枝を発出する様式と，他の 1つは，一次葉状枝の節聞の周辺から外生的に二次的葉状枝を発出する様
式とである。筆者らは，前者の発生様式が，分校においてより基本的であるとの判断に基いて，本変種が，C
a
l
o・
g
l
o
s
s
al
e
p
r
i
e
u
r
i
i に属するものであることを，再確認した。 (
*
6
6
2西宮市岡田山 4
1，神戸女学院大学研究所，
判中華人民共和国湖北省武漢，中国科学院水生生物研究所)
J
a
p
.J
.P
h
y
c
o
l
.(
S
o
r
u
i
)3
2
:2
2
1
2
2
6
.S
e
p
t
e
m
b
e
r2
0，1
9
8
4
Someo
b
s
e
r
v
a
t
i
o
n
sonB
α肘'
a
c
h
o
s
p
e
n
n
u
mi
n
t
O
T
t
umJAO and
B
.s
i
n
e
n
s
eJ
A O(
Rhodoph
ポa
，Nemalional白)
fromSzechwani
nα血 a
S
h
i
g
e
r
uKUMANO
Departmento
fB
i
o
l
o
g
y，F
a
c
u
l
t
yo
fS
c
i
e
n
c
e，KobeU
n
i
v
e
r
s
i
t
y，
Rokko・d
a
i，N
a
d
a
.
k
u，Kobe，657J
a
p
a
n
KUMANO，S
.1
9
8
4
. Some o
b
s
e
r
v
a
t
i
o
n
so
nBatrachospermumintortumJ
A
Oa
n
dB
.s
i
n
e
n
s
e
J
A
O(
R
h
o
d
o
p
h
y
t
a，N
e
m
a
l
i
o
n
a
l
e
s
)f
r
o
mS
z
e
c
h
w
a
ni
nC
h
i
n
a
.j
a
p
.
]
.P
h
y
c
o
.
l3
2
:2
2
1
2
2
6
.
O
b
s
e
r
v
a
t
i
o
n
so
nt
h
er
e
p
r
o
d
u
c
t
i
v
eo
r
g
a
n
so
fB
.i
n
t
o
r
t
u
ma
n
dB
.s
i
n
e
n
s
ea
r
ep
r
e
s
e
n
t
e
d
.
Thec
a
r
p
o
g
o
n
i
u
m
b
e
a
r
i
n
gb
r
a
n
c
ho
fB
.i
n
t
o
r
t
u
mi
ss
p
i
r
a
l，a
r
i
s
i
n
gf
r
o
mt
h
eb
a
s
a
lc
e
l
la
n
d
n
dp
r
o
v
i
d
e
smanym
o
n
o
s
p
o
r
a
n
g
i
a
a
l
s
of
r
o
mt
h
et
e
r
m
i
n
a
lc
e
l
lo
ft
h
ep
r
i
m
a
r
yb
r
a
n
c
h
l
e
t
s，a
l
a
t
e
r
a
l
l
y
. B
.i
n
t
o
r
t
u
mr
e
s
e
m
b
l
e
sB
.p
s
e
u
d
o
c
a
r
p
u
mR
E
I
Si
nh
a
v
i
n
gm
o
n
o
s
p
o
r
a
n
g
i
ab
u
t
仔e
r
sf
r
o
mt
h
el
a
t
t
e
ri
nt
h
es
h
a
p
ea
n
dt
h
es
i
z
eo
fm
o
n
o
s
p
o
r
a
n
g
i
a
. Thet
r
i
c
h
o
g
y
n
eo
fB.
d
i
s
i
n
e
n
s
ei
sc
u
n
e
a
t
e，l
a
t
e
rb
e
c
o
m
e
se
n
l
a
r
g
e
da
n
ds
u
b
p
y
r
i
f
o
r
m
. B
.s
i
n
e
n
s
es
e
e
m
st
or
e
s
e
m
b
l
e
a
t
h
e
rt
h
a
nt
a
x
ao
ft
h
es
e
c
t
i
o
nT
u
r
f
i
c
o
l
a，
m
o
r
ec
l
o
s
e
l
yt
a
x
ao
ft
h
es
e
c
t
i
o
nMoni[jformiar
b
e
c
a
u
s
et
h
ec
a
r
p
o
g
o
n
i
u
m
b
e
a
r
i
n
gb
r
a
n
c
ho
ft
h
i
ss
p
e
c
i
e
sp
r
o
v
i
d
e
s many e
l
o
n
g
a
t
e
db
r
a
c
t
s
，
a
d
d
i
t
i
o
nt
ot
h
es
h
a
p
eo
ft
h
em
a
t
u
r
et
r
i
c
h
o
g
y
n
e
.
Key/
n
d
e
xWords: B
a
t
r
a
c
h
o
s
p
e
r
m
u
mi
n
t
o
r
t
u
m
;B
a
t
r
a
c
h
o
s
p
e
r
m
u
ms
i
n
e
n
s
e
; China;
f
r
e
s
h
w
a
t
e
rR
h
o
d
o
p
h
y
t
a
;m
o
n
o
s
p
o
r
a
n
g
i
a
.
jAO (
1
9
4
1
)d
e
s
c
r
i
b
e
dB
. intortum from
Szechwani
nC
h
i
n
aanda
s
s
i
g
n
e
dt
h
i
ss
p
e
c
i
e
s
h
a
r
a
c
t
e
r
i
z
e
di
nh
a
v
t
ot
h
es
e
c
t
i
o
nContortac
i
n
ga t
w
i
s
t
e
dc
a
r
p
o
g
o
n
i
u
m
b
e
a
r
i
n
gb
r
a
n
c
h
.
Among t
h
et
a
x
ao
ft
h
es
e
c
t
i
o
n Cantorta，
f
o
u
rt
a
x
ar
e
s
e
m
b
l
ee
a
c
ho
t
h
e
ri
nh
a
v
i
n
g
m
o
n
o
s
p
o
r
a
n
g
i
a
. An a
t
t
e
n
t
i
o
ni
sg
i
v
e
nt
o
t
h
et
a
x
o
n
o
m
i
cd
i
s
t
i
n
c
t
i
o
n amongt
h
e
s
ef
o
u
r
t
a
x
a
. On t
h
eo
t
h
e
r hand
，jAO (
1
9
4
1
)d
e
s
i
n
e
n
s
eanda
s
s
i
g
n
e
di
tt
ot
h
es
e
c
c
r
i
b
e
dB.s
u
f
i
c
o
l
ao
nt
h
eb
a
s
i
so
ft
h
es
h
a
p
eo
f
t
i
o
nT
t
h
et
r
i
c
h
o
g
y
n
e
. Thes
t
a
t
u
so
ft
h
i
ss
p
e
c
i
e
s
i
sa
l
s
od
i
s
c
u
s
s
e
di
nt
h
ep
r
e
s
e
n
tp
a
p
e
r
.
Specimensusedi
nt
h
eP
r
e
s
e
n
tStudy
Herbariums
p
e
c
i
m
e
n
su
s
e
di
nt
h
ep
r
e
s
e
n
t
s
t
u
d
ywerec
o
l
l
e
c
t
e
dfromC
h
i
n
abyD
r
. jAO
，
C
h
i
n Chih o
fI
n
s
t
i
t
u
t
e o
f H
y
d
r
o
b
i
o
l
o
g
y
Academia S
i
n
i
c
a
. Specimeno
fB
.i
n
t
o
r
t
u
m
wasc
o
l
l
e
c
t
e
d from t
h
e submergedr
o
o
t
so
f
w
i
l
l
o
wi
n a pond c
o
n
n
e
c
t
e
dw
i
t
hs
p
r
i
n
g
s
n
e
a
rL
u
n
g
c
h
u
s
z
e，P
a
h
s
i
e
n，Szechwan on
j
a
n
u
a
r
y9
t
hi
n1
9
4
0
:HerbariumNumberSCi
n
e
n
s
ewasc
o
l
l
e
c
t
e
d
1
1
1
4
. Specimeno
fB.s
b
o
u
t
from r
o
c
k
si
n a mountain s
t
r
e
a
m，a
f
o
u
rm
i
l
e
ss
o
u
t
ho
fHwang-kuo-shu
，Pehpei，
Szechwan on F
e
b
r
u
a
r
y2
5
t
hi
n1
9
4
0
:H
e
r
8
.
b
a
r
i
u
mNumberS
C
1
1
4
O
b
s
e
r
v
a
t
i
o
n
sandD
i
s
c
u
s
s
i
o
n
s
1
. Batrachostermum intortum jAO (
F
i
g
s
.
1
1
6
)
Thec
a
r
p
o
g
o
n
i
u
m
b
e
a
r
i
n
gb
r
a
n
c
ho
ft
h
i
s
s
p
e
c
i
e
sa
r
i
s
e
s from t
h
eb
a
s
a
lc
e
l
landa
l
s
o
fromt
h
et
e
r
m
i
n
a
lc
e
l
lo
ft
h
ep
r
i
m
a
r
yb
r
a
n
c
h
l
e
t
s
. The c
a
r
p
o
g
o
n
i
u
m
b
e
a
r
i
n
gb
r
a
n
c
h，
which a
r
i
s
e
s from t
h
eb
a
s
a
lc
e
l
lo
ft
h
e
p
r
i
m
a
r
yb
r
a
n
c
h
l
e
t
s，i
ss
p
i
r
a
l
l
yc
o
i
l
e
d and
composed o
f4
6d
i
s
c
s
h
a
p
e
dc
e
l
l
s
. The
t
e
r
m
i
n
a
lp
o
r
t
i
o
no
f carpogoniums
t
i
c
k
so
u
t
(
F
i
g
.2
)，c
l
u
b
s
h
a
p
e
dt
r
i
c
h
o
g
y
n
e
sa
r
eformed
s
y
m
m
e
t
r
i
c
a
l
l
y(
F
i
g
.3
)，sometimes asymme-
2
2
2
KUMAr
;O，S
.
Two s
p
e
c
i
e
so
fBatrachostermum from China
2
2
3
2
2
4
KUMANO，S
.
t
r
i
c
a
l
l
y(
F
i
g
.4
)
. The c
a
r
p
o
g
o
n
i
u
m
b
e
a
r
i
n
g
branch，which a
r
i
s
e
s from an o
b
o
v
o
i
dc
e
l
l
o
f t
h
e t
e
r
m
i
n
a
lp
o
r
t
i
o
no
ft
h
e primary
sl
e
s
ss
p
i
r
a
l and composed o
f
b
r
a
n
c
h
l
e
t
s，i
4
1
2d
i
s
c
s
h
a
p
e
dc
e
l
l
s
. I
nt
h
ee
a
r
l
ys
t
a
g
ei
n
h
et
e
r
m
i
n
a
lp
o
r
t
i
o
no
f
development(
F
i
g
.5
)，t
carpogoniums
t
i
c
k
so
u
t(
F
i
g
.6
)，becomesan
i
n
i
t
i
a
lo
ft
h
et
r
i
c
h
o
g
y
n
eandg
i
v
e
sr
i
s
et
oa
・
c
l
u
b
s
h
a
p
e
dt
r
i
c
h
o
g
y
n
e(
F
i
g
.7
8
)
. Gonimo
b
l
a
s
tf
i
l
a
m
e
n
t
sa
r
eo
b
s
e
r
v
e
dt
obep
r
o
d
u
c
e
dn
o
t
o
n
l
y from t
h
eb
a
s
a
lp
o
r
t
i
o
no
ft
h
ec
a
r
p
o・
goniumb
u
ta
l
s
o from t
h
e hypogynous c
e
l
l
1
1
2
)
. The c
a
r
p
o
g
o
n
i
u
m
b
e
a
r
i
n
g
(
F
i
g
s
. 7，1
branchp
r
o
d
u
c
e
ss
h
o
r
tb
r
a
c
t
scomposedo
fa
f which may e
l
o
n
g
a
t
et
o
fewc
e
l
l
s，someo
p
r
o
d
u
c
es
p
h
e
r
i
c
a
lmonosporangia(
F
i
g
.8，
1
1
1
2
)
. Monosporangiaa
r
ea
l
s
oformedt
e
r
m
i
n
a
l
on t
h
e primary and s
e
c
o
n
d
a
r
yb
r
a
n
c
h
l
e
t
s
(
Fi
g
s
.5
6
，1
4
)
. The m
e
d
i
a
t
ef
i
l
a
m
e
n
t
o
u
s
t
y
p
e(
I
N
O
H1
9
4
7
)o
fg
e
r
m
i
n
a
t
i
o
no
fmonosp
o
r
e
si
so
b
s
e
r
v
e
di
nt
h
ep
r
e
s
e
n
ts
p
e
c
i
m
e
n
e
r
(
F
i
g
s
.1
5
1
6
)
. A
n
t
h
e
r
i
d
i
aa
r
eg
l
o
b
o
s
e，t
m
i
n
a
lo
rl
a
t
e
r
a
lont
h
eprimaryands
e
c
o
n
d
a
r
yb
r
a
n
c
h
l
e
t
s and 5-7μm i
n d
i
a
m
e
t
e
r，
s
m
a
l
l
e
rt
h
a
nm
o
n
o
s
p
o
r
a
n
g
i
a
.
Amongt
h
et
a
x
ab
e
l
o
n
g
i
n
gt
ot
h
es
e
c
t
i
o
n
C
o
n
t
o
r
t
a，f
o
u
rs
p
e
c
i
e
so
fB
a
t
r
a
c
h
o
s
p
e
r
m
u
m
havebeenr
e
p
o
r
t
e
dt
of
u
r
n
i
s
hmonosporangia
b
e
s
i
d
e
sc
a
r
p
o
s
p
o
r
a
n
g
i
a
. B
.l
u
s
i
t
a
n
i
c
u
mREIS
.w
o
i
t
a
p
e
n
s
eKUMANO 1983 were
1
9
6
5andB
r
e
p
o
r
t
e
dt
of
u
r
n
i
s
ht
h
emonosporangiat
e
r
m
i
n
a
t
i
n
gt
h
eprimaryandt
h
es
e
c
o
n
d
a
r
yb
r
a
n
.i
n
t
o
r
t
u
mJAO
c
h
l
e
t
s
. Ont
h
eo
t
h
e
rhand，B
.ρ
s
e
u
d
o
c
a
r
p
u
m REIS 1973 are
1
9
4
1 and B
a
l
i
k
ei
nhavingt
h
emonosporangiat
e
r
m
i
n
a
t
i
n
gt
h
el
a
t
e
r
a
l
so
ft
h
ec
a
r
p
o
g
o
n
i
u
m
b
e
a
r
i
n
g
b
r
a
n
c
h
.I
nt
h
ep
r
e
s
e
n
tp
a
p
e
r，i
ti
sc
o
n
f
i
r
m
e
d
.i
n
t
o
r
t
u
mJAO d
i
f
f
e
r
s from B
.ρ
s
e
u
t
h
a
tB
d
o
c
a
r
p
u
mREISi
nt
h
es
i
z
eandt
h
eshapeo
f
t
h
em
o
n
o
s
p
o
r
a
n
g
i
a
. Themonosporangiaa
r
e
.
20-23μml
o
n
gando
b
o
v
o
i
d
a
li
n shapef
o
rB
p
s
e
u
d
o
c
a
r
p
u
m，while t
h
emonosporangiaa
r
e
.i
n
t
o
r
t
u
m
.
11-15μml
o
n
gands
p
h
e
r
i
c
a
lf
o
rB
F
i
g
s
.1
7
2
. B
a
t
r
a
c
h
o
s
p
e
r
m
u
ms
i
n
e
n
s
eJAO (
2
9
)
A
n
t
h
e
r
i
d
i
ao
ft
h
i
ss
p
e
c
i
e
sa
r
et
e
r
m
i
n
a
lo
r
l
o
b
o
s
e
l
a
t
e
r
a
lon t
h
e primary b
r
a
n
c
h
l
e
t
s，g
and5-8μmi
nd
i
a
m
e
t
e
r(Fi
g
s
.1
7
1
8
)
. The
c
a
r
p
o
g
o
n
i
u
m
b
e
a
r
i
n
g branch a
r
i
s
e
s from
t
h
eb
a
s
a
lc
e
l
lo
ft
h
e primary b
r
a
n
c
h
l
e
t
andc
o
n
s
i
s
t
so
f3
9b
a
r
r
e
l
s
h
a
p
e
dc
e
l
l
s
. I
n
t
h
ee
a
r
l
ys
t
a
g
eo
fdevelopment，t
h
ec
a
r
p
o
g
o
n
i
u
m
b
e
a
r
i
n
gbranchhasfewl
a
t
e
r
a
l
s，s
o
o
n
many e
l
o
n
g
a
t
e
db
r
a
c
t
sa
r
ep
r
o
d
u
c
e
d and
embrace t
h
eg
o
n
i
m
o
b
l
a
s
t
. The t
e
r
m
i
n
a
l
p
o
r
t
i
o
no
facarpogoniums
t
i
c
k
so
u
t(
F
i
g
.1
9
)，
t
h
e
ng
i
v
e
sr
i
s
et
oas
u
b
p
y
r
i
f
o
r
mt
r
i
c
h
o
g
y
n
e
a
t
r
a
c
h
o
s
p
e
r
m
u
mi
n
t
o
r
t
u
mJAO
F
i
g
s
.1
1
6
. B
，2
.C
a
r
p
o
g
o
n
i
u
m
1
4
.C
a
r
p
o
g
o
n
i
u
m
b
e
a
r
i
n
gb
r
a
n
c
h
e
sa
r
i
s
i
n
gf
r
o
mt
h
eb
a
s
a
lc
e
l
l
so
ft
h
ew
h
o
r
l
s
;1
b
e
a
r
i
n
gb
r
a
n
c
h
e
sa
tv
e
r
ye
a
r
l
ys
t
a
g
e
s
;3
.A c
a
r
p
o
g
o
n
i
u
mb
e
a
r
i
n
gb
r
a
n
c
hw
i
t
hs
h
o
r
tl
a
t
e
r
a
l
sa
n
da
m
a
t
u
r
et
r
i
c
h
o
g
y
n
e
;4
.A f
e
r
t
i
l
i
z
e
dc
a
r
p
o
g
o
n
i
u
mf
r
o
mw
h
i
c
hafewg
o
n
i
m
o
b
l
a
s
tf
i
l
a
m
e
n
t
sa
r
ed
e
v
e
l
o
p
e
d
;
，1
1
1
3
.C
a
r
p
o
g
o
n
i
u
m
b
e
a
r
i
n
gb
r
a
n
c
h
e
sa
r
i
s
i
n
gf
r
o
mt
h
et
e
r
m
i
n
a
lc
e
l
l
so
ft
h
ew
h
o
r
l
s
;5
，6
.C
a
r
p
o
5
8
g
o
n
i
u
m
b
e
a
r
i
n
gb
r
a
n
c
hi
ne
a
r
l
ys
t
a
g
eo
fd
e
v
e
l
o
p
m
e
n
ta
n
dm
o
n
o
s
p
o
r
a
n
g
i
af
o
r
m
e
dt
e
r
m
i
n
a
lo
nt
h
ep
r
i
m
a
r
y
a
n
ds
e
c
o
n
d
a
r
yb
r
a
n
c
h
l
e
t
s
;7
.A c
a
r
p
o
g
o
n
i
u
m
b
e
a
r
i
n
gb
r
a
n
c
hw
i
t
h am
a
t
u
r
et
r
i
c
h
o
g
y
n
ea
n
ds
h
o
r
t
l
a
t
e
r
a
l
s
;9
，1
0
.A
n
t
h
e
r
i
d
i
at
e
r
m
i
n
a
lo
nt
h
ep
r
i
m
a
r
ya
n
ds
e
c
o
n
d
a
r
yb
r
a
n
c
h
l
e
t
s
;8
，1
1
1
2
.M
o
n
o
s
p
o
r
a
n
g
i
a
f
o
r
m
e
dt
e
r
m
i
n
a
lo
ns
h
o
r
tl
a
t
e
r
a
l
so
ft
h
ec
a
r
p
o
g
o
n
i
u
m
b
e
a
r
i
n
gb
r
a
n
c
h
e
s
;1
2
.G
o
n
i
m
o
b
l
a
s
tf
i
l
a
m
e
n
t
s
a
r
i
s
i
n
gf
r
o
mah
y
p
o
g
y
n
o
u
sc
e
l
l
;1
3
.A f
e
r
t
i
l
i
z
e
dc
a
r
p
o
g
o
n
i
u
mf
r
o
mw
h
i
c
hg
o
n
i
m
o
b
l
a
s
tf
i
l
a
m
e
n
t
sa
r
e
f
o
r
m
e
d
;1
4
.M
o
n
o
s
p
o
r
a
n
g
i
at
e
r
m
i
n
a
lo
nt
h
ep
r
i
m
a
r
yb
r
a
n
c
h
l
e
t
s
;1
5
1
6
.G
e
r
m
i
n
a
t
i
n
gm
o
n
o
s
p
o
r
e
s
.(
a
:
a
n
t
h
e
r
i
d
i
u
m，c
b
:c
a
r
p
o
g
o
n
i
u
m
b
e
a
r
i
n
gb
r
a
n
c
h，g
f
:g
o
n
i
m
o
b
l
a
s
tf
i
l
a
m
e
n
t，m
s
:m
o
n
o
s
p
o
r
a
n
g
i
u
m，S: s
p
e
r
r
:t
r
i
c
h
o
g
y
n
e
)
m
a
t
i
u
m，t
F
i
g
s
.1
7
2
9
. B
a
t
r
a
c
h
o
s
p
e
r
m
u
ms
i
n
e
n
s
eJAO
1
7
1
8
.A
n
t
h
e
r
i
d
i
at
e
r
m
i
n
a
lo
nt
h
ep
r
i
m
a
r
yb
r
a
n
c
h
l
e
t
s
;1
9
.A c
a
r
p
o
g
o
n
i
u
m
b
e
a
r
i
n
gb
r
a
n
c
ha
tv
e
r
y
e
a
r
l
ys
t
a
g
ei
nd
e
v
e
l
o
p
m
e
n
t
;2
0
2
1，2
3
.D
i
妊e
r
e
n
ts
t
a
g
e
si
nd
e
v
e
l
o
p
m
e
n
to
ft
r
i
c
h
o
g
y
n
e
;2
2
.A f
e
r
t
i
l
i
z
e
d
c
a
r
p
o
g
o
n
i
u
mw
i
t
hac
u
n
e
a
t
et
r
i
c
h
o
g
y
n
e
;2
4
.A f
e
r
t
i
l
i
z
e
dc
a
r
p
o
g
o
n
i
u
mw
i
t
har
o
u
n
d
i
s
ht
r
i
c
h
o
g
y
n
el
i
k
e
ab
a
l
l
o
o
n
;2
5
2
7
.D
e
v
e
l
o
p
m
e
n
to
fg
o
n
i
m
o
b
l
a
s
tf
i
l
a
m
e
n
t
sa
r
i
s
i
n
gf
r
o
mt
h
ef
e
r
t
i
l
i
z
e
dc
a
r
p
o
g
o
n
i
u
m
;2
8
2
9
.
S
u
b
c
u
n
e
a
t
ec
a
r
p
o
s
p
o
r
a
n
g
i
at
e
r
m
i
n
a
lo
nt
h
eg
o
n
i
m
o
b
l
a
s
tf
i
l
a
m
e
n
t
s
.(
a
:a
n
t
h
e
r
i
d
i
u
m，c
b
:c
a
r
p
o
g
o
n
i
u
m
p
:c
a
r
p
o
g
o
n
i
u
m，c
s
:c
a
r
p
o
s
p
o
r
a
n
g
i
u
m，g
f
:g
o
n
i
m
o
b
l
a
s
tf
i
l
a
m
e
n
t
s，S: s
p
e
r
m
a
t
i
u
m，t
r
:
b
e
a
r
i
n
gb
r
a
n
c
h，c
t
r
i
c
h
o
g
y
n
e
)
Twos
p
e
c
i
e
so
fB
a
t
r
a
c
h
o
s
p
e
r
m
u
mf
r
o
mC
h
i
n
a
w
i
t
hani
n
d
i
s
t
i
n
c
ts
t
a
l
k(
F
i
g
s
.2
0
2
1
)
. The
m
a
t
u
r
et
r
i
c
h
o
g
y
n
e becomes i
n
f
l
a
t
e
dl
i
k
ea
b
a
l
l
o
o
n(
F
i
g
.2
3
)
. Thet
r
i
c
h
o
g
y
n
ei
sc
u
n
e
a
t
e
(
F
i
g
.2
2
)，s
o
m
e
t
i
m
e
si
ti
sr
o
u
n
d
i
s
ho
ro
b
o
v
a
t
e
(
Fi
g
.2
4
)
. A
f
t
e
rf
e
r
t
i
l
i
z
a
t
i
o
n，t
h
ec
o
n
n
e
c
t
i
o
n
betweent
h
et
r
i
c
h
o
g
y
n
eandt
h
eb
a
s
a
lp
o
r
t
i
o
n
o
ft
h
ec
a
r
p
o
g
o
n
i
u
mi
sc
l
o
s
e
d(
Fi
g
.2
5
)and
t
h
emannero
ft
h
ed
e
v
e
l
o
p
m
e
n
to
ft
h
eg
o
n
i
m
o
b
l
a
s
tf
i
l
a
m
e
n
t
si
st
h
e same a
st
h
o
s
eo
b
s
e
r
v
e
di
nt
h
eo
t
h
e
rt
a
x
ao
fBatrachospermum
(
F
i
g
s
.2
6
2
7
)
. The g
o
n
i
m
o
b
l
a
s
t grows o
u
t
，onwhich
i
n
t
or
a
d
i
a
l
l
yb
r
a
n
c
h
e
df
i
l
a
m
e
n
t
s
c
a
r
p
o
s
p
o
r
a
n
g
i
a a
r
e t
e
r
m
i
n
a
t
e
d
. C
a
r
p
o
s
p
o
r
a
n
g
i
aa
r
es
u
b
c
u
n
e
a
t
e
，10-11μmwideand
24-27μml
o
n
g(
F
i
g
s
.2
8
2
9
)
.
To t
h
es
e
c
t
i
o
nT
u
r
f
i
c
o
l
a SIRODOT(
1
8
8
4
)
，B
. vagum，w
i
t
ht
e
n
a
s
s
i
g
n
e
do
n
es
p
e
c
i
e
s
v
a
r
i
e
t
i
e
s
，most o
f which a
r
er
e
g
a
r
d
e
da
s
n
o
t
h
i
n
g b
u
tm
o
d
i
f
i
c
a
t
i
o
n
so
f s
p
e
c
i
e
s by
ISRAELSON(
1
9
4
2
)
. KYLIN(
19
1
2
)d
i
v
i
d
e
dB
.
n
t
o two s
u
b
s
p
e
c
i
e
s
， keratophytum
vagum i
and f
i
a
g
e
l
l
i
f
o
r
m
e
. I
SRAELSON(
1
9
4
2
) ment
i
o
n
e
dt
h
a
tt
h
ef
o
r
m
e
ri
sa
l
i
k
eB
. vagum
i
t
s
e
l
fandt
h
el
a
t
t
e
r mustb
ec
a
l
l
e
dB
.v
o
g
.G
.SHULTZa
c
c
o
r
d
a
n
c
ew
i
t
hSKUJA
e
s
i
a
c
u
mT
(
1
9
3
8
)
. Two v
a
r
i
e
t
i
e
so
fB
. vagum，p
e
r
i
9
6
3andu
n
d
u
l
a
t
o・p
e
d
i
c
e
l
l
a
t
u
m
plocumSKUJA1
KUMANO e
t WATANABE 1
9
8
3
， have b
e
e
n
d
e
s
c
r
i
b
e
d
. Three s
p
e
c
i
e
sb
e
l
o
n
g
i
n
gt
ot
h
e
s
e
c
t
i
o
nT
u
r
f
i
c
o
l
ah
aveb
e
e
nd
e
s
c
r
i
b
e
d，v
i
z
.，
B
.s
i
n
e
n
s
ejAO1
9
4
1，B
.g
l
o
b
o
s
p
o
r
u
mI
S
R
A
E
L
SON1
9
4
2 and B
.gulbenkianum REIS 1
9
6
5
.
，B
.g
l
o
p
o
・
Amongt
h
ea
b
o
v
e
m
e
n
t
i
o
n
e
dt
a
x
a
sporums
eemsb
e
t
t
e
rt
ob
ea
s
s
i
g
n
e
dt
ot
h
es
e
c
o
n
t
o
r
t
ar
a
t
h
e
rt
h
a
nt
ot
h
es
e
c
t
i
o
n
t
i
o
nC
T
u
r
f
i
c
o
l
a，b
e
c
a
u
s
et
h
ec
a
r
p
o
g
o
n
i
u
m
b
e
a
r
i
n
g
b
r
a
n
c
hf
o
rB
.g
l
o
b
o
s
p
o
r
u
ms
t
r
o
n
g
l
yc
u
r
v
e
d
andt
h
et
r
i
c
h
o
g
y
n
ei
sformeda
s
y
m
m
e
t
r
i
c
a
l
l
y
.
Thes
e
c
t
i
o
nT
u
r
f
i
c
o
l
ai
sc
h
a
r
a
c
t
e
r
i
z
e
dby
t
h
et
r
i
c
h
o
g
y
n
ewhichi
ss
e
s
s
i
l
eo
ri
n
d
i
s
t
i
n
c
t
l
y
s
t
a
l
k
e
d
，elongate c
o
n
i
c
a
lw
i
t
ht
h
el
a
r
g
e
s
t
d
i
a
m
e
t
e
rd
i
s
t
a.
l jAO (
1
9
4
1
)o
b
s
e
r
v
e
dt
h
a
t
t
h
et
r
i
c
h
o
g
y
n
eo
fB
.s
i
n
e
n
s
ei
sc
u
n
e
a
t
ei
n
s
h
a
p
eb
e
f
o
r
ef
e
r
t
i
l
i
z
a
t
i
o
n
，a
nd i
t becomes
s
u
b
p
y
r
i
f
o
r
ma
f
t
e
rf
e
r
t
i
l
i
z
a
t
i
o
n
. jAO(
p
e
r
s
o
n
a
l
c
o
m
m
u
n
i
c
a
t
i
o
n
)c
o
n
s
i
d
e
r
e
dt
h
a
tt
h
es
h
a
p
eo
f
t
r
i
c
h
o
g
y
n
eb
e
f
o
r
ef
e
r
t
i
l
i
z
a
t
i
o
ni
sr
e
g
a
r
d
e
da
s
ano
r
i
g
i
n
a
landt
y
p
i
c
a
lc
h
a
r
a
c
t
e
randseems
t
ob
emorei
m
p
o
r
t
a
n
tt
ot
h
et
a
x
o
n
o
m
i
cj
u
d
g
e
-
2
2
5
ment
，t
h
u
sjAO(
1
9
4
1
)a
s
s
i
g
n
e
dt
h
i
ss
p
e
c
i
e
s
u
r
f
i
c
o
l
a
. I
nt
h
ep
r
e
s
e
n
t
t
ot
h
es
e
c
t
i
o
nT
s
t
u
d
y
，i
ti
so
b
s
e
r
v
e
dt
h
a
tt
h
eyoungt
r
i
c
h
o
gyneo
fB
.s
i
n
e
n
s
ei
sc
u
n
e
a
t
e
，however，t
h
e
m
a
t
u
r
et
r
i
c
h
o
g
y
n
e becomes r
o
u
n
d
i
s
ho
ro
b
o
v
a
t
e
，s
o
m
e
t
i
m
e
s i
n
f
l
a
t
e
d l
i
k
eab
a
l
l
o
o
n
b
e
f
o
r
ef
e
r
t
i
l
i
z
a
t
i
o
n
. Thec
a
r
p
o
g
o
n
i
u
m
b
e
a
r
i
n
gb
r
a
n
c
ho
ft
h
i
ss
p
e
c
i
e
si
scomposedo
f
b
a
r
r
e
l
s
h
a
p
e
dc
e
l
l
sandp
r
o
v
i
d
e
smanye
l
o
n
g
a
t
e
db
r
a
c
t
s
. These c
h
a
r
a
c
t
e
r
sa
r
ea
l
s
o
o
b
s
e
r
v
e
di
nt
h
et
a
x
ao
ft
h
es
e
c
t
i
o
nM
o
n
i
l
i
formia，s
ot
h
a
t，B
.s
i
n
e
n
s
er
e
s
e
m
b
l
e
smore
c
l
o
s
e
l
yt
h
o
s
eo
ft
h
es
e
c
t
i
o
n Moniliformia
r
a
t
h
e
rt
h
a
nt
h
o
s
eo
ft
h
es
e
c
t
i
o
nT
u
r
f
i
c
o
l
a
.
Acknowledgements
Thea
u
t
h
o
rw
i
s
h
e
st
oe
x
p
r
e
s
sh
i
ss
i
n
c
e
r
e
t
h
a
n
k
st
oP
r
o
f
.D
r
. jAO ChinChiho
ft
h
e
I
n
s
t
i
t
u
t
eo
fH
y
d
r
o
b
i
o
l
o
g
y
，Academia S
i
n
i
c
a
(Wuhan) f
o
rt
h
eo
f
f
e
ro
ft
h
es
p
e
c
i
m
e
n
so
f
Batrachospermumandf
o
rt
h
ec
r
i
t
i
c
a
lr
e
a
d
i
n
g
t
h
em
a
n
u
s
c
r
i
p
t
. The a
u
t
h
o
rt
h
a
n
k
s Acad
e
m
i
aS
i
n
i
c
aandt
h
ej
a
p
a
nS
o
c
i
e
t
yf
o
rt
h
e
P
r
o
m
o
t
i
o
no
fS
c
i
e
n
c
ef
o
rt
h
e
i
rf
i
n
a
n
c
i
a
ls
u
p
p
o
r
t
sf
o
r my r
e
s
e
a
r
c
hv
i
s
i
tt
oP
e
o
p
l
e
'
s
R
e
p
u
b
l
i
co
fC
h
i
n
a
.
R
e
f
e
r
e
n
c
e
s
!
N
O
H，S
.1
9
4
7
. D
e
v
e
l
o
p
m
e
n
to
fs
e
a
w
e
e
d
s
. Hoku
・
r
y
u
k
a
n，T
o
k
y
o
.(
i
n]
a
p
a
n
e
s
e
)
.
!
S
R
A
E
L
S
O
N
，G
.1
9
4
2
. Thef
r
e
s
h
w
a
t
e
rF
l
o
r
i
d
e
a
eo
f
S
w
e
d
e
n
. S
y
m
b
o
l
a
eB
o
t
a
n
i
c
a
eU
p
s
a
l
i
e
n
s
e
s6
:
1
1
3
4
.
h
i
nC
h
i
h1
9
41
. S
t
u
d
i
e
so
nt
h
ef
r
e
s
h
w
a
t
e
r
]
A
O，C
a
l
g
a
eo
fC
h
i
n
aV
I
I
I
. Ap
r
e
l
i
m
i
n
a
r
ya
c
c
o
u
n
t
o
ft
h
eC
h
i
n
e
s
ef
r
e
s
h
w
a
t
e
rR
h
o
d
o
p
h
y
c
e
a
e
.
S
i
n
e
n
s
i
a1
2
:2
4
5
2
9
0
.
.
1A
NO
，S
.1
9
8
3
. S
t
u
d
i
e
so
nf
r
e
s
h
w
a
t
e
rR
h
o
d
o
.
Km
p
h
y
t
ao
fP
a
p
u
aNewG
u
i
n
e
a1
1
.B
a
t
r
a
c
h
o
s
p
e
r
mum w
o
i
t
a
p
e
n
s
e，s
p
.n
o
v
.f
r
o
mt
h
eP
a
p
u
a
n
H
i
g
h
l
a
n
d
s
.]
a
p
.
]
.P
h
y
c
o
l
.3
1:7
6
8
0
.
.a
n
dWATANABE，M
.1
9
8
3
. Twonew
KUMANO，S
v
a
r
i
e
t
i
e
so
f Batrachospermum (
R
h
o
d
o
p
h
y
t
a
)
a
p
u
aNewG
u
i
n
e
a
.
f
r
o
mM
t
.A
l
b
e
r
tE
d
w
a
r
d，P
B
u
l
l
.N
a
t
n
.S
c
i
.M
u
s
.，T
o
k
y
o，s
e
r
.B，9
:8
5
9
4
.
，H
.1
9
1
2
. S
t
u
d
i
e
nu
b
e
rd
i
eS
c
h
w
e
d
i
s
c
h
e
n
K
Y
L
I
N
n
d
A
r
t
e
nd
e
rG
a
t
t
u
n
g
e
n Batrachospermum u
S
i
r
o
d
o
t
i
a
.N
o
v
aA
c
t
aR
e
g
i
a
eS
o
c
i
e
t
a
t
i
sS
c
i
e
n
，3
:1
4
0
.
t
i
a
r
u
mU
p
s
a
l
i
e
n
s
i
ss
e
r
.4
R
E
I
S，M
.P
.1
9
6
5
. S
u
b
s
i
d
i
o
sp
a
r
a0 c
o
n
h
e
c
i
m
e
n
t
o
2
2
6
.
KUMANO，S
f
i
.c
e
a
sd
eaguad
o
c
ed
eP
o
r
t
u
g
a
lV
.
d
a
sRhodo
.S
o
c
.B
r
o
t
. Coimbra3
4(
s
e
r
.2
):1
3
7
1
5
6
.
Bol
R
E
I
S
，M.P
.1
9
7
3
. S
u
b
s
i
d
i
o
sp
a
r
a0 c
o
n
h
e
c
i
m
e
n
t
o
d
a
sRhodo
f
i
.
c
e
a
sd
eaguad
o
c
ed
eP
o
r
t
u
g
a
lV
I
I
I
.
l
.S
o
c
.B
r
o
t
. Coimbra4
7(
s
e
r
.2
)
:1
3
9
1
5
7
.
Bo
SIRODOT，S
.1
8
8
4
. LesB
a
t
r
a
c
h
o
s
p
e
r
m
e
s
.L
ib
r
a
i
r
e
'A
cademied
eM
e
d
e
c
i
n
e
. P
a
r
i
s
.
d
el
SKUJA
，H. 1
9
3
8
.D
ieSusswasserrhodophyceender
D
e
u
t
s
c
h
e
nL
i
m
n
o
l
o
g
i
s
c
h
e
nS
u
n
d
a
E
x
p
e
d
i
t
i
o
n
.
A
r
a
c
h
.f
.H
y
d
r
o
b
i
o
l
o
g
i
eS
u
p
p
l
.B
d
.，1
5
:6
0
3
6
3
6
.
熊野茂 : 中国四川省産カワモヅク属の 2種，Batrachospermumi
ntortumJAOと
B
.s
i
n
e
n
s
eJAO (紅藻・ウミゾウメン目)について
鏡欽止 (
1
9
4
1
) の記載した表記 2種の模式標本を詳細に観察し，生殖器官について若干の知見を再確認し，分
類上の地位を考察した。
1
. B
a
t
r
a
c
h
o
s
p
e
r
m
u
mi
n
t
o
r
t
u
mJAO (中国名，絞紐串珠藻)本種の造果器をつける枝はコイル状に巻き，輪
生校基部細胞と先端の細胞の両方から発出する。また多数の単胞子嚢が形成される。単胞子褒の大きさと形とに
よって B
.p
s
e
u
d
o
c
a
r
p
u
mREIS と区別することができる。
2
. B
a
t
r
a
c
h
o
s
p
e
r
m
u
ms
i
n
e
n
s
eJAO (中国名，中華串珠藻)本穫の若い受精毛はくさび形であるが成熟すると
膨張して逆西洋梨形になる。また造果器をつける枝は長い樽形の細胞からなり，長い側枝が褒果を包むように伸
びる。これらの形質は本種がモユリフォルミア節に近いことを暗示している。 (
6
5
7神戸市灘区六甲台町 1
1神戸
大学理学部生物教室)
J
a
p
.J
.P
h
y
c
o
l
.(
S
o
r
凶) 3
2
:2
2
7
2
3
3
.S
e
p
t
e
s
l
b
e
r2
0
，1
9
8
4
Th
ei
d
e
n
t
i
句 o
fG
i
g
a
r
t
i
n
aprolif~αHARIOT (Rh
odophV
阻)
S
h
i
g
e
oKA
WAGUCHIandM
i
c
h
i
oMASUDA
D
e
p
a
r
t
m
e
n
to
fB
o
t
a
n
y
，F
a
c
u
l
t
yo
fS
c
i
e
n
c
e
，HokkaidoU
n
i
v
e
r
s
i
t
y
，
S
a
p
p
o
r
o，060J
a
p
a
n
KAWAGUCHI，S
.a
n
d MASUDA，M
.1
9
8
4
. The i
d
e
n
t
i
t
yo
fG
i
g
a
r
t
i
n
ap
r
o
l
i
f
e
r
a HARIOT
(
R
h
o
d
o
p
h
y
t
a
)
. j
a
p
.j
.P
h
y
c
o
.
l3
2
:2
2
7
2
3
3
.
Theo
r
i
g
i
n
a
ls
p
e
c
i
s
l
e
n
so
ft
h
er
e
da
l
g
aG
i
g
a
r
t
i
n
ap
r
o
l
i
f
e
r
aHARIOT c
o
l
l
e
c
t
e
di
nj
a
p
a
n
w
e
r
ee
x
a
s
l
i
n
e
dt
oc
l
a
r
i
f
yi
t
si
d
e
n
t
i
t
ya
n
dal
e
c
t
o
t
y
p
ewasd
e
s
i
g
n
a
t
e
d
.S
o
l
i
t
a
r
yt
e
t
r
a
s
p
o
r
a
n
g
i
a
c
u
t0妊 a
ss
i
d
eb
r
a
n
c
h
e
sf
r
o
s
lt
h
ec
o
r
t
i
c
a
lc
e
l
l
sw
e
r
ef
o
u
n
di
nt
h
el
e
c
t
o
t
y
p
es
p
e
c
i
s
l
e
n
;t
h
i
s
f
e
a
t
u
r
ed
i
s
t
i
n
g
u
i
s
h
e
st
h
es
p
e
c
i
e
sf
r
o
s
lG
i
g
a
r
t
i
n
as
p
e
c
i
e
sw
h
i
c
hh
a
v
ec
a
t
e
n
a
t
et
e
t
r
a
s
p
o
r
a
n
g
i
a
.
Thes
p
e
c
i
e
si
ss
l
o
s
ts
i
s
l
i
l
a
rt
ot
h
ea
l
g
ac
u
r
r
e
n
t
l
yknowni
nj
a
p
a
na
sC
a
r
p
o
p
e
l
t
i
sf
l
a
b
e
l
l
a
t
a
(
H
O
L
M
E
S
) OKAMURA i
ng
r
o
s
ss
l
o
r
p
h
o
l
o
g
i
c
a
l，a
n
a
t
o
s
l
i
c
a
la
n
dt
e
t
r
a
s
p
o
r
a
n
g
i
a
lf
e
a
t
u
r
e
s
.
G
i
g
a
r
t
i
n
ap
r
o
l
i
f
e
r
aHARIOTh
a
sn
O
s
l
e
n
c
l
a
t
u
r
a
lp
r
i
o
r
i
t
yo
v
e
rG
r
a
t
e
l
o
u
P
i
af
l
a
b
e
l
l
a
t
aHOLMES
，
t
h
eb
a
s
i
o
n
Y
s
lo
fC
a
r
p
o
p
e
l
t
i
sf
l
a
b
e
l
l
a
t
a(
H
O
L
M
E
S
)OKAMURA. A
c
c
o
r
d
i
n
g
l
y
，t
h
e new C
O
s
l
b
i
n
a
t
i
o
nC
a
r
p
o
p
e
l
t
i
sp
r
o
l
i
f
e
r
a(
H
A
R
I
O
T
)KAWAGUCHIe
tMASUDAi
sp
r
o
p
o
s
e
d
.
Keyl
n
d
e
xW
o
r
d
s
:C
a
r
p
o
p
e
l
t
i
s
;C
a
r
p
o
p
e
l
t
i
ss
a
b
e
l
l
a
t
a
;C
a
r
p
o
p
e
l
t
i
sp
r
o
l
i
f
e
r
a
;G
i
g
a
r
a
l
y
m
e
n
i
a
c
e
a
e
;R
h
o
d
o
p
h
y
t
a
;t
a
x
o
n
o
m
y
;t
y
p
がc
a
t
i
o
n
.
t
i
n
a
;G
i
g
a
r
t
i
n
ap
r
o
l
i
f
e
r
a
;H
G
i
g
a
r
t
i
n
ap
r
o
l
i
f
e
r
a HARIOT (
1
8
9
1
) was
f
i
r
s
td
e
s
c
r
i
b
e
dont
h
eb
a
s
i
so
fm
a
t
e
r
i
a
lc
o
l
，Kanagawa Prefecture，
l
e
c
t
e
da
t Yokosuka
on t
h
eP
a
c
i
f
i
cc
o
a
s
to
fc
e
n
t
r
a
l Japan by
SAVA
TIER
，but d
e
t
a
i
l
so
ft
h
er
e
p
r
o
d
u
c
t
i
v
e
f
e
a
t
u
r
e
s were n
o
tg
i
v
e
n
. L
a
t
e
r
，COTTON
(
1
9
0
7
)r
e
p
o
r
t
e
dt
h
i
ss
p
e
c
i
e
sfromKoreaand
s
t
a
t
e
dt
h
a
tt
h
ec
y
s
t
o
c
a
r
p
s were embedded
i
nmoreo
rl
e
s
sr
e
g
u
l
a
r
l
yarrangedm
a
r
g
i
n
a
l
p
r
o
l
i
f
e
r
a
t
i
o
n
s
. OKAMURA(
1
9
0
21
9
1
6
)p
o
i
n
t
e
d
o
u
tt
h
a
tt
h
i
ss
p
e
c
i
e
smightn
o
tber
e
f
e
r
a
b
l
e
i
g
a
r
t
i
n
a
，althoughhedidnot
t
ot
h
egenusG
g
i
v
eanyf
u
r
t
h
e
ri
n
f
o
r
m
a
t
i
o
n
. S
i
n
c
et
h
e
n
，
t
h
es
p
e
c
i
e
s has n
o
t beenmentionedi
nt
h
e
l
i
t
e
r
a
t
u
r
e
. KIM (
1
9
7
6
)，who p
u
b
l
i
s
h
e
da
taxonomicr
e
v
i
s
i
o
no
ft
h
ef
a
m
i
l
yG
i
g
a
r
t
i
n
a
，over
1
ookedt
h
i
sb
i
n
o
m
i
a
landmadet
h
e
c
e
a
e
z
.
g
a
r
t
i
n
ap
r
o
l
i
f
e
r
a
i
l
l
e
g
i
t
i
m
a
t
ec
o
m
b
i
n
a
t
i
o
n，G
(
J
. AGARDH) KIM f
o
r Rhodoglossum p
r
o
l
i
事
AsK
I
M
'
S(
1
9
7
6
)s
l
e
r
g
i
n
go
ft
h
eg
e
n
u
sRhodo・
g
l
o
s
s
u
mj
. AGARDH w
i
t
hG
i
g
a
r
t
i
n
a ST
A
C
K
HOUSE h
a
sn
o
tb
e
e
nw
i
d
e
l
ya
c
c
e
p
t
e
d(
S
I
L
VA
1
9
7
9
)i
tw
o
u
l
db
ee
n
t
i
r
e
l
yi
n
a
p
p
r
o
p
r
i
a
t
et
os
l
a
k
e
a
n
yp
r
o
p
o
s
a
l
sr
e
g
a
r
d
i
n
gt
h
es
t
a
t
u
so
fG
i
g
a
r
t
i
n
a
p
r
o
l
i
f
e
r
a(
]
.AGARDH) K
I
M
.
ferumJ
. AGARDH(
1
8
8
4
)ホ.
HARIOT(
1
8
9
1
) and COTTON(
1
9
0
7
)s
t
a
t
e
d
t
h
a
ti
ng
e
n
e
r
a
lh
a
b
i
tG
i
g
a
r
t
i
n
a ρr
o
l
i
f
e
r
a
r
e
s
e
m
b
l
e
sG
. mammillosa (GOODENOUGH e
t
.AGARDH
，whichi
sasynonym
WOODWARD)J
t
e
l
l
a
t
a (STACKHOUSEe
tWITHERING)
o
fG
.s
BA
TTERS. Four s
p
e
c
i
e
so
fG
i
g
a
r
t
i
n
as
u
b
，i
n
c
1
uding G
.s
t
e
l
l
a
t
a
，
genus Mastocarpus
were r
e
c
e
n
t
I
y s
e
p
a
r
a
t
e
d from G
i
g
a
r
t
i
n
a
ST
ACKHOUSE and t
r
a
n
s
f
e
r
r
e
dt
ot
h
er
e
i
n
s
t
a
t
e
d genus Mastocarpus KUTZING (GUIRY
e
ta
l
.1
9
8
4
)
. The d
e
s
c
r
i
p
t
i
o
n
so
ft
h
ev
e
g
e
o
l
i
t
a
t
i
v
eandr
e
p
r
o
d
u
c
t
i
v
ef
e
a
t
u
r
e
so
fG
.
ρr
f
e
r
ag
i
v
e
nby HARIOT(
1
8
9
1
) and COTTON
(
1
9
0
7
)a
r
ei
n
s
u
f
f
i
c
i
e
n
tt
od
e
c
i
d
ewhethert
h
e
，Gigartinao
r
a
l
g
ab
e
l
o
n
g
st
o Mastocarpus
a
n
o
t
h
e
rg
e
n
u
s
. I
nt
h
ep
r
e
s
e
n
t paper t
h
e
taxonomics
t
a
t
u
so
ft
h
ea
l
g
ai
s examined
b
a
s
e
d on o
b
s
e
r
v
a
t
i
o
no
fHARIOT'Svoucher
s
p
e
c
l
m
e
n
s
.
M
a
t
e
r
i
a
l
sandMethods
i
g
a
r
t
i
n
aρr
o
l
i
f
e
r
a
F
i
f
t
e
e
nspecimens .
o
fG
HARIOTc
o
l
l
e
c
t
e
d by SAVATIER and d
e
t
e
r
-
l
くA日 AGl
.
iC
!
I
!，S
.a
n
dI
I
1ASUDA，11
.
1
2
2
8
mined by HARIOT a
renow p
r
e
served i
nt
h
e
Laboratoire de Cr
yptogami
e， Museum Nat
i
o
n
a
ld'
H
i
s
t
o
i
reNa
t
u
r
e
l
l
e，P
a
r
i
s(
PC)
(ARDRE，
pers. comm.)
. Of t
hese，8 specimens on
l
o
a
n from PC wer
e examined witht
h
e kind
.F
.ARDRE. Secti
o
nswere made
he
l
po
f Dr
t
a
i
n巴d with
by hand using a r
az
o
r blade，s
0
.
5% (
wjv) c
o
t
t
on bl
ue i
na l
a
c
ti
ca
c
i
dj
phenoljgl
ycer
o
ljwater (
1
:1
: 1:1) s
o
l
u
t
i
o
n
and mounted i
n5
0% gl
ycerol
s
eawa
t
e
r on
micr
os
cope sl
id
e
s
. Voucher sl
i
de
s are d
e
n PC and SAP (
t
h
e Herbarium of
p
O
S
J
t巴d i
Facul
ty o
f Sci
ence， Hokkaido Un
iver
si
ty，
Sapporo)
.
Results and Discussion
Morphological and an
a
tomical f
e
a
ture
s of
n agr巴巴 ment
the specimens exami
n巴d are i
ef
o
u
n
c
l，
wi
t
hHAR
I
O
T
'
S(
1
891
)des
c
r
i
p
t
i
o
n
. 明l
A
•
‘
，
，
，
.
~
4
20um'
小¥
・
・
・
・
・
・
・
・
・川
リ
1
F
i
g
.1
. Caγ戸ote
l
t
i
sTγo
l
i
f
e
γ日 (
HAR
IOT)I
くAWAGU
CI
I
!e
tI
I
1ASUD
A. A
. Le
c
t
o
t
y
p
es
p
e
cime
n
c
ole
c
t
eda
tYokosuka，KanagawaP
r
e
fe
ct
u
r
e，bySAVAT!ERan
dd
e
p
o
s
i
t
e
di
n PC. B
. Trans
v
er
ses
e
c
ti
o
no
ft
h
e upperp
o
r
t
i
o
no
ft
hel
e
c
t
o
t
y
p
e
;n
o
t
et
ha
tb
o
t
ht
hec
o
r
t
e
xan
dm
e
d
u
l
la
a
r
er
e
d
u
c
e
d. C，D.Transver
s
es
e
c
ti
o
nso
ft
h
巴p
r
ol
i
fe
r
a
ti
o
nsb
o
r
n
eo
nt
hel
e
c
t
o
t
y
p
e，s
h
owi
n
g
ss
i
deb
r
a
n
c
h
e
sf
r
o
mt
h
ec
or
t
i
calc
e
l
l
s;n
o
t
et
h
a
tt
h
ec
o
r
t
ex
y
ou
ng t
e
t
r
as
p
o
r
a
n
g
i
ac
u
t0仔 a
and t
e
t
r
a
s
p
o
r
a
n
g
i
aa
r
er
e
d
u
c
e
d
. S
c
al
ei
nD a
p
p
l
i
e
sal
s
oto C
.
I
d
e
n
t
i
t
yo
f GigarlinQ trolijera
however，t
h
a
tas
i
n
g
l
es
pe
cimen has t
e
tr
a
s
porangi
a，al
t
h
o
ughHARIOT(
1
891)s
t
a
t
e
dt
h
a
t
“
f
ru
c
t
i
f
i
c
a
t
i
od
e
e
s
t
"
. We have s
el
e
c
t
e
dt
h
i
s
specimen a
s the l
ectotype(
Fig.1，
A)accor
d
i
ng t
o Ar
t
i
c
le 7
.
5o
ft
h
eI
n
te
r
n
a
ti
o
nalCode
ofBotanicalNomen
c
l
a
t
u
re(
ICBN，Vosse
ta
l
.
1983)
.
The f
oliowing de
s
cr
i
pt
i
on i
sbased on t
he
2
2
9
l
e
c
t
o
t
y
p
e specimen. As t
h
i
s specimen i
s
faded we are una
b
l
et
o comment on i
t
s
o
r
i
g
i
n
alc
o
l
or
. The u
p
r
ight thal
l
usi
s 7cm
hi
gh，t
er
e
t
ea
tt
h
ebase and be
coming gr
a
d
u
a
l
lyf
l
a
t
tened.I
ti
sr
epea
tedl
ydi
c
h
o
tomously
d
ivi
ded wi
t
h roundedaxi
l
s and bear
sf
l
a
bel
l
a
t
el
y expanded b
ranche
s
. The branche
s
a
r
e up t
o 1cm wide and s
omewhat obtuse
A
4
20μm
/ L
F
i
g
.2
. Carρo
t
e
l
l
i
s戸r
o
l
i
j
e
r
a
. A
.C
y
s
to
car
pi
cs
p
e
ci
me
nc
ole
c
t
eda
tKamiur
a
，O
o
it
aP
r
e
，o
nJ
u
ne7， 1
9
8
2b
y KA¥
"AGuCII (
SAP 0
4
4
6
1
2). B
.T
r
a
n
s
v
e
r
s
es
e
c
t
i
o
no
ft
h
e
f
e
c
t
ur
e
me
ns
h
own i
nA
. C，D
. Trans
v
e
r
s
es
ec
t
i
o
nso
fp
r
ol
i
fe
r
a
ti
o
ns
u
p
p
e
rp
o
r
t
i
o
no
ft
h
es
p巴ci
formedo
nap
lantc
ole
c
t
eda
tOohama，Ooi
t
aP
re
f
e
ct
u
re
，o
nJ
.
u
n巴 6
，1
9
8
2，s
howi
ngel
o
ng
a
t
ed
巴t
r
a
s
p
or
angl
ac
ut0仔 a
ss
i
deb
r
a
n
che
sf
r
om t
h
ec
o
r
t
i
c
a
lc
els
. S
c
a
l
ei
n D appi
le
sal
s
ot
oC
.
t
KAWAGUCHI
，S
.a
n
dMASUDA
，M
.
2
3
0
a
tt
h
eapexandb
e
a
rmany s
h
o
r
tp
r
o
l
i
f
e
r
a
t
i
o
n
sont
h
eu
p
p
e
r
m
o
s
tp
a
r
t
s
. P
r
o
l
i
f
e
r
a
t
i
o
n
s
i
s
s
u
ea
l
s
ofromb
o
t
ht
h
emarginands
u
r
f
a
c
e
o
ft
h
et
h
a
l
l
u
s
. Thet
h
a
l
l
u
si
so
fm
u
l
t
i
a
x
i
a
l
c
o
n
s
t
r
u
c
t
i
o
nwhichi
sc
o
m
p
o
s
e
do
fap
s
e
u
d
o
p
a
r
e
n
c
h
y
m
a
t
o
u
sc
o
r
t
e
x and a f
i
l
a
m
e
n
t
o
u
s
，
8
)
. The o
u
t
e
rc
o
r
t
e
xi
s
m
e
d
u
l
l
a(
F
i
g
.1
c
o
m
p
o
s
e
do
fs
m
a
l
lr
o
u
n
d
i
s
hc
e
l
l
sa
r
r
a
n
g
e
d
i
na
n
t
i
c
l
i
n
a
lc
e
l
l
r
o
w
s
，each c
o
n
s
i
s
t
i
n
go
f
2
0
3
0r
a
t
h
e
rc
o
m
p
a
c
t
l
ya
r
r
a
n
g
e
dc
e
l
l
si
nt
h
e
l
o
w
e
rp
o
r
t
i
o
no
ft
h
et
h
a
l
l
u
sand8
1
0l
e
s
s
c
o
m
p
a
c
t
l
ya
r
r
a
n
g
e
dc
e
l
l
si
nt
h
eu
p
p
e
rp
o
r
5l
a
y
e
r
s
t
i
o
n
. Thei
n
n
e
rc
o
r
t
e
xc
o
n
s
i
s
t
so
f4
o
fs
l
e
n
d
e
rs
t
e
l
l
a
t
ec
e
l
l
s
. The m
e
d
u
l
l
a
r
y
f
i
l
a
m
e
n
t
sa
r
es
l
e
n
d
e
randr
e
l
a
t
i
v
e
l
yd
e
n
s
e
l
y
o
rs
p
a
r
s
e
l
yi
n
t
e
r
m
e
s
h
e
da
c
c
o
r
d
i
n
gt
ot
h
e
i
r
p
o
s
i
t
i
o
ni
nt
h
et
h
a
l
l
u
s
. T
e
t
r
a
s
p
o
r
a
n
g
i
aa
r
e
b
o
r
n
ei
na
g
g
r
e
g
a
t
i
o
n
si
nt
h
ep
r
o
l
i
f
e
r
a
t
i
o
n
s
.
Thet
e
t
r
a
s
p
o
r
a
n
g
i
a
li
n
i
t
i
a
l
sa
r
ec
u
to
f
fs
i
n
g
l
y
a
ss
i
d
eb
r
a
n
c
h
e
sfromt
h
ec
o
r
t
i
c
a
lc
e
l
l
s(
F
i
g
.
1
，
C，
D
)
. They become e
l
o
n
g
a
t
e
d and a
r
e
d
i
v
i
d
e
dc
r
u
c
i
a
t
e
l
y
.
Themodeo
ff
o
r
m
a
t
i
o
no
ft
e
t
r
a
s
p
o
r
a
n
g
i
ai
n
G
i
g
a
r
t
i
n
ap
r
o
l
i
f
e
r
ai
so
fs
y
s
t
e
m
a
t
i
cs
i
g
n
i
f
i
，although female reproductives
t
r
u
c
c
a
n
c
e
t
u
r
e
sweren
o
tf
o
u
n
d
. The o
c
c
u
r
r
e
n
c
eo
f
t
e
t
r
a
s
p
o
r
a
n
g
i
ai
nt
h
eu
p
r
i
g
h
tt
h
a
l
l
u
sc
l
e
a
r
l
y
s
e
p
a
r
a
t
e
sG
.ρ
r
o
l
i
f
e
r
afroms
p
e
c
i
e
so
fMωt
o
c
a
r
p
u
swhichformi
n
t
e
r
c
a
l
a
r
yt
e
t
r
a
s
p
o
r
a
n
g
i
a
onac
r
u
s
t
o
s
et
h
a
l
l
u
s(
G
U
I
R
Ye
ta
l
.1
9
8
4
)
.The
s
o
l
i
t
a
r
yt
e
t
r
a
s
p
o
r
a
n
g
i
ac
u
to
f
fa
ss
i
d
eb
r
a
n
c
h
e
sfromt
h
ec
o
r
t
i
c
a
lc
e
l
l
sd
i
s
t
i
n
g
u
i
s
hG
.
p
r
o
l
i
f
e
r
a from G
i
g
a
r
t
i
n
a s
e
n
s
u s
t
r
i
c
t
o
，
l
r
i
d
a
e
a
，R
h
o
d
o
g
l
o
s
s
u
m and C
h
o
n
d
r
u
swhich
h
a
v
ec
a
t
e
n
a
t
et
e
t
r
a
s
p
o
r
a
n
g
i
af
o
r
m
e
di
nan
a
c
c
e
s
s
o
r
yo
ri
n
t
e
r
c
a
l
a
r
yp
o
s
i
t
i
o
n(KIM1
9
7
6
)
.
Thus
，t
h
e
r
ei
sn
oc
l
o
s
ea
白n
i
t
yb
e
t
w
e
e
nG
.
ρr
o
l
i
f
e
r
a and t
h
eg
e
n
e
r
ab
e
l
o
n
g
i
n
gt
ot
h
e
P
e
t
r
o
c
e
l
i
d
a
c
e
a
e(
G
U
I
R
Ye
ta
l
.1
9
8
4
) and t
h
e
G
i
g
a
r
t
i
n
a
c
e
a
e(KIM1
9
7
6
)
.
Them
o
r
p
h
o
l
o
g
i
c
a
l
，a
n
a
t
o
m
i
c
a
landr
e
p
r
o
d
u
c
t
i
v
ef
e
a
t
u
r
e
so
fG
i
g
a
r
t
i
n
aρ
r
o
l
i
f
e
r
aa
r
e
m
o
s
ts
i
m
i
l
a
rt
ot
h
o
s
eo
ft
h
ea
l
g
ac
u
r
r
e
n
t
l
y
known i
n]
a
p
a
na
sC
a
r
p
o
p
e
l
t
i
sf
l
a
b
e
l
l
a
t
a
(
H
O
L
M
E
S
) OKAMURA (
H
a
l
y
m
e
n
i
a
c
e
a
e
)(
F
i
g
.
2
，
A
D
)
.I
twasf
i
r
s
td
e
s
c
r
i
b
e
da
sG
r
a
t
e
l
o
u
p
i
a
f
l
a
b
e
l
l
a
t
abyHOLMES(
1
8
9
6
) ont
h
eb
a
s
i
so
f
m
a
t
e
r
i
a
lc
o
l
l
e
c
t
e
da
tEnoshima (
n
e
a
rY
o
k
o
s
u
k
a
)
，Kanagawa P
r
e
f
e
c
t
u
r
e
. T
h
i
ss
p
e
c
i
e
s
・
，
wass
u
b
s
e
q
u
e
n
t
l
yt
r
a
n
s
f
e
r
r
e
dt
oC
a
r
p
o
p
e
l
t
i
s
byOKAMURA(
1
9
3
5
)
. C
.f
l
a
b
e
l
l
a
t
ah
a
sb
e
e
n
r
e
p
o
r
t
e
d from v
a
r
i
o
u
sl
o
c
a
l
i
t
i
e
sa
l
o
n
gt
h
e
c
o
a
s
t
so
f]
a
p
a
nand K
o
r
e
a (OKAMURA1
9
3
5
1
9
3
6
，KANG1
9
6
6
)
. Weexaminedt
h
es
p
e
c
i
mensi
l
l
u
s
t
r
a
t
e
dbyOKAMURAi
nh
i
sI
c
o
n
e
s
o
f]
a
p
a
n
e
s
ea
l
g
a
e(OKAMURA1
9
3
5
，Pl
.3
2
1
)
a
n
dd
e
p
o
s
i
t
e
di
nSAP. F
i
v
eo
ft
h
e6s
p
e
c
i
mens i
l
l
u
s
t
r
a
t
e
d by OKAMURA (
1
9
3
5
)a
r
e
p
r
e
s
e
r
v
e
di
n SAP; t
h
es
p
e
c
i
m
e
nshowni
n
h
i
sP
l
a
t
e3
2
1，f
i
g
.3h
a
sn
o
tb
e
e
nd
e
t
e
c
t
e
d
.
E
x
a
m
i
n
a
t
i
o
no
ft
h
e
i
rv
e
g
e
t
a
t
i
v
e and r
e
p
r
o
d
u
c
t
i
v
ef
e
a
t
u
r
e
sr
e
v
e
a
l
e
dt
h
a
tt
h
es
p
e
c
i
m
e
n
s
a
r
er
e
f
e
r
a
b
l
et
owhata
r
ep
r
e
s
e
n
t
l
yr
e
g
a
r
d
e
d
a
s3d
i
s
t
i
n
c
ts
p
e
c
i
e
so
fC
a
r
p
o
p
e
l
t
i
s
. The2
c
y
s
t
o
c
a
r
p
i
cs
p
e
c
i
m
e
n
si
n OKAMURA'Sf
i
g
s2
and6h
a
v
et
h
eA
e
o
d
e
s
t
y
p
ea
u
x
i
l
i
a
r
ya
m
p
u
l
l
a
9
7
0
)
，p
r
o
l
i
f
e
r
a
t
i
o
n
sfromt
h
es
u
r
(CHIANG1
f
a
c
e and margin
，broad cuneatesegments，
and a c
o
r
t
e
xc
o
m
p
o
s
e
do
fs
m
a
l
lr
o
u
n
d
i
s
h
o
u
t
e
rc
e
l
l
s
，which a
r
er
e
l
a
t
i
v
e
l
yl
o
o
s
e
l
y
a
r
r
a
n
g
e
d
，and s
l
e
n
d
e
rs
t
e
l
l
a
t
ei
n
n
e
rc
e
l
l
s
.
Thesea
r
et
h
ec
h
a
r
a
c
t
e
r
i
s
t
i
cf
e
a
t
u
r
e
so
fC
.
f
l
a
b
e
l
l
a
t
a(KAWAGUCHI，unpubl
.
)
. The t
e
t
r
a
s
p
o
r
a
n
g
i
a
ls
p
e
c
i
m
e
ni
n OKAMURA'Sf
i
g
.1
s
h
a
r
e
sg
r
o
s
sm
o
r
p
h
o
l
o
g
i
c
a
l and a
n
a
t
o
m
i
c
a
l
f
e
a
t
u
r
e
sw
i
t
ht
h
e 2c
y
s
t
o
c
a
r
p
i
cs
p
e
c
i
m
e
n
s
.
However
，t
h
ec
y
s
t
o
c
a
r
p
i
cs
p
e
c
i
m
e
n shown
i
nOKAMURA'S f
i
g
.5 h
a
st
h
eG
r
a
t
e
l
o
u
p
i
a
t
y
p
ea
u
x
i
l
i
a
r
ya
m
p
u
l
l
a (CHIANG1
9
7
0
)，t
o
r
t
u
o
s
eb
r
a
n
c
h
e
s
，r
a
t
h
e
rc
o
m
p
a
c
tc
o
r
t
e
x and
d
e
n
s
em
e
d
u
l
l
ai
nt
h
el
o
w
e
rp
o
r
t
i
o
no
ft
h
e
t
h
a
l
l
u
s
. Bymeanso
ft
h
e
s
ef
e
a
t
u
r
e
si
tc
a
n
r
i
s
p
a
t
aOKAMURA(KAb
ei
d
e
n
t
i
f
i
e
da
sC
.c
WAGUCHI
， unpubl
.
)
. The t
e
t
r
a
s
p
o
r
a
n
g
i
a
l
s
p
e
c
i
m
e
n shown i
n OKAMURA'S f
i
g
.4 i
s
s
i
m
i
l
a
rt
oC
.d
i
v
a
r
i
c
a
t
aOKAMURAi
nh
a
v
i
n
g
l
i
n
e
a
rs
e
g
m
e
n
t
sa
r
r
a
n
g
e
di
nas
i
n
g
l
ep
l
a
n
e
，
v
e
r
yc
o
m
p
a
c
tc
o
r
t
e
xw
i
t
hl
a
r
g
e
，r
o
u
n
d
i
s
h
i
n
n
e
rc
e
l
l
s
，andadensemedulla(KAWAGUC
H
I
，unpubl
.
)
. OKAMURA'Sc
o
n
f
u
s
i
o
no
ft
h
e
s
e
s
p
e
c
i
e
s was p
r
o
b
a
b
l
yd
u
et
oh
i
so
r
i
g
i
n
a
l
c
i
r
c
u
m
s
c
r
i
p
t
i
o
no
fG
r
a
t
e
l
o
u
p
i
aa
f
f
i
n
i
・
s
'(
H
A
R
V
E
Y
)OKAMURA v
a
r
.l
a
t
a OKAMURA(
1
8
9
3
)
w
h
i
c
hwasl
a
t
e
re
l
e
v
a
t
e
dt
os
p
e
c
i
f
i
cr
a
n
ka
s
G
.l
a
t
a(OKAMURA)OKAMURA(
1
9
0
2
)
. This
s
p
e
c
i
e
swasr
e
d
u
c
e
dt
oasynonymo
fG
r
a
t
e
l
o
u
p
i
af
l
a
b
e
l
l
a
t
aHOLMESbyOKAMURA(
1
9
1
6
)
.
L
a
t
e
r
，OKAMURA(
1
9
3
4
)s
e
p
a
r
a
t
e
dh
i
sG
.l
a
t
a
l
de
n
t
i
t
yo
fGi
g
a
r
t
i
n
a戸γo
l
i
f
e
r
a
r
p
o
te
l
t
i
s
，C.d
i
v
a
r
i
i
nt
o2new s
pe
c
i
e
sofCa
c
at
aOKAMURA and C.c
r
i
s
t
at
a OKAMURA.
]
u
dgi
n
g from OKAMURA
'S o
r
i
g
i
n
a
lde
s
c
r
i
p
t
i
o
n(
1
8
9
3
)o
fG
.a
f
f
i
n
i
svar
.l
a
t
αthati
th
a
s
c
u
ne
a
te segmen
t
s an
dp
r
o
l
i
fer
a
t
i
o
ns from
，andf
rom t
hea
nat
hema
r
gi
nands
u
r
f
a
ce
t
o
m
i
c
alf
ea
t
u
re
s shown i
nh
is P.
l5
，日g
s8
and1
0
，C
.f
l
ab
e
l
l
a
t
ai
sa
ls
oi
n
c
l
u
de
di
nh
i
s
ci
rc
u
r
ns
c
r
i
p
t
i
o
no
fG.l
a
t
a
. OKAMURA(
1
9
3
4)
a
t
aandG
.a
f
f
i
n
i
svar
.l
a
tα(
“
p
a
r
t
i
m
c
it
edG.l
ass
yn
.o
fG.f
l
a
b
e
l
la
t
aHOLMES")(
p.3
1
)a
s
s
yn
o
nyms of b
o
t
h C
.d
i
v
a
r
i
c
at
a and C
.
c
r
i
s
t
a
ta
. However， i
nt
r
a
n
s
fer
ri
ng G.f
la
b
e
l
la
ta t
o Ca
r
t
o
p
e
l
t
i
s OKAMURA(
1
9
3
5)d
i
d
n
o
tc
i
teG
.l
at
a and G
.a
f
f
i
n
i
sv
a
r
.l
a
t
aa
s
s
yn
o
nymso
fi
tand t
h
er
e
s
ul
ta
n
t bi
no
m
i
a
l
was a
c
c
o
m
p
a
n
i
e
d bya]
a
p
a
ne
s
ename
，1
く0me
n
o
r
i.Theo
r
i
g
i
n
a
ld
e
s
c
r
i
p
t
r
o
no
fG
.a
f
f
i
n
i
s
var
. l
at
a was accompanied by t
h巴 same
]
a
p
a
ne
s
e name and C
.d
i
v
a
r
i
c
a
t
a and C
.
c
r
i
s
pa
t
awer
ea
c
c
o
m
p
a
n
ie
d by d
i
f
fer
e
n
t]
a
p
a
ne
s
ename
s
. Thiss
t
r
o
n
g
lys
u
ggest
st
h
a
t
OKAMURA(
1
93
51
93
6
)p
r
o
b
a
b
lya
c
c
i
den
t
a
l
ly
o
m
i
t
te
dG
.a
f
f
i
n
i
sv
ar
.l
a
t
aand G.l
a
tafrom
2
31
t
hes
ynonyr
nyl
is
to
fC.
f
l
a
b
e
l
l
a
t
a
. Thus
，i
t
mayb
ec
o
n
c
l
u
de
dt
h
a
t two compone
n
ts o
f
Gr
a
t
e
l
o
u
t
i
al
a
t
a wer
e de
s
c
r
i
be
da
s 2new
s
pe
c
ie
s and t
he r
emainde
r
， G.l
a
t
as
e
ns
u
s
t
r
i
c
t
o(=1
くom
e
n
o
r
i)wasr
e
d
u
ce
dt
oas
yn
.f
l
a
b
e
l
l
a
t
a by OKAMURA (
1
93
4
o
nym o
fC
1
93
5
)
. This i
nt
er
p
re
t
a
t
i
o
ni
si
na
c
c
or
dan
c
e
w
i
t
hAr
t
i
c
le5
3
.1I
C8N (
Vos
se
ta
l
.1
9
8
3)
Gig
a
r
t
i
n
a戸r
o
l
i
f
e
r
aHar
i
o
ti
si
de
nt
i
c
a
lw
i
t
h
C
.f
l
ab
e
l
l
a
t
aa
sc
i
rc
ums
c
r
i
b巴dhe
r
ei
nt
h
a
ti
t
h
aswidec
u
ne
at
es
e
gme
nt
s
，p
r
o
li
f
e
r
a
ti
o
ns
，a
c
o
r
texcompos
edo
fs
m
a
l
lr
o
u
n
di
sho
u
te
rc
e
l
l
s
a
n
ds
l
e
nde
rs
t
e
l
l
a
tei
n
n
e
rc
e
l
l
s
，andnarrowly
e
l
l
i
p
s
o
i
dt
e
t
r
a
s
p
o
r
a
n
g
i
a
. HOLMES(
1
8
9
6)i
l
l
us
at
e
l
o
u
p
i
af
l
a・
t
r
a
te
dt
het
e
t
r
a
s
p
o
r
a
n
g
i
ao
fGr
b
e
l
la
t
aa
sb
ei
ngb
r
o
a
dl
ye
l
l
i
p
s
o
i
d. Howe
v
e
r，
s
pe
c
ie
so
fC
a
r
t
o
t
e
l
t
i
sp
o
s
se
s
sn
a
r
r
owl
ye
l
l
ips
o
i
dt
e
t
ra
sp
o
r
a
ngi
aa
ss
h
owni
no
urF
i
g
. 2，
C andD (
OKAMURA1
8
931
9
0
91
93
4
)
. ¥
"
'
e
e
x
amine
dt
heh
o
l
o
typ
es
p
e
cime
no
fG
.f
l
a
b
e
ll
a
t
aonl
o
an f
rom t
he 8
r
i
t
i
s
hMus
eu
r
n(
Nat
u
r
a
lH
i
s
t
o
ry)
.Thegr
os
sm
o
r
p
h
o
l
o
g
i
c
a
lan
d
a
n
a
t
o
m
i
c
a
lf
e
a
t
u
re
sar
es
i
m
i
l
a
rt
ot
ho
s
eo
f
la
be
l
lat
αasc
i
rc
umscri
b
e
di
nt
hep
re
s
e
n
t
C
.f
Fi
g
.3
. Theh
o
l
ot
y
p
es
p
e
ci
me
l
1o
fG
γa
te
l
o
u
t
i
af
l
a
b
e
l
l
a
t
aH OL~ I I': S c
o
le
c
t
e
da
tEn
o
s
h
i
m
a，
I
くa
n
a
g
a
w
aP
re
f
e
c
tu
re
，01 M
a
r
ch2
0，1
8
9
4a
n
dd
e
p
o
si
t
e
di
nBM;n
o
tet
h
ea
r
r
o
w
st
h
a
ti
n
d
i
c
at
e
t
h
ep
o
s
i
t
i
on
si
nwhi
c
hs
e
c
t
i
ol1swe
r
em
a
d
e
.
2
3
2
KAWAGUCHI，S
.a
n
dMASUDA，M
.
p
a
p
e
r
. Wec
a
r
e
f
u
l
l
ys
e
c
t
i
o
n
e
dmanyp
o
r
t
i
o
n
s
o
ft
h
eh
o
l
o
t
y
p
e(
F
i
g
.3
，arrows)，but we
c
o
u
l
dn
o
tf
i
n
dt
e
t
r
a
s
p
o
r
a
n
g
i
a
. Thus
，i
twas
n
o
tp
o
s
s
i
b
l
et
od
e
c
i
d
et
h
etaxonomicr
e
l
a
t
i
o
n
r
a
t
e
l
o
u
p
i
af
l
a
b
e
l
l
a
t
aHOLMES
s
h
i
pbetweenG
and G
i
g
a
r
t
i
n
aρ
r
o
l
i
f
e
r
aHARIOT with any
，G
i
g
a
r
t
i
n
ap
r
o
l
i
f
e
r
ai
s
c
e
r
t
a
i
n
t
y
. However
w
i
t
h
i
nt
h
ec
i
r
c
u
m
s
c
r
i
p
t
i
o
no
ft
h
e genus
C
a
r
p
o
p
e
l
t
i
s as currently accepted (KYLIN
1
9
5
6
)
. G
i
g
a
r
t
i
n
aρ
r
o
l
i
f
e
r
a HARIOT (
1
8
9
1
)
r
a
t
e
l
o
u
p
i
a
hasn
o
m
e
n
c
l
a
t
u
r
a
lp
r
i
o
r
i
t
yover G
f
l
a
b
e
l
l
a
t
aand，eventhough thetwospecies
，weproposethef
o
l
mayn
o
tbec
o
n
s
p
e
c
i
f
i
c
lowingcombination f
o
rt
h
ea
l
g
ac
u
r
r
e
n
t
l
y
a
r
p
o
p
e
l
t
i
sf
l
a
b
e
l
l
a
t
a
known i
n Japan a
sC
(HOLMES)OKAMURA:
C
a
r
p
o
p
e
l
t
i
sp
r
o
l
i
f
e
r
a(HARIOT)KAwAGUo
v
.
CHIe
tMASUDA，comb. n
Basionym: G
i
g
a
r
t
i
n
ap
r
o
l
i
f
e
r
a HARIOT
[
1
8
9
1:2
2
0
J
r
a
t
e
l
o
u
p
i
aa
f
f
i
n
i
s (HARVEY)
Synonyms: G
a
t
a OKAMURA [1893 (
p
r
o
OKAMURA v
a
r
.l
.5，f
.8，10]. G
r
a
t
e
l
o
u
p
i
a
p
a
r
t
e
)
:1
0
1，μ
l
a
t
a(OKAMURA)OKAMURA[1902(proparte):
8
7
]
.
The s
t
a
t
u
so
fG
.p
r
o
l
i
f
e
r
a as reported
fromKoreabyCOTTON(
1
9
0
7
)i
su
n
c
e
r
t
a
i
n，
a
swehaven
o
texaminedanyo
r
i
g
i
n
a
ls
p
e
c
i
mens. Furtheri
n
v
e
s
t
i
g
a
t
i
o
n
so
ft
h
eg
e
n
e
r
i
c
a
r
p
o
p
e
l
t
i
si
n Japan
ands
p
e
c
i
f
i
cs
t
a
t
u
so
fC
，KAWAGUCHI.
a
r
ei
np
r
o
g
r
e
s
sbyoneo
fus
Acknowledgements
Wea
r
ed
e
e
p
l
yi
n
d
e
b
t
e
dt
oP
r
o
f
e
s
s
o
r Emr
l
t
u
sM. KUROGI
，Hokkaido University，for
h
i
sc
r
i
t
i
c
i
s
mo
ft
h
em
a
n
u
s
c
r
i
p
t
. We a
r
e
，
企 MuseumN
a
t
i
o
n
a
l
g
r
a
t
e
f
u
lt
o
:D
r
.F
.ARDR
r
.P
.W. JAMES
，Mrs.
d
'
H
i
s
t
o
i
r
eN
a
t
u
r
e
l
l
e，D
L
.M. IRVINEand Mr. S
.H
. HONEY
，British
Museum (
N
a
t
u
r
a
lH
i
s
t
o
r
y
)
，f
o
rl
o
a
no
ft
h
e
，HokkaidoUnispecimens;D
r
. T. YOSHIDA
o
rh
i
ss
u
g
g
e
s
t
i
o
n
s
;andD
r
. M.D
.
v
e
r
s
i
t
y，f
，UniversityCollege，Galway，forhis
GUIRY
r
e
a
d
i
n
go
ft
h
em
a
n
u
s
c
r
i
p
t
.
References
.G
.1
回4
. T
i
l
la
l
g
e
r
n
e
ss
y
s
t
e
m
a
t
i
k
.
AGARDH，j
(
A
fd
.4
)
.V
I
I
.F
l
o
r
i
d
e
a
e
. L
u
n
d
sU
n
i
v
.A
r
s
s
k
r
.
2
1:1
1
1
7
.
.M
.1
9
7
0
.M
o
r
p
h
o
l
o
g
i
c
a
ls
t
u
d
i
e
so
fr
e
d
CHIANG，Y
a
l
g
a
eo
ft
h
ef
a
m
i
l
yC
r
y
p
t
o
n
e
m
i
a
c
e
a
e
. U
n
i
v
.
.B
o
t
.5
8
:1
9
5
.
C
a
l
i
f
. Publ
，A.D
.1
9
0
7
. Newo
rl
i
t
t
l
e
k
n
o
w
nm
a
r
i
n
e
COTTON
a
l
g
a
ef
r
o
mt
h
eE
a
s
t
. KewB
u
1
1
.1
9
0
7
:2
6
0
2
6
4
.
，M.D
.，WEST
，J
.A
.，KIM
，D.-H. andMAGUIRY
.1
9
8
4
. R
e
i
n
s
t
a
t
e
m
e
n
to
ft
h
eg
e
n
u
s
SUDA，M
M
a
s
t
o
c
a
r
p
u
sKOTZING (Rhodophyta). Taxon
3
3
:5
3
6
3
.
.1
8
91
. L
is
t
ed
e
sa
l
g
u
e
sm
a
r
i
n
e
sr
a
p
HARIOT，P
J
a
p
o
n
)p
a
r M. l
eD
r
.
p
o
r
t
e
e
sd
e Yokoska (
S
A
V
A
T
I
E
R
. Mem.S
c
.
in
a
t
.e
tm
a
t
.C
h
e
r
b
o
u
r
g
2
7
:2
1
1
2
3
0
.
HOLMES，E
.M
.1
8
9
6
. New m
a
r
i
n
ea
l
g
a
ef
r
o
m
J
a
p
a
n
. L
in
n
.S
o
c
.j
.B
o
t
.3
1
:2
4
8
2
6
0
，p.
l
7
1
2
.
.W. 1
9
6
6
. Ont
h
eg
e
o
g
r
a
p
h
i
c
a
ld
i
s
t
r
i
b
u
KANG，j
t
i
o
no
fm
a
r
i
n
ea
l
g
a
ei
nK
o
r
e
a
. B
u
1
1
.P
u
s
a
n
F
i
s
h
.C
o
1
1
. 7(
1，
2
):1
1
2
5
，p.
l1
1
2
.
.
H
.1
9
7
6
. As
t
u
d
yo
ft
h
ed
e
v
e
l
o
p
m
e
n
to
f
KIM，D
c
y
s
t
o
c
a
r
p
sa
n
dt
e
t
r
a
s
p
o
r
a
n
g
i
a
ls
o
r
ii
nG
i
g
a
r
t
i・
n
a
c
e
a
e(
R
h
o
d
o
p
h
y
t
a，G
i
g
a
r
t
i
n
a
l
e
s
)
. NovaH
e
d
w
i
g
i
a2
7
:1
1
4
6
.
KYLIN，H
.1
9
5
6
.D
ieG
a
t
t
u
n
g
e
nd
e
rR
h
o
d
o
p
h
y
c
e
e
n
.
，Lund.
CWKG
l
e
e
r
u
p
s
.1
8
9
3
. C
o
n
t
r
i
b
u
t
i
o
nt
ot
h
ep
h
y
c
o
OKAMURA，K
l
o
g
yo
fJ
a
p
a
n
. B
o
t
.Mag. Tokyo7
:9
9
1
0
2
.
OKAMURA
，K
.1
9
0
2
.N
i
p
p
o
ns
o
r
u
im
e
i.
i K
e
i
g
y
o
s
h
a，Tokyo (
i
nj
a
p
a
n
e
s
e
)
.
OKAMURA，K
.1
9
0
9
. I
co
n
e
so
fj
a
p
a
n
e
s
ea
l
g
a
e
.
I
I
(
4
)
.T
o
k
y
o
.
OKAMURA
，K
.1
9
1
6
. N
i
p
p
o
ns
o
r
u
im
e
i
i
.2
n
d
.e
d
.
i
nJ
a
p
a
n
e
s
e
)
.
S
e
i
b
i
d
o
s
h
o
t
e
n，Tokyo (
OKAMURA，K
.1
9
3
4
. I
co
n
e
so
fJ
a
p
a
n
e
s
ea
l
g
a
e
.
V
I
I(
4
)
.T
o
k
y
o
.
OKAMURA
，K
.1
9
3
5
. I
co
n
e
so
fj
a
p
a
n
e
s
ea
l
g
a
e
.
V
I
I(
5
)
. T
o
k
y
o
.
OKAMURA，K
.1
9
3
6
. N
i
p
p
o
nk
a
i
s
os
h.
i U
c
h
i
d
a
r
o
k
a
k
u
h
o
，Tokyo (
i
nJ
a
p
a
n
e
s
e
)
.
.C
.1
9
7
9
. The b
e
n
t
h
i
ca
l
g
a
lf
l
.
o
r
ao
f
S
I
L
V
A，P
c
e
n
t
r
a
lS
a
nF
r
a
n
c
i
s
c
oB
a
y
. p
.2
8
7
3
1
1[
a
n
d
]
A
p
p
e
n
d
i
xA. S
y
s
t
e
m
a
t
i
cc
a
t
a
l
o
g
u
e
.p
.3
1
3
3
4
5
.
I
nT
.J
. CONOMOS[
e
d
.
]，S
a
nF
r
a
n
c
i
s
c
oBay:
The U
r
b
a
n
i
z
e
dE
s
t
u
a
r
y
. P
a
c
i
f
.D
i
v
. Amer.
A
s
s
.A
d
v
.S
c
，
.
iS
a
nF
r
a
n
c
i
s
c
o
.
，E
.G
.e
ta
l
.1
9
8
3
. I
n
t
e
r
n
a
t
i
o
n
a
lC
o
d
eo
f
VOSS
B
o
t
a
n
i
c
a
lN
o
m
e
n
c
l
a
t
u
r
e
. Regnum v
e
g
e
t
a
b
i
l
e
1
1
1
:1
4
7
2
.
I
d
e
n
t
i
t
yo
fG
i
g
a
r
t
i
n
ap
r
o
l
i
f
e
r
a
2
3
3
川口栄男・増国道夫: 紅藻 G
igartinap
r
o
l
i
f
e
r
aHARIOT の所属
神奈川県横須賀市の材料に基づいて記載された G
i
g
a
r
t
i
n
ap
r
o
l
ぴe
r
aH
A
R
l
るヤめ所属を明らかにするために，
タイプ標本とされている復数個体.の中から，四分胞子褒を有する個体
を選定基準標本に指定して記載を行った。本種の四分胞子褒は皮層細胞から 1個の側枝として切り出されてくる
点で，スギノリ属 G
i
g
a
r
t
i
n
a及びその近縁属のそれとは明らかに異なる。外部形態，内部構造及び四分胞子褒の
a
r
p
o
p
e
l
t
i
sf
l
a
b
e
l
l
a
t
a(HOLMES) OKAMURA とされてき
位置と形状を検討した結果，本種はわが国でコメノリ C
た種と同一であるという結論に達した。本種をキントキ属に移して， C
a
r
p
o
p
e
l
t
i
sp
r
o
l
i
f
e
r
a (HARIOT) comb.
nov. とする。 C.~prolぴera はコメノリの学名として C. f
l
a
b
e
l
l
a
t
aに対して先取権をもっ。 (
0
6
0札幌市北区北
1
0条西 8丁目北海道大学理学部縞物学教室)
HARIOT が観察に用いた標本を調査 Lた
。
j
a
p
.j
.P
h
y
c
o
l
.(
S
o
r
u
i
)3
2
:2
3
4
2
4
2
.S
e
p
t
e
m
b
e
r2
0
，1
9
8
4
Th
eI
i
f
eh
i
s
ω
'
r
yo
fLe
a
t
h
e
s
i
aj
a
p
o
n
i
c
aINAGAKI
(Phaeoph
判a
，Chordaria1田)inculture
T
e
t
s
u
r
oAJISAKA
Div
i
s
i
o
n0
1T
r
o
p
i
c
a
lA
g
r
i
c
u
l
t
u
r
e
，Faculty01Agriculture
，Kyoto，606Japan
K
y
o
t
oU
n
i
v
e
r
s
i
t
y
AJISAKA
，T
.1
9
8
4
. The l
i
f
eh
i
s
t
o
r
yo
fL
e
a
t
h
e
s
i
aj
a
p
o
n
i
c
aI
N
A
G
A
K
I(
P
h
a
e
o
p
h
y
t
a
，C
h
o
r
1
.3
2
:2
3
4
2
4
2
.
d
a
r
i
a
l
e
s
)i
nc
u
l
t
u
r
e
.j
a
p
.j
.P
h
y
c
o
As
p
e
c
i
e
si
nt
h
eC
h
o
r
d
a
r
i
a
l
e
swasl
i
n
k
e
dt
h
r
o
u
g
he
l
u
c
i
d
a
t
i
o
no
fi
t
sl
i
f
eh
i
s
t
o
r
yw
i
t
ha
v
e
r
ys
i
m
p
l
emembero
ft
h
eE
c
t
o
c
a
l
p
a
l
e
s
. The h
e
t
e
r
o
m
o
r
p
h
i
ca
n
dh
a
p
l
o
-o
rd
i
p
l
o
b
i
o
n
t
i
c
l
i
f
eh
i
s
t
o
r
yo
fL
e
a
t
h
e
s
i
aj
a
p
o
n
i
c
af
r
o
mWaka
s
aB
a
y
，H
o
n
s
h
u
，]
a
p
a
nwasa
c
h
i
e
v
e
di
nc
u
l
t
u
r
e
.
，z
o
o
s
p
o
r
eg
e
r
m
l
i
n
g
sf
r
o
mt
h
eu
n
i
l
o
c
u
l
a
rs
p
o
r
a
n
g
i
u
mg
a
v
er
i
s
et
h
e
U
n
d
e
rc
o
o
l
e
rc
o
n
d
i
t
i
o
n
s
c
h
a
r
a
c
t
e
r
i
s
t
i
ce
r
e
c
tf
i
l
a
m
e
n
t
s
，w
h
i
c
hw
e
r
ec
o
n
s
i
s
t
e
n
tw
i
t
hP
o
l
y
t
r
e
t
u
sr
e
i
n
b
o
l
d
i
i(
R
E
I
N
K
E
)
SAUVAGEAU (
E
c
t
o
c
a
r
p
a
l
e
s
)
.U
n
f
u
s
e
ds
w
a
r
m
e
r
sd
e
r
i
v
e
df
r
o
mt
h
ep
l
u
r
i
l
o
c
u
l
a
rs
p
o
r
a
n
g
i
u
m
o
nt
h
eP
o
l
y
t
r
e
t
u
s・l
i
k
ef
i
l
a
m
e
n
t
sd
e
v
e
l
o
p
e
di
n
t
oh
a
p
l
o
i
da
n
d
/
o
rd
i
p
l
o
i
dL
e
a
t
h
e
s
i
as
p
o
r
o
p
h
y
t
e
s
，
f
o
r
m
e
r
l
yi
d
e
n
t
i
f
i
e
da
sL
.j
a
p
o
n
i
c
a
. U
n
d
e
rc
o
o
l
e
rc
o
n
d
i
t
i
o
n
s
，t
h
eP
o
l
y
t
r
e
t
u
s
l
i
k
ef
i
l
a
m
e
n
t
s
p
r
o
j
e
c
t
e
do
nt
h
eL
e
a
t
h
e
s
i
as
p
o
r
o
p
h
y
t
e
s
，a
sw
e
l
l
.K
a
r
y
o
l
o
g
i
c
a
la
n
dm
o
r
p
h
o
l
o
g
i
c
a
lc
h
i
m
e
r
a
s
w
e
r
eo
b
s
e
r
v
e
di
nt
h
es
a
m
ee
n
t
i
t
y
，aL
e
a
t
h
e
s
i
as
p
o
r
o
p
h
y
t
e
. Thel
i
f
eh
i
s
t
o
r
yo
fL
.j
a
p
o
n
i
c
a
m
i
g
h
ts
u
p
p
o
r
tt
h
eF
R
I
T
S
C
H
'
S(
1
9
4
5
)c
l
a
s
s
i
f
i
c
a
t
i
o
n
:t
h
eC
h
o
r
d
a
r
i
a
l
e
ss
h
o
u
l
db
em
e
r
g
e
di
n
t
h
eE
c
t
o
c
a
r
p
a
l
e
s
.
Key!
n
d
e
xw
o
r
d
s
: C
h
o
r
d
a
r
i
a
l
e
s
;E
c
t
o
c
a
r
p
a
l
e
s
;L
e
a
t
h
e
s
i
a
;l
i
l
eh
i
s
t
o
r
y
;L
e
a
t
h
e
s
i
a
h
a
e
o
p
h
y
t
a
;P
o
l
y
t
r
e
t
u
s
;P
o
l
y
t
r
e
t
u
sr
e
i
n
b
o
l
d
i
i
.
j
a
p
o
n
i
c
a
;P
L
e
a
t
h
e
s
i
aj
a
p
o
n
i
c
aINAGAKI t
a
x
o
n
o
m
i
c
a
l
l
y
b
e
l
o
n
g
st
ot
h
ef
a
m
i
l
yL
e
a
t
h
e
s
i
a
c
e
a
ei
nt
h
e
C
h
o
r
d
a
r
i
a
l
e
s
. Thec
o
l
l
e
c
t
i
o
n
so
ft
h
es
p
e
c
i
e
s
werer
e
p
o
r
t
e
dfromt
h
en
o
r
t
h
e
r
nP
a
c
i
f
i
cp
a
r
t
o
f]
a
p
a
n(
R
i
k
u
z
e
nandMutsu)andt
h
em
i
d
d
l
e
p
a
r
to
fHonshuf
a
c
i
n
gt
h
e]
a
p
a
nSea(Wakasa
e
a
t
h
e
s
i
a
，
B
a
y
)(
I
N
A
G
A
K
I1
9
5
8
)
.I
nt
h
egenusL
1
1s
p
e
c
i
e
shavebeenr
e
p
o
r
t
e
da
so
c
c
u
r
r
i
n
g
i
n]
a
p
a
nandi
t
sv
i
c
i
n
i
t
ybyINAGAKI(
1
9
回).
Thisa
u
t
h
o
rd
i
v
i
d
e
dt
h
e genus L
e
a
t
h
e
s
i
ai
n
，section Leathesia containing
two s
e
c
t
i
o
n
s
t
h
r
e
es
p
e
c
i
e
s
，ands
e
c
t
i
o
nPrimariaec
o
n
t
a
i
n
i
n
ge
i
g
h
ts
p
e
c
i
e
s
. I
nt
h
ef
o
r
m
e
rs
e
c
t
i
o
n
，
t
h
ef
r
o
n
di
sh
o
l
l
o
wandi
t
sm
e
d
u
l
l
a
r
yl
a
y
e
r
i
sr
e
t
i
c
u
l
a
t
e
d and composes o
fi
r
r
e
g
u
l
a
r
p
o
l
y
g
o
n
a
lc
e
l
l
s
. I
nt
h
el
a
t
t
e
rs
e
c
t
i
o
n
，the
f
r
o
n
di
sverys
m
a
l
lands
o
l
i
d
，andi
t
sm
e
d
u
l
l
a
r
yc
e
l
l
sa
r
ec
y
l
i
n
d
r
i
c
a
lo
re
l
l
i
p
s
o
i
d
. L
.
j
a
p
o
n
i
c
awasp
l
a
c
e
di
nt
h
el
a
t
t
e
rs
e
c
t
i
o
nby
I
N
A
G
A
K
I
.
Amongt
h
r
e
es
p
e
c
i
e
si
nt
h
ef
o
r
m
e
rs
e
c
t
i
o
n
，
t
h
e l
i
f
e h
i
s
t
o
r
i
e
s o
f L
e
a
t
h
e
s
i
a d
i
f
f
o
r
m
i
s
(DANGEARD 1
9
6
5
) and L
e
a
t
h
e
s
i
a s
a
x
i
c
o
l
a
(AJISAKAu
n
p
u
b
l
i
s
h
e
d
)
，have been studied.
However
，u
n
t
i
lt
h
ep
r
e
s
e
n
t no l
i
f
eh
i
s
t
o
r
y
s
t
u
d
yh
a
sbeendonef
o
re
i
g
h
ts
p
e
c
i
e
sb
e
l
o
n
g
i
n
gt
ot
h
el
a
t
t
e
rs
e
c
t
i
o
n
. The f
o
l
l
o
w
i
n
g
p
a
p
e
rp
r
e
s
e
n
t
st
h
el
i
f
eh
i
s
t
o
r
yo
fL
.japonica
i
nc
u
l
t
u
r
eandi
t
sk
a
r
y
o
l
o
g
i
c
a
landmorphol
o
g
i
c
a
lo
b
s
e
r
v
a
t
i
o
n
s
. Fromt
h
i
ss
t
u
d
y
，i
thas
o
l
y
t
r
e
t
u
s
・l
i
k
ef
i
l
a
m
e
n
t
s
been f
o
u
n
d t
h
a
tP
p
r
o
j
e
c
t
e
donz
o
o
s
p
o
r
eg
e
r
m
l
i
n
g
so
ft
h
es
o
・
c
a
l
l
e
dL
.j
a
p
o
n
i
c
a
.
M
a
t
e
r
i
a
landMethods
S
p
o
r
o
p
h
y
t
e
so
fL
.j
a
p
o
n
i
c
awerec
o
l
l
e
c
t
e
d
a
tObamai
nWakasa Bayo
fHonshuI
s
l
a
n
d
f
a
c
i
n
gt
h
e]
a
p
a
nSeaonMay6
，1
9
7
9
. Tha
l
1
i
weref
o
u
n
dgrowinge
p
i
p
h
y
t
i
c
a
l
l
yonSargassum hemiphyllum (TURNER) C
. AGARDH
(
F
i
g
. 3A)，whichgrewonr
o
c
k
so
n
eo
rtwo
L
if
eh
i
s
t
o
r
yo
fLeathesiajaponica
m
e
t
e
r
sb
e
l
o
wt
h
elowt
i
d
em
a
r
k
.
Them
a
t
u
r
es
p
o
r
o
p
h
y
t
e
sc
o
l
l
e
c
t
e
da
tlow
t
i
d
e
，werec
a
r
r
i
e
dt
ot
h
el
a
b
o
r
a
t
o
r
yi
nac
o
o
l
c
o
n
d
i
t
i
o
n(
c
a
. 5C
)
. F
o
rt
h
ec
u
l
t
u
r
es
t
u
d
y，
t
h
ef
e
r
t
i
l
ef
r
o
n
d
s were r
i
n
s
e
dt
h
r
o
u
g
h
l
y
w
i
t
hs
e
v
e
r
a
lc
h
a
n
g
e
so
fa
u
t
o
c
l
a
v
e
ds
e
a
w
a
t
e
r
and were d
r
i
e
df
o
ra
b
o
u
to
n
ehou
r
. And
t
h
e
ywerep
l
a
c
e
di
nt
h
ep
e
t
r
id
i
s
h
e
sc
o
n
t
a
i
n
i
n
gt
h
es
t
e
r
i
l
i
z
e
ds
e
a
w
a
t
e
ru
n
t
i
lz
o
o
s
p
o
r
e
s
were o
b
t
a
i
n
e
d
. The z
o
o
s
p
o
r
e
s showing a
n
e
g
a
t
i
v
ep
h
o
t
o
t
a
x
i
swere washed3
4t
i
m
e
s
i
np
e
t
r
id
i
s
h
e
s c
o
n
t
a
i
n
i
n
g t
h
e s
t
e
r
i
l
i
z
e
d
s
e
a
w
a
t
e
rbyt
h
em
i
c
r
o
p
i
p
e
t
t
e methodu
n
d
e
r
am
i
c
r
o
s
c
o
p
e
. Then a l
i
t
t
l
es
u
s
p
e
n
s
i
o
no
f
z
o
o
s
p
o
r
e
swasp
o
u
r
e
do
v
e
rg
l
a
s
ss
l
i
d
e
s and
l
e
f
tf
o
rh
a
l
fanh
o
u
rf
o
rs
e
t
t
l
e
m
e
n
t
. A
f
t
e
r
t
h
es
e
t
t
l
e
m
e
n
t，t
h
e
s
es
l
i
d
e
s were washed
w
i
t
haj
e
to
ft
h
es
t
e
r
i
l
i
z
e
ds
e
a
w
a
t
e
r and
p
l
a
c
e
di
n
t
og
l
a
s
sv
e
s
s
e
l
s(
6
.
5cmx8.0cm)
c
o
n
t
a
i
n
i
n
g1
8
0mlo
fmedium.
F
o
rt
h
ei
n
v
e
s
t
i
g
a
t
i
o
no
ft
h
es
e
x
u
a
lr
e
p
r
o
d
u
c
t
i
o
n
，t
h
e mixing o
fswarmersl
i
b
e
r
a
t
e
d
from t
h
ed
i仔e
r
e
n
ti
n
d
i
v
i
d
u
a
l
s were d
o
n
e
u
n
d
e
ram
i
c
r
o
s
c
o
p
e
.
F
o
rt
h
es
i
n
g
l
ea
l
g
a
lc
u
l
t
u
r
e，e
a
c
hg
e
r
m
l
i
n
g
a
d
h
e
r
e
dt
ot
h
eg
l
a
s
ss
l
i
d
ewasi
s
o
l
a
t
e
dw
i
t
h
am
i
c
r
o
p
i
p
e
t
t
e and t
r
a
n
s
f
e
r
r
e
dt
oac
u
l
t
u
r
e
t
e
s
tt
u
b
e(
2cmx1
3cm)c
o
n
t
a
i
n
i
n
g1
0ml o
f
medium. And t
h
eu
n
i
l
o
c
u
l
a
rs
p
o
r
a
n
g
i
ao
f
t
h
ef
i
e
l
dandt
h
ec
u
l
t
u
r
ep
l
a
n
t
s
，anda
l
s
ot
h
e
p
l
u
r
i
l
o
c
u
l
a
rs
p
o
r
a
n
g
i
ao
ft
h
ec
u
l
t
u
r
ep
l
a
n
t
s
werec
u
to
f
fbyn
e
e
d
l
e
su
n
d
e
ram
i
c
r
o
s
c
o
p
e
.
Eacho
fthemwasa
l
s
ot
r
a
n
s
f
e
r
r
e
dt
oat
e
s
t
t
u
b
ew
i
t
ht
h
em
i
c
r
o
p
i
p
e
t
t
em
e
t
h
o
d
.
Thec
u
l
t
u
r
emediumu
s
e
di
nt
h
i
ss
t
u
d
ywas
P
R
O
V
A
S
O
L
I
'
SESmedium. Thec
u
l
t
u
r
e
swere
i
n
c
u
b
a
t
e
di
nt
h
ef
r
e
e
z
e
r
i
n
c
u
b
a
t
o
r
si
l
l
u
m
i
n
a
t
e
dw
i
t
ht
h
ec
o
o
l
w
h
i
t
ef
l
o
u
r
e
s
c
e
n
tl
a
m
p
s
(
1
5
0
0
3
0
0
0l
u
x
)u
n
d
e
rt
h
ef
o
l
l
o
w
i
n
gt
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
p
h
o
t
o
p
e
r
i
o
dr
e
g
i
m
e
s
:2
0oC:1
6
8h
r(
S
e
t
1
)
;2
0oC: 1
0
I
4hr(
S
e
t2
)
;1
5C: 1
4
I
ohr
(
S
e
t3
)
;1
5C:1
0
I
4hr(Set4
)
;lOoC:1
4
而
h
r(
S
e
t5
)
;lOoC:1
0
1
4h
r(
S
e
t6
)
;5C:1
0
I
互h
r(
S
e
t7
)
;2
5C:1
6
8h
r(
S
e
t8
)
.
F
o
rt
h
e k
a
r
y
o
l
o
g
i
c
a
l o
b
s
e
r
v
a
t
i
o
n
s
，t
h
e
g
e
r
m
l
i
n
g
si
nt
h
ec
u
l
t
u
r
e were f
i
x
e
di
na
l
c
o
h
o
l
:a
c
e
t
i
ca
c
i
d(
3:1
)，andt
h
ea
c
e
t
o
i
r
o
n
h
a
e
m
a
t
o
x
y
l
i
n
c
h
l
o
r
a
lh
y
d
r
a
t
es
t
a
i
n
i
n
gmethod
o
fWITTMANN(
1
9
6
5
)wasu
s
e
d
.
0
0
0
0
0
2
3
5
R
e
s
u
l
t
s
Thec
u
l
t
u
r
eo
fz
o
o
s
p
o
r
e
s from t
h
es
p
o
r
o
・
p
h
y
t
i
cf
r
o
n
d(
F
i
g
. 3A)t
a
k
e
nfromt
h
ef
i
e
l
d
，1
9
7
9
. The
were s
t
a
r
t
e
d on May8and9
f
e
r
t
i
l
ef
r
o
n
d
so
ft
h
ef
i
e
l
dm
a
t
e
r
i
a
lhado
n
l
y
u
n
i
l
o
c
u
l
a
rs
p
o
r
a
n
g
i
aont
h
eb
a
s
a
lc
e
l
l
so
ft
h
e
a
s
s
i
m
i
l
a
t
i
n
gf
i
l
a
m
e
n
t
s(
F
i
g
.3B
)
. Themature
u
n
i
l
o
c
u
l
a
rs
p
o
r
a
n
g
i
u
m was u
s
u
a
l
l
yo
b
o
v
o
i
d
o
re
l
l
i
p
s
o
i
d
，measuring 69-88μmx27-37μm
mS
l
z
e
.
1
) Developmento
fz
o
o
s
p
o
r
egermlings
Thez
o
o
s
p
o
r
efromt
h
eu
n
i
l
o
c
u
l
a
rs
p
o
r
a
n
g
i
u
m
wasm
e
a
s
u
r
e
d6.0-8.0μmx4.0-5.0μmi
ns
i
z
e
.
I
twasp
e
a
r
s
h
a
p
e
dw
i
t
has
i
n
g
l
ec
h
r
o
m
a
t
o
p
h
o
r
e and an e
y
e
s
p
o
t， and was l
a
t
e
r
a
l
l
y
b
i
f
l
a
g
e
l
l
a
t
e
d(
F
i
g
.1A
)
. Thes
e
t
t
l
e
dz
o
o
s
p
o
r
e
became s
p
h
e
r
i
c
a
l，m
e
a
s
u
r
i
n
g 4.0-5.0μmi
n
d
i
a
m
e
t
e
r(
F
i
g
. 1B
)
.
W
i
t
h
i
n1
2d
a
y
s，t
h
es
e
t
t
l
e
dz
o
o
s
p
o
r
eg
e
r
m
i
n
a
t
e
d by p
u
s
h
i
n
go
u
tap
r
o
t
u
b
e
r
a
n
c
e
，
whosed
i
a
m
e
t
e
rwas1
/
2
2
/
3t
i
m
e
sa
sl
a
r
g
e
a
st
h
a
to
ft
h
es
e
t
t
l
e
dz
o
o
s
p
o
r
e(
F
i
g
. 1C
)
.
And t
h
e
n， t
h
ep
r
o
t
u
b
e
r
a
n
c
et
r
a
n
s
v
e
r
s
a
l
l
y
d
i
v
i
d
e
di
n
t
otwoc
e
l
l
s(
F
i
g
.1
D
)
.O
c
c
a
s
i
o
n
a
l
l
y
，
a
l
lc
o
n
t
e
n
t
so
ft
h
ez
o
o
s
p
o
r
e movedi
n
t
ot
h
e
p
r
o
t
u
b
e
r
a
n
c
e
.
Theg
e
r
m
l
i
n
gd
e
v
e
l
o
p
e
dbyt
h
es
u
c
c
e
s
s
i
v
e
l
y
t
r
a
n
s
v
e
r
s
a
ld
i
v
i
s
i
o
n
si
n
t
oac
r
e
e
p
i
n
gu
n
i
s
e
r
i
a
t
ef
i
l
a
m
e
n
tc
o
n
s
i
s
t
i
n
go
f3
6c
e
l
l
sand
40-100μm i
nl
e
n
g
t
h(
F
i
g
. 1E
)
. Thec
e
l
l
s
n
e
a
rt
h
ei
n
i
t
i
a
lz
o
o
s
p
o
r
er
o
u
n
d
e
dw
i
t
ha
d
i
a
m
e
t
e
ro
f 6-8μm，c
o
l
o
r
e
dd
a
r
k brown，
andp
r
o
d
u
c
e
dp
r
i
m
a
r
yb
r
a
n
c
h
e
s(
F
i
g
. 1F
)
.
S
e
c
o
n
d
a
r
yb
r
a
n
c
h
e
sp
r
o
j
e
c
t
e
d on t
h
eb
a
s
a
l
c
e
l
l
so
ft
h
ep
r
i
m
a
r
yb
r
a
n
c
h
e
s and were8
12μmi
nd
i
a
m
e
t
e
r(
F
i
g
. 1G
)
.
W
i
t
h
i
n2weeksi
nS
e
t
s1
4 and 8
，a
sa
r
e
s
u
l
to
ft
h
ee
x
t
e
n
s
i
v
eb
r
a
n
c
h
i
n
g
，t
h
ez
o
o
s
p
o
r
eg
e
r
m
l
i
n
gd
e
v
e
l
o
p
e
di
n
t
oap
r
o
f
u
s
e
l
y
b
r
a
n
c
h
e
df
i
l
a
m
e
n
t
o
u
sm
i
c
r
o
t
h
a
l
l
u
s
，
measuring
500-800μm i
nd
i
a
m
e
t
e
r(
F
i
g
. 3C
)
. I
tc
o
n
s
i
s
t
e
do
fal
a
r
g
ep
r
o
s
t
r
a
t
eb
a
s
a
ll
a
y
e
randa
p
r
o
f
u
s
e
l
yb
r
a
n
c
h
e
de
r
e
c
tp
o
r
t
i
o
n
. W
i
t
h
i
n
，i
t grew i
n
t
oa l
a
r
g
eh
e
m
i
o
n
e month
s
p
h
e
r
i
c
a
lm
i
c
r
o
t
h
a
l
l
u
s
，measuring2.0-3.0mm
i
nd
i
a
m
.，b
u
td
i
dn
o
tp
r
o
j
e
c
th
a
i
r
s
.
I
nS
e
t1
，
m
u
l
t
i
s
e
r
i
a
t
ep
l
u
r
i
l
o
c
u
l
a
rs
p
o
r
a
n
g
i
a
wereformedont
h
eb
a
s
a
lc
e
l
l
so
ft
h
eu
p
r
i
g
h
t
AJlSAKA，T
.
2
3
6
1
0pm
A，
8
L
.
I
L
.
.
.
I
C
E
.H
K
F
.
G
l
a
可
ミ
弘
~i
G
F
i
g
.1
. L
e
a
t
h
e
s
i
aj
a
p
o
n
i
c
a
. D
e
v
e
l
o
p
m
e
n
t
a
ls
t
a
g
e
so
fz
o
o
s
p
o
r
e
sr
e
l
e
a
s
e
df
r
o
mu
n
i
l
o
c
u
l
a
rs
p
o
r
a
n
g
i
a
.
A
.Z
o
o
s
p
o
r
e
;8
.S
e
t
t
l
e
dz
o
o
s
p
o
r
e
;C
G
.3
(
C
)
ー
， 5
(
D
)
，
・ 8(E)，
・1
0(
F
)-a
n
d1
2(G)・
d
a
y
o
l
dg
e
r
m
l
i
n
g
si
n
.P
l
u
r
i
l
o
c
u
l
a
rs
p
o
r
a
n
g
i
ao
nt
h
ee
c
t
o
c
a
r
p
o
i
de
r
e
c
tf
i
l
a
m
e
n
t
si
nS
e
t5
.I
m
m
a
t
u
r
es
p
o
r
a
n
g
i
a
S
e
t5
;H-K
(H，1
，J
)a
n
de
m
p
t
ys
p
o
r
a
n
g
i
u
m(
K
)，f
r
o
mw
h
i
c
ha
l
ls
w
a
r
m
e
r
sj
u
s
tr
e
l
e
a
s
e
d
.
f
i
l
a
m
e
n
t
s
.Theses
p
o
r
a
n
g
i
aweres
u
p
e
r
f
i
c
i
a
l
l
y
s
i
m
i
l
a
rt
ot
h
o
s
ep
r
o
d
u
c
e
du
n
d
e
rc
o
o
l
e
rc
o
n
d
i
t
i
o
n
sa
sm
e
n
t
i
o
n
e
db
e
l
o
w
. I
nS
e
t 8，t
h
e
m
i
c
r
o
t
h
a
l
l
igrewt
o1
.8
2
.
0cmi
nd
i
a
m
.，n
o
t
p
r
o
d
u
c
i
n
g any r
e
p
r
o
d
u
c
t
i
v
eo
r
g
a
n
sf
o
r4
6
m
o
n
t
h
s
.
Ont
h
eo
t
h
e
rhand，
w
i
t
h
i
n2weeksi
nS
e
t
s
5and6t
h
eg
e
r
m
l
i
n
gd
e
v
e
l
o
p
e
di
n
t
oas
m
a
l
l
f
i
l
a
m
e
n
t
o
u
sm
i
c
r
o
t
h
a
l
l
u
s
，m
e
a
s
u
r
i
n
g4
0
0
5
0
0
μmi
nd
i
a
m
e
t
e
r
.S
e
v
e
r
a
lc
h
a
r
a
c
t
e
r
i
s
t
i
ce
r
e
c
t
f
i
l
a
m
e
n
t
sp
r
o
j
e
c
t
e
dont
h
ei
n
i
t
i
a
lu
n
i
s
e
r
i
a
t
e
f
i
l
a
m
e
n
t
s
. Thesewere c
o
n
s
i
s
t
e
n
tw
i
t
ht
h
e
e
r
e
c
tf
i
l
a
m
e
n
t
so
fsomeE
c
t
o
c
a
r
p
a
c
e
a
es
p
e
c
i
e
s
(
F
i
g
.3D
F
)
. The e
r
e
c
tf
i
l
a
m
e
n
t
su
s
u
a
l
l
y
p
r
o
j
e
c
t
e
di
nS
e
t
s5
，6and 7，sometimesi
n
S
e
t
s3and4
，ando
c
c
a
s
i
o
n
a
l
l
yi
nS
e
t
s1and
2
. However
，theyneverprojectedi
nS
e
t8
.
Whent
h
eh
e
m
i
s
p
h
e
r
i
c
a
lf
i
l
a
m
e
n
t
o
u
sm
i
c
r
o
t
h
a
l
l
u
s growing u
n
d
e
r warmer c
o
n
d
i
t
i
o
n
s
(
S
e
t
s1
，2and8
)weret
r
a
n
s
f
e
r
r
e
di
n
t
oc
o
o
l
e
r
c
o
n
d
i
t
i
o
n
s(
S
e
t
s5
，
6and7
)，i
tp
r
o
d
u
c
e
dt
h
e
e
c
t
o
c
a
r
p
o
i
de
r
e
c
tf
i
l
a
m
e
n
t
s
.
Thez
o
o
s
p
o
r
eg
e
r
m
l
i
n
g
s
，e
i
t
h
e
rt
h
ep
r
o
s
t
r
a
t
ef
i
l
a
m
e
n
t
o
u
sm
i
c
r
o
t
h
a
l
l
io
rt
h
ee
c
t
o
c
a
r
p
o
i
d
e
r
e
c
tf
i
l
a
m
e
n
t
s
， had 1
2
1
4 chromosomes
(
F
i
g
.3K
)
.
2
) Morphologyo
ft
h
ee
r
e
c
tf
i
l
a
m
e
n
t
s
W
i
t
h
i
n4
5 months
，t
h
ee
r
e
c
tf
i
l
a
m
e
n
t
s
d
e
v
e
l
o
p
e
di
n
t
ot
u
f
t
l
i
k
ee
r
e
c
tf
i
l
a
m
e
n
t
s
，meas
u
r
i
n
g3
5cm i
nh
e
i
g
h
t
. The c
h
r
o
m
a
t
o
p
h
o
r
e
so
ft
h
ee
r
e
c
tf
i
l
a
m
e
n
t were d
i
s
c
o
i
d
，
d
i
s
p
e
r
s
e
di
r
r
e
g
u
l
a
r
l
yw
i
t
h
i
nt
h
ec
e
l
l
，each
w
i
t
ho
n
ep
y
r
e
n
o
i
d(
F
i
g
.1H-K
，
3G
)
. A
p
i
c
a
l
h
y
a
l
i
n
eh
a
i
r
sp
r
o
j
e
c
t
e
dont
h
eb
r
a
n
c
h
e
so
f
L
if
eh
i
s
t
o
r
yo
fLeathesiajaponica
2
3
7
1
0}
1m
』
ー
ー
ー
.
.
.
.
1
A
.
B
.
H
.
I
'-1 C
F
】
G
F
i
g
.2
. L
e
a
t
h
e
s
i
aj
a
p
o
n
i
c
a
. D
e
v
e
l
o
p
m
e
n
t
a
ls
t
a
g
e
so
fs
w
a
r
m
e
r
sr
e
l
e
a
s
e
df
r
o
mb
r
o
a
d
e
rf
u
s
i
f
o
r
m
p
l
u
r
i
l
o
c
u
l
a
rs
p
o
r
a
n
g
i
ao
nt
h
ee
c
t
o
c
a
r
p
o
i
de
r
e
c
tf
i
l
a
m
e
n
t
s，a
n
ds
l
e
n
d
e
ro
n
e
so
nt
h
es
p
o
r
o
p
h
y
t
i
c
w
a
r
m
e
r
;B
.S
e
t
t
l
e
ds
w
a
r
m
e
r
;C
F
.3
(
C
)
，
・ 7
(
D
)
，
・ 1
0(E). a
n
d1
3(
F
).
d
a
y
.
o
l
d
m
a
c
r
o
t
h
a
l
l
i
. A. S
.S
warmer (
H
)，a
n
d
g
e
r
m
l
i
n
g
si
nS
e
t3
;G
.S
l
e
n
d
e
rf
u
s
i
f
o
r
mp
l
u
r
i
l
o
c
u
l
a
rs
p
o
r
a
n
g
i
ai
nS
e
t5
;H，I
s
e
t
t
l
e
ds
w
a
r
m
e
r(
1
)f
r
o
ms
l
e
n
d
e
rp
l
u
r
i
l
o
c
u
l
a
rs
p
o
r
a
n
g
i
a
.
t
h
ee
r
e
c
tf
i
l
a
m
e
n
t
s(
F
i
g
. 3D
F
)
. Thep
r
o
s
t
r
祉 eb
a
s
a
ls
y
s
t
e
mc
o
n
s
i
s
t
e
do
ft
h
es
c
a
r
c
e
l
y
，and d
i
dn
o
t
b
r
a
n
c
h
e
dr
h
i
z
o
i
d
a
lf
i
l
a
m
e
n
t
s
d
e
v
e
l
o
pi
n
t
ot
h
ed
i
s
c
o
i
dm
i
c
r
o
t
h
a
l
l
u
s(
F
i
g
.
3D，
F
)
. The m
e
r
i
s
t
e
m
ss
c
a
t
t
e
r
e
d on t
h
e
u
p
p
e
rp
o
r
t
i
o
no
ft
h
ee
r
e
c
tf
i
l
a
m
e
n
t
s(
F
i
g
.3
E
)
.
i
1
0
c
u
l
a
rs
p
o
r
a
n
g
i
a were l
a
t
e
r
a
l
l
yo
r
P
l
u
r
t
e
r
m
i
n
a
l
l
yformedont
h
eb
r
a
n
c
h
e
so
rb
r
a
n
c
h
l
e
t
so
ft
h
ee
r
e
c
tf
i
l
a
m
e
n
t
s
，
andweres
e
s
s
1
ieo
r
p
e
d
i
c
e
l
l
a
t
ew
i
t
hs
e
v
e
r
a
lc
e
l
l
s(
F
i
g
.3G
)
. The
immatures
p
o
r
a
n
g
i
awerei
n
i
t
i
a
l
l
yc
y
l
i
n
d
r
i
c
a
l
1
)，b
u
t matured o
n
e
s
o
rc
o
n
i
c
a
l(
F
i
g
. 1H，
became f
u
s
i
f
o
r
m and u
n
d
u
l
a
t
e
da
tt
h
e
i
r
margin(
F
i
g
. 1j，
K;3G
)
. Eachs
p
o
r
a
n
g
i
u
m
wasp
a
r
t
i
t
i
o
n
e
di
n
t
oa number o
fc
o
m
p
a
r
t
m
e
n
t
s
. Sometimest
h
e
yg
r
o
u
p
e
dc
l
o
s
e
l
yi
n
twoo
rt
h
r
e
et
o
g
e
t
h
e
r
. Swarmerswered
i
s
c
h
a
r
g
e
dt
h
r
o
u
g
hano
p
e
n
i
n
gformedi
ne
a
c
h
compartmento
ft
h
es
p
o
r
a
n
g
i
u
m
. Ano
p
e
n
i
n
g
wasf
o
r
m
e
de
i
t
h
e
ri
ne
a
c
hl
o
c
u
l
u
so
ra
t an
apexi
nt
h
es
p
o
r
a
n
g
i
u
m
.(
F
i
g
. 1K
)
.
3
) Developmentofswarmergermlings
Theswarmerd
e
r
i
v
e
dfromt
h
ep
l
u
r
i
1
0
c
u
l
a
r
s
p
o
r
a
n
g
i
u
mmeasured4.9-6.1μmx2.9-4.0μm
i
ns
i
z
e，and wass
l
i
g
h
t
l
ys
m
a
l
l
e
rt
h
a
nt
h
e
z
o
o
s
p
o
r
e
. I
t hadan e
y
e
s
p
o
tandonec
h
r
o
m
a
t
o
p
h
o
r
e and was l
a
t
e
r
a
l
l
yb
i
f
l
a
g
e
l
l
a
t
e
d
(
F
i
g
. 2A
)
. C
o
n
j
u
g
a
t
i
o
n wasn
o
to
b
s
e
r
v
e
d
.
Ass
o
o
na
st
h
eu
n
f
u
s
e
dswarmers
e
t
t
l
e
don
t
h
es
u
b
s
t
r
a
t
u
m，i
tbecames
p
h
e
r
i
c
a
l
，measuri
n
g2.9-5.5μmi
nd
i
a
m
e
t
e
rw
i
t
hana
v
e
r
a
g
e
o
f5.0μm(
F
i
g
. 2B
)
.
Twot
y
p
e
so
fswarmerd
e
v
e
l
o
p
m
e
n
twere
o
b
s
e
r
v
e
d
.
，
2and
a
) Underwarmerc
o
n
d
i
t
i
o
n
s(
S
e
t
s1
8
)
，mosto
ft
h
eswarmersd
e
r
i
v
e
d fromt
h
e
2
3
8
AJlSAKA. T
.
s
p
o
r
a
n
g
i
a on t
h
eb
a
s
a
ls
y
s
t
e
ma
n
d some
d
e
r
i
v
e
df
r
o
mt
h
es
p
o
r
a
n
g
i
aont
h
ee
c
t
o
c
a
r
p
o
i
df
i
l
a
m
e
n
t
s
，b
o
t
hd
e
v
e
l
o
p
e
di
n
t
og
e
r
m
l
i
n
g
s
s
i
m
i
l
a
rt
ot
h
o
s
efromt
h
ez
o
o
s
p
o
r
e
s
.
b
) Underc
o
o
l
e
rc
o
n
d
i
t
i
o
n
s(
S
e
t
s3
7
)，
m
o
s
t
o
ft
h
eswarmersd
e
r
i
v
e
df
r
o
mt
h
es
p
o
r
a
n
g
i
a
ont
h
ee
c
t
o
c
a
r
p
o
i
df
i
l
a
m
e
n
t
sd
e
v
e
l
o
p
e
di
n
t
o
t
h
es
p
o
r
o
p
h
y
t
i
ct
h
a
l
l
i
.
W
i
t
h
i
n1
2d
a
y
st
h
eswarmerg
e
r
m
i
n
a
t
e
d
by p
u
s
h
i
n
go
u
tap
r
o
t
u
b
e
r
a
n
c
e
，whosed
i
a
m
e
t
e
rwas1
/
2
2
/
3t
i
m
e
sa
sl
a
r
g
ea
st
h
e
s
e
t
t
l
e
d swarmer (
F
i
g
. 2C
)
. O
c
c
a
s
i
o
n
a
l
l
y
，
a
l
lc
o
n
t
e
n
t
so
ft
h
eswarmermovedi
n
t
ot
h
e
p
r
o
t
u
b
e
r
a
n
c
e(
F
i
g
.2D
)
. Andt
h
e
ntwoc
e
l
l
s
s
t
a
g
eg
e
r
m
l
i
n
g was p
r
o
d
u
c
e
d by a t
r
a
n
s
v
e
r
s
a
ld
i
v
i
s
o
n(
F
i
g
.2E
)
.
Theg
e
r
m
l
i
n
gd
e
v
e
l
o
p
e
di
n
i
t
i
a
l
l
yi
n
t
oa
n
i
r
r
e
g
u
l
a
r
l
yc
u
r
v
e
d
，c
r
e
e
p
i
n
gu
n
i
s
e
r
i
a
t
ef
i
l
a
mentc
o
n
s
i
s
t
i
n
go
fa
b
o
u
t1
0c
e
l
l
sa
n
d1
0
0
150μmi
nl
e
n
g
t
h(
F
i
g
.2F
)
. The a
p
e
xo
f
t
h
ep
r
o
t
u
b
e
r
a
n
c
ee
n
l
a
r
g
e
dt
o 12-13μmi
n
d
i
a
m
. and p
r
o
d
u
c
e
dt
h
ep
r
i
m
a
r
yb
r
a
n
c
h
.
Att
h
i
ss
t
a
g
e
，o
n
eh
y
a
l
i
n
eh
a
i
rp
r
o
j
e
c
t
e
do
n
t
h
ei
n
i
t
i
a
lswarmerc
e
l
lo
ront
h
ea
p
i
c
a
lc
e
l
l
o
ft
h
ep
r
i
m
a
r
yb
r
a
n
c
h
. The g
e
r
m
l
i
n
gd
e
v
e
l
o
p
e
di
n
t
oaf
i
l
a
m
e
n
t
o
u
sp
r
o
s
t
r
a
t
em
i
c
r
o
t
h
a
l
l
u
sw
i
t
h8
1
0p
r
i
m
a
r
yb
r
a
n
c
h
e
s
. How，t
h
ep
r
i
m
a
r
yb
r
a
n
c
h
i
n
go
ft
h
eswarmer
e
v
e
r
g
e
r
m
l
i
n
gs
t
a
r
t
e
dl
a
t
e
rt
h
a
nt
h
a
to
ft
h
ez
o
o
s
p
o
r
eg
e
r
m
l
i
n
g
.
Thec
e
l
l
so
ft
h
ei
n
i
t
i
a
lu
n
i
s
e
r
i
a
t
ef
i
l
a
m
e
n
t
e
n
l
a
r
g
e
dt
o15-20μmi
nd
i
a
m
.，becamed
a
r
k
browna
n
dd
e
v
e
l
o
p
e
di
n
t
oas
i
n
g
l
erowo
f
，t
h
e
s
ec
e
l
l
r
o
w
s were t
r
a
n
s
c
e
l
l
s
. S
o
o
n
f
o
r
m
e
di
n
t
ot
h
ep
r
i
m
a
r
ya
s
s
i
m
i
l
a
t
i
n
gf
i
l
a
ments w
h
i
c
h were s
u
p
e
r
f
i
c
i
a
l
l
yc
o
n
s
i
s
t
e
n
t
w
i
t
ht
h
o
s
eo
fs
p
o
r
o
p
h
y
t
e
si
nf
i
e
l
d
. Some
o
ft
h
e
s
ea
s
s
i
m
i
l
a
t
i
n
gf
i
l
a
m
e
n
t
sh
a
da
p
i
c
a
l
h
a
i
r
su
n
d
e
rc
o
o
l
e
rc
o
n
d
i
t
i
o
n
s(Fi
g
.2
G
)
.B
a
s
a
l
p
r
o
s
t
r
a
t
ef
i
l
a
m
e
n
t
st
r
a
n
s
f
o
r
m
e
di
n
t
ot
h
e
r
h
i
z
o
i
d
a
lf
i
l
a
m
e
n
t
s
，p
r
o
d
u
c
i
n
gab
a
s
a
ls
y
s
t
e
m
.
Thep
r
i
m
a
r
ya
s
s
i
m
i
l
a
t
i
n
gf
i
l
a
m
e
n
t
sa
g
g
u
l
u
・
t
i
n
a
t
e
dt
o
g
e
t
h
e
rt
oform ab
u
n
d
l
e
. W
i
t
h
i
n
o
n
emonthi
nS
e
t3
，t
h
ea
s
s
i
m
i
l
a
t
i
n
gf
i
l
a
m
e
n
t
became1
0
1
2c
e
l
l
sand100-140μmi
nl
e
n
g
t
h
.
Thea
p
i
c
a
lc
e
l
le
n
l
a
r
g
e
dt
oag
l
o
b
u
l
a
rf
o
r
m
，
m
e
a
s
u
r
i
n
g2
5
2
8p
.
m i
nd
i
a
m
e
t
e
r
. Andi
t
becameg
r
a
d
u
a
l
l
yt
a
p
e
r
i
n
gt
o
w
a
r
dt
h
el
o
w
e
r
p
o
r
t
i
o
n
，wheret
h
ed
i
a
m
e
t
e
rwas10μm(
F
i
g
.
2G
)
. The b
a
s
a
lc
e
l
l
so
ft
h
ea
s
s
i
m
i
l
a
t
i
n
g
f
i
l
a
m
e
n
te
n
l
a
r
g
e
dt
o30-40μmx20μmi
ns
i
z
e
a
n
dd
e
v
e
l
o
p
e
di
n
t
ot
h
em
e
d
u
l
l
a
r
yc
e
l
l
s
. The
s
p
o
r
o
p
h
y
t
egrewt
ov
e
r
ys
m
a
l
l(
1
.0
3
.
0mm
o
l
i
d
，c
u
s
h
i
o
n
l
i
k
eo
rh
e
m
i
s
p
h
e
r
i
c
a
l
i
nd
i
a
m
.
)，s
t
h
a
l
l
u
s(
F
i
g
. 3H)w
i
t
hani
r
r
e
g
u
l
a
rs
u
r
f
a
c
e
，
b
u
tn
e
v
e
rd
e
v
e
l
o
p
e
di
n
t
oal
u
b
r
i
c
o
u
ss
p
h
e
r
i
c
a
l
t
h
a
l
l
u
s
.
W
i
t
h
i
n4
4d
a
y
si
nS
e
t
s4
6a
n
d7
，b
i
-o
r
t
r
i
s
e
r
i
a
t
ep
l
u
r
i
l
o
c
u
l
a
rs
p
o
r
a
n
g
i
aweref
o
r
m
e
d
ont
h
eb
a
s
a
lc
e
l
l
so
ft
h
ea
s
s
i
m
i
l
a
t
i
n
gf
i
l
a
m
e
n
t
(
F
i
g
.2G
)
. Theyweres
l
e
n
d
e
r
，f
u
s
i
f
o
r
mo
r
e
a
s
u
r
i
n
g 74-123μmx7-20μm i
n
c
o
n
i
c
a
l，m
s
i
z
e，andbecameg
r
a
d
u
a
l
l
yt
a
p
e
r
i
n
gt
o
w
a
r
d
t
h
ea
p
e
x
. The s
p
o
r
a
n
g
i
u
m was s
e
s
s
i
l
eo
r
，s
o
l
i
t
a
r
yo
rg
r
e
p
e
d
i
c
e
l
l
a
t
ew
i
t
h1
2c
e
l
l
s
g
a
r
i
o
u
s(
F
i
g
.2G
)
. Theswarmers
，
m
e
a
s
u
r
i
n
g
4
-8.0μmx4
.
4
-5.0μmi
ns
i
z
e
，werer
e
l
e
a
s
e
d
7.
t
h
r
o
u
g
ha
na
p
i
c
a
lo
p
e
n
i
n
go
ft
h
es
p
o
r
a
n
g
i
u
m
(
F
i
g
.2H
)
. C
o
n
j
u
g
a
t
i
o
n was n
o
to
b
s
e
r
v
e
d
.
As s
o
o
na
st
h
e swarmer s
e
t
t
l
e
d on t
h
e
s
u
b
s
t
r
a
t
u
m，i
tbecame s
p
h
e
r
i
c
a
l
，m
e
a
s
u
r
i
n
g
4
.
5
6
.
0
μ
mi
nd
i
a
m
e
t
e
r(
F
i
g
.21
)
. Thed
e
v
e
l
o
p
m
e
n
t
a
lmannero
ft
h
eswarmerwasc
o
n
s
i
s
t
e
n
tw
i
t
ht
h
a
tfromt
h
ee
c
t
o
c
a
r
p
o
i
de
r
e
c
t
f
i
l
a
m
e
n
t
su
n
d
e
rc
o
o
l
e
rc
o
n
d
i
t
i
o
n
s
.
Whent
h
es
p
o
r
o
p
h
y
t
i
ct
h
a
l
l
i were t
r
a
n
s
f
e
r
r
e
du
n
d
e
rwarmerc
o
n
d
i
t
i
o
n
s(
e
.g
.w
i
t
h
i
n
h
eh
e
m
i
s
p
h
e
r
i
c
a
lt
h
a
l
l
u
s
3
8d
a
y
si
nS
e
t1
)，t
f
o
r
m
e
du
n
i
l
o
c
u
l
a
rs
p
o
r
a
n
g
i
aw
i
t
has
i
z
eo
f
73-98μmx25-32μmandr
e
l
e
a
s
e
dz
o
o
s
p
o
r
e
s
.
The z
o
o
s
p
r
o
eg
e
r
m
l
i
n
gd
e
v
e
l
o
p
e
di
n
t
ot
h
e
，a
s
h
a
p
l
o
i
dm
i
c
r
o
t
h
a
l
l
u
su
n
d
e
ra
l
lc
o
n
d
i
t
i
o
n
s
d
i
dt
h
ez
o
o
s
p
s
o
r
eg
e
r
m
l
i
n
gd
e
r
i
v
e
df
r
o
mt
h
e
s
p
o
r
o
p
h
y
t
ei
nf
i
e
l
d
.
U
n
d
e
rc
o
m
p
a
r
a
t
i
v
e
l
yc
o
o
l
e
rc
o
o
n
d
i
t
i
o
n
s
(
S
e
t
s3 and 5
)，some e
c
t
o
c
a
r
p
o
i
df
i
l
a
m
e
n
t
s
p
r
o
j
e
c
t
e
df
r
o
mt
h
eh
e
m
i
s
p
h
e
r
i
c
a
ls
p
o
r
o
p
h
y
t
e
(
F
i
g
.31
)
. Eache
r
e
c
tf
i
l
a
m
e
n
th
a
dana
p
i
c
a
l
h
a
i
r
. Somep
r
i
m
a
r
ya
s
s
i
m
i
l
a
t
i
n
gf
i
l
a
m
e
n
t
s
w
i
t
h an a
p
i
c
a
l h
a
i
r t
r
a
n
s
f
o
r
m
e
d i
n
t
o
e
c
t
o
c
a
r
p
o
i
df
i
l
a
m
e
n
t
s
，and someb
r
a
n
c
h
l
e
t
s
o
ft
h
ee
c
t
o
c
a
r
p
o
i
df
i
l
a
m
e
n
t
st
r
a
n
s
f
o
r
m
e
di
n
t
o
a
s
s
i
m
i
l
a
t
i
n
g f
i
l
a
m
e
n
t
s (
F
i
g
.3
1
，
J
)
. The
b
r
o
a
d
e
rf
u
s
i
f
o
r
mp
l
u
r
i
l
o
c
u
l
a
rs
p
o
r
a
n
g
i
awere
f
o
r
m
e
dont
h
ee
c
t
o
c
a
r
p
o
i
df
i
l
a
m
e
n
t
s
，w
h
i
l
e
t
h
es
l
e
n
d
e
rf
u
s
i
f
o
r
mo
n
e
swereont
h
eb
a
s
a
l
s
p
o
r
o
p
h
y
t
i
ct
h
a
l
l
u
s
.
n=12-14and2n=20-26chromosomeswere
しi
f
eh
i
s
t
o
ry o
f Le
a
t
h
e
s
i
aj
a
p
o
l
l
i
c
a
2
3
9
B.G
C.D
100ドm
350ドm
E，F
700ドm
200ドm
130ドm
H
K
j
，
~'M
K，
L，
M
86ドm
10ドm
F
i
g
. 3. Le
a
the
s
i
aj
a戸o
n
i
c
a
. Devel
o
p11l巴n
tals
t
a
g
e
sf
r
o11l s
p
o
r
o
phy
t
e
sr
al<巴 nfromt
h
ef
t巴l
d，t
hr
o
ugh
t
h
e Po
l
y
t
r
e
t
u
s
-l
il
<es
t
a
g
et
ot
h巴 Le
a
t
h
e
si
as
t
age. A.Sporophy
ti
ct
h
a
l
l
i(
arrows
)gr
o
，，'ing epiphytI
l; B
. U
n
i
l
o
c
u
lar s
p
o
r
a
n
g
i
ar
el
e
a
si
ng z
o
o
s
p
o
r
e
s
;C
.Ap
r
o
f
u
s
e
ly
i
c
a
l
l
yo
n Sargas
s
um hemithy
l
l
u/
b
r
anchedf
il
a11le
n
t
o
u
s11li
c
r
o
t
h
a
l
l
usi
nS
e
t3
; D-F.E
r
e
c
tf
i
l
a11le
n
t
sdevelopedf
r
011l t
h
es11la
l
lf
i
l
a11lentous
1
1
li
c
r
o
t
h
a
l
l
u
s
. 1
5(
D)-and3
0(
E，F)d
ay
-o
l
dger
m
l
i
ngsi
nS
e
t5
.(
E: a
p
i
c
a
lp
o
r
t
i
o
n，F: b
a
s
a
lp
o
r
t
i
o
n);
G
.P
l
u
r
i
l
o
c
u
la
rs
p
o
r
a
n
g
i
a on t
h
e er
e
c
tf
i
l
a
m
e
n
t
si
nS
e
t 5;H
.A s
porophy
t
i
cm
a
c
r
o
t
h
a
l
l
u
si
nS
e
t3
;
1
. An e
r
ec
tf
i
l
a
m
e
n
ta
ri
s
i
ng fromt
hesporophyti
c11la
c
r
o
t
h
a
l
l
u
si
nS
e
t5
;J
. An a
s
s
i
m
i
l
a
ti
ng f
i
l
a
m
e
n
t
developed d
i
r
e
c
t
l
y on t
h
ee
r
e
c
tf
i
l
a
m
enti
nS
e
t3
; K-M. Chromosomes i
nt
h
ez
o
o
s
p
o
r
egerm
l
i
ng
(
K: n=1
2)and t
h
es
p
o
r
o
p
h
y
t
i
cm
a
c
r
o
t
h
a
l
l
i(
L: n=1
2，M: 2
n=2
4).
A
J
I
S
A
K
A
，T
.
2
4
0
5・
C
)
.
u
n
d
e
rwarmerc
o
n
d
i
t
i
o
n
s(
h
i
g
h
e
rt
h
a
n1
A
l
lz
o
o
s
p
o
r
e
sfromt
h
eu
n
i
l
o
c
u
l
a
rs
p
o
r
a
n
g
i
u
m
，whichsoon
d
e
v
e
l
o
p
e
di
n
t
ot
h
em
i
c
r
o
t
h
a
l
l
i
e
r
e
c
t
e
dt
h
eP
o
l
y
t
r
e
t
u
s
l
i
k
ef
i
l
a
m
e
n
t
su
n
d
e
r
，under c
o
o
l
e
rc
o
n
c
o
o
l
e
rc
o
n
d
i
t
i
o
n
s
. A
l
s
o
l
owert
h
a
n1
5C
)
， t
h
es
l
e
n
d
e
rf
u
s
i
d
i
t
i
o
n
s(
f
o
r
mp
l
u
r
i
l
o
c
u
l
a
rs
p
o
r
a
n
g
i
aweref
o
r
m
e
don
t
h
es
p
o
r
o
p
h
y
t
e
s
. T
h
e
i
rswarmersd
e
v
e
l
o
p
e
d
i
n
t
ot
h
eh
e
m
i
s
p
h
e
r
i
c
a
ls
p
o
r
o
p
h
y
t
e
s
. The
f
o
r
m
a
t
i
o
no
ft
h
er
e
p
r
o
d
u
c
t
i
v
eo
r
g
a
n
s must
b
ec
o
n
t
r
o
l
l
e
d by w
a
t
e
rt
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e
，a
sr
e
p
o
r
t
e
di
np
r
e
v
i
o
u
ss
t
u
d
i
e
s(
e
.g
.i
nE
c
t
o
c
a
r
p
u
s
l
z
"
c
u
l
o
s
u
s
，MULLER1
9
6
3
)
.
s
i
Underc
o
l
dc
o
n
d
i
t
i
o
n
s(
l
ower t
h
a
n1
0・
C
)，
t
h
ep
r
i
m
a
r
ya
s
s
i
m
i
l
a
t
i
n
gf
i
l
a
m
e
n
t
sw
i
t
han
a
p
i
c
a
lh
a
i
rt
r
a
n
s
f
o
r
m
e
di
n
t
ot
h
eP
o
l
y
t
r
e
t
u
s
l
i
k
ef
i
l
a
m
e
n
t
s
，and t
h
eb
r
a
n
c
h
l
e
t
so
ft
h
e
s
e
f
i
l
a
m
e
n
t
st
r
a
n
s
f
o
r
m
e
di
n
t
ot
h
ea
s
s
i
m
i
l
a
t
i
n
g
f
i
l
a
m
e
n
t
sh
e
r
eandt
h
e
r
e
. Fromt
h
ek
a
r
y
o
l
o
g
i
c
a
ls
t
u
d
y
，t
h
er
e
d
u
c
t
i
o
nd
i
v
i
s
i
o
no
u
g
h
t
t
oo
c
c
u
ri
nt
h
em
o
t
h
e
rc
e
l
lo
ft
h
eu
n
i
l
o
c
u
l
a
r
e
a
t
h
e
s
i
as
p
o
r
o
p
h
y
t
e
. The
s
p
o
r
a
n
g
i
u
mo
ft
h
eL
P
o
l
y
t
r
e
t
u
s
l
i
k
et
h
a
l
l
id
e
r
i
v
e
d fromt
h
ez
o
o
s
p
o
r
e
sweret
h
eh
a
p
l
o
i
dp
h
a
s
e
. However
，t
h
e
s
p
o
r
o
p
h
y
t
e
s and t
h
eP
o
l
y
t
r
e
t
u
s
l
i
k
et
h
a
l
l
i
d
e
r
i
v
e
df
r
o
m swarmers h
a
db
o
t
ht
y
p
e
so
f
n
u
c
l
e
a
rp
h
a
s
e
，h
a
p
l
o
i
da
n
dd
i
p
l
o
i
d
，even i
n
.
l S
o we c
o
n
s
i
d
e
rt
h
a
t
t
h
esamei
n
d
i
v
i
d
u
a
some t
y
p
eo
fc
h
r
o
m
o
s
o
m
a
lc
h
i
m
e
r
a may
o
c
c
u
r
. From t
h
e
s
er
e
s
u
l
t
s
，we c
o
n
c
l
u
d
e
t
h
a
tt
h
el
i
f
eh
i
s
t
o
r
yo
fL
.j
a
p
o
n
i
c
ai
san
a
l
t
e
r
n
a
t
i
o
no
ft
h
eh
e
t
e
r
o
m
o
r
p
h
i
cg
e
n
e
r
a
t
i
o
n
s
(
F
i
g
.4
)
.
o
l
y
t
r
e
t
u
sr
e
i
n
b
o
l
d
i
z
'h
a
sb
e
e
n
TheD
a
n
i
s
hP
shown t
oh
a
v
et
h
ed
i
r
e
c
tt
y
p
eo
ft
h
el
i
f
e
h
i
s
t
o
r
y(PEDERSEN1
9
7
7
)
. A
c
c
o
r
d
i
n
gt
oh
i
s
，t
h
e swarmer fromt
h
ep
l
u
r
i
l
o
c
u
l
a
r
r
e
s
u
l
t
s
o
b
s
e
r
v
e
di
nt
h
e swarmer g
e
r
m
l
i
n
g
s (Fi
g
.
3L，
M)
，eveni
nt
h
esameg
e
r
m
l
i
n
g
.
D
i
s
c
u
s
s
i
o
n
l
nt
h
i
ss
t
u
d
y
，t
h
es
e
q
u
e
n
c
eo
ft
h
ec
o
m
p
l
e
t
el
i
f
eh
i
s
t
o
r
yo
fL
e
a
t
h
e
s
i
aj
a
p
a
n
i
c
afrom
WakasaBayh
a
sb
e
e
ne
s
t
a
b
l
i
s
h
e
du
n
d
e
rc
u
l
t
u
r
ec
o
n
d
i
t
i
o
n
s
.
The z
o
o
s
p
o
r
e
sr
e
l
e
a
s
e
df
r
o
mu
n
i
l
o
c
u
l
a
r
s
p
o
r
a
n
g
i
ad
e
v
e
l
o
p
e
di
n
t
ot
h
ep
r
o
f
u
s
e
l
yb
r
a
n
c
h
e
df
i
l
a
m
e
n
t
o
u
sm
i
c
r
o
t
h
a
l
l
i
. Underwarmer
c
o
n
d
i
t
i
o
n
s
，theygrewi
n
t
ot
h
el
a
r
g
e
rh
e
m
i
s
p
h
e
r
i
c
a
lo
n
e
s
. Underc
o
o
lc
o
n
d
i
t
i
o
n
s
，t
h
e
c
h
a
r
a
c
t
e
r
i
s
t
i
ce
c
t
o
c
a
r
p
o
i
df
i
l
a
m
e
n
t
sp
r
o
j
e
c
t
e
d
ont
h
ez
o
o
s
p
o
r
eg
e
r
m
l
i
n
g
s
. Theo
c
c
u
r
e
n
c
e
o
ft
h
ee
c
t
o
c
a
r
p
o
i
df
i
l
a
m
e
n
t
s was o
b
v
i
o
u
s
l
y
i
n
d
u
c
e
dbyt
h
ec
o
o
lw
a
t
e
rt
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e(
l
ower
t
h
a
n1
0oC
)
. The m
o
r
p
h
o
l
o
g
i
c
a
lc
h
a
r
a
c
t
e
r
s
o
ft
h
ee
c
t
o
c
a
r
p
o
i
dt
h
a
l
l
ii
nt
h
i
ss
t
u
d
ya
r
ei
n
g
o
o
da
g
r
e
e
m
e
n
tw
i
t
ht
h
ed
e
s
c
r
i
p
t
i
o
no
f
P
o
l
y
t
r
e
t
u
sr
e
i
n
b
o
l
d
i
i(
R
E
I
N
K
E
) SAUVAGEAU
(
E
c
t
o
c
a
r
p
a
l
e
s
)i
n]
a
p
a
ng
i
v
e
n by KUROGI
(
1
9
7
8
)
. And he c
o
l
l
e
c
t
e
dt
h
i
ss
p
e
c
i
e
si
n
H
o
k
k
a
i
d
oa
n
da
tM
a
i
z
u
r
ui
n WakasaB
a
y
.
Thep
l
u
r
i
l
o
c
u
l
a
rs
p
o
r
a
n
g
i
u
mont
h
ee
c
t
o
c
a
r
p
o
i
dt
h
a
l
l
u
s was p
a
r
t
i
t
i
o
n
e
di
n
t
oanumber
o
fc
o
m
p
a
r
t
m
e
n
t
sa
n
dt
h
e swarmers were
r
e
l
e
a
s
e
dt
h
r
o
u
g
h an o
p
e
n
i
n
gi
ne
a
c
hc
o
m
p
a
r
t
m
e
n
t
. However
，t
h
eu
n
i
l
o
c
u
l
a
rs
p
o
r
a
n
g
iumo
b
s
e
r
v
e
dbyKUROGIwasn
o
tf
o
r
m
e
di
n
t
h
i
ss
t
u
d
y
.
Theu
n
f
u
s
e
dswarmers d
e
r
i
v
e
df
r
o
mt
h
e
p
l
u
r
i
l
o
c
u
l
a
rs
p
o
r
a
n
g
i
u
md
e
v
e
l
o
p
e
di
n
t
ot
h
e
h
e
m
i
s
p
h
e
r
i
c
a
ls
p
o
r
o
p
h
y
t
e
sw
h
i
c
hwerem
o
r
p
h
o
l
o
g
i
c
a
l
l
yc
o
n
s
i
s
t
e
n
tw
i
t
hL
e
a
t
h
e
s
i
aj
a
p
o
h
eu
n
i
l
o
c
u
l
a
rs
p
o
r
a
n
g
i
a
n
z
'
c
a
. Theyformedt
D
C
Slender 工ニ~
.
P
l
u
r
il
Sp
叩 19ium
0
量15
"
c
leathesia
U
n
i
l
. 一→ ZoosDore Filamentous
Macro.¥Sporangium
Microthallus
0
Sporophyte¥¥重10y /
20c
→
→
、
( 山 ) 重 10C.
.
.
.
0
TT
S+ ￨￨亘1500
warmer
(
中
・
pdytretZs-like→ P
I
L
i
1
.
Thallus
(n)
Sporangium
晶 ↓ さ200C
~warmer
F
i
g
.4
. Ad
i
a
g
r
a
mo
ft
h
el
i
f
eh
i
s
t
o
r
yo
fL
e
a
t
h
e
s
i
aj
a
p
o
n
i
c
a
'I
N
A
G
A
K
Ii
nc
u
l
t
u
r
e
.
L
if
eh
i
s
t
o
r
yo
fL
e
a
t
h
e
s
i
aj
a
p
o
n
i
c
a
s
p
o
r
a
n
g
i
u
md
e
v
e
l
o
p
si
n
t
o ap
r
o
s
t
r
a
t
eu
n
i
s
e
r
i
a
t
eb
r
a
n
c
h
e
ds
y
s
t
e
m
，from which t
h
e
e
r
e
c
tf
i
l
a
m
e
n
t
sw
i
t
ha
na
p
i
c
a
lh
a
i
rp
r
o
j
e
c
t
.
I
t
sd
e
v
e
l
o
p
m
e
n
t
a
lp
r
o
c
e
s
si
sc
o
n
s
i
s
t
e
n
tw
i
t
h
e
a
t
h
e
s
i
aj
a
p
o
n
i
c
a
t
h
a
to
ft
h
ez
o
o
s
p
o
r
e
so
fL
d
e
s
c
r
i
b
e
di
nt
h
i
ss
t
u
d
y
. However
，t
h
ed
e
v
e
l
o
p
m
e
n
t
a
lp
r
o
c
e
s
so
ft
h
e swarmer i
nt
h
e
D
a
n
i
s
hP
o
l
y
t
r
e
t
u
si
sd
i
f
f
e
r
e
n
tf
r
o
mt
h
a
to
f
o
l
y
t
r
e
t
u
s
l
i
k
et
h
a
l
l
ii
n
t
h
eswarmerso
ft
h
eP
t
h
i
ss
t
u
d
y
. The f
o
r
m
e
rd
i
r
e
c
t
l
yd
e
v
e
l
o
p
s
o
l
y
t
r
e
t
u
st
h
a
l
l
i
. Ont
h
eo
t
h
e
rh
a
n
d，
i
n
t
ot
h
eP
t
h
el
a
t
t
e
rd
e
v
e
l
o
p
e
di
n
t
ot
h
eL
e
a
t
h
e
s
i
at
h
a
l
l
.
i
Andi
nt
h
eD
a
n
i
s
hc
u
l
t
u
r
e
，t
h
ef
o
r
m
a
t
i
o
no
f
t
h
ee
r
e
c
tf
i
l
a
m
e
n
t
si
ss
t
r
o
n
g
l
yi
n
h
i
b
i
t
e
dby
t
h
ec
o
m
p
a
r
a
t
i
v
e
l
yh
i
g
ht
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e(
1
5・
C
)
.
I
nt
h
ep
r
e
s
e
n
ts
t
u
d
y
，t
h
eP
o
l
y
t
r
e
t
u
s
・l
i
k
e
f
i
l
a
m
e
n
t
sd
i
dn
o
tp
r
o
j
e
c
tf
r
o
mt
h
em
i
c
r
o
t
h
a
l
l
i
u
n
d
e
r warmer c
o
n
d
i
t
i
o
n
s(
2
0
2
5C
)
. P
E
D
ERSEN d
i
dn
o
ts
t
u
d
yk
a
r
y
o
l
o
g
i
c
a
l
l
yi
nh
i
s
m
a
t
e
r
i
a
l
.
I
nt
h
ep
r
e
v
i
o
u
ss
t
u
d
y
，t
h
em
a
c
r
o
s
c
o
p
i
c
e
r
e
c
tf
i
l
a
m
e
n
t
sa
r
i
s
i
n
gf
r
o
mt
h
ef
i
l
a
m
e
n
t
o
u
s
m
i
c
r
o
t
h
a
l
l
u
swereo
b
s
e
r
v
e
di
nt
h
ez
o
o
s
p
o
r
e
c
r
o
t
h
r
i
x
g
e
r
m
l
i
n
g
s(
g
a
m
e
t
o
p
h
y
t
es
t
a
g
e
)o
fA
p
a
c
i
f
i
c
a OKAMURA e
t YAMADA (
A
c
r
o
t
h
r
i
c
h
a
c
e
a
e
)(
A
J
I
S
A
K
A1
9
7
9
)
. I
na
d
d
i
t
i
o
n
，t
h
e
z
o
o
s
p
o
r
eg
e
r
m
l
i
n
g
so
fPetrospongiumrugosum
S
.e
tG
.(
L
e
a
t
h
e
s
i
a
c
e
a
e
) (ARASAKI 1
9
4
8
)
f
o
r
m
st
h
el
a
r
g
e
rf
u
s
i
f
o
r
mo
rc
o
n
i
c
a
lm
u
l
t
i
， which a
r
e
s
e
r
i
a
t
ep
l
u
r
i
l
o
c
u
l
a
r s
p
o
r
a
n
g
i
a
c
o
n
s
i
s
t
e
n
tw
i
t
ht
h
o
s
eo
ft
h
ee
c
t
o
c
a
r
p
a
c
e
a
n
s
p
e
c
i
e
s
. C
o
n
s
e
q
u
e
n
t
l
y
， some m
i
c
r
o
t
h
a
l
l
u
s
(
g
a
m
e
t
o
p
h
y
t
es
t
a
g
e
)i
nt
h
emembero
fC
h
o
r
d
a
r
i
a
l
e
s may b
ea
c
t
u
a
l
l
yi
d
e
n
t
i
f
i
e
do
rd
e
s
c
r
i
b
e
da
st
h
emembero
fE
c
t
o
c
a
r
p
a
l
e
s
.
1
9
7
7
)r
e
p
o
r
t
e
dt
h
a
t
WYNNEa
n
dLOISEAUX(
f
o
u
rp
h
a
e
o
p
h
y
c
e
a
no
r
d
e
r
s
，t
h
eE
c
t
o
c
a
r
p
a
l
e
s
，
C
h
o
r
d
a
r
i
a
l
e
s
，D
i
c
t
y
o
s
i
p
h
o
n
a
l
e
s and S
c
y
t
o
s
i
p
h
o
n
a
l
e
s
，werec
l
o
s
e
l
yr
e
l
a
t
e
d
. Muche
a
r
l
i
e
r
1
9
4
5
)p
r
o
p
o
s
e
dt
omerget
h
ememFRITSCH(
b
e
ro
ft
h
o
s
ef
o
u
ro
r
d
e
r
si
n
t
oo
n
el
a
r
g
e
，t
h
e“
E
c
t
o
c
a
r
p
a
l
e
s
"a
n
dt
h
i
sp
r
o
p
o
s
a
l
o
r
d
e
r
s
1
9
6
4
)
.
h
a
v
eb
e
e
ns
u
p
p
o
r
t
e
dbyRUSSELL(
RUSSELL(
1
9
7
3
)r
e
c
e
n
t
l
ys
a
i
d
，
“I
tw
i
l
lb
e
d
i
f
f
i
c
u
l
tt
oa
v
o
i
dc
o
n
f
u
s
i
o
nb
e
t
w
e
e
nt
h
es
t
a
t
u
s
o
fe
c
t
o
c
a
r
p
o
i
dm
i
c
r
o
t
h
a
l
l
iand t
h
a
to
fv
e
r
y
s
i
m
i
l
a
rp
l
a
n
t
si
nt
h
eE
c
t
o
c
a
r
p
a
l
e
sw
h
i
c
hh
a
s
b
e
e
n shown t
oh
a
v
ea
u
t
o
n
o
m
o
u
sl
i
f
eh
i
s
t
o
r
i
e
s
"
. F
o
ri
n
s
t
a
n
c
e
，swarmers from t
h
e
0
2
4
1
p
l
u
r
i
l
o
c
u
l
a
rs
p
o
r
a
n
g
i
ao
fHecatonemamaculans
(
C
O
L
L
.
)S
A
U
V
.g
i
v
er
i
s
et
ot
h
ef
i
l
a
m
e
n
t
o
u
s
p
l
e
t
h
y
s
m
o
t
h
a
l
l
iwhichp
r
o
j
e
c
tt
h
em
a
c
r
o
s
c
o
p
i
c
y
r
i
o
t
r
i
c
h
i
a
p
l
a
n
t
sb
e
l
o
n
g
i
n
gt
ot
h
eg
e
n
u
sM
(
S
t
r
i
a
r
i
a
c
e
a
e
，D
i
c
t
y
o
s
i
p
h
o
n
a
l
e
s
)(
L
O
I
S
E
A
U
X
1
9
6
9
)
. Z
o
o
s
p
o
r
e
s from t
h
eu
n
i
l
o
c
u
l
a
rs
p
o
・
r
a
n
g
i
ao
f Streblonema (
J
.
nomalum S
.e
tG
.
(
E
c
t
o
c
a
r
p
a
l
e
s
)fromC
a
l
i
f
o
r
n
i
ag
i
v
er
i
s
et
h
e
c
y
t
o
s
i
p
h
o
n
，c
l
o
s
l
y
p
l
a
n
t
si
d
e
n
t
i
f
i
e
sa
sas
m
a
l
lS
r
e
s
e
m
b
l
i
n
gS
. pygmacus REINKE (
S
c
y
t
o
s
i
p
h
o
n
a
l
e
s
)(
L
O
I
S
E
A
U
X1
9
7
0
)
. Swarmersfrom
t
h
ep
l
u
r
i
l
o
c
u
l
a
rs
p
o
r
a
n
g
i
ao
f Hecatonema
m
a
c
u
l
a
n
s(
C
O
L
L
.
) SAUV. (
E
c
t
o
c
a
r
p
a
l
e
s
)d
e
u
n
c
t
a
r
i
al
a
t
i
f
o
l
i
aG
REVILLE o
r
v
e
l
o
pi
n
t
oP
Desmotrichum undulatum REINKE(
D
i
c
t
y
o
s
i
p
h
o
n
a
l
e
s
)(
C
L
AYTON1
9
7
4
)
. Anda
l
s
o
，FIORE
(
1
9
7
7
)r
e
p
o
r
t
e
dt
h
a
tS
t
i
c
t
y
o
s
i
p
h
o
ns
u
b
s
i
m
p
l
e
x
HOLDEN (
D
i
c
t
y
o
s
i
p
h
o
n
a
l
e
s
) and F
a
r
l
o
w
i
e
l
l
a
K
U
T
Z
I
N
G
)KUCKUCK i
n KORNMANN
o
n
u
s
t
a(
(
E
c
t
o
c
a
r
p
a
l
e
s
) were t
h
e s
p
o
r
o
p
h
y
t
i
c and
g
a
m
e
t
o
p
h
y
t
i
cg
e
n
e
r
a
t
i
o
n
s
，r
e
s
p
e
c
t
i
v
e
l
y
.
I
nt
h
i
ss
t
u
d
y
，t
h
es
m
a
l
lf
r
o
n
do
fL
e
a
t
h
e
s
i
a
j
a
p
o
n
i
c
a(
C
h
o
r
d
a
r
i
a
l
e
s
)andt
h
er
a
t
h
e
rl
a
r
g
e
o
l
y
t
r
e
t
u
sr
e
i
n
b
o
l
d
i
i
f
i
l
a
m
e
n
t
o
u
st
h
a
l
l
io
fP
(
P
o
l
y
t
r
e
t
u
s
l
i
k
et
h
a
l
l
i
)(
E
c
t
o
c
a
r
p
a
l
e
s
)a
l
t
e
r
n
a
t
e
dw
i
t
he
a
c
ho
t
h
e
r
. Theser
e
s
u
l
t
ss
u
p
p
o
r
t
F
R
I
T
S
C
H
'
Se
a
r
l
yp
r
o
p
o
s
a
lt
omerget
h
ef
o
u
r
o
r
d
e
r
si
n
t
ot
h
e“
E
c
t
o
c
a
r
p
a
l
e
s
"
. Thep
r
o
p
o
s
a
l
s
h
o
u
l
db
er
e
e
x
a
m
i
n
e
dw
i
t
ht
h
e aim o
f
，
r
e
c
o
n
s
t
r
u
c
t
i
n
gt
h
ep
h
a
e
o
p
h
y
c
e
a
ntaxonomy
a
n
dt
h
ef
u
r
t
h
e
rr
e
s
e
a
r
c
h
e
smayb
ee
l
u
c
i
d
a
t
e
t
h
ew
h
o
l
el
i
f
eh
i
s
t
o
r
yo
ft
h
ed
i
v
e
r
s
eg
e
n
e
r
a
E
c
t
o
c
a
r
p
a
l
e
s
".
i
nt
h
e“
Acknowledgements
Thea
u
t
h
o
rw
i
s
h
e
st
oe
x
p
r
e
s
sh
i
ss
i
n
c
e
r
e
t
h
a
n
k
st
oD
r
.1
. UMEZAKI f
o
rh
i
sk
i
n
dg
u
i
d
a
n
c
ea
n
dD
r
.H
.NAKAHARAf
o
rh
i
sv
a
r
i
a
b
l
e
a
d
v
i
c
ed
u
r
i
n
gt
h
ec
o
u
r
s
eo
f t
h
e s
t
u
d
y
.
Thanksa
r
ea
l
s
oe
x
t
e
n
d
e
dt
oD
r
.1
.YAMADA
f
o
rh
i
sk
i
n
ds
u
g
g
e
s
t
i
o
n
sand f
o
rt
h
es
p
e
c
i
mens o
fP
o
l
y
t
r
e
t
u
sr
e
i
n
b
o
l
d
i
ic
o
l
l
e
c
t
e
d by
hima
tO
s
h
o
r
oi
nH
o
k
k
a
i
d
o
.
R
e
f
e
r
e
n
c
e
s
，T
.1
9
7
9
.T
h
el
i
f
eh
i
s
t
o
r
yo
fA
c
r
o
t
h
r
i
x
A
]
I
S
A
K
A
pac~戸ca O
KAMURAe
tYAMADA(
P
h
a
e
o
p
h
y
t
a
，
2
4
2
AJlSAKA，T
.
.2
1
:
C
h
o
r
d
a
r
i
a
l
e
s
)i
nc
u
l
t
u
r
e
. J
a
p
.J
. Phycol
7
5
81
.
ARASAKI，S
.1
9
4
8
. On t
h
el
i
f
eh
i
s
t
o
r
yo
ft
h
e
A
c
r
o
t
h
r
i
x仰 c
i
f
i
c
a，M
y
r
i
o
c
l
a
d
i
aKuromo and
P
e
t
r
o
s
p
o
n
g
i
u
mr
u
g
o
s
u
m
.S
e
i
b
u
t
s
u
.3
:9
5
1
0
2
.
CLAYTON，M.N
.1
9
7
4
. S
t
u
d
i
e
s on t
h
ed
e
v
e
l
o
p
i
f
eh
i
s
t
o
r
yandtaxonomyo
ft
h
eE
c
t
o
・
ment，l
c
a
r
p
a
l
e
s(
P
h
a
e
o
p
h
y
t
a
)i
nS
o
u
t
h
e
r
nA
u
s
t
r
a
l
i
a
.
2
:7
4
3
8
1
3
.
A
u
s
t
.J
.B
o
t
.2
DANGEARD，P
.1
9
6
5
. R
e
c
h
e
r
c
h
e
ss
u
rl
ec
y
c
l
e
毛v
o
l
u
t
i
fd
eL
e
a
t
h
e
s
i
ad
i
f
f
o
r
m
i
s(
L
.
) ARE8
:5
4
3
.
SCHOUG. B
o
t
a
n
i
s
t
e
.4
FIORE，J
.1
9
7
7
. L
i
f
eh
i
s
t
o
r
y and taxonomy o
f
S
t
i
c
t
y
o
s
i
p
h
o
ns
u
b
s
i
m
p
l
e
xHOLDEN(
P
h
a
e
o
p
h
y
t
a
，
D
ic
t
y
o
s
i
p
h
o
n
a
l
e
s
) and F
a
r
l
o
w
i
e
l
l
a o
n
u
s
t
a
(KUTZING) KORNMANNi
nKUCKUCK (
P
h
a
e
o・
p
h
y
t
a
，Ectocarpales). Phycologia.16:301-311.
FRITSCH，
E
.F
.1
9
4
5
. Thes
t
r
u
c
t
u
r
eandr
e
p
r
o
d
u
c
.2
. CambridgeU
n
i
v
.
t
i
o
no
ft
h
ea
l
g
a
e
. Vol
P
r
e
s
s
.L
o
n
d
o
n
.
.1
9
5
8
. A s
y
s
t
e
m
a
t
i
cs
t
u
d
i
e
so
ft
h
e
INAGAKI，K
.
i
C
h
o
r
d
a
r
i
a
l
e
sfromJ
a
p
a
nandi
t
sv
i
c
i
n
i
t
y
.S
c
P
a
p
.I
n
s
t
. Algo
.
lR
e
s
.，F
a
c
. Sc
.
iH
o
k
k
a
i
d
o
:8
7
1
9
7
.
U
n
i
v
.4
KUROGI，M. 1
9
7
8
. The g
e
n
u
sP
o
l
y
t
r
e
t
u
s(
E
c
t
o
・
c
a
r
p
a
c
e
a
e，brown a
l
g
a
e
)i
nJ
a
p
a
n
. J
.F
a
c
.
，
.
iH
okkaidoU
n
i
v
.S
e
r
.V
.1
1
:2
3
7
2
4
8
.
Sc
LOISEAUX，
S
.1
9
6
9
. S
urunee
s
p
e
c
ed
eM
y
r
i
o
t
r
i
-
u
l
t
u
r
e ap
a
r
t
i
r de z
o
i
d
e
s
c
h
i
ao
b
t
e
n
u
e en c
a
c
u
l
a
n
sSAUV. P
h
y
c
o
l
o
g
i
a
.8
:
d
'Hecatonemam
1
1
1
5
.
LOISEAUX，S
.1
9
7
0
. S
t
r
e
b
l
o
n
e
m
aanomalumS
.e
t
G
. andCompsonema sporangiferum S
.e
tG
.
s
t
a
g
e
si
nt
h
el
i
f
eh
i
s
t
o
r
yo
f a minuteS
c
y
t
o
s
i
p
h
o
n
. P
h
y
c
o
l
o
g
i
a
.9
:1
8
5
1
91
.
MULLER，D
.G
.1
9
6
3
. Di
eT
e
m
p
e
r
a
t
u
r
a
b
h
a
n
g
i
g
k
e
i
t
・b
i
l
d
u
n
gb
e
iE
c
t
o
c
a
r
p
u
ss
i
l
i
c
u
d
e
rS
p
o
r
a
n
g
i
e
n
l
o
s
u
svonv
e
r
s
c
h
i
e
d
e
n
e
nS
t
a
n
d
o
r
t
e
.Pubbl
.S
t
a
z
.
l
.N
a
p
o
l
i
.3
3
:3
1
0
3
1
4
.
z
o
o
PEDERSEN，P
.M. 1
9
7
7
. P
o
l
y
t
r
e
t
u
sr
e
i
n
b
o
l
d
i
i
，a
o
r
o
・
r
a
r
ebrowna
l
g
ai
nc
u
l
t
u
r
e(
E
c
t
o
c
a
r
p
a
l
e
s，S
c
a
r
p
a
c
e
a
e，f
a
m
.n
o
v
.
)
. B
o
t
.N
o
t
i
s
e
r
. 1
3
0:
3
5
4
0
.
RUSSELL
，G
.1
9
6
4
. S
y
s
t
e
m
a
t
i
cp
o
s
i
t
i
o
no
fP
i
l
a
t
a
t
u
so
ft
h
eo
r
d
e
rDic
t
y
o
・
y
e
l
l
al
i
t
t
o
r
o
l
i
sands
s
i
p
h
o
n
a
l
e
s
. B
r
.P
h
y
c
o
l
.B
u
l
l
.2
:3
2
2
3
2
6
.
RUSSELL，G
.1
9
7
3
. TheP
h
a
e
o
p
h
y
t
a
:A s
y
n
o
p
s
i
s
o
fsomer
e
c
e
n
td
e
v
e
l
o
p
m
e
n
t
.O
c
e
a
n
o
g
r
.M
a
r
.
，
.
l Ann. R
e
v
.1
1
:4
5
8
8
.
B
i
o
WITTMANN
，W. 1
9
6
5
. A
c
e
t
o
i
r
o
n
h
a
e
m
a
t
o
x
y
l
i
n
c
h
l
o
r
a
lh
y
d
r
a
t
ef
o
rchromosomes
t
a
i
n
i
n
g
.S
t
a
i
n
0
:1
6
1
1
6
4
.
T
e
c
h
n
o
l
o
g
y
.4
WYNNE，M.J
. andLOISEAUX，S
.1
9
7
6
.P
h
y
c
o
l
o
g
i・
c
a
lr
e
v
i
e
w
s5
:R
e
c
e
n
ta
d
v
a
n
c
e
si
nl
i
f
eh
i
s
t
o
r
y
s
t
u
d
i
e
so
ft
h
eP
h
a
e
o
p
h
y
t
a
. P
h
y
c
o
l
o
g
i
a
.1
5
:
4
3
5
4
5
2
.
鯵坂哲朗: 培養によるコゴメネパリモ(褐藻類ナガマツモ目)の生活史
L
e
a
t
h
e
s
i
aj
a
p
o
n
i
c
aINAGAKI) の生活史を室
若狭湾のイソモグ体上に生育するネパリモ科のコゴメネパリモ (
内培養条件下で研究した。コゴメネパリモ体上の単子襲からの遊走子は高温条件で単相の微小体となるが，低温
o
l
y
t
r
e
t
u
sr
e
i
n
b
o
l
d
i
i(
R
E
I
N
K
E
) SAUVAGEAUに非常に似た直立糸状体にな
条件では単相で，シオミドロ自の P
る。この糸状体は幅広く，多列の複子護を形成する。これからの遊走細胞は接合しなくて，低温条件で再び単相
か
，または複相のコゴメネバリモ体(胞子体)になる。この胞子体は高温で単子襲を，低温で細長い多列の複子
褒を形成する。また，胞子体上に P
o
l
y
t
r
e
t
u
s状の直立糸状体が生じたり，その上に胞子体の同化糸が形成される
という形態的キメラが観察された。本種の生活史は異型世代交代といえる。また，この研究から FRITSCH(
1
9
4
5
)
のナガマツモ目をも含めた広いシオミドロ自の分類を支持する有効なる証明ともなる。 (
6
0
6京都市左京区北白川
追分町京都大学農学研究科熱帯農学専攻水産資源学研究室)
J
a
p
.J
.P
h
y
c
o
l
.(
S
o
r
u
i
)3
2
:2
4
3
2
5
0
，September2
0
，1
9
8
4
Inv
i
v
oa
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
伊 c
t
r
aandpigment∞n包 n包 of
fc
o
l
o
rmu
白n
包 o
fP
orphyra*
t
h
etwo句P邸 o
YushoARUGAandAkioMIURA
L
a
b
o
r
a
t
o
r
y0
/Phycology，TokyoU
n
i
v
e
r
s
i
t
y0
/F
i
s
h
e
r
i
e
s，
Konan.4，M
i
n
a
t
o
.
k
u
，Tokyo，108Japan
ARUGA
，Y
.a
n
dMIURA，A
.1
9
8
4
. l
nv
i
v
oa
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
aa
n
dp
i
g
m
e
n
tc
o
n
t
e
n
t
so
ft
h
e
o
r
p
h
y
r
a
. J
a
p
.J
.P
h
y
c
o
，
.
I 3
2
:2
4
3
2
5
0
.
twot
y
p
e
so
fc
o
l
o
rm
u
t
a
n
t
so
fP
C
o
m
p
a
r
a
t
i
v
es
t
u
d
i
e
s were made o
nt
h
ep
i
g
m
e
n
t
a
t
i
o
no
ff
r
o
n
d
s(
l
e
a
f
yt
h
a
l
l
u
s
)a
n
d
e
z
o
e
n
s
i
sa
n
dP
.t
e
n
e
r
a
.
c
o
n
c
h
o
c
e
l
i
so
ft
h
er
e
da
n
dt
h
eg
r
e
e
nt
y
p
em
u
t
a
n
t
so
fPorPhyra y
l
nv
i
v
oa
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
ao
ff
r
o
n
d
sa
n
dc
o
n
c
h
o
c
e
l
i
sc
o
n
s
i
s
t
e
n
t
l
y showedc
h
a
r
a
c
t
e
r
i
s
t
i
c
1dt
y
p
ep
l
a
n
t
sa
n
dt
h
er
e
da
n
dt
h
eg
r
e
e
nt
y
p
em
u
t
a
n
t
sa
tt
h
e
d
i
f
f
e
r
e
n
c
e
sb
e
t
w
e
e
nt
h
ewi
w
a
v
e
l
e
n
g
t
h
swherea
b
s
o
r
p
t
i
o
ni
sm
a
i
n
l
yd
u
et
op
h
y
c
o
b
i
l
i
n
s
. Ther
e
dt
y
p
em
u
t
a
n
tshowed
t
h
es
p
e
c
t
r
ah
a
v
i
n
gt
w
o
.
p
e
a
k
e
da
b
s
o
r
p
t
i
o
ni
n a5
3
0
5
8
0nm r
e
g
i
o
na
n
d as
l
i
g
h
ts
h
i
f
tt
o
l
o
n
g
e
rw
a
v
e
l
e
n
g
t
h
so
ft
h
ep
e
a
kd
u
et
op
h
y
c
o
c
y
a
n
i
n
. Theg
r
e
e
nt
y
p
em
u
t
a
n
th
a
dt
h
e
h
y
c
o
e
r
y
t
h
r
i
n
s
p
e
c
t
r
aw
i
t
hm
a
r
k
e
d
l
yl
o
wa
b
s
o
r
p
t
i
o
ni
na4
6
0
5
9
0nmr
e
g
i
o
n
. Ase
x
p
e
c
t
e
d，p
.y
e
z
o
e
n
s
i
s
.
c
o
n
t
e
n
tp
e
ru
n
i
tf
r
o
n
da
r
e
a wase
x
t
r
e
m
e
l
yl
o
wi
nt
h
eg
r
e
e
nt
y
p
em
u
t
a
n
to
fP
On a d
r
Yw
e
i
g
h
tb
a
s
i
s
，c
h
l
o
r
o
p
h
y
l
la c
o
n
t
e
n
t wash
i
g
h
e
s
ti
nt
h
eg
r
e
e
nt
y
p
ef
r
o
n
da
n
d
h
y
c
o
e
r
y
t
h
r
i
nc
o
n
t
e
n
twasa
l
m
o
s
tt
h
esamei
nt
h
ew
i
l
da
n
d
l
o
w
e
s
ti
nt
h
ew
i
l
dt
y
p
ef
r
o
n
d，p
n
dp
h
y
c
o
c
y
a
n
i
nc
o
n
t
e
n
t
t
h
er
e
dt
y
p
ef
r
o
n
d
sb
u
td
i
s
t
i
n
c
t
l
yl
o
wi
nt
h
eg
r
e
e
nt
y
p
ef
r
o
n
d，a
.y
e
z
o
e
n
s
i
sc
u
l
t
u
r
e
d
was n
o
ts
om
a
r
k
e
d
l
yd
i
f
f
e
r
e
n
t amongt
h
et
h
r
e
et
y
p
e
so
ff
r
o
n
d
si
nP
u
n
d
e
rt
h
esamel
a
b
o
r
a
t
o
r
yc
o
n
d
i
t
i
o
n
s
. Ther
e
dt
y
p
em
u
t
a
n
ti
sc
h
a
r
a
c
t
e
r
i
z
e
dw
i
t
hl
o
w
e
r
. ar
a
t
i
oa
n
dh
i
g
h
e
rPE/PCr
a
t
i
o
，w
h
i
l
et
h
eg
r
e
e
nt
y
p
em
u
t
a
n
tw
i
t
hl
o
w
e
rPE/Chl
.
PC/Chl
aa
n
dPE/PCr
a
t
i
o
s
. l
ti
si
n
f
e
r
r
e
dt
h
a
tt
h
er
e
dt
y
p
em
u
t
a
n
tr
e
s
u
l
t
e
df
r
o
mq
u
a
l
i
t
a
t
i
v
e
1
i
n(
s
)，
w
h
i
l
et
h
eg
r
e
e
nt
y
p
em
u
t
a
n
t
sr
e
s
u
l
t
e
df
r
o
mq
u
a
n
t
i
t
a
t
i
v
ev
a
r
i
a
t
i
o
n
v
a
r
i
a
t
i
o
no
fp
h
y
c
o
bi
o
fp
h
y
c
o
e
r
y
t
h
r
i
n
.
Keyl
n
d
e
xWords:c
h
l
o
r
o
p
h
y
l
la
;c
o
l
o
rm
u
t
a
n
t
s
;i
nv
i
v
oa
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
a;
p
h
y
c
o・
c
y
a
n
i
n
;p
h
y
c
o
e
r
y
t
h
r
i
n
;P
i
g
m
e
n
tc
o
n
t
e
n
t
s
;P
o
r
p
h
y
r
at
e
n
e
r
a
;P
o
r
p
h
y
r
ay
e
z
o
e
n
s
i
s
.
S
t
u
d
i
e
shavebeenc
a
r
r
i
e
do
u
tont
h
ep
i
g
.
mentation o
f Porphyras i
n our l
a
b
o
r
a
t
o
r
y
s
i
n
c
e1
9
6
7
. Amongthem t
h
e
r
e have been
two p
r
i
n
c
i
p
a
ls
u
b
j
e
c
t
s
. One i
s concerned
witht
h
ef
a
d
i
n
go
fc
o
l
o
r，.
ie
.t
h
eb
l
e
a
c
h
i
n
g
phenomena
，i
nc
u
l
t
i
v
a
t
e
d Porphyra f
r
o
n
d
s
and i
t
sr
e
c
o
v
e
r
y (ARUGA and IWAMOTO
，
1
9
7
2
)
. The o
t
h
e
ri
s concerned with p
i
g
mentation
，photosynthetic pigmentcontents
and p
h
o
t
o
.
p
h
y
s
i
o
l
o
g
yo
fc
o
l
o
r mutants o
f
事
P
a
r
t
l
yp
r
e
s
e
n
t
e
da
tt
h
e9
t
hI
n
t
e
r
n
a
t
i
o
n
a
lS
e
a
.
weedSymposium
，August1
9
7
7
，S
a
n
t
aB
a
r
b
a
r
a
，
C
a
l
i
f
o
r
n
i
a
，U
.S
.A.
F
i
n
a
n
c
i
a
l
l
ys
u
p
p
o
r
t
e
di
np
a
r
tbyN
o
r
iZ
o
s
h
o
k
u
r
iC
u
l
t
i
v
a
t
i
o
nP
r
o
m
o
t
i
o
nA
s
s
o
c
i
a
・
S
h
i
n
k
o
k
a
i (No
t
i
o
n
)
.
Porphyra. Thes
t
u
d
i
e
shave
，however，been
p
u
b
l
i
s
h
e
do
n
l
y par
t
1
y (KOBARAe
ta
l
.1
9
7
6
，
MERRILLe
ta
l
.1983，MIURA1
9
8
4
)
. Thered
t
y
p
emutantusedi
nt
h
i
sstudywasas
t
r
a
i
n
o
r
i
g
i
n
a
l
l
ye
s
t
a
b
l
i
s
h
e
dthroughs
e
l
e
c
t
i
o
nbya
Norifarmer
，whi
1e the green type mutant
was o
b
t
a
i
n
e
di
nl
a
b
o
r
a
t
o
r
yc
u
l
t
u
r
efroma
greens
e
c
t
o
ro
fav
a
r
i
e
g
a
t
e
dc
h
i
m
e
r
a
lfrond
c
o
l
l
e
c
t
e
di
nt
h
e Norifarm(KOBARAe
ta
l
.
1
9
7
6
)
. KIKUCHIe
ta
l
.(
1
9
7
9
)r
e
p
o
r
t
e
dchemic
a
ln
a
t
u
r
eo
fphycob
i
1
i
nso
ft
h
ec
o
l
o
rmutants
o
f Porphyra y
e
z
o
e
n
s
i
s fromourl
a
b
o
r
a
t
o
r
y
.
Deta
i
1
so
fv
a
r
i
e
g
a
t
e
d chimeras werepar
t
1
y
r
e
p
o
r
t
e
donf
r
o
n
d
sfoundi
nc
u
l
t
i
v
a
t
e
dp
o
p
u
l
a
t
i
o
n
so
f PorPhyra with s
e
v
e
r
a
ld
i
f
f
e
r
e
n
t
t
y
p
e
so
fv
a
r
i
e
g
a
t
i
o
n
s and s
e
v
e
r
a
lt
y
p
e
so
f
ARUGA
，Y
.a
n
dMIURA
，A
.
2
4
4
c
o
m
b
i
n
a
t
i
o
n
so
fd
i
f
f
e
r
e
n
tc
o
l
o
rs
e
c
t
o
r
s(MIURA
1
9
8
4
)
. Ast
oo
t
h
e
rs
p
e
c
i
e
so
fs
e
a
w
e
e
d
s
，on
n
l
y VANDERMEERa
n
d
t
h
eo
t
h
e
r hand，o
h
i
sc
o
w
o
r
k
e
r
sp
u
b
l
i
s
h
e
das
e
r
i
e
so
fi
m
p
o
r
t
a
n
t
r
e
s
u
l
t
se
s
p
e
c
i
a
l
l
yo
fg
e
n
e
t
i
cs
t
u
d
i
e
sont
h
e
p
i
g
m
e
n
t
a
t
i
o
nm
u
t
a
n
t
so
fG
r
a
c
i
l
a
r
i
a(
v
AN
，1
9
7
8
，1
9
7
9
a
，
b，1
9
8
0
，VAN
DER MEER1
9
7
7
，VANDERMEER
DERMEER a
n
dB
I
R
D1
9
7
7
and TODD 1
9
7
7
)a
n
das
t
u
d
yo
ft
h
el
i
f
e
i
t
hap
i
g
h
i
s
t
o
r
yo
f Palmaria palmata w
m
e
n
t
a
t
i
o
nm
u
t
a
n
t(
v
ANDERMEERa
n
dTODD
1
9
8
0
)
.
Thec
o
n
t
e
n
t
so
fs
u
c
hp
h
o
t
o
s
y
n
t
h
e
t
i
cp
i
g
m
e
n
t
sa
sc
h
l
o
r
o
p
h
y
l
la，
p
h
y
c
o
b
i
l
i
n
sa
n
dc
a
r
o
t
e
n
o
i
d
so
fc
u
l
t
i
v
a
t
e
d Porphyra f
r
o
n
d
sa
r
e
n
o
to
n
l
yo
fp
h
y
s
i
o
l
o
g
i
c
a
li
n
t
e
r
e
s
tb
u
ta
l
s
oo
f
g
r
e
a
t
e
s
ts
i
g
n
i
f
i
c
a
n
c
et
ot
h
eg
r
a
d
i
n
go
fc
o
m
m
e
r
c
i
a
lN
o
r
is
h
e
e
t
sb
e
c
a
u
s
eo
fah
i
g
hc
o
r
r
e
l
a
t
i
o
nb
e
t
w
e
e
nt
h
ep
i
g
m
e
n
tc
o
n
t
e
n
t
sa
n
d
t
t
h
eq
u
a
l
i
t
yo
fd
r
i
e
dN
o
r
is
h
e
e
t
s(
S
A
I
T
O
He
a
l
.1
9
8
0
)
. E
s
p
e
c
i
a
l
l
y
，t
h
ec
o
n
t
e
n
t
so
fc
h
l
o
r
o
p
h
y
l
laa
n
dp
h
y
c
o
e
r
y
t
h
r
i
na
r
ei
m
p
o
r
t
a
n
ti
n
d
e
t
e
r
m
i
n
i
n
gt
h
ec
o
l
o
r，a
n
dt
h
e
r
e
f
o
r
et
h
e
，o
fd
r
i
e
dN
o
r
is
h
e
e
t
s
.
q
u
a
l
i
t
y
I
nt
h
ep
r
e
s
e
n
tp
a
p
e
rwed
e
s
c
r
i
b
et
h
ec
h
a
r
a
c
t
e
r
i
s
t
i
c
so
fp
i
g
m
e
n
t
a
t
i
o
ni
nf
r
o
n
d
sa
n
d
c
o
n
c
h
o
c
e
l
i
s
，whichhave been c
o
n
f
i
r
m
e
di
n
e
z
o
e
n
s
i
s
c
o
l
o
rm
u
t
a
n
t
so
fc
u
l
t
i
v
a
t
e
dPorphyray
andP
.t
e
n
e
r
ap
o
p
u
l
a
t
i
o
n
ss
i
n
c
e1
9
7
3
，with
s
p
e
c
i
a
lr
e
f
e
r
e
n
c
et
ot
h
ec
o
m
p
a
r
i
s
o
n
so
fc
o
l
o
r
and p
i
g
m
e
n
tc
o
n
t
e
n
t
si
nt
h
ew
i
l
d(
n
o
r
m
a
l
)
t
y
p
e
，r
e
dt
y
p
eandg
r
e
e
nt
y
p
ep
l
a
n
t
s
.
Mllt~rial
andMethods
le
a
f
yt
h
a
l
l
i
)a
n
dc
o
n
c
h
o
c
e
l
i
so
fP
o
r
F
r
o
n
d
s(
ρhyray
e
z
o
e
n
s
i
sa
n
dP
.t
e
n
e
r
ac
u
l
t
i
v
a
t
e
di
n
N
o
r
ic
u
l
t
i
v
a
t
i
o
nf
a
r
m
sa
n
d
j
o
rc
u
l
t
u
r
e
di
n
l
a
b
o
r
a
t
o
r
ywerea
n
a
l
y
z
e
d
.L
a
b
o
r
a
t
o
r
yc
u
l
t
u
r
e
s
o
ff
r
o
n
d
sa
n
dc
o
n
c
h
o
c
e
l
i
swerec
a
r
r
i
e
do
u
t
u
s
i
n
gESPmedium(
P
R
O
V
A
S
O
L
I1
9
6
6
)
.O
t
h
e
r
c
u
l
t
u
r
ec
o
n
d
i
t
i
o
n
sweret
h
esamea
sd
e
s
c
r
i
b
e
d
by KOBARAe
ta
l
.(
1
9
7
6
)
. I
nv
i
v
ov
i
s
i
b
l
e
a
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
a were r
e
c
o
r
d
e
dw
i
t
ha
i
r
a
sr
e
f
e
r
e
n
c
ew
i
t
haS
h
i
m
a
d
z
uM
u
l
t
i
p
u
r
p
o
s
e
R
e
c
o
r
d
i
n
gS
p
e
c
t
r
o
p
h
o
t
o
m
e
t
e
rM
P
S
5
0
L
.
C
h
l
o
r
o
p
h
y
l
lawase
x
t
r
a
c
t
e
di
n90%a
c
e
t
o
n
e
and a
b
s
o
r
b
a
n
c
e
so
ft
h
ee
x
t
r
a
c
tw
e
r
ed
e
t
e
r
mineda
t7
5
0
，6
6
3
，6
4
5a
n
d6
3
0nm w
i
t
ha
H
i
t
a
c
h
i1
0
1S
p
e
c
t
r
o
p
h
o
t
o
m
e
t
e
r
. Theamount
nt
h
ee
x
t
r
a
c
t was c
a
l
c
u
l
o
fc
h
l
o
r
o
p
h
y
l
la i
・U
NESCO
a
t
e
d by t
h
ee
q
u
a
t
i
o
no
f SCOR
(
19
6
6
)
.
P
h
y
c
o
b
i
l
i
n
s were e
x
t
r
a
c
t
e
di
nd
i
s
t
i
l
l
e
d
w
a
t
e
r
. A
b
s
o
r
b
a
n
c
e
so
ft
h
ee
x
t
r
a
c
t were
d
e
t
e
r
m
i
n
e
da
t5
6
8a
n
d6
1
5nmw
i
t
haH
i
t
a
c
h
i
，and c
a
l
c
u
l
a
t
i
o
n
so
f
1
0
1S
p
e
c
t
r
o
p
h
o
t
o
m
e
t
e
r
t
h
ea
m
o
u
n
t
so
fp
h
y
c
o
e
r
y
t
h
r
i
n and p
h
y
c
o
c
y
a
n
i
nweremadebyu
s
i
n
gt
h
ee
x
t
i
n
c
t
i
o
n
1
9
6
5
)
.
c
o
e
f
f
i
c
i
e
n
t
sr
e
p
o
r
t
e
dby0hEoCHA(
R
e
s
u
l
t
sandD
i
s
c
u
s
s
i
o
n
s
I
nv
i
v
ov
i
s
i
b
l
ea
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
a were
e
dandg
r
e
e
nt
y
p
e
s
r
e
c
o
r
d
e
df
o
rt
h
ew
i
l
d，r
r
o
n
d
st
omakec
l
e
a
rt
h
e
o
ff
r
e
s
hPorphyraf
c
h
a
r
a
c
t
e
r
i
s
t
i
c
so
ft
h
e
i
rf
r
o
n
dc
o
l
o
r
. I
na
s
t
r
i
c
ts
e
n
s
e
，a
b
s
o
r
p
t
i
o
no
ra
b
s
o
r
b
a
n
c
ei
ns
u
c
h
c
a
s
e
ss
h
o
u
l
db
ec
a
l
l
e
da
t
t
e
n
u
a
t
i
o
no
ra
t
t
e
n
u
a
n
c
ea
c
c
o
r
d
i
n
gt
o SHIBATA(
1
9
7
4
)
. I
n
t
h
i
sp
a
p
e
r，
however
，t
h
ep
o
p
u
l
a
rt
e
r
ma
b
s
o
r
p
t
i
o
no
ra
b
s
o
r
b
a
n
c
ei
su
s
e
d
. As i
sw
e
l
l
known(
c
f
. HAXO a
n
d BLINKS1
9
5
0
)t
h
ei
n
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
u
mo
fPorPhyraf
r
o
n
d
v
i
v
oa
h
a
si
ng
e
n
e
r
a
lf
i
v
er
e
p
r
e
s
e
n
t
a
t
i
v
ec
h
a
r
a
c
t
e
r
i
s
t
i
cp
e
a
k
s
;f
r
o
ms
h
o
r
t
e
rt
ol
o
n
g
e
rw
a
v
e
，t
h
ef
i
r
s
tp
e
a
ki
sm
a
i
n
l
yb
a
s
e
d on
l
e
n
g
t
h
s
t
h
ea
b
s
o
r
p
t
i
o
nbyc
h
l
o
r
o
p
h
y
l
la
，t
h
es
e
c
o
n
d
o
n
em
a
i
n
l
ybyc
a
r
o
t
e
n
o
i
d
sa
n
dp
h
y
c
o
e
r
y
t
h
r
i
n，
t
h
et
h
i
r
do
n
em
a
i
n
l
ybyp
h
y
c
o
e
r
y
t
h
r
i
n
，t
h
e
f
o
u
r
t
ho
n
em
a
i
n
l
y byp
h
y
c
o
c
y
a
n
i
n，andt
h
e
.
f
i
f
t
ho
n
em
a
i
n
l
ybyc
h
l
o
r
o
p
h
y
l
la
I
nv
i
v
oa
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
ao
ft
h
ew
i
l
dt
y
p
e
a
n
dt
h
er
e
dt
y
p
es
e
c
t
o
r
so
f av
a
r
i
e
g
a
t
e
d
c
h
i
m
e
r
a
lf
r
o
n
di
nP
.y
e
z
o
e
n
s
i
sa
r
eshowni
n
F
i
g
.1
. T
hesea
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
aa
r
ec
l
e
a
r
l
y
d
i
f
f
e
r
e
n
tf
r
o
mo
n
et
h
eo
t
h
e
ra
tw
a
v
e
l
e
n
g
t
h
s
wheret
h
ea
b
s
o
r
p
t
i
o
ni
sm
a
i
n
l
yd
u
et
op
h
y
c
o
e
r
y
t
h
r
i
na
n
dp
h
y
c
o
c
y
a
n
i
n
. The r
e
dt
y
p
e
s
e
c
t
o
rshowedtwoa
p
p
a
r
e
n
ta
b
s
o
r
p
t
i
o
nm
a
x
i
maa
p
p
r
o
x
i
m
a
t
e
l
ya
t5
4
3a
n
d5
6
8nm，anda
maximuma
t6
2
2nmwhichi
ss
l
i
g
h
t
l
ys
h
i
f
t
e
d
t
ol
o
n
g
e
rw
a
v
e
l
e
n
g
t
h
s(
as
h
i
f
to
fa
b
o
u
t3nm)
a
sc
o
m
p
a
r
e
dw
i
t
ht
h
ew
i
l
dt
y
p
es
e
c
t
o
rwhich
showeda
b
s
o
r
p
t
i
o
nmaximaa
t5
6
8and6
1
9n
m
.
F
i
g
. 2i
l
l
u
s
t
r
a
t
e
st
h
ei
nv
i
v
oa
b
s
o
r
p
t
i
o
n
s
p
e
c
t
r
ao
fc
u
l
t
i
v
a
t
e
dw
i
l
dt
y
p
eandr
e
dt
y
p
e
f
r
o
n
d
so
fP
.y
e
z
o
e
n
s
i
s
. The same c
h
a
r
a
c
-
A
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
aa
n
dp
i
g
m
e
n
tc
o
n
t
e
n
t
so
fPor
ρhyram
u
t
a
n
t
s
2
4
5
1
.
0
8
v
a
r同u
“
，
mq
ω
υ
z
d司田区。ω
υZ︽国立Oω
凶
eo'u-
.
8
回︽
.
2
。
.
2
400
500
∞
6
WAVaENGTH
F
i
g
.1
. I
nv
i
v
oa
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
ao
ft
h
er
e
d
t
y
p
e(
R
)a
n
dt
h
ew
i
l
dt
y
p
e (W) s
e
c
t
o
r
so
fa
v
a
r
i
e
g
a
t
e
dc
h
i
m
e
r
a
lf
r
o
n
do
fPorphyrayezoends
o
b
t
a
i
n
e
df
r
o
mac
u
l
t
i
v
a
t
e
dp
o
p
u
l
a
t
i
o
n
.
1
.
0
3
4
0
0
5
0
0
∞
6
WAVELENGTH
F
i
g
.3
. C
o
m
p
a
r
i
s
o
n
so
fi
n v
i
v
oa
b
s
o
r
p
t
i
o
n
s
p
e
c
t
r
ab
e
t
w
e
e
nt
h
eb
a
s
a
lp
o
r
t
i
o
n(
Io
w
e
r two
s
p
e
c
t
r
a
)a
n
dt
h
eu
p
p
e
rp
o
r
t
i
o
n(
u
p
p
e
rt
w
os
p
e
c
t
r
a
)o
ft
h
ew
i
l
dt
y
p
e (W) a
n
dt
h
er
e
dt
y
p
e(
R
)
ez
o
e
n
s
i
so
b
t
a
i
n
e
df
r
o
ma
f
r
o
n
d
so
f Porphyra y
c
u
l
t
i
v
a
t
e
dp
o
p
u
l
a
t
i
o
n
.
.
8
S4
MυZ4回Z
O
ω
回︽
.
2
D
400
5
0
0
600
WAVELENGTH
F
i
g
.2
. I
nv
i
v
oa
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
ao
ft
h
er
e
d
r
o
n
d
so
f
t
y
p
e(
R
)a
n
dt
h
ew
i
l
dt
y
p
e (W) f
P
o
r
p
h
y
r
ay
e
z
o
e
n
s
i
so
b
t
a
i
n
e
df
r
o
m ac
u
l
t
i
v
a
t
e
d
p
o
p
u
l
a
t
i
o
n
.
t
e
r
i
s
t
i
cf
e
a
t
u
r
e
sa
ss
e
e
ni
nF
i
g
.1c
a
nc
Ie
a
r
l
y
b
ef
o
u
n
d i
n t
h
e
s
e two s
p
e
c
t
r
a
. I
nP
.
y
e
z
o
e
n
s
i
sf
r
o
n
d
ss
u
b
t
l
ec
h
a
n
g
e
so
fc
o
l
o
rc
a
nb
e
n
o
t
i
c
e
dn
o
r
m
a
l
l
yi
nt
h
eb
a
s
a
lp
o
r
t
i
o
n;
t
h
eb
a
s
a
l
p
o
r
t
i
o
ni
sl
i
g
h
t and g
r
e
e
n
i
s
hi
nc
o
l
o
ra
s
comparedw
i
t
ht
h
ec
e
n
t
r
a
landu
p
p
e
rp
o
r
t
i
o
n
s
o
ft
h
ef
r
o
n
d
. T
h
e
r
e
f
o
r
e
，weexaminedt
h
e
a
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
ao
fv
a
r
i
o
u
sp
o
r
t
i
o
n
so
fa
f
r
o
n
db
o
t
hw
i
t
ht
h
ew
i
l
dt
y
p
e and t
h
er
e
d
t
y
p
ep
l
a
n
t
s and f
o
u
n
d nod
i
f
f
e
r
e
n
c
ea
ta
l
l
w
i
t
hr
e
s
p
e
c
tt
ot
h
ec
h
a
r
a
c
t
e
r
i
s
t
i
ca
b
s
o
r
p
t
i
o
n
，a
l
t
h
o
u
g
ht
h
e
p
a
t
t
e
r
na
sm
e
n
t
i
o
n
e
da
b
o
v
e
a
b
s
o
r
b
a
n
c
ewasu
s
u
a
l
l
yl
o
w
e
ri
nt
h
eb
a
s
a
l
p
o
r
t
i
o
nt
h
a
ni
nt
h
eu
p
p
e
rp
o
r
t
i
o
n
. F
i
g
.3
i
l
l
u
s
t
r
a
t
e
s t
h
e c
o
m
p
a
r
i
s
o
n
so
fa
b
s
o
r
p
t
i
o
n
s
p
e
c
t
r
abetween t
h
eb
a
s
a
l and t
h
eu
p
p
e
r
p
o
r
t
i
o
n
so
fb
o
t
ht
h
esamef
r
o
n
d
s
. Wea
l
s
o
examinedmoret
h
a
n2
0
0r
e
dt
y
p
ef
r
o
n
d
sand
r
e
dt
y
p
es
e
c
t
o
r
so
fv
a
r
i
e
g
a
t
e
dc
h
i
m
e
r
a
lf
r
o
n
d
s
o
fP
.y
e
z
o
e
n
s
i
sa
ndc
o
n
f
i
r
m
e
dt
h
a
ta
l
lo
fthem
hadt
h
esamep
a
t
t
e
r
n
so
fa
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
a
.
a
st
h
er
e
dt
y
p
eshowni
nF
i
g
s
. 1and2
Inv
i
v
oa
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
awerea
l
s
ocomp
a
r
e
d between t
h
eg
r
e
e
nt
y
p
es
e
c
t
o
rand
t
h
ew
i
l
dt
y
p
es
e
c
t
o
ro
fav
a
r
i
e
g
a
t
e
dc
h
i
m
e
r
a
l
f
r
o
n
do
fP
.y
e
z
o
e
n
s
i
s(
F
i
g
.4
)
. l
nt
h
eg
r
e
e
n
t
y
p
es
e
c
t
o
rt
h
ew
a
v
e
l
e
n
t
h
s and p
a
t
t
e
r
n
so
f
a
b
s
o
r
p
t
i
o
nmaximawerew
e
l
li
na
c
c
o
r
d
a
n
c
e
w
i
t
ht
h
o
s
eo
ft
h
ew
i
l
dt
y
p
es
e
c
t
o
r
，e
x
c
e
p
t
t
h
a
tt
h
ea
b
s
o
r
b
a
n
c
ewas q
u
i
t
elow a
scomp
a
r
e
dw
i
t
ht
h
a
to
ft
h
ew
i
l
dt
y
p
es
e
c
t
o
ra
t
w
a
v
e
l
e
n
g
t
h
so
f4
6
0
5
9
0nmwherep
h
y
c
o
e
r
y
-
ARUGA，Y
.a
n
dMIURA，A.
2
4
6
.
6
α
o
m∞︽
ωUL︽∞
。
.
6
400
500
600
WAVELENGTH
F
i
g
.4
.I
nv
i
v
oa
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
ao
ft
h
eg
r
e
e
n
t
y
p
e(
G
)a
n
dt
h
ew
i
l
dt
y
p
e (W) s
e
c
t
o
r
so
fa
e
z
o
e
n
s
i
s
v
a
r
i
e
g
a
t
e
dc
h
i
m
e
r
a
lf
r
o
n
do
f Porphyray
c
u
l
t
u
r
e
di
nl
a
b
o
r
a
t
o
r
y
.
。
4
0
0
5
0
0
6
0
0
7
0
0n
円1
WAVELENGTH
F
i
g
.6
. I
nv
i
v
oa
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
ao
ft
h
er
e
d
h
eg
r
e
e
nt
y
p
e(
G
)a
n
dt
h
ew
i
l
dt
y
p
e
t
y
p
e(
R
)，t
(W)f
r
o
n
d
so
fPorphyray
e
z
o
e
n
s
i
sc
u
l
t
u
r
e
du
n
d
e
r
t
h
es
a
m
el
a
b
o
r
a
t
o
r
yc
o
n
d
i
t
i
o
n
s
.
.
6
'h
﹃内，‘
υ
z
d司一田区Oω 回︽
凶
D
∞
4
500
∞
6
WAVELENGTH
F
i
g
.5
. I
nv
i
v
oa
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
ao
ft
h
eg
r
e
e
n
r
o
n
d
so
fPor・
t
y
p
e(
G
)a
n
dt
h
ew
i
l
dt
y
p
e (W) f
phyray
e
z
o
e
n
s
i
sc
u
l
t
i
v
a
t
e
di
naN
o
r
if
a
r
m
.
t
h
r
i
nm
o
s
t
l
yc
o
n
t
r
i
b
u
t
e
st
ot
h
ea
b
s
o
r
p
t
i
o
n
.
h
ei
nv
i
v
oa
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
a
F
i
g
. 5showst
o
ft
h
eg
r
e
e
nt
y
p
emutantf
r
o
n
dandt
h
ew
i
l
d
t
y
p
ef
r
o
n
do
fP
.y
e
z
o
e
n
s
i
sb
o
t
hc
u
l
t
i
v
a
t
e
di
n
aN
o
r
if
a
r
m
. The a
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
u
mo
f
t
h
eg
r
e
e
nt
y
p
em
u
t
a
n
tf
r
o
n
d hadt
h
esame
c
h
a
r
a
c
t
e
r
i
s
t
i
cp
a
t
t
e
r
na
st
h
a
to
ft
h
eg
r
e
e
n
t
y
p
es
e
c
t
o
ro
ft
h
ev
a
r
i
e
g
a
t
e
dc
h
i
m
e
r
a
lf
r
o
n
d
showni
nF
i
g
.4
. Thesamet
y
p
eo
fi
nv
i
v
o
a
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
awerec
o
n
s
i
s
t
e
n
t
l
yo
b
t
a
i
n
e
d
w
i
t
ha
l
lo
ft
h
ei
n
v
e
s
t
i
g
a
t
e
dg
r
e
e
nt
y
p
ef
r
o
n
d
s
b
o
t
hc
u
l
t
i
v
a
t
e
di
nt
h
ef
i
e
l
d and c
u
l
t
u
r
e
di
n
l
a
b
o
r
a
t
o
r
y
.
1
nF
i
g
.6a
r
ei
l
l
u
s
t
r
a
t
e
dt
h
ei
nv
i
v
oa
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
ao
ft
h
ew
i
l
d
，r
e
dandg
r
e
e
nt
y
p
e
s
.y
e
z
o
e
n
s
i
sf
r
o
n
d
s whichwerec
u
l
t
u
r
e
d
o
fP
u
n
d
e
rt
h
e same l
a
b
o
r
a
t
o
r
yc
o
n
d
i
t
i
o
n
s
;.
ie
.
t
h
ec
o
n
c
h
o
s
p
o
r
e
s werec
o
l
l
e
c
t
e
d fromf
r
e
e
l
i
v
i
n
gc
o
n
c
h
o
c
e
l
i
sont
h
esamedayandt
h
e
s
p
o
r
e
l
i
n
g
s were c
u
l
t
u
r
e
du
n
d
e
rt
h
e same
l
i
g
h
t and t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
ec
o
n
d
i
t
i
o
n
su
s
i
n
gt
h
e
samec
u
l
t
u
r
emedium. As c
a
nb
ec
l
e
a
r
l
y
s
e
e
n
，t
h
ep
a
t
t
e
r
no
fa
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
u
m
o
fe
a
c
hf
r
o
n
d wasc
o
n
s
i
s
t
e
n
tw
i
t
ht
h
a
to
f
r
e
s
p
e
c
t
i
v
ef
r
o
n
d
s(
F
i
g
s
.2
，
3and5
)o
b
t
a
i
n
e
d
fromN
o
r
if
a
r
m
sa
td
i
f
f
e
r
e
n
tp
e
r
i
o
d
so
ft
h
e
c
u
l
t
i
v
a
t
i
o
ns
e
a
s
o
n
. Thus
，i
ti
se
s
t
a
b
l
i
s
h
e
d
t
h
a
tt
h
ed
i
f
f
e
r
e
n
c
ei
nc
o
l
o
ro
ff
r
o
n
d
sc
e
r
t
a
i
n
l
y
e
x
i
s
t
sandc
a
nb
ec
l
e
a
r
l
yd
i
s
t
i
n
g
u
i
s
h
e
da
c
c
o
r
d
i
n
gt
ot
h
ei
nv
i
v
oa
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
u
m
c
h
a
r
a
c
t
e
r
i
s
t
i
co
fe
a
c
ht
y
p
eo
fc
o
l
o
rm
u
t
a
n
t
s
.
Fromt
h
ew
i
l
d，r
e
dandg
r
e
e
nt
y
p
ef
r
o
n
d
s
o
fP
.y
e
z
o
e
n
s
i
s we i
s
o
l
a
t
e
dr
e
s
p
e
c
t
i
v
ec
a
r
p
o
s
p
o
r
e
sandc
u
l
t
u
r
e
dthemi
nl
a
b
o
r
a
t
o
r
yt
o
o
b
t
a
i
nr
e
s
p
e
c
t
i
v
ef
r
e
e
l
i
v
i
n
gc
o
n
c
h
o
c
e
l
i
s
. As
，we succeeded t
oe
s
t
a
b
l
i
s
ht
h
e
t
h
er
e
s
u
l
t
s
w
i
l
d
，red and green t
y
p
e
so
fc
o
n
c
h
o
c
e
l
i
s
c
u
l
t
u
r
e
sr
e
s
p
e
c
t
i
v
e
l
yfromt
h
ew
i
l
d
，redand
g
r
e
e
nt
y
p
e
so
ff
r
o
n
d
s
. We a
l
s
os
u
c
c
e
e
d
e
d
t
oo
b
t
a
i
nc
u
l
t
u
r
e
so
ft
h
ew
i
l
d
，r
e
dandg
r
e
e
n
t
y
p
e
so
fs
h
e
l
l
i
n
h
a
b
i
t
i
n
gc
o
n
c
h
o
c
e
l
i
si
nl
a
b
o
r
a
i
f
f
e
r
e
n
c
e
si
nc
o
l
o
ro
fb
o
t
ht
h
ef
r
e
e
t
o
r
y
. D
l
i
v
i
n
g and t
h
es
h
e
l
l
i
n
h
a
b
i
t
i
n
gc
o
n
c
h
o
c
e
l
i
s
A
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
aa
n
dp
i
g
m
e
n
tc
o
n
t
e
n
t
so
fPorPhyram
u
t
a
n
t
s
2
4
7
1
.
0
.
8
.
8
54
民ω
m
d﹃
u
υ
z
d﹃由O
﹃
Fhuv'z
ω
υ
z
dm
z
o
ω
句
白︽
.
2
.
2
。
じ
4
0
8
500
400
6
0
:
乙
WAVELENGTH
F
i
g
.7
. I
nv
i
v
oa
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
ao
ft
h
er
e
d
h
eg
r
e
e
nt
y
p
e(
G
)a
n
dt
h
ew
i
l
dt
y
p
e
t
y
p
e(
R
)，t
(W) f
r
e
e
l
i
v
i
n
gc
o
n
c
h
o
c
e
l
i
sc
o
l
o
n
i
e
so
fPorPhyra
y
e
z
o
e
n
s
i
sc
u
l
t
u
r
e
di
nl
a
b
o
r
a
t
o
r
y
.
c
o
l
o
n
i
e
sc
a
ne
a
s
i
l
yb
ed
i
s
t
i
n
g
u
i
s
h
e
dbynaked
e
y
e
swhent
h
ec
u
l
t
u
r
ec
o
n
d
i
t
i
o
n
sweref
a
v
o
r
a
b
l
e
. Witht
h
ed
i
f
f
e
r
e
n
tt
y
p
e
so
ff
r
e
e
l
i
v
i
n
g
c
o
n
c
h
o
c
e
l
i
sc
o
l
o
n
i
e
swet
r
i
e
dt
ocomparet
h
e
i
nv
i
v
oa
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
a
.
l
1u
s
t
r
a
t
e
st
h
ei
nv
i
v
oa
b
s
o
r
p
t
i
o
n
F
i
g
.7 i
，r
e
dandg
r
e
e
nt
y
p
e
so
f
s
p
e
c
t
r
ao
ft
h
ew
i
l
d
f
r
e
e
l
i
v
i
n
gc
o
n
c
h
o
c
e
l
i
sc
o
l
o
n
i
e
so
fP
.yezo・
e
n
s
i
sc
u
l
t
u
r
e
di
nt
h
el
a
b
o
r
a
t
o
r
y
. I
ne
a
c
ho
f
，theabsorptioncharacteristicso
f
t
h
ec
u
r
v
e
s
c
o
n
c
h
o
c
e
l
i
sa
r
ec
o
n
s
i
s
t
e
n
t
l
yi
na
c
c
o
r
d
a
n
c
e
w
i
t
ht
h
o
s
eo
ft
h
er
e
s
p
e
c
t
i
v
et
y
p
eo
ff
r
o
n
d
d
e
s
c
r
i
b
e
da
b
o
v
e
. Twod
i
f
f
e
r
e
n
tg
r
e
e
nt
y
p
e
s
.y
e
z
o
e
n
s
i
sa
r
ek
e
p
t
o
f mutant s
t
r
a
i
n
so
fP
i
no
u
rc
u
l
t
u
r
e
so
fc
o
n
c
h
o
c
e
l
i
s，o
fwhicho
n
e
showsb
r
i
g
h
tg
r
e
e
nc
o
l
o
randt
h
eo
t
h
e
rdim
g
r
e
e
nc
o
l
o
r
. I
nt
h
ef
o
r
m
e
rs
t
r
a
i
nt
h
ea
b
s
o
r
b
a
n
c
ea
t6
1
9nm was h
i
g
h
e
rt
h
a
nt
h
a
ta
t
5
6
8nm(
F
i
g
.8，
C
)
， w
h
i
l
et
h
ea
b
s
o
r
b
a
n
c
ea
t
5
6
8nmwass
l
i
g
h
t
l
yh
i
g
h
e
rt
h
a
nt
h
a
ta
t6
1
9
nm i
nt
h
el
a
t
t
e
rs
t
r
a
i
n(
F
i
g
.8
，
F
)
. The
samet
r
e
n
d
swerec
o
n
f
i
r
m
e
dt
ob
et
r
u
ei
n
t
h
ea
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
ao
ff
r
o
n
d
so
fr
e
s
p
e
c
t
i
v
e
s
t
r
a
m
.
Fromt
h
ea
b
o
v
e
m
e
n
t
i
o
n
e
dc
h
a
r
a
c
t
e
r
i
s
t
i
c
s
o
ft
h
ei
nv
i
v
oa
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
ao
ff
r
o
n
d
s
andc
o
n
c
h
o
c
e
l
i
s
，i
ti
ss
u
g
g
e
s
t
e
dt
h
a
tt
h
er
e
d
5
0
0
6
0
0
WAVELENGTH
F
i
g
.8
. I
nv
i
v
oa
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
ao
ft
h
et
w
o
g
r
e
e
nt
y
p
e(
Ca
n
dF
)c
o
n
c
h
o
c
e
l
i
so
f Porphyra
y
e
z
o
e
n
s
i
sc
u
l
t
u
r
e
di
nl
a
b
o
r
a
t
o
r
y
.
t
y
p
es
t
r
a
i
ni
sb
a
s
e
dm
a
i
n
l
yont
h
eq
u
a
l
i
t
a
t
i
v
e
g
e
n
e
t
i
cv
a
r
i
a
t
i
o
n
(
s
)o
fp
h
y
c
o
b
i
l
i
n
sw
h
i
l
et
h
e
g
r
e
e
nt
y
p
es
t
r
a
i
ni
sb
a
s
e
da
tl
e
a
s
tont
h
e
q
u
a
n
t
i
t
a
t
i
v
eg
e
n
e
t
i
cv
a
r
i
a
t
i
o
no
fp
h
y
c
o
e
r
y
，KIKUCHIe
ta
l
.(
1
9
7
9
)
t
h
r
i
n
. I
nt
h
i
sc
o
n
t
e
x
t
r
e
p
o
r
t
e
dt
h
a
tt
h
e
r
ea
r
eq
u
a
l
i
t
a
t
i
v
ed
i
f
f
e
r
e
n
c
e
s
o
fp
h
y
c
o
b
i
l
i
n
samongt
h
ew
i
l
d
，r
e
dandg
r
e
e
n
.y
e
z
o
e
n
s
i
s
.
t
y
p
ef
r
o
n
d
so
fP
Witht
h
ef
r
o
n
d
sc
u
l
t
u
r
e
dd
u
r
i
n
gt
h
esame
p
e
r
i
o
du
n
d
e
rt
h
esamel
a
b
o
r
a
t
o
r
yc
o
n
d
i
t
o
n
s
，
t
h
ec
o
n
t
e
n
t
so
fc
h
l
o
r
o
p
h
y
l
la andp
h
y
c
o
b
i
l
i
n
s
e
dandtwo
werecomparedamongt
h
ew
i
l
d，r
g
r
e
e
nt
y
p
ef
r
o
n
d
so
fP
.y
e
z
o
e
n
s
i
s
. T
able1
T
a
b
l
e1
. C
o
n
t
e
n
t
so
fc
h
l
o
r
o
p
h
y
l
la，p
h
y
c
o
e
r
y
t
h
r
i
n(
P
E
)a
n
dp
h
y
c
o
c
y
a
n
i
n(
P
C
)，a
n
d
t
h
e
i
rr
a
t
i
o
si
nt
h
ew
i
l
dt
y
p
e (W)，t
h
er
e
d
t
y
p
e(
R
)a
n
dt
h
eg
r
e
e
nt
y
p
e(
G
)f
r
o
n
d
so
f
P
o
r
P
h
y
r
ay
e
z
o
e
n
s
i
sc
u
l
t
u
r
e
du
n
d
e
rt
h
es
a
m
e
l
a
b
o
r
a
t
o
r
yc
o
n
d
i
t
i
o
n
s
. A
g
e
: 40 d
a
y
sa
f
t
e
r
c
o
n
c
h
o
s
p
o
r
ea
t
t
a
c
h
m
e
n
t
.
F
r
o
n
d
t
y
p
e
s
本
Chl
.a PE PC
2)
(
p
g
/
c
m
r
(
C
1
3
) 4
.
9
0 3
3
.
2
R
(
C
2
2
) 4
.
3
3 2
8
.
3
G
(
C
3
2
) 4
.
4
8 1
6
.
7
G
(
C
O
) 3
.
8
8 1
7
.
4
百
九
1
4
.
0
1
0
.
2
9
.
8
1
.4
1
6
.
8
6
.
5
3
.
7
4
.
5
2
.
9
2
.
4
2
.
2
2
.
9
*S
t
r
a
i
nn
U
.
!
l
l
b
e
r
si
np
a
r
e
n
t
h
e
s
e
s
.
2
.
4
2
.
8
1
.7
1
.5
ARUGA，Y
.a
n
dMIURA，A.
2
4
8
showst
h
er
e
s
u
l
t
so
fq
u
a
n
t
i
t
a
t
i
v
ed
e
t
e
r
m
i
n
a
t
i
o
n
so
ft
h
ep
i
g
m
e
n
t
sw
i
t
ht
h
es
a
m
p
l
ef
r
o
n
d
s
a
b
o
u
t4
0d
a
y
sa
f
t
e
rt
h
ec
o
n
c
h
o
s
p
o
r
ea
t
t
a
c
h
m
e
n
t
. P
i
g
m
e
n
tc
o
n
t
e
n
t
sa
r
ee
x
p
r
e
s
s
e
don
af
r
o
n
da
r
e
ab
a
s
i
si
nt
h
i
st
a
b
l
e
. C
h
l
o
r
o
p
h
y
l
l
ac
o
n
t
e
n
td
i
f
f
e
r
e
do
n
l
ys
l
i
g
h
t
y
，b
e
i
n
go
n
l
ya
l
i
t
t
l
el
o
w
e
ri
nt
h
er
e
dt
y
p
ea
n
di
nt
h
eg
r
e
e
n
t
y
p
e
.P
h
y
c
o
e
r
y
t
h
r
i
nc
o
n
t
e
n
twasa
p
p
r
e
c
i
a
b
l
y
h
i
g
h
e
ri
nt
h
ew
i
l
dand t
h
er
e
dt
y
p
e
st
h
a
n
i
nt
h
eg
r
e
e
nt
y
p
ea
se
x
p
e
c
t
e
df
r
o
mt
h
e
p
a
t
t
e
r
no
ft
h
ei
nv
i
v
oa
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
a
d
e
s
c
r
i
b
e
da
b
o
v
e
. P
h
y
c
o
c
y
a
n
i
nc
o
n
t
e
n
twas
n
o
ts
og
r
e
a
t
l
yd
i
f
f
e
r
e
n
t among t
h
et
h
r
e
e
t
y
p
e
s
，eventhoughi
twass
l
i
g
h
t
l
yl
o
w
e
ri
n
t
h
er
e
dandt
h
eg
r
e
e
nt
y
p
e
s
.
The r
a
t
i
o
so
fc
o
n
t
e
n
t
so
fc
h
l
o
r
o
p
h
y
l
la
(
C
h
l
.a
)，
p
h
y
c
o
e
r
y
t
h
r
i
n(
P
E
)a
n
dp
h
y
c
o
c
y
a
n
i
n
l
s
oc
o
m
p
a
r
e
d among t
h
et
h
r
e
e
(
PC)werea
t
y
p
e
so
ff
r
o
n
d
so
fP
.y
e
z
o
e
n
s
i
s(
T
a
b
l
e1
)
.
l
.ar
a
t
i
owas o
fc
o
u
r
s
ea
p
p
r
e
ThePEjCh
c
i
a
b
l
yh
i
g
h
e
ri
nt
h
ew
i
l
da
n
dt
h
er
e
dt
y
p
e
s
t
h
a
ni
nt
h
eg
r
e
e
nt
y
p
e
.A
l
m
o
s
tn
od
i
f
f
e
r
e
n
c
e
wasf
o
u
n
di
nt
h
ePCjCh
.
lar
a
t
i
oamongt
h
e
，e
v
e
nt
h
o
u
g
ht
h
er
a
t
i
o was
t
h
r
e
et
y
p
e
s
s
l
i
g
h
t
l
yl
o
w
e
ri
nt
h
er
e
dt
y
p
ea
n
di
na
s
t
r
a
i
no
ft
h
eg
r
e
e
nt
y
p
e
. ThePEjPCr
a
t
i
o
wasa
p
p
a
r
e
n
t
l
yh
i
g
h
e
ri
nt
h
ew
i
l
da
n
dt
h
e
r
e
dt
y
p
e
st
h
a
ni
nt
h
eg
r
e
e
nt
y
p
e
.
I
nT
a
b
l
e2a
r
eshown t
h
er
e
s
u
l
t
so
fa
n
o
t
h
e
rq
u
a
n
t
i
t
a
t
i
v
ed
e
t
e
r
m
i
n
a
t
i
o
n
so
ft
h
ep
i
g
m
e
n
t
sonad
r
yw
e
i
g
h
tb
a
s
i
so
ft
h
et
h
r
e
e
.y
e
z
o
e
n
s
i
sf
r
o
n
d
sc
u
l
t
u
r
e
du
n
d
e
r
t
y
p
e
so
fP
t
h
esamel
a
b
o
r
a
t
o
r
yc
o
n
d
i
t
i
o
n
s
.C
h
l
o
r
o
p
h
y
l
l
ac
o
n
t
e
n
to
ff
r
o
n
d
swash
i
g
h
e
s
ti
nt
h
eg
r
e
e
n
t
y
p
ef
r
o
n
dandl
o
w
e
s
ti
nt
h
ew
i
l
dt
y
p
ef
r
o
n
d
w
i
t
h
i
nar
a
n
g
eo
f0
.
6
3
0
.
7
7%. P
h
y
c
o
e
r
y
t
h
r
i
n
c
o
n
t
e
n
twasa
l
m
o
s
tt
h
e same(
4
.
8
5
.
1
%
)i
n
t
h
ew
i
l
dt
y
p
ea
n
dt
h
er
e
dt
y
p
ef
r
o
n
db
u
t
l
o
w(
3
.
9
%
)i
nt
h
eg
r
e
e
nt
y
p
ef
r
o
n
d
. P
h
y
c
o
c
y
a
n
i
nc
o
n
t
e
n
t was n
o
ts
om
a
r
k
e
d
l
yd
i
f
4
%
)among t
h
et
h
r
e
et
y
p
e
so
f
f
e
r
e
n
t(
2
.
0
2.
f
r
o
n
d
s
. ThePEjCh
l
.ar
a
t
i
owasd
i
s
t
i
n
c
t
l
y
l
o
w
e
ri
nt
h
eg
r
e
e
nt
y
p
ef
r
o
n
dt
h
a
ni
nt
h
e
w
i
l
dt
y
p
e and t
h
er
e
dt
y
p
ef
r
o
n
d
s
. The
.
l ar
a
t
i
owash
i
g
h
e
ri
nt
h
ew
i
l
dt
y
p
e
PCjCh
f
r
o
n
dt
h
a
ni
nt
h
er
e
dt
y
p
e and t
h
eg
r
e
e
n
t
y
p
ef
r
o
n
d
s
. ThePEjPCr
a
t
i
owasr
e
l
a
t
i
v
e
l
y
h
i
g
hi
nt
h
er
e
dt
y
p
ef
r
o
n
d and r
e
l
a
t
i
v
e
l
y
，t
h
e
l
o
wi
nt
h
eg
r
e
e
nt
y
p
ef
r
o
n
d
. Thus
t
r
e
n
d
so
ft
h
er
a
t
i
o
sa
r
eq
u
i
t
es
i
m
i
l
a
rt
ot
h
o
s
e
.
showni
nT
a
b
l
e1
I
nc
o
n
s
e
q
u
e
n
c
e
，t
h
ew
i
l
dt
y
p
ei
sc
h
a
r
a
c
l
.a a
n
dPCjCh
l
.
t
e
r
i
z
e
dw
i
t
hh
i
g
h
e
r PEjCh
ar
a
t
i
o
s
，.
ie
.h
i
g
h
e
rPE a
n
d PCc
o
n
t
e
n
t
s
lac
o
n
t
e
n
t
;t
h
er
e
dt
y
p
e
r
e
l
a
t
i
v
et
o Ch.
.
m
u
t
a
n
ti
sc
h
a
r
a
c
t
e
r
i
z
e
dw
i
t
hl
o
w
e
rPCjChl
ar
a
t
i
oa
n
dh
i
g
h
e
r PEjPC r
a
t
i
o
，.
ie
.l
o
w
e
r
l
. aa
nd PE c
o
n
PCc
o
n
t
e
n
tr
e
l
a
t
i
v
et
oCh
t
e
n
t
s
;a
n
dt
h
eg
r
e
e
nt
y
p
em
u
t
a
n
ti
sc
h
a
r
a
c
t
e
r
i
z
e
dw
i
t
hl
o
w
e
r PEjCh
l
.a a
n
d PEjPC
，.
ie
.l
o
w
e
rPEc
o
n
t
e
n
tr
e
l
a
t
i
v
et
oCh
l
.
r
a
t
i
o
s
aandPCc
o
n
t
e
n
t
s
.
F
i
g
.9showst
h
ei
nv
i
v
oa
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
a
r
e
dandg
r
e
e
nt
y
p
e
so
fP
.t
e
n
e
r
a
o
ft
h
ew
i
l
d，
f
r
o
n
d
sc
u
l
t
i
v
a
t
e
di
nN
o
r
if
a
r
m
s
. Thec
h
a
r
a
c
t
e
r
i
s
t
i
cf
e
a
t
u
r
e
so
ft
h
es
p
e
c
t
r
awereq
u
i
t
e
w
e
l
li
na
c
c
o
r
d
a
n
c
ew
i
t
ht
h
o
s
eo
b
t
a
i
n
e
di
n
.
6
﹃
*S
t
r
a
i
nn
u
m
b
e
r
si
np
a
r
e
n
t
h
e
s
e
s
.
o
m
m
d
7
.
6 3
.
8 2
.
0
7
.
4 2
.
9 2
.
5
5
.
1 2
.7
.
9 1
時内，‘
W(
C
1
3
) 0
.
6
3 4
.
8 2
.
4
R
(
C
2
2
) 0
.
6
9 5
.
1 2
.
0
G
(
C
3
2
) 0
.
7
7 3
.
9 2
.
2
'h
.a PE PC P
E PC PE
F
r
o
n
d ChI
t
y
p
e
s
*
(%o
fD
.W
.
) ChI
.aC
hI
.a PC
国広
凶υZ4
T
a
b
l
e2
.C
o
n
t
e
n
t
so
fc
h
l
o
r
o
p
h
y
I
Ia，p
h
y
c
o
e
r
v
t
h
r
i
n(
P
E
)a
n
dp
h
y
c
o
c
y
a
n
i
n(
P
C
)，a
n
d
idt
y
p
e(
W
)，t
h
er
e
d
t
h
e
i
rr
a
t
i
o
so
ft
h
e wI
t
y
p
e(
R
)a
n
dt
h
eg
r
e
e
nt
y
p
e(
G
)f
r
o
n
d
so
f
P
o
r
P
h
y
r
ay
e
z
o
e
n
s
i
sc
u
l
t
u
r
e
du
n
d
e
rt
h
es
a
m
e
I
a
b
o
r
a
t
o
r
yc
o
n
d
i
t
i
o
n
s
.
。
4
0
0
5
0
0
6
0
0
WAVELENGTH
F
i
g
.9
.I
nv
i
v
oa
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
ao
ft
h
er
e
d
h
eg
r
e
e
nt
y
p
e(
G
)a
n
dt
h
ewi
I
dt
y
p
e
t
y
p
e(
R
)，t
(
W
)f
r
o
n
d
so
f PorPhyra t
e
n
e
r
ao
b
t
a
i
n
e
df
r
o
m
c
u
l
t
i
v
a
t
e
dp
o
p
u
l
a
t
i
o
n
s
.
A
b
s
o
r
p
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
aa
n
dp
i
g
m
e
n
tc
o
n
t
e
n
t
so
fP
o
r
P
h
y
r
am
u
t
a
n
t
s
P
.y
e
z
o
e
n
s
i
s
. This suggests t
h
a
ts
i
m
i
l
a
r
g
e
n
e
t
i
cv
a
r
i
a
t
i
o
n
s occurred i
nt
h
i
ss
p
e
c
i
e
s
o
fPorphyra. D
e
t
a
i
l
so
ft
h
emutants
t
r
a
i
n
s
o
fP
.t
e
n
e
r
aremaint
obei
n
v
e
s
t
i
g
a
t
e
d
.
Theredtypes
t
r
a
i
n
so
fP
.y
e
z
o
e
n
s
i
s and
P
.t
e
n
e
r
ai
n
v
e
s
t
i
g
a
t
e
di
nt
h
ep
r
e
s
e
n
t study
havebeen c
u
l
t
i
v
a
t
e
dby Nori c
u
l
t
i
v
a
t
o
r
si
n
Norifarmsi
n]
a
p
a
n
. Thegreentypes
t
r
a
i
n
o
fP
.y
e
z
o
e
n
s
i
s
，on the other hand， was
o
r
i
g
i
n
al
1y produced i
n our l
a
b
o
r
a
t
o
r
yfrom
av
a
r
i
e
g
a
t
e
dchimeralfrond withw
i
l
dt
y
p
e
andgreentypes
e
c
t
o
r
sc
u
l
t
i
v
a
t
e
di
nt
h
eNori
farm(KOBARAe
ta
l
.1
9
7
6
)
. Thegreent
y
p
e
s
t
r
a
i
no
ft
h
i
ss
p
e
c
i
e
si
snowc
u
l
t
i
v
a
t
e
dcommercial
1y bysome Noric
u
l
t
i
v
a
t
o
r
si
nsome
d
i
s
t
r
i
c
t
so
f]
a
p
a
n
. The green types
t
r
a
i
n
o
fP
.t
e
n
e
r
ahasa
l
s
obeenc
u
l
t
i
v
a
t
e
dbyNori
farmersi
nsome d
i
s
t
r
i
c
t
so
f]
a
p
a
n
. I
ti
s
q
u
i
t
ei
n
t
e
r
e
s
t
i
n
gt
on
o
t
et
h
a
t our r
e
s
u
l
t
s
c
1early show quantitative and q
u
a
l
i
t
a
t
i
v
e
g
e
n
e
t
i
cv
a
r
i
a
t
i
o
n
se
x
i
s
t
i
n
gi
n as
p
e
c
i
e
so
f
PorPhyra. The c
h
a
r
a
c
t
e
r
i
s
t
i
c changes i
n
pigmentation o
f Porphyra d
e
s
c
r
i
b
e
d above
a
r
ee
s
s
e
n
t
i
al
1y d
i
f
f
e
r
e
n
tfrom t
h
o
s
er
e
p
o
r
t
e
d
i
n Chondrus c
r
i
s
p
u
si
nt
h
en
a
t
u
r
a
lh
a
b
i
t
a
t
(RHEEand BRIGGS1
9
7
7
)i
nt
h
es
e
n
s
et
h
a
t
t
h
el
a
t
t
e
rchangesa
r
en
o
tg
e
n
e
t
i
c
. G
e
n
e
t
i
c
s
t
u
d
i
e
so
ft
h
emutants
t
r
a
i
n
so
fP
.y
e
z
o
e
n
s
i
s
have been conductedi
nour l
a
b
o
r
a
t
o
r
yand
wil
1bepublishedelsewhere.
Acknowledgements
We a
r
e very g
r
a
t
e
f
u
lt
o Mr. Kazuhiro
TAKAHASHI o
fS
h
i
n
F
u
t
t
s
u Fishermen'sCoo
p
e
r
a
t
i
v
eA
s
s
o
c
i
a
t
i
o
nf
o
rh
i
sc
o
n
t
i
n
u
i
n
gc
o・
o
p
e
r
a
t
i
o
ni
nc
u
l
t
i
v
a
t
i
n
g and s
u
p
p
l
y
i
n
gt
h
e
samplefrondso
fPorphyray
e
z
o
e
n
s
i
susedi
n
t
h
ep
r
e
s
e
n
ts
t
u
d
y
. F
i
n
a
n
c
i
a
ls
u
p
p
o
r
t by
Nori Zoshoku Shinkokai (
N
o
r
iC
u
l
t
i
v
a
t
i
o
n
Promotion A
s
s
o
c
i
a
t
i
o
n
) i
sa
l
s
og
r
a
t
e
f
u
l
l
y
acknowledged.
References
ARUGA，Y
.a
n
dIWAMOTO，K
.1
9
7
2
.E
x
p
e
r
i
m
e
n
t
a
l
s
t
u
d
i
e
so
nt
h
ec
u
l
t
i
v
a
t
i
o
no
fd
i
s
c
o
l
o
r
e
d“
N
o
r
i
"
.
P
r
e
p
r
i
n
t
s2
n
dI
n
t
e
r
n
a
t
. OceanD
e
v
e
l
o
p
.C
o
n
f
.，
2
;1
7
6
6
1
7
7
2
.
HAXO，F
.T
.a
n
d 8LINKS，L
.R
.1
9
5
0
. P
h
o
t
o
s
y
n
.
2
4
9
t
h
e
t
i
ca
c
t
i
o
ns
p
e
c
t
r
ao
fm
a
r
i
n
ea
l
g
a
e
.J
.g
e
n
.
l3
3
:3
8
9
4
2
2
.
P
h
y
s
i
o.
.
， ASHIDA，K
.a
n
d HIRAO，S
.1
9
7
9
.
KIKUCHI，R
in
si
nd
i
f
f
e
r
e
n
tc
o
l
o
rt
y
p
e
so
f POγP
h
y
c
o
b
iI
p
h
y
r
ay
e
z
o
e
n
s
i
sUEDA. 8
u
l.
1]
a
p
a
n
.S
o
c
.S
c
.
i
F
i
s
h
.4
5
:1
4
6
1
1
4
6
4
.
.， MIURA，A
.a
n
d ARUGA，Y
.1
9
7
6
.
KOBARA，T
I
nv
i
t
r
os
t
u
d
i
e
so
nt
h
eg
r
e
e
nt
y
p
em
u
t
a
n
to
f
P
o
r
p
h
y
r
ay
e
z
o
e
n
s
i
sUEDA. Lamer1
4
:5
8
6
3
.
(
i
n]
a
p
a
n
e
s
ew
i
t
hEngI
is
ha
b
s
t
r
a
c
t
)
.E
.， MIMURO， M.， ARUGA， Y
. and
MERRILL，]
.1
9
8
3
.L
i
g
h
t
.
h
a
r
v
e
s
t
i
n
gf
o
rp
h
o
t
o
FUJITA，Y
s
y
n
t
h
e
s
i
si
nf
o
u
rs
t
r
a
i
n
so
ft
h
er
e
da
l
g
a
P
o
r
P
h
y
r
ay
e
z
o
e
n
s
i
sh
a
v
i
n
gd
i
f
f
e
r
e
n
tp
h
y
c
o
e
l
lP
h
y
s
i
ol
. 2
4
:
b
i
l
i
nc
o
n
t
e
n
t
s
. P
l
a
n
t& C
2
6
1
2
6
6
.
MIURA.A
.1
9
8
4
. A newv
a
r
i
e
t
ya
n
danewf
o
r
m
o
f Porphyra (
8
a
n
g
i
a
l
e
s，R
h
o
d
o
p
h
y
t
a
) from
]
a
p
a
n
:Porphyrat
e
n
e
r
aKJELLMA:¥v
a
r
.t
a
m
a
t
s
u
e
n
s
i
sMIURA， v
a
r
.n
o
v
. andP
.y
e
z
o
e
n
s
i
s
i
s MICRA，f
o
r
m
.n
o
v
.
UEDA f
o
r
m
. narawaeπs
]
. TokyoU
n
i
v
.F
i
s
h
.7
1:1
3
7
.
ohEoCHA，C
.1
9
6
5
.P
h
y
c
o
b
i
l
i
n
s
.I
nT
.W.GOODh
e
m
i
s
t
r
ya
n
d8
i
o
c
h
e
m
i
s
t
r
yo
f
WIN (
e
d
.
)，C
P
l
a
n
tP
i
g
m
e
n
t
s
. AcademicP
r
e
s
s，L
o
n
d
o
n
.p
.
1
7
5
1
9
6
.
PROVA
S
O
L
I，L
.1
9
6
6
. Mediaa
n
dp
r
o
s
p
e
c
t
sf
o
rt
h
e
c
u
l
t
i
v
a
t
i
o
no
fm
a
r
i
n
ea
l
g
a
e
.p
.6
3
7
5
. I
nA
.
WATANABEa
n
dA
.HATTORI (
e
d
.
，
) C
u
l
t
u
r
e
s
a
n
dC
o
l
l
e
c
t
i
o
n
so
fA
I
g
a
e
. P
r
o
c
.U
.S
.
]
a
p
a
n
C
o
n
f
.Hakone，S
e
p
t
.1
9
6
6
.]
a
p
.S
o
c
.PI
.P
h
y
s
i
o
.
l
RHEE，C
.a
n
d8RIGGS，W.R
.1
9
7
7
. Somer
e
s
p
o
n
s
e
s
1P
i
g
m
e
n
t
a
t
i
o
n
o
fC
h
o
n
d
r
u
sc
r
i
s
p
u
st
ol
i
g
h
t
..
c
h
a
n
g
e
si
nt
h
en
a
t
u
r
a
lh
a
b
i
t
a
t
. 8
o
t
.G
a
z
.1
3
8
:
1
2
3
1
2
8
.
S
A
I
T
O
H
.M.，ARAKI，S
.，SAKURAI，T
.a
n
dOOHUSA，
T
.1
9
8
0
. V
a
r
i
a
t
i
o
n
si
nc
o
n
t
e
n
t
so
fp
h
o
t
o
s
y
n
t
h
e
t
i
cp
i
g
m
e
n
t
s，t
o
t
a
ln
i
t
r
o
g
e
n，t
o
t
a
lf
r
e
e
a
m
i
n
oa
c
i
d
sa
n
dt
o
t
a
lf
r
e
es
u
g
a
r
si
nd
r
i
e
d
l
a
v
e
r
so
b
t
a
i
n
e
da
td
i
f
f
e
r
e
n
tc
u
l
t
u
r
eg
r
o
u
n
d
s
a
n
dh
a
r
v
e
s
t
i
n
gt
i
m
e
s
. 8
u
l.
1]
a
p
a
n
.S
o
c
.S
c
i
inJ
a
p
a
n
e
s
ew
i
t
hE
n
g
l
i
s
h
F
i
s
h
.4
1:3
6
5
3
7
0
. (
a
b
s
t
r
a
c
t
)
SCOR-UNESCOW.G
.1
7
.1
9
6
6
. D
e
t
e
r
m
i
n
a
t
i
o
no
f
p
h
o
t
o
s
y
n
t
h
e
t
i
cp
i
g
m
e
n
t
s
. U
:
¥
E
S
C
O M
o
n
o
g
r
.
，
.
l 1
:9
1
8
.
O
c
e
a
n
o
g
r
. Methodo
SHIBATA，K
.1
9
7
4
. TheMeasuremento
fS
p
e
c
t
r
a
o
k
y
o
.
a
n
dt
h
eS
p
e
c
t
r
o
p
h
o
t
o
m
e
t
e
r
. Kodansha，T
(
in]
a
p
a
n
e
s
e
)
¥
'
A
NDERMEER，]
.P
.1
9
7
7
. G
e
n
e
t
i
c
so
fG
r
a
c
i
l
a
r
i
a
i
g
a
r
t
i
n
a
l
e
s
)
.1
1
. Thel
i
f
e
s
p
.(
R
h
o
d
o
p
h
y
c
e
a
e，G
h
i
s
t
o
r
ya
n
dg
e
n
e
t
i
cimpI
ic
a
t
i
o
n
so
fc
y
t
o
k
i
n
e
t
i
c
f
a
i
l
u
r
ed
u
r
i
n
gt
e
t
r
a
s
p
o
r
ef
o
r
m
a
t
i
o
n
.P
h
y
c
o
l
o
g
i
a1
6
:3
6
7
3
71
.
VA1¥DERMEER，]
.P
.1
9
7
8
. G
e
n
e
t
i
c
so
fG
r
a
c
i
l
a
r
i
a
2
5
0
ARUGA
，Y
.a
n
dM!URA
，A.
i
g
a
r
t
i
n
a
l
e
s
)
.I
I
I
.N
ons
p
. (
R
h
o
d
o
p
h
y
c
e
a
e，G
M
e
n
d
e
l
i
a
ng
e
n
et
r
a
n
s
m
i
s
s
i
o
n
.P
h
y
c
o
l
o
g
i
a1
7
:
3
1
4
3
1
8
.
VANDERMEER，
J
.
P
.1
9
7
9
a
.G
e
n
e
t
i
c
so
fG
r
a
c
i
l
a
r
i
a
s
p
.(
R
h
o
d
o
p
h
y
c
e
a
e
，G
i
g
a
r
t
i
n
a
l
e
s
)
.V
.I
s
o
l
a
t
i
o
n
andc
h
a
r
a
c
t
e
r
i
z
a
t
i
o
no
fm
u
t
a
n
ts
t
r
a
i
n
s
. P
h
y
c
o
l
o
g
i
a1
8
:4
7
5
4
.
VANDERMEER，
J
.P
.1
9
7
9
b
.G
e
n
e
t
i
c
so
fG
r
a
c
i
l
a
r
i
a
t
i
k
v
a
h
i
a
e(
R
h
o
d
o
p
h
y
c
e
a
e
)
. VI
.C
o
m
p
l
e
m
e
n
t
a
t
i
o
n and l
i
n
k
a
g
ea
n
a
l
y
s
i
so
fp
i
g
m
e
n
t
a
t
i
o
n
m
u
t
a
n
t
s
. C
a
n
.J
.B
o
t
.5
7
:6
4
6
8
.
VANDERMEER，J
.P
.1
9
8
0
. G
e
n
e
t
i
c
so
fG
r
a
c
i
l
a
r
i
a
R
h
o
d
o
p
h
y
c
e
a
e
)
.V
I
I
.F
u
r
t
h
e
ro
b
s
e
r
t
i
k
v
a
h
i
a
e(
v
a
t
i
o
n
so
nm
i
t
o
t
i
cr
e
c
o
m
b
i
n
a
t
i
o
n a
n
dt
h
e
c
o
n
s
t
r
u
c
t
i
o
no
fp
o
l
y
p
l
o
i
d
s
. C
a
n
.J
.B
o
t
.5
9
:
7
8
7
7
9
2，
VANDERMEER，
1
.P
.a
n
dBIRD，
N
.L
.1
9
7
7
. G
e
n
e
t
i
c
so
fG
r
a
c
i
l
a
r
i
as
p
.(
R
h
o
d
o
p
h
y
c
e
a
e，G
i
g
a
r
t
i
n
a
l
e
s
)
. I
.M
e
n
d
e
l
i
a
ni
n
h
e
r
i
t
a
n
c
eo
ftwos
p
o
n・
t
a
n
e
o
u
sg
r
e
e
nv
a
r
i
a
n
t
s
. P
h
y
c
o
l
o
g
i
a1
6
:1
5
9
1
61
.
VANDERMEER，
J
.
P
.andTODD，
E
.R
.1
9
7
7
. G
e
n
e
t
i
c
so
fG
r
a
c
i
l
a
r
i
as
p
.(
R
h
o
d
o
p
h
y
c
e
a
e，G
i
g
a
r
t
i
n
a
l
e
s
)
.l
V
.M
i
t
o
t
i
cr
e
c
o
m
b
i
n
a
t
i
o
nandi
t
sr
e
l
a
t
i
o
n
s
h
i
pt
omixedp
h
a
s
e
si
nt
h
el
i
f
eh
i
s
t
o
r
y
.
C
a
n
.J
.B
o
t
.5
5
:2
8
1
0
2
8
1
7
.
VANDERMEER，
J
.P
.andTODD，
E
.R
.1
9
8
0
. The
nc
u
l
t
u
r
e
.
l
i
f
eh
i
s
t
o
r
yo
fPalmariapalmatai
A newt
y
p
ef
o
rt
h
eR
h
o
d
o
p
h
y
t
a
.C
a
n
.J
.B
o
t
.
5
8
:1
2
5
0
1
2
5
6
.
有賀祐勝・三浦昭雄: アマノリ属色彩変異体の生体吸光スペクトルと色素含量
P
o
r
P
h
y
r
ay
e
z
o
e
n
s
i
s
) およびアサクサノリ (
P
.t
e
n
e
r
a
) にみられる赤色型および緑色型色彩変
スサピノリ (
具体について，色彩と色素含量に関する比較研究を行った。葉状体および糸状体の生体吸光スベクトルで，主と
してフィコピリン色素が光吸収に関与する波長域において赤色型，緑色型，野生型でいずれも明瞭に異なる特徴
30-580nm 域に 2つのピークをもっ吸
がつねに認められた。すなわち，野生型とは異なり，赤色型変異体では 5
光極大があり，フィコシアニンによる 620nm付近の吸光極大がわずかに長波長側へ、ンフトしているのに対して，
緑色型変異体では 4
60-590nm域の吸光度が著しく低いのが特徴である。スサピノリ葉状体について色素を定量
Lた結果，単位葉面積あたりのフィコエリスリン含量は緑色型で著しく低かった。また，同一条件で室内培養し
たスサピノリ葉状体の分析結果では，乾燥重量あたりのクロロフィル a含量は緑色型で最も高く，野生型で最も
低 <，フィコエリスリン含量は野生型と赤色型でほとんど同じであるが，緑色型で明らかに低く，フィコシアニ
ン含量は色彩型聞に著しい差異が認められなかった。赤色型変異体ではフィコシアニン/クロロフィル a比が低
く
，フィコエリスリン/フィコシアニン比が高いのに対して，緑色型変異体ではフィコエリスリン/クロロフィル
a比もフィコエリスリン/フィコシア=ン比も共に低いのが特徴である。赤色型はフィコピリン色素の質的な変異
0
8東京都港区港南 4
5
7
に
，緑色型はフィコエリ λ リンの量的な変異に基づくものであると推測される。(〒 1
東京水産大学植物学教室)
藻類 ]
a
p
.]
.P
h
y
c
o
l
.3
2
:2
5
1
2
5
6
.S
e
p
t
e
m
b
e
r2
0，1
9
8
4
Pr
o
t
o
p
e
r
i
d
i
n
i
u
mconicum(GRAN) BALECH
(
D
i
n
o
p
h
y
c
e
a
e
)のシストと瀞泳体
小林聡*・松岡数充料
事長崎大学水産学部 (
8
5
2長崎市文教町 1
1
4
)
判長崎大学教養部
(
8
5
2長崎市文教町 1
1
4
)
KOBAYASHI，S
.a
n
dMATSUOKA
，K. 1
9
8
4
. C
y
s
ta
n
dt
h
e
c
af
o
r
m
so
fP
r
o
t
o
p
e
r
i
d
i
n
i
u
mc
o
n
i
cum (GRAN) BALECH (
D
i
n
o
p
h
y
c
e
a
e
)
. J
a
p
.J
.P
h
y
c
o
!
.3
2
:2
5
1
2
5
6
.
SomeI
iv
i
n
gd
i
n
o
f
i
a
g
el
1
a
t
ec
y
s
t
sc
o
l
1
e
c
t
e
d froms
u
r
f
a
c
es
e
d
i
m
e
n
t
si
nOmuraBay
，West
Kyushu，werei
n
c
u
b
a
t
e
dt
oc
l
a
r
i
f
yt
h
ec
y
s
t
t
h
e
c
ar
e
l
a
t
i
o
n
s
h
i
p
. One o
f them i
si
d
e
n
t
i
f
i
e
d
u
l
t
i
s
p
i
n
u
l
aq
u
a
n
t
aBRADFORDe
xHARLAND& REIDandt
h
et
h
e
c
a
t
ef
o
r
m
sg
e
r
m
i
n
a
t
e
d
a
sM
fromt
h
ec
y
s
ta
r
er
e
c
o
g
n
i
z
e
da
sP
r
o
t
o
p
e
r
i
d
i
n
i
u
mc
o
n
i
c
u
m (GRAN) BALECHo
nt
h
eb
a
s
i
so
f
t
h
em
o
r
p
h
o
l
o
g
i
c
a
lc
h
a
r
a
c
t
e
r
i
s
t
i
c
so
ft
h
e
c
a
t
ec
el
1
s
.
I
nM. q
u
a
n
t
a，wer
e
c
o
g
n
i
z
e
dtwom
o
r
p
h
o
t
y
p
e
s，t
y
p
eA a
n
dt
y
p
eB
. The f
o
r
m
e
rh
a
s
as
t
r
o
n
g
l
yc
o
n
v
e
xe
p
i
c
y
s
tw
i
t
hasmal
1a
n
dd
i
s
t
i
n
c
t
i
v
ea
p
i
c
a
Ib
o
s
s
，andshowsabroadbean
1
0wv
e
n
t
r
a
Is
u
l
c
u
s
. Whi
I
e
，t
h
eI
a
t
t
e
rt
y
p
ei
sh
e
p
t
a
g
o
n
a
li
n
s
h
a
p
ei
np
o
l
a
rvieww
i
t
has
h
al
e
q
u
a
t
o
r
i
a
Ivieww
i
t
hana
p
i
c
a
Ib
o
s
si
nI
ik
emannert
ot
y
p
eA，andwasv
e
r
yr
a
r
ei
ns
u
r
f
a
c
e
s
e
d
i
m
e
n
t
so
f Omura B
a
y
. The t
h
e
c
a
t
ef
o
r
m
sg
e
r
m
i
n
a
t
e
dfromt
h
e
s
ec
y
s
t
so
fb
o
t
ht
y
p
e
s
a
r
ec
10
s
e
l
ys
i
mi
Ia
rt
oe
a
c
ho
t
h
e
r
. Theset
h
e
c
a
t
ef
o
r
m
sg
e
r
m
i
n
a
t
e
dfromt
y
p
eA c
y
s
tmight
b
ei
d
e
n
t
i
f
i
e
da
st
h
eP
a
c
i
f
i
cformi
ns
e
n
s
eABE.
Thet
h
e
c
a
t
ef
o
r
m
sd
i
妊e
rfromt
h
es
i
mi
Ia
rs
p
e
c
i
e
s
，Protoperidiniuml
e
o
n
i
s (PAVILLARD)
nt
h
ef
ol
1
owingp
o
i
n
t
s
.
BALECH，i
1
) Thec
i
n
g
u
l
u
md
o
e
sn
o
th
a
v
ea
n
yd
i
s
p
l
a
c
e
m
e
n
t
.
2
) Thes
u
l
c
u
sr
e
a
c
h
e
st
h
ec
e
n
t
e
ro
ft
h
eh
y
p
o
t
h
e
c
a
.
3
) Theo
u
t
l
i
n
ebetweentwoa
n
t
a
p
i
c
a
Ih
o
r
n
si
n
d
i
c
a
t
e
sad
e
e
pVs
h
a
p
e
.
4
) Thes
u
t
u
r
ebetweent
h
ea
p
i
c
a
Il
'a
n
d4
'p
l
a
t
e
s
，and t
h
ep
r
e
c
i
n
g
u
l
a
r 6H and 7H
p
l
a
t
e
si
smost
Iyl
i
n
e
a
r，a
n
dn
o
tz
i
g
z
a
g
.
Keyi
n
d
e
xwards: d
i
n
o
f
l
.
a
g
e
l
l
a
t
ec
y
s
t
;M
u
l
t
i
s
p
i
n
u
l
aq
u
a
n
t
a
;P
r
o
t
o
p
e
r
i
d
i
n
i
u
mc
o
n
i
cum;i
n
c
u
b
a
t
i
o
n
.
，F
a
c
u
l
t
y0
1F
i
s
h
e
r
e
s
i，NagasakiU
n
i
v
e
r
s
i
t
y， 1-14，Bunkyo
・
c
h
o，
S
a
t
o
r
uK
o
b
a
y
a
s
h
i
Nagasaki
，852 J
apan; Kazumi Matsuoka， Department 0
1G
e
o
l
o
g
y， F
a
c
u
l
t
y0
1
L
ib
e
r
a
lA
r
t
s，NagasakiU
n
i
v
e
r
s
i
t
y，1-14，Bunkyo・c
h
o，Nagasaki
，852J
apan
渦鞭毛藻の生活環を明らかにする上で，
シスト
(
c
y
s
t
) の存在は無視することができない。近年，一
部の種の生活環が培養実験により明らかにされてきて
いる
(例えば VonSTOSCH 1
9
7
3
，PFIESTER 1
9
7
5
，福代 1
9
8
2
b
)。これらによると，主に水底
1
9
7
61
9
7
7
眠状態にあって発芽能力を備えていると言える。なお
本論にいうシストは r
e
s
t
i
n
gc
y
s
tを示し. t
e
m
p
o
r
a
l
y
c
y
s
tや p
eI
I
ic
l
ec
y
s
tとは区別している。
これまでシストに関する研究は，海底堆積物中に発
見されるシストの形態の記載や，それに基づく分類を
の表層堆積物中に発見されるシストは，有性生殖後に
中心に発展して来た。そしてその形態に基づき，滋泳
形成されたものであり，比較的厚い細胞壁を有し，休
体とは別の独自の体系下で記載と分類が行なわれるよ
事現住所:3
3
3J
I
I口市芝鶴ヶ丸 6
9
0
6
1
0 (株)東京久
栄環境技術部
(
P
r
e
s
e
n
ta
d
d
r
e
s
s
:TokyoKyueiC
o
.，L
td
.6
9
0
6
1
0
Tsurugamaru，S
h
i
b
a
，K
a
w
a
g
u
c
h
i
s
h
i，3
3
3]
a
p
a
n
)
うになっている (
R
E
I
D1
9
7
4
1
9
7
7
， BRADFORD1
9
7
5
1
9
7
7，HARLAND 1
9
7
7
)。しかし最近ではその両体
系を統一しようとする試みもある (HARLAND1
9
8
2
)。
一方，シストを培養することにより，それに対応する
252
S
. andMATSUOKA，
K.
KOBAYASHl，
務泳体を確認する研究は WALLや DALEをはじめと
色や，ノマルスキー式微分干渉顕微鏡を用いて行なつ
する研究者によって行なわれて来た (WALLandDALE
た
。
1966 1968a
，b 1
9
7
1， W ALL， GUlLLARDandDALE
1
9
6
7
，W ALL
，GUlLLARD，DALE，SWIFTandW ATABE
結果と考察
1970
，福代・橘高・平野 1977，福代 1982a，MATSU・
OKA，KOBA
YASHlandhZUKA1
9
8
2
)。これらの研究
発芽に要した日数は，個体によって差はあるが，い
によって現在まで約30種のシストと激泳体との関係が
ずれも一週間以内であった。以下にシストの形態及び
確認されたと同時に，シストと激泳体の形態が著しく
発芽個体の形態を述べる。
異っていることも明らかになった。それ放に従来古生
P
r
o
t
o
p
e
r
i
d
i
n
i
u
mc
o
n
i
c
u
m (GRAN) BALECH 1974
ホ
[M
u
l
t
i
s
P
i
n
u
l
aq
u
a
n
t
a BRADFORD 1977 ex HAR-
物学的観点で行なわれて来たシストの形態に関する研
究と務泳体の形態，生態に関する研究とを結びつける
LANDe
tREID 1
9
8
0
J
ものとしてシストを培養し，泳ぎ出した個体からシス
1
) シスト (
F
i
g
s
.1
，2，9-11，14，1
5
)
トと瀞泳体との対応を確認することはプランクトンと
P
e
r
i
d
i
n
i
u
ms
p
. (Cyst-form 6
) W ALL 1
9
6
5，p
.
308
，t
e
x
t
f
i
g
s
.1
7，2
3
.
しての滋泳体を理解するためにも極めて重要である。
筆者らは長崎県大村湾の表層堆積物中に存在するシ
Cyst o
fP
e
r
i
d
i
n
i
u
mc
o
n
i
c
u
m (GRAN) OSTEN-
ストを分離し，これらの培養を試みた。その結果現在
pp.
FELDe
tSCHMIDT，WALLandDALE1968a，
1種についてシストと瀞泳体との対応関係を見
までに 2
つけることができた。今回，P
r
o
t
o
p
e
r
i
d
i
n
i
u
m属の
事
l 2，f
i
g
s
.4
5
.
273-274，p.
M
u
l
t
i
s
P
i
n
u
l
aq
u
a
n
t
aBRADFORD1975，pp.3067-
C
o
n
i
c
a グループに含まれる P
r
o
t
o
p
e
r
i
d
i
n
i
u
mc
o
n
i
.
，f
i
g
s
.5-7;REID 1
9
7
7，p
p
.448-449，p.
l 3，
3070
cum (GRAN) BALECH において二形態のシストを確
f
i
g
s
.30-33;HARLAND1
9
7
7，p
. 106
，p.
l 3，f
i
g
.
認したので，それぞれのシストと激泳体の形態につい
l4，f
i
g
s
.1
8
1
9
; HARLANDandREIDi
n
1
4，p.
て報告する。なお，小論ではシストの分類体系に基づ
ta
l
. 1980，p
.2
2
3
.
HARLANDe
く学名に*印を付して示す。
P
r
o
t
o
p
e
r
i
d
i
n
i
u
m (
P
r
o
t
o
p
e
r
i
d
i
n
i
u
m
) c
o
n
i
c
u
m
(GRAN)BALECH;HARLAND1
9
8
2，
p
p
.384-385，
材料と方法
t
e
x
t
f
i
g
.1
9，p.
l39，f
i
g
s
.1-3，pl
.42，f
i
g
s
.1
，1
0
.
本種のシストは二形態確認された。それぞれを
1
. シストの分離
TypeA，TypeB とする。
1
9
8
0
年 10月
， 1
9
8
1年 3月及び 6月に大村湾内の 5地
TypeA: シストは淡茶褐色で，両極方向から押し
点、で，投入式の小型コアサンプラーを用いて底泥を柱
つぶされた円盤状を呈し，上面観は逆心臓形から精円
状に採集した。そして，実験室に持ち帰った柱状試料
形をしている。細胞壁は一層よりなる。シスト表面に
の表層から 2cmまでの泥を直ちに分取して，超音波
は針状の先端をもっ赫が偽縫合線 (
p
a
r
a
s
u
t
u
r
e
) の一
照射・節分画法(福代 1
9
8
0
) に従ってシストを抽出・
部に沿って分布している。シスト前部 (
e
p
i
c
y
s
t
) の先
分離し，精製試料を得た。精製試料は培養に着手する
端には数本の練が分布して前角を示し，シスト後部
C の冷蔵庫に保存した。
まで約 4・
2
. シストの培養と観察
精製試料中からシストを顕徴鋭下でキャピラリーピ
(
h
y
p
o
c
y
s
t
) では 2ヶ所に練が密集して分布し
2本
の後角を反映している。訪宇泳体の縦務に相当する部分
は陥入しており，横溝に相当する位置には練が二列に
ベットを用いて 1個体づっ抽出した。そのシストを 2
a
r
c
h
e
o
p
y
l
e
) はシスト前部の
配列している。発芽孔 (
-3回ろ過海水で洗浄した後， SWII培養液 (IWASAKl
背側にあり，丸味を帯びた六角形で，第 2前挿間板
1
9
6
1
) が 1ml入ったヌンタ製 24
穴マルチディシュに
(
2
a
) に対応している。培養に供したシストのほとん
C，40001uxで明 1
2
移した。シスト接種後は 20-24・
どは，発芽前t
こ赤色の油球を 3-5個有していた。
時間，陪 1
2時間の条件で培養を行ない，発芽の有無を
1日1回観察した。シストから発芽した激泳体の観察
臼 μm
，背腹径:43-50μm，
大きさ;左右径: 54-
長さ:36-40μm，練の長さ:7-12μm
。
には発芽後 2ないし 3日経過した個体を用いた。観察
TypeB: このシストは TypeAほど両極方向に押
した主な点は外形，鎧板配列様式，表面の模様等であ
しつぶされていな L、。側方より観察すると七角形をし
った。観察には必要に応じてトリパンブルーによる染
ている。腹面観での外形は TypeA のような頂部の
Cyst and t
h
e
c
aformso
fP
r
o
t
o
p
e
r
i
d
i
n
i
u
mc
o
n
i
c
u
m
253
へこみがな L、。上面観ではほぼ楕円形をしている。そ
観では細胞の外形が菱形をなす。下殻には 2本の後角
の他の形態は TypeA と同様であった。
が顕著であるが，その先端の後練はほとんど発達して
大きさ;左右径:48-50pm
，背腹径:39-41μm，
2pm
，練の長さ:9-12μm。
長さ:5
いない。 2本の後角の聞は深い V字形を示す。背腹方
向にわずかに扇平で，横構はほぼ体の中央部より始ま
大村湾底泥中には二種類のシストが存在する。
り，腹域での両端の段差はほとんど認められな L、。縦
WALLandDALE(
1
9
6
8a)の報告したシストはその左
溝は体中央から後方に向ってやや広くなりかつ深く陥
右径が 2
B
-52pmで
，
図示されたシスト (
p
l
a
t
e2，
入し.下殻の中央に達する。鏡板の表面には網目状の
f
i
g
s
.4
5
) の外形から判断すると TypeB のシスト
0，
模様がある。鎧板配列は PO，Px，4
'，3a，7
3
c
，5
'
ぺ
であろう。 REID(
1
9
7
7
) 及び HARLA""D(
1
9
7
7
)が報
Op，2
'
川である。頂孔 (
P
o
) はほぼ円形で，前頂孔板
告したシストは上面観からのみ観察がなされており，
(PX) は細長い長方形である。第 1頂板 (
1
'
) は菱形
腹商観の外形を知ることができなし、。しかしそれら
であるが，縦繕との接合部ではやや広くなる。第 1
，7
の左右径の長さから判断すると TypeB のシストで
前帯板 (
1
ぺ70) は三角形で，他の前帯板より高くな
あろうと恩われる。 TypeBのシストは大村湾では多
'， 4
'，60，
ることもある。後述するように個体間で 1
産せず，観察したシストの大部分は両極方向から押し
0 鎧板の接合様式に相違がある。第 2前挿開板 (
7
2
a
)
つぶされた形態を持つ TypeA のシストであった。
は極めて台形に近い六角形で，基本的にシストの発芽
WALLandDALE (
1
9
6
8
a
)は P
.c
o
n
i
c
u
mのシス
孔の形と一致しているが，第 2前挿間板の方がより台
トに類似したシストとして，P
e
r
i
d
i
n
i
u
mnudum
形に近い点など細部で異なっている。後帯板はすべて
MEUNIER (
=
P
r
o
t
o
p
e
r
i
d
i
n
i
u
m nudum (MEU""IER)
ほぼ同じ高さを示す。 2枚の底板は後帯板よりも高く，
.nudumのシ
BALECH) のシストを報告している。 P
ほぽ左右対称、である。
.c
o
n
i
c
u
mよりも小型で(彼らの記載に具体
ストは P
的な大きさは示されていな L、
)，発芽孔の形が三角形
大きさ;細胞長: 6
4
1
0
2pm
，幅:5
3
7
2pm
。
本種に最も類似する種は P
r
o
t
o
p
e
r
i
d
i
n
i
u
ml
e
o
n
i
s
に近い台形であると L、う特徴を有する。これに対して
(
PAVILLARD) BALECHであるが，以下に記す形態的
P
.c
o
n
i
c
u
mのシストの発芽孔は丸味を待びた六角形
.nudumのシストは
である。大村湾の試料中には P
特徴からそれと区別可能である。本種の横溝の段差は
含まれていなかった。
本種の 2本の後角の聞は深い V字型を示し，縦溝は下
ほとんどないが， P
.l
e
o
n
i
sでは横溝の幅程度ずれる。
2
) 滋泳体(Fi
g
s
.3-8
，1
2，1
3
)
.l
e
o
n
i
sでは後角
殻のほぼ中央部にまで達するが， P
P
e
r
i
d
i
n
i
u
md
i
v
e
r
g
e
n
sv
a
r
.c
o
n
i
c
a GRAN 1900，
の聞がアーチ型であり，縦溝は下殻中央まで達しない。
p
p
.4
7
4
8
.
P
e
r
i
d
i
n
i
u
mc
o
n
i
c
u
m (GRAN) OSTENFELD e
t
SCHMIDT， PAULSEN 1
9
0
8， p
.5
8
， f
i
g
.7
4，
LEBOUR1
9
2
5
，p
.1
1
1，pl
.XIX
，f
i
g
s
.l
a
d
，ABE
さらに，第 1頂板と第 4頂板間の縫合線と第 6前帯板
と第 7前帯板の縫合線が本種ではほぼ直線状であるの
に対して，P
.l
e
o
nぬでは顕著なジグザグ状を示す。
次に種内での変異について考察を加えるが， Type
，f
i
g
s
.2
4
2
5，WOOD 1
9
5
4， p
.2
5
0，
1
9
2
7p
. 406
B より得た湯泳体の観察例は少ないので，ここでは対
f
i
g
s
.
1
4
6
a
b，TAYLOR1
9
7
6，p
p
.1
3
9
1
4
0，pl
.33，
象とし得なかった。以下 TypeA より得た務泳体に
f
i
g
s
.3
6
1
3
6
2
，ABE1
9
8
1，p
p
.3
7
1
3
7
4
，f
i
g
s
.5
5
ついて論ずる。
ABE(1981)はP
e
r
i
d
i
n
i
u
mc
o
n
i
c
u
mGRAN)=Proto・
(
3
7
5
3
8
1
)
.
P
r
o
t
o
p
e
r
i
d
i
n
i
u
mc
o
n
i
c
u
m (GRAN)BALECH1974，
p
.5
8
.
4個体， TypeB のシスト 3個体
TypeA のシスト 1
p
e
r
i
d
i
n
i
u
mc
o
n
i
c
u
m (GRAN) BALECH) の形態的な
差に注目して，二つの型 (
P
a
c
i
f
i
c form と A
t
l
a
n
t
i
c
f
o
r
m
)を識別し，日本近海に出現する本種のほとんど
をそれぞれ培養したところ，前者で 9個体，後者で l
は P
a
c
i
f
i
cform であろうと報告している。今回，左
個体のシストが発芽した。 TypeB のシストから発芽
右径が大きく，両極方向に押しつぶされた形態を持つ
・した梯泳体は 1個体であったので，細部まで十分に観
TypeA シストから得た滋泳体はいずれも細胞幅が広
察できなかった。しかし TypeA から発芽した滋泳
く，また前帯板も高く，これらは ABE(
1
9
8
1
) の示す
体との間に種を同定する上での後述するような形態的
P
a
c
i
f
i
cformに属する個体であろうと思われた。しか
な差は認められなかった。これらの激泳体の上殺は低
'，4
'及び前帯板の 60，70 の鎧板の位置
し頂板の 1
，f
i
g
s
. 4，5 と
関係が互いに若干異なる標本 (KOP-27
い円錐状で，下殻は上殻より高い円錐状である。腹面
2
54
l
くOsAYASI
II
，S.a
nd i
VI
ATSUOKA，K
2
μ
m
民d
内/﹄
﹀
ハ
E
・
E
4
・
C
y
s
tand t
h
e
c
af
o
r
m
so
fP
r
o
t
o
p
e
r
i
d
i
n
i
u
mc
o
n
i
c
u
m
2
5
5
KOP-8
，f
i
g
.1
2
) も認められたc すなわち， KOP-8で
いた長崎大学水産学部飯塚昭二教授に厚くお礼申し上
は l
' とア聞の縫合線がどと V 間の縫合線と連絡
げる。また，シストの分離，培養方法について御指導
しているのに対し， KOP-27では両縫合線は互いに連
いただき，本稿をまとめるにあたっては種々の御助言
'と 7
"聞の縫合線が 4
' と援する位置は
絡せず， l
を賜り，草稿を校閲していただいた東京大学農学部福
KOP-8の個体よりも上部にある。これまでに記載さ
れた P
.c
o
n
i
c
u
m の大部分は KOP-27 のような縫合
代康夫博士に厚くお礼申し上げる。さらに試料の採集
線の特徴を持つが， KOP-8のように双方聞の縫合線
“朝霧"の琴浦幸一船長，ならびに海洋学教室大学院
が連絡するような形態を持つ例は，
ABE (
1
9
2
7，f
i
g
.
において御協力いただいた長崎大学水産学部実習船
生(当時)荒木一敏，中田憲一，福田靖諸氏にお礼申
2
4
) が図示している。縫合線の位置関係が異なる例は，
P
r
o
t
o
p
e
r
i
d
i
n
i
u
ml
a
t
i
s
s
i
m
u
m(
K
O
F
O
I
D
)BALECH に
し上げる。
も知られている (T
AYLOR1
9
7
6
)。また，福代他 (
1
9
7
7
)
引用文献
は P
r
o
t
o
p
e
r
i
d
i
n
i
u
m mi
・
nutum (
K
O
F
O
I
D
) BALECH
ABE，T
.H
.1
9
2
7
. R
e
p
o
r
to
ft
h
eb
i
o
l
o
g
i
c
a
ls
u
r
v
e
y
o
f Mutsu B
a
y
.3
.N
o
t
e
so
nt
h
ep
r
o
t
o
z
o
a
n
1P
e
r
i
d
i
n
i
a
l
e
s
.S
c
i
.R
e
p
.
f
a
u
n
ao
fMutsuB
a
y
..
e
r
. 4，2
:3
8
3
4
3
8
.
TohokuI
m
p
.U
n
i
v
.，S
ABE，T
.H
.1
9
81
. S
t
u
d
i
e
so
nt
h
ef
a
m
i
l
yP
e
r
i
d
i
n
i
i
d
a
e
. Anu
n
f
i
n
i
s
h
e
dmonographo
ft
h
ea
r
m
o
u
r
.S
e
t
oM
a
r
.B
i
ol
.L
a
b
.，
e
dd
i
n
o
f
l
a
g
e
l
l
a
t
a
. Publ
S
p
e
c
i
a
lPub
，
.
l S
e
r
. 6・ 1
4
1
2
.
.1
9
7
4
. E
lg
e
n
e
r
o“
P
r
o
t
o
p
e
r
i
d
i
n
i
u
m
"
BALECH，E
BERGH，1
8
8
1“
(P
e
r
i
d
i
n
i
u
m
"EHRE2¥"BERG，1
8
3
1，
p
a
r
t
i
m
)
. R
e
v
. Mus. a
r
g
e
n
t
.C
i
e
n
c
.n
a
t
.B
e
r
n
a
r
d
i
n
oR
i
v
a
d
a
v
i
aI
n
s
t
.n
a
c
.I
n
v
e
s
t
.C
i
e
n
c
.
:1
7
9
.
n
a
t
.，4
.1
9
7
5
. New d
i
n
o
f
l
a
g
e
l
l
a
t
ec
y
s
t
BRADFORD，M.R
g
e
n
e
r
a from t
h
er
e
c
e
n
ts
e
d
i
m
e
n
t
s o
ft
h
e
.B
o
t
.，5
3
:3
0
6
4
3
0
7
4
.
P
e
r
s
i
a
nG
u
l
f
. C
a
n
.J
.1
9
7
7
. News
p
e
c
i
e
sa
t
t
r
i
b
u
t
a
b
l
e
BRADFORD，M.R
t
ot
h
ed
i
n
o
f
l
a
g
e
l
l
a
t
e c
y
s
t g
e
n
u
sL
e
j
e
u
n
i
a
GERLACH，1
9
6
1emend.LENTINandWILLIAMS.
Grana，1
6
:4
5
5
9
.
福代康夫 1
9
8
0
. 局鞭毛藻シスト一試料の採集・処理
において WALLa
ndDALE(
1
9
6
8
a
)のシストとは異な
った形態のシストから滋泳体を発芽させ，その形態を
検討した結果，滋泳体も WALLa
ndDALE(
1
9
6
8
a
)の
それと異なっているとし
P
. minutum には“大型
系"と“小型系"の二系統が含まれている可能性を指
摘している。これらの例は滋泳体を現在よりもさらに
細かし、形態上の差異で識別し得る可能性を示唆するが，
その一方で生理活性の遠いや環境要因の変化による個
体変異の可能性もある。また，特にシストからの発芳:
及び培養によって得られた滋泳体については人工環境
下における生長過程の差異も考慮すべきであろう。今
.c
o
n
i
c
u
m における頂板 l
'，どと商I
廿
;
，
回観察した P
板 6
"，7
" の位置関係の違いは今のところ個体変異の
範囲に入るものと推察する。
謝辞
本研究を行なうにあたって御指導と御配慮をいただ
・観察方法。安達六郎・入江春彦「赤潮マニュア
1J
，4
0
4
6，水産庁.
ル
F
i
g
s
.1
1
5
. P
r
o
t
o
p
e
r
i
d
i
n
u
mc
o
n
i
c
u
m (GRAN) BALECH. 1
8
. SpecimenK
O
P
2
7
. 1
.L
a
t
e
r
a
lview o
f
c
y
s
t(
t
y
p
eA) b
e
f
o
r
eg
e
r
m
i
n
a
t
i
o
nf
i
l
l
e
dw
i
t
hs
t
a
r
c
hg
r
a
i
n
s ando
i
lg
l
o
b
u
l
e
s
;2
.O
b
l
i
q
u
ea
p
i
c
a
lviewo
f
e
n
t
a
g
o
n
a
lo
u
t
l
i
n
eand
c
y
s
tb
e
f
o
r
eg
e
r
m
i
n
a
t
i
o
n
;3
.O
b
l
i
q
u
ec
r
o
s
ss
e
c
t
i
o
no
fg
e
r
m
i
n
a
t
e
dt
h
e
c
a，showing p
d
e
e
p
l
yV
s
h
a
p
e
do
u
t
l
i
n
e between two a
n
t
a
p
i
c
a
lh
o
r
n
s
;4
.O
b
l
i
q
u
ev
e
n
t
r
a
lviewo
fg
e
r
m
i
n
a
t
e
dt
h
e
c
a，
showingt
r
i
a
n
g
u
l
a
r1
"and7
"p
l
a
t
e
s
;5
.O
b
l
i
q
u
ev
e
n
t
r
a
lviewo
fg
e
r
m
i
n
a
t
e
dt
h
e
c
a，showing X p
l
a
t
e
l
e
t
'，1
"and7
"p
l
a
t
e
s
;6
.F
r
o
n
t
a
lp
a
r
to
fc
i
n
g
u
l
u
mo
fg
e
r
m
i
n
a
t
e
dt
h
e
c
a， showing t
r
a
n
s
i
t
i
o
n
a
l
(
a
r
r
o
w
)，1
aand4
"p
l
a
t
e
sand2
c
p
l
a
t
e
l
e
tt(
a
r
r
o
w
)
;7
.D
o
r
s
a
lviewo
fe
p
i
t
h
e
c
ao
fg
e
r
m
i
n
a
t
e
dt
h
e
c
a，showing2
o
n
s
p
i
c
u
o
u
s two a
n
t
a
p
i
c
a
l
p
l
a
t
e
l
e
t
;8
.O
b
l
i
q
u
ed
o
r
s
a
lviewo
fh
y
p
o
t
h
e
c
ao
fg
e
r
m
i
n
a
t
e
dt
h
e
c
a，showing c
o
n
c
a
v
e
h
o
r
n
s
;9
1
3
. SpecimenKOP-8. 9
.L
a
t
e
r
a
lviewo
fc
y
s
t(
t
y
p
eA) a
f
t
e
rg
e
r
m
i
n
a
t
i
o
n，showing c
e
p
i
c
y
s
tandc
o
n
s
p
i
c
u
o
u
sa
p
i
c
a
lb
o
s
s
;1
0
.A
p
i
c
a
lviewo
fe
p
i
c
y
s
t(
t
y
p
eA)o
fa
f
t
e
rg
e
r
m
i
n
a
t
i
o
n，showing
l
a
r
g
ei
n
t
e
r
c
a
l
a
r
ya
r
c
h
e
o
p
y
l
er
e
f
i
e
c
t
i
n
g2
ap
a
r
a
p
l
a
t
e(
a
r
r
o
w
)
;1
1
.L
a
t
e
r
a
lviewo
fc
y
s
t(
t
y
p
eA) a
f
t
e
r
g
e
r
m
i
n
a
t
i
o
n，showingp
a
r
a
c
i
n
g
u
l
u
mi
n
d
i
c
a
t
e
dbyp
a
r
a
l
l
e
lrowo
fs
p
i
n
o
u
sp
r
o
c
e
s
s
e
s
;1
2
.V
e
n
t
r
a
lviewo
f
l
a
t
e
l
e
tand1
'，1
"and7
"p
l
a
t
e
s
;1
3
.D
o
r
s
a
l view o
fg
e
r
m
i
n
a
t
e
dt
h
e
c
a，
g
e
r
m
i
n
a
t
e
dt
h
e
c
a，showingX p
showing 2
a，4
" and 3
"
'p
l
a
t
e
s
;1
4
. Specimenc
o
l
l
e
c
t
e
dfroms
u
r
f
a
c
es
e
d
i
m
e
n
t
. L
a
t
e
r
a
lviewo
fc
y
s
t
e
p
t
a
g
o
n
a
lo
u
t
l
i
n
e and a
na
p
i
c
a
lb
o
s
s
;1
5
. Specimen c
o
l
l
e
c
t
e
d
(
t
y
p
eB
)b
e
f
o
r
eg
e
r
m
i
n
a
t
i
o
n，showingh
i
s
t
i
n
c
t
i
v
e
froms
u
r
f
a
c
es
e
d
i
m
e
n
t
. O
b
l
i
q
u
ea
p
i
c
a
lviewo
fc
y
s
t(
t
y
p
eB
)b
e
f
o
r
eg
e
r
m
i
n
a
t
i
o
n， showing d
a
p
i
c
a
lb
o
s
s
.
2
5
6
KOBAYASHI，S
. andMATSUOKA，K
.
福代康夫 1
9
8
2
a
. 無殻渦鞭毛藻のシストに関する研究。
海洋環境特性と赤潮発生，文部省特別研究・環境
科学報告書 2
0
5
2
1
4
.
福代康夫 1
9
8
2
b
. 日本沿岸における P
r
o
t
o
g
o
n
y
a
u
l
a
x
の分類と生態に関する研究。東京大学大学院学位
論文(手記)， 1
2
2
0
.
福代康夫・橘高二郎・平野礼二郎 1
9
7
7
. 海産渦鞭毛
r
o
t
o
p
e
r
i
d
i
n
i
u
m
藻シストに関する研究ー1. P
mi
担u
tum(KOFOID)LOEBLlCH. 日本プランクト
ン学会報， 2
4
:1
1
1
8
.
.H
.1
9
0
0
.H
y
d
r
o
g
r
a
p
h
i
c
・
b
i
o
l
o
g
i
c
a
ls
t
u
d
i
e
s
GRAN，H
o
ft
h
eNorthA
t
l
a
n
t
i
cOceanandt
h
ec
o
a
s
to
f
N
o
r
d
l
a
n
d
.R
e
p
t
.NorwegianF
i
s
h
.M
e
r
.I
n
v
e
s
t
.，
1
:1
9
2
.
HARLAND，R
.1
9
7
7
. R
e
c
e
n
t andl
a
t
eQ
u
a
t
e
r
n
a
r
y
(
F
l
a
n
d
r
i
a
nandD
e
v
e
n
s
i
a
n
)d
i
n
o
f
l
a
g
e
l
l
a
t
ec
y
s
t
s
from m
a
r
i
n
e c
o
n
t
i
n
e
n
t
a
l s
h
e
l
f s
e
d
i
m
e
n
t
s
a
r
o
u
n
dt
h
eB
r
i
t
i
s
hI
s
l
e
s
. P
a
l
a
e
o
n
t
o
g
r
a
p
h
i
c
a，
A
b
t
. B，1
6
4
:8
7
1
2
6
.
.1
9
8
2
. A r
e
v
i
e
wo
fR
e
c
e
n
t and
HARLAND，R
Quaternanyo
r
g
a
n
i
c
w
a
l
l
e
dd
i
n
o
f
l
a
g
e
l
l
a
t
ec
y
s
t
s
r
o
t
o
p
e
r
i
d
i
n
i
u
m
.P
a
l
a
e
o
n
t
o
l
o
g
y，
o
ft
h
egenusP
2
5
:3
6
9
3
9
7
.
.，REID，P
.
C
.，DOBELL，P
.andNORRIS，
HARLAND，R
G
.1
9
8
0
.R
e
c
e
n
tands
u
b
R
e
c
e
n
td
i
n
o
f
l
a
g
e
l
l
a
t
e
c
y
s
t
sfromt
h
eB
e
a
u
f
o
r
tSea，C
a
n
a
d
i
a
nA
r
c
t
i
c
.
，1
9
:2
1
1
2
2
5
.
Grana
.1
9
61
. The l
i
f
e
c
y
c
l
eo
fP
orPhyra
IWASAKI，H
nv
i
t
r
o
. B
i
ol
.B
u
l
l
.，1
2
1
:1
7
3
1
8
7
.
t
e
n
e
r
ai
M.V
.1
9
2
5
. Thed
i
n
o
f
l
a
g
e
l
l
a
t
e
so
fN
o
r
t
h
LEBOUR，
.A
s
s
.U
.K
.
， P
lymouth，
e
r
nS
e
a
s
. M
a
r
.b
i
o1
1
2
5
0
.
.
， KOBAYASHI
，S
. and I
I
z
u
K
A，S
.
MATSUOKA，K
r
o
t
o
p
e
r
i
d
i
n
i
u
md
i
v
a
r
i
c
a
t
u
m
1
9
8
2
. C
y
s
t
so
fP
(MEUNIER) PARKE e
tDODGE1
9
7
6 froms
u
r
a
p
a
n
.
f
a
c
es
e
d
i
m
e
n
to
f Omura Bay，West ]
，
.
1 3
8
:1
0
9
1
1
8
.
R
e
v
.P
a
l
a
e
o
b
o
t
a
n
.P
a
l
y
n
o
.1
9叩 P
e
r
i
d
i
n
i
a
l
e
s
.I
nK. BRANDT，
PAULSEN，O
andC
. ApSTEIN
，[
e
d
.
]，N
o
r
d
i
s
c
h
e
sP
l
a
n
k
t
o
n
.
11
8
:1
1
2
4
.
B
o
t
a
n
i
s
c
h
e
rTei
.A. 1
9
7
5
. S
e
x
u
a
lr
e
p
r
o
d
u
c
t
i
o
no
f
PFIESTER，L
P
e
r
i
d
i
n
i
u
mc
i
n
c
t
u
mf
.o
v
o
P
l
a
n
u
m(
D
i
n
o
p
h
y
.1
1
:2
5
9
2
6
5
.
c
e
a
e
)
. ]
. Phyco1
.A
.1
9
7
6
. S
e
x
u
a
lr
e
p
r
o
d
u
c
t
i
o
n o
f
PFIESTER，L
P
e
r
i
d
i
n
i
u
mw
i
l
l
e
i(
D
in
o
p
h
y
c
e
a
e
)
. ]
.Phyco1
.
1
2
:2
3
4
2
3
8
.
.A
. 1
9
7
7
. S
e
x
u
a
l r
e
p
r
o
d
u
c
t
i
o
n o
f
PFIESTER，L
P
e
r
i
d
i
n
i
u
mg
a
t
u
n
e
n
s
e(
D
i
n
o
p
h
y
c
e
a
e
)
.]
.Phy.1
3
:9
2
9
5
.
c
ol
.C
.1
9
7
4
. G
o
n
y
a
u
l
a
c
a
c
e
a
nd
i
n
o
f
l
a
g
e
l
l
a
t
e
REID，P
c
y
s
t
sfromt
h
eB
r
i
t
i
s
hI
s
l
e
s
. NovaHedwigia
2
5
:5
7
9
6
3
7
.
.C
.1
9
7
7
.P
e
r
i
d
i
n
i
a
c
e
a
nandG
l
e
n
o
d
i
n
i
a
c
e
a
n
REID，P
d
i
n
o
f
i
a
g
e
l
l
a
t
ec
y
s
t
s from t
h
eB
r
i
t
i
s
hI
s
l
e
s
.
NovaHedwigia2
9
:4
2
9
4
6
3
.
.A
.1
9
7
3
. O
b
s
e
r
v
a
t
i
o
n
so
nv
e
g
e
VonSTOSCH，H
t
a
t
i
v
er
e
p
r
o
d
u
c
t
i
o
nands
e
x
u
a
ll
i
f
ec
y
c
l
e
so
f
，Gymnodinium
twof
r
e
s
h
w
a
t
e
rd
i
n
o
f
i
a
g
e
l
l
a
t
e
s
p
s
e
u
d
o
p
a
l
u
s
t
r
e SCHILLER and W
o
l
o
s
z
y
n
s
k
i
a
p
.n
o
v
.B
r
. Phycol
.]
.8
:1
0
5
1
3
4
.
a
P
i
c
u
l
a
t
as
.
]
.
R
.1
9
7
6
. D
in
o
f
i
a
g
e
l
l
a
t
e
s from t
h
e
TAYLOR，F
I
n
t
e
r
n
a
t
i
o
n
a
lI
n
d
i
a
nOceane
x
p
e
d
i
t
i
o
n
. A r
e
Anton
p
o
r
to
nm
a
t
e
r
i
a
lc
o
l
l
e
c
t
e
dbyt
h
eR
.V
.“
Bruun"1
9
6
3
1
9
6
4
. B
i
b
l
i
o
t
h
e
c
aB
o
t
.1
3
2
:1
2
2
6
.
.1
9
6
5
. Modern h
y
s
t
r
i
c
h
o
s
p
h
e
r
e
s and
WALL，D
d
i
n
o
f
l
a
g
e
l
l
a
t
ec
y
s
t
s from t
h
e Woods H
o
l
e
.6
:2
9
7
3
1
4
.
r
e
g
i
o
n
. GranaP
a
l
y
n
o1
. and DALE，B
.1
9
6
6
. “
L
ivingf
o
s
si
1s
"
WALL，D
i
nw
e
s
t
e
r
nA
t
l
a
n
t
i
cp
l
a
n
k
t
o
n
. Nature2
1
1:
1
0
2
5
1
0
2
6
.
. and DALE，B
.1
9
6
8
a
. Modern d
i
n
o
WALL，D
宣a
g
e
l
l
a
t
ec
y
s
t
s and e
v
o
l
u
t
i
o
no
ft
h
eP
e
r
i
d
i
n
i
a
l
e
s
. M
i
c
r
o
p
a
l
e
o
n
t
o
l
o
g
y1
4
:2
6
5
3
0
4
.
. andDALE，B
.1
9
6
8
b
. Q
u
a
t
e
r
n
a
r
yc
a
l
WALL，D
c
a
r
e
o
u
sd
i
n
o
f
i
a
g
e
l
l
a
t
e
s(
C
a
l
c
i
o
d
i
n
e
l
l
i
d
e
a
e
) and
街n
i
t
i
e
s
. ]
.P
a
l
e
o
n
t
.4
2
:1
3
9
5
t
h
e
i
rn
a
t
u
r
a
la
1
4
0
8
.
. andDALE，B
.1
9
71
. Ar
e
c
o
n
s
i
d
e
r
a
t
i
o
n
WALL，D
1 PyroPhacusSTEIN1
8
8
3
o
fl
i
v
i
n
g and f
o
s
si
(
D
i
n
o
p
h
y
c
e
a
e
)
. ]
. Phycol
.7
:2
2
1
2
3
5
.
.，GUILLARD，R
.
R
.L
.a
ndDALE，B
.1
9
6
7
.
WALL，D
Marine d
i
n
o
f
i
a
g
e
l
l
a
t
ec
u
l
t
u
r
e
s from r
e
s
t
i
n
g
s
p
o
r
e
s
. P
h
y
c
o
l
o
g
i
a6
:8
3
8
6
.
.，GUILLARD
，R
.
R
.L
.
， DALE
，B
.，SWIFT.
WALL，D
E
. and WATABE
，N. 1
9
7
0
. C
a
l
c
i
t
i
cr
e
s
t
i
n
g
e
r
i
d
i
n
i
u
mt
r
o
c
h
o
i
d
e
u
m(
S
T
E
I
N
) LEc
y
s
ti
nP
na
u
t
o
t
r
o
p
h
i
cm
a
r
i
n
ed
i
n
o
f
i
a
g
e
MMERMANN，a
l
l
a
t
e
. P
h
y
c
o
l
o
g
i
a9
:1
5
1
1
5
6
.
，E
.
]
.F
.1
9
5
4
. D
i
n
o
f
l
a
g
e
l
l
a
t
eo
ft
h
e AusWOOD
.M
a
r
.F
r
e
s
h
w
a
t
.R
e
s
.
t
r
a
l
i
a
nr
e
g
i
o
n
.A
u
s
t
r
.J
5
:1
7
1
3
51
.
藻類 J
a
p
.J
. PhycoI
.3
2
:2
5
7
2
61
.S
eptember2
0，1
9
8
4
異形接合によるトゲミカヅキモの有性生殖1)
市村輝宜*・笠井文絵料
*東京大学応用徴生物研究所 (
1
1
3東京都文京区弥生 1
1
1
)
材国立公害研究所微生物系統保存施設 (
3
0
5茨城県筑波郡谷田部町
小野 )
11
)
I
cHIMURA，T
.*andKASAI，F
.*
*1
9
8
4
. Anisogamousc
o
n
j
u
g
a
t
i
o
ni
nS
P
i
n
o
c
l
o
s
t
e
r
i
u
mc
u
s
p
i
B
a
i
l
e
y
) HIRANO. J
a
p
.J
. Phyco.
l3
2
:2
5
7
2
61
.
datum (
Themodeo
fs
e
x
u
a
lr
e
p
r
o
d
u
c
t
i
o
nwasd
e
s
c
r
i
b
e
df
o
rt
h
ef
i
r
s
tt
i
m
ef
o
rar
a
r
e，i
n
t
e
r
e
s
t
i
n
g
p
i
n
o
c
l
o
s
t
e
r
i
u
mBERNARD. Them
a
t
e
r
i
a
lwasc
o
l
l
e
c
t
e
dfromapond(pH6
.
0
)
desmidg
e
n
u
s，S
h
i
t
a
m
i，H
i
g
a
s
h
i
H
i
r
o
s
h
i
m
a，H
i
r
o
s
h
i
m
a
s
h
i，J
a
p
a
n，o
nO
c
t
o
b
e
r1
9，1
9
8
3
.
l
o
c
a
t
e
di
nah
i
l
l
ya
r
e
a，S
10
n
a
lc
u
l
t
u
r
e
so
fS
.cuspidatum (
B
A
I
L
E
Y
) HIRANOweree
s
t
a
b
l
i
s
h
e
du
s
i
n
gs
y
n
t
h
e
t
i
c
Axenicc
10
n
e
ss
t
u
d
i
e
da
r
eh
o
m
o
t
h
a
l
l
i
cw
i
t
ha
na
n
i
s
o
g
a
m
o
u
smodeo
fc
o
n
j
u
g
a
c
u
l
t
u
r
em
e
d
i
a
. Thec
t
i
o
nwhichi
sv
e
r
yr
a
r
eamongt
h
ed
e
s
m
i
d
sb
u
tf
a
m
i
l
i
a
r amongt
h
eZ
y
g
n
e
m
a
t
a
c
e
a
e
. Male
a
v
i
n
gas
t
o
u
ts
p
i
n
ea
t
andf
e
m
a
l
eg
a
m
e
t
a
n
g
i
a
lc
e
l
l
ss
u
p
e
r
f
i
c
i
a
l
l
yr
e
s
e
m
b
l
ev
e
g
e
t
a
t
i
v
ec
e
l
l
s，h
u
tt
h
e
yc
a
nb
ed
i
s
t
i
n
g
u
i
s
h
e
dfromo
n
ea
n
o
t
h
e
ra
sf
o
l
l
o
w
s
. V
e
g
e
t
a
t
i
v
ec
e
l
l
s
e
a
c
ht
e
r
m
i
n
a
l，b
a
v
i
n
ga
a
r
es
y
m
m
e
t
r
i
c
a
lwhereas male and f
e
m
a
l
eg
a
m
e
t
a
n
g
i
a
lc
e
l
l
sa
r
ea
s
y
m
m
e
t
r
i
c
a
l，h
l Thef
e
m
a
l
eg
a
m
e
t
a
n
g
i
a
lc
e
l
li
ss
l
i
g
h
t
l
yl
a
r
g
e
rt
h
a
nm
a
l
e
s
h
o
r
t
e
rb
u
tb
r
o
a
d
e
rnews
e
m
i
c
e
l.
h
ef
o
r
m
e
rh
a
sab
r
o
a
dt
r
a
n
s
p
a
r
e
n
t，c
y
t
o
p
l
a
s
m
i
cmidr
e
g
i
o
ni
nwhich
g
a
m
e
t
a
n
g
i
a
lc
e
l
l，andt
o
n
es
p
h
e
r
i
c
a
ln
u
c
l
e
u
sw
i
t
ho
n
en
u
c
l
e
o
l
u
sc
a
nb
ec
l
e
a
r
l
ys
e
e
n
. S
e
x
u
a
lp
a
i
r
i
n
go
c
c
u
r
sa
tt
h
e
p
o
s
i
t
i
o
no
ft
h
ev
e
n
t
r
a
lp
a
r
to
faf
e
m
a
l
eg
a
m
e
t
a
n
g
i
a
lc
e
l
lt
h
a
ti
sf
a
c
i
n
gt
h
ed
o
r
s
a
lo
r
l I
na
d
d
i
t
i
o
nt
ot
h
ec
o
l
o
r
l
e
s
samorphouse
x
t
r
a
c
e
l
l
u
l
a
r
l
a
t
e
r
a
lp
a
r
to
famaleg
a
m
e
t
a
n
g
i
a
lc
e
l.
a
l
eo
r
a
n
g
e
b
r
o
w
nc
o
l
o
r
e
dmucuss
u
b
s
t
a
n
c
ei
ss
e
c
r
e
t
e
dbetweent
h
ep
a
i
r
p
o
l
y
s
a
c
c
h
a
r
i
d
e，ap
h
et
i
m
eo
fc
o
n
j
u
g
a
t
i
o
nt
u
b
ef
o
r
m
a
t
i
o
n，t
h
i
sformsac
o
n
s
p
i
c
u
o
u
s，a
l
v
e
o
l
a
r
i
n
gc
e
l
l
sand，byt
m
u
c
i
l
a
g
em
a
t
r
i
xp
r
e
s
u
m
a
b
l
yp
r
o
t
e
c
t
i
n
gnewlyd
e
v
e
l
o
p
i
n
gw
a
l
l
so
fc
o
n
j
u
g
a
t
i
o
nt
u
b
e
.I
tt
o
o
k
a
b
o
u
t3h
o
u
r
st
oc
o
m
p
l
e
t
et
h
ec
o
n
j
u
g
a
t
i
o
np
r
o
c
e
s
sfromi
n
i
t
i
a
t
i
o
no
fc
o
n
j
u
g
a
t
i
o
nt
u
b
ef
o
r
m
a
t
i
o
n(
s
t
a
r
t
i
n
ga
b
o
u
t3h
o
u
r
sa
f
t
e
rt
h
eo
n
s
e
to
fl
i
g
h
tp
e
r
i
o
d
)t
oa
c
c
o
m
p
l
i
s
h
m
e
n
to
fmale
gametemovementi
n
t
of
e
m
a
l
eg
a
m
e
t
a
n
g
i
u
m
. D
u
r
i
n
gt
h
i
sp
r
o
c
e
s
sb
o
t
h male and f
e
m
a
l
e
gametesc
o
n
t
r
a
c
t
e
dg
r
a
d
u
a
l
l
yandt
h
ec
o
n
t
r
a
c
t
i
o
nc
o
n
t
i
n
u
e
du
n
t
i
lt
h
evolumeo
ft
h
er
e
s
u
l
t
i
n
g
z
y
g
o
t
ed
e
c
r
e
a
s
e
dt
oa
p
p
r
o
x
i
m
a
t
e
l
yh
a
l
fo
ft
h
evolumeo
ft
h
ef
e
m
a
l
egametangiumafewh
o
u
r
s
a
f
t
e
rt
h
e
i
rc
o
m
p
l
e
t
ef
u
s
i
o
n
. Alwaysa
l
m
o
s
tt
h
ewholeo
faz
y
g
o
t
ei
sc
o
n
t
a
i
n
e
dw
i
t
h
i
nt
h
e
b
r
o
a
d
e
rs
e
m
i
c
e
l
lo
ft
h
ef
e
m
a
l
eg
a
m
e
t
a
n
g
i
u
m
. I
tt
o
o
ks
e
v
e
r
a
ld
a
y
sf
o
ranewlyformedg
r
e
e
n
z
y
g
o
t
et
obecomeap
i
n
k
i
s
ho
r
a
n
g
ez
y
g
o
s
p
o
r
ew
i
t
ht
h
i
c
k3
l
a
y
e
r
e
dw
a
l
l
s
. Z
y
g
o
s
p
o
r
e
sa
p
p
e
a
r
u
tt
h
e
i
rs
h
a
p
ei
sl
a
r
g
e
l
yi
n
f
t
u
e
n
c
e
d byt
h
el
u
n
a
t
e
l
y
i
r
r
e
g
u
l
a
r
l
ye
l
l
i
p
t
i
c
a
lt
oo
v
a
li
ns
h
a
p
e，b
.
curvmggametanglUm
Keylndex Words: Anisogamousc
o
n
j
u
g
a
t
i
o
n
;h
o
m
o
t
h
a
l
l
i
s
m
;s
e
x
u
a
lr
e
p
r
o
d
u
c
t
i
o
n
;
S
p
i
n
o
c
l
o
s
t
e
r
i
u
mc
u
s
p
i
d
a
t
u
m
;d
e
s
m
i
d
.
TerunobuI
chimura，l
n
s
t
i
t
u
t
eo
[A
p
p
l
i
e
dM
i
c
r
o
b
i
o
l
o
g
y， U
n
i
v
e
r
s
i
t
yo
[ Tokyo，
Bunkyo・ku， Tokyo， 113 Japan; “Fumie Kasai， M
i
c
r
o
b
i
a
lC
u
l
t
u
r
eC
o
l
l
e
c
t
i
o
n，
N
a
t
i
o
n
a
ll
n
s
t
i
t
u
t
e[orEnvironmentalS
t
u
d
i
e
s，Y
a
t
a
b
e
.
m
a
c
h
i，Tsukuba，l
b
a
r
a
k
i
.305
Japa悶
事
接合藻綱の 1属トゲミカヅキモ S
戸i
n
o
c
l
o
s
t
e
r
i
u
m
は，今世紀の初め B
E
R
:
:
A
R
D(
1
9
0
9
) によって創設さ
HIRANO (
S
y
n
.S
. cun
ノ
atumBERNARD)がただ 1種
知られているのみである。本種は日本の数ヶ所の池沼
れたが，これまで同属には S
.cuspidatum(
B
A
I
L
E
Y
)
に生息が認められ (
HIRANO1
9
4
9，平野 1
9
7
7
)，国外
1
) 本研究は文部省科学研究費(一般 C，5
8
5
4
0
4
4
5
)
ではアジア，オーストラリア，南北アメリカ等にも分
布が認められているが，稀産のデスミッドの 1種であ
の援助により実施したものである。
I
cHIMURA，T
. andKASAI，F
.
2
5
8
る (PRESCOTTe
ta
l
.1
9
7
5
)。デスミッドの分布，生
結
果
態の研究が進んでいるヨーロッパ産のデスミッドの種
を網羅した書物 (WESTandWEST1
9
0
4
，KRIEGER
1
9
3
7
， R古 ~IとKA 1
9
7
7
) に本種の記述がないことから
池より採取したシャジクモに着生していた本藻の栄
i
g
.1に示す。細胞は中央部にくびれがな
養細胞を F
考えると，本種はヨーロッパには分布していないのか
く，大きく湾曲した三日月形をなし先端部は丸くや
もしれない。
0個の穎粒を含んだ先端空胞
や脹んだ感じとなり，約1
トゲミカヅキモは，その名が表わすようにミカヅキ
を有し最先端部の細胞壁は大きな針状の放となって
l
o
s
t
e
r
i
u
mの蕩に似た単細胞のデスミッドであ
モ属 C
いる。細胞の中央部には顕著な仁を持った核が 1個存
るが，細胞の両先端に顕著な蘇を持っていることでミ
にピレノイドを多数含んだ色素体が細
在し，その両倶d
カヅキモ属とは区別して独立の属として分類されてい
胞のほぼ全体を占めている。
る (SMITH1
9
5
0
，PRESCOTTe
ta
l
.1
9
7
5
，平野 1949
Y (
1
9
6
6
)は
，
1
9
7
7
)。しかし. BOURRELL
トゲミカヅ
性的対合は，栄養細胞と酷似した両先端に線を持っ
た細胞が 2個並んで起こる (
F
i
g
.
2
)。性的対合がどの
キモを独立の属とは認めずミカヅキモ属に含めて分類
ようにして起こり，接合管形成までにどれ位の時聞を
している。
要するかについては不明であるが，両細胞が接してい
筆者等の知る限り，これまでトゲミカヅキモの有性
る部分に不定形の粘質物が観察される。この粘質物は
生殖の様式は全く知られておらず，培養による研究も
薄い茶褐色で粒状の物質を含んでいるように見え，栄
皆無である。このたび機会にめぐまれ. S
.c
u
s
t
i
d
a
-
養細胞及び性的対合を行っている細胞集団全体を包み
tumの培養に成功し，有性生殖の様式に関する知見を
込んでいる無色透明の粘質物とは区別される。接合管
得ることができたので報告する。
が形成される頃には，この粒状の粘質物は網目状の袋
のようになって両細胞聞に拡がり，あたかも新生する
材料と方法
接合管を保護するかのように包み込んだ状態となる
(
F
i
g
.3
)。接合管を形成する頃の細胞は，半細胞の一
1
9
8
3
年1
0月1
9日，広島市東広島下見の広島大学新キ
方が短く太く脹んで左右非対称である。特に，接合対
ャンパス予定地の赤松林内にある池の岸辺より水中に
の一方の，細胞の内容物全体を受け入れる側の細胞，
繁茂するシャジグモ等の水生植物を採取した。この時
l
l
Pち雌性細胞ではこれが顕著で，こぶのように脹んだ
の池の表層水の水温は 1
7C
.pHは 6
.
0であった。採
F
i
g
.4
)。雌性細胞
外湾を有した細胞となっている (
取した植物をピニール袋に入れて研究室に持ち帰り，
は雄性細胞よりやや大きく，細胞の中央部分で両側の
・
しぼり水を検鏡した。多数のデスミッドに混って存在
色素体が大きく離れており，核がよく見える。これに
9
7
2
)に
する本藻の栄養細胞をピベット洗浄法(市村 1
対して，雄性細胞では両色素体がぴったりと合わさっ
よって分離しクローン培養を行った。
ているため核は見え難い。
・
5C，1
6時間明 8時間暗のサイクル，照度
培養は. 2
雌雄の細胞(配偶子褒)より接合突起が伸び，これ
約1
2
0
0ルックス下で行った。 MG培地または CA培地
らの先端部が融合して接合管となり両細胞が連結され
を pH6
.
5に調整した合成培地の他に，二相培地(室
ると，まず雄性配偶子が収縮を開始し，続いて雌性配
9
7
9
) を試験
蘭自然林または湧払原野の表土) (市村 1
偶子もゆっくりと収縮する (
F
i
g
.5
)。この収縮の過
的に用いた。いずれの培地でもクローンの形成が見ら
程と平行して，雄性配偶子は細い接合管を通って雌性
れ，クローンによっては接合子形成も観察された。本
F
i
g
.6
，7，8
)。接合
配偶子襲へとゆっくり移動する (
報告は，接合子形成を最もよく行った無菌クローン
8
3
2
4
1
5を MG培地で培養した結果に基づいている。
形成されてから雄性配偶子が移動を終了するまでに約
管形成は明期開始の 2-3時間後に始まり，接合管が
接合過程の経時的観察は，培養中の試験管より性的
3時聞を必要とする。移動が完了してからも収縮はし
対合を行っている細胞を含む試料約 0
.5ml を取り出
ばらく続き，数時間後に雌性配偶子襲の容積の半分以
L
. Lab-TekTissueC
u
l
t
u
r
e ChamberS
l
i
d
e
s(
N
o
.
下となった接合子がこぶ状に脹んだ半細胞の方に片寄
4
8
0
8
) に入れ，
った状態で形成される (
F
i
g
.9
)
.
ニコン万能倒立顕微鏡ダイアフォト
TMDによって行なった。また必要に応じてノマルス
キー微分干渉装置 (
N
i
k
o
nB
i
o
p
h
o
t
) を使用した。
形成されたばかりの接合子は細胞壁も薄く濃い緑色
をしているが (
F
i
g
.1
1
)，数日後には 3層よりなる厚
い細胞壁を持ちピンクほ.いオレンジ色を呈し貯蔵物
Ani
s
o
g
amousc
on
j
ug
a
ti
on i
nS
p
i
n
o
c
l
o
s
t
e
r
i
u
m
」型~
H
1
2
、
2
5
9
M
I 20pm
5
0p
m
、
、
、
、
11
10
F
ig
s.1
-12
.S
p
i
n
o
cl
o
s
t
e
r
i
u
mc
u
s
p
i
d
a
t
um
. 1
.Af
i
el
d
.c
o
l
le
ct
ed v
e
g
e
t
a
ti
v
ec
el; 2. Two pai
rs o
f
，f
emal
eo
neb
ei
ng o
u
t
si
dean
d mal
ei
nsi
de，bot
ho
f wh
ich a
r
e asymme
tr
i
c
al i
n
gametangialc
els
ng as
h
o
rt
erbutbr
oaders
emic
el;3. Co
n
j
ug
a
ti
o
nt
ub
ef
orma
ti
o
n，b
ei
ng s
urrounded by
s
hape，havi
al
v
eo
larmuci
l
age; 4-9.Timel
aps
e photomicr
ogr
a
p
hss
howi
ng an
is
o
gamousc
onj
ug
a
ti
o
n;4
.1
1:0
5;
8
;~ 1
3
:26;~ 1
3:
40;& 1
4:
00;9
.1
9
:0
0
;1
0& 口
1
1
. Newl
y formed gr
e
en zygos
p
o
r
閃e
s，
5.1
2・4
s
ぬ
加
h
川
1
仰
0
川
0山
W
州
川
川川
i
打
r
川…
I
t
h3
-1
ayer
e
dt
hに
i
ck
王 wa
lsan
d anal
v
eo
larmucl
iage s
a
cs
u
r
r
o
u口d
i
ng c
o
n
j
ugat
i
o
n
o
r
a
nge zygos
p
o
r
e W此
t
u
be.
o
n
j
u
g
a
t
i
o
nt
u
be an
d nuc
l
eus a
rei
n
d
i
c
a
t
e
d by ar
r
owswi
t
h M. C.and N，r
es
pe
ct
i
v
el
y
.
Mucl
iage， c
，and t
hes
c
a
leF
ig
. 1ap
p
li
e
st
oF
igs.1
0-1
2
.
Thes
c
al
es
hown i
nF
ig.4ap
p
l
ie
st
oF
ig
s.5
-9
∞
¥
∞
I
cHIMURA，T
.andKASAI，F
.
260
質をいっぱいに含んだ接合胞子となる (
F
i
g
.1
2
)。接合
ただ， WEST等 (
1
9
2
3
) によると， H
.d
i
・
s
s
i
l
i
e
n
sで
胞子形成後にも，接合管 (
F
i
g
.1
0
)及び網目状の粘質
は通常は接合子が両配偶子褒の外側中間に形成される
物の袋 (
F
i
g
.1
2
)は消失しないで残っている。接合が
が，時には例外的に片方の配偶子がもう一方の配偶子
完了し，雄性配偶子嚢が空になった状態になると，雄
襲の中に入り込む場合があることが記述されている。
性配偶子褒が左右の半細胞壁の継目から蝶番状に開い
最近， S
.c
u
s
ρidatumと比較して細胞がずんぐりと
s
.cuspidatumf
.γ
cassum
ておりその間に新たな細胞援が形成され，そこから接
していて先端の赫が短い
合管が生じていることが明瞭に観察される (
F
i
g
.1
1
)。
PRESCOTTがニューギニアから発見され，
接合管は，雌性細胞では腹側，雄性細胞では背側また
厚い細胞援を持った無性胞子を形成することが報告さ
は脇腹に形成される。
ta
l
.1
9
7
9
)。この無性胞子は本
れた (WATANABEe
この藻が
報告の接合胞子と外形が非常に似ている。しかし厚
い細胞壁の中にピレノイドや色素体の形状が認められ
考察
る点では，接合胞子が同化物質で満たされて色素体の
s
.cuspidatum の色素体は，
ミカ
形状が認められないのと異なっている。これと関連し
ヅキモと異なり側壁性の数本の帯状構造をしているよ
て，古く WHELDEN (
1
9
4
3
)は米国メイン州の数ヶ所
トゲミカヅキモ
うにも見える(坂東，私信)。
しかし
ミカヅキモの
より
s
.cuspidatum を採集し細胞の湾曲度合いや
色素体と同様の構造であるがその撲が上記のように見
稼の形状に変異があることを述べるかたわら，本種が
えるとも考えられる (PRESCOTTe
ta
l
.1
9
7
5
)
。この点
O
l
ρidium1
) の寄生を受けることを
しばしば水生菌 (
について，培養材料について検討を行ったが，光学顕
報告している。その図は非常に簡単なものであるが，
微鏡による通常の観察方法では結論を得るには至らな
本種の接合胞子及び雌性配偶子襲の特徴がよく表わさ
かった。
れている。断定はできないが，本種の接合胞子または
本報告で明らかにしたトゲミカヅキモの接合過程と
似た様式は，ホシミドロ科のホシミドロ属 Zygnema
無性胞子(単為胞子)を水生菌の寄生と誤解したもの
と想像される。
及びアオミドロ属 S
pirogyra でよく知られている。
しかし雌雄配偶子嚢の大きさに差違があること及び
接合管を包む網目状の粘質物が存在する点で，
トゲミ
稿を終るにあたり，本研究の材料の入手にあたりお
世話になった広島大学理学部植物学教室の中野武登博
カヅキモの接合様式は接合藻網中でも特異で他に例が
士，板東忠司，大谷修司両氏に心から感謝したい。ま
ない。ホシミドロ科以外の接合藻綱の藻類(通称デス
た日本大学長獣医学部生物学教室の山岸高旺教授およ
.g
r
e
v
i
l
l
i
i
ミッド)では，チリモ属 Desmidiumの D
び国立科学博物館筑波実験植物園の渡辺真之博士には，
(KUTZ.) DE BARY (=D. c
y
l
i
n
d
r
i
c
u
m GREV.)
文献その他でお世話になったことを感謝したい。
ta
l
. 1923，COUCH and RICE 1
9
4
8
)，D
.
(WESTe
l
a
t
i
c
e
p
s NORDSTEDT v
a
r
.q
uadrangulare NORD・
引用文献
STEDT (WITTROCK and NORDSTEDT 1
8
8
9
)，D
.
BERNARD，C
.1
9
0
9
. Sur Q
u
e
l
Q
u
e
s AlguesU
n
i
c
e
l
l
u
l
a
i
r
e
sd
'
e
a
udoucer
e
c
o
l
t
e
e
sdansl
eDomaine
M
a
l
a
i
s
. DepartmentdeL
'
a
g
r
i
c
u
l
t
u
r
eausI
n
d
e
s
Nるer
1a
n
d
a
i
s
e
s
. Bultenzorg，9
4
p
p
.
.1
9
6
6
. LesAlguesd
'
e
a
ud
o
u
c
e
.1
.
BOURRELLY，P
LesAlguesv
e
r
t
e
s
. N. Boubる
e& C
i
e，P
a
r
i
s，
5
1
1p
p
.
l
， G
.C
. and RICE，E
.1
. 1
9
4
8
. Vegetative
COUCI
h
a
b
i
tandr
e
p
r
o
d
u
c
t
i
o
no
fDesmidiumg
r
e
v
i
l
l
i
i
(KUTZ.)deBARY. Amer.j
.B
o
t
.3
5
:4
8
2
4
8
6
.
HIRANO，M. 1
9
4
9
. Somenewo
rnoteworthyd
e
s
midsfrom]
a
p
a
n
. Acta P
h
y
t
o
t
a
x
.e
t Geobot
.
1
4
:1
4
.
平野実 1
9
7
7
. ツゾミモ利。日本淡水藻図鑑(広瀬
弘幸，山岸高旺編) p
p
.4
6
5
7
6
0
. If~ 回老鶴園。
市村純i
宜 1
9
7
2
. 微細藻類の培養に関するあれこれ
(
2
).遺伝 2
6
(1
):9
7
1
0
0
.
p
s
e
u
d
o
s
tγeptonema WEST e
t WEST (SCOTT and
.s
w
a
r
t
z
i
iAGARDI
l(
市村
GRONBLAD 1
9
5
7
) 及び D
未発表)などの種類で，雄性配偶子が雌性配偶子裂の
中に移動することが例外的に知られているのみである。
他の多くのデスミッドの属では ~tiHlf 配偶子の分化はな
く，雨配偶子は等しく行動し接合子は両配偶子裂の
外側の中間の位置に形成される。 OKADA(
1
9
5
3
)によ
ると，Gymnozygam
o
n
i
l
i
f
o
r
m
i
s，Desmidiumc
y
l
i
n
.
p
.1
7
0
) または Desmidiumaptogonum(
p
.
dricum(
y
a
l
o
t
h
e
c
ad
i
s
s
i
l
i
e
n
s の 3種において雌
1
7
2
) 及び H
雄配偶子の分化が認められる。しかしこれら 3種の
接合過程の観察を記述した出典が明示されておらず，
氏自身の未発表データに基づくものなのか不明である。
Anisogamousc
o
n
j
u
g
a
t
i
o
ni
nS
p
i
n
o
c
l
o
s
t
e
r
i
u
m
市村輝宜 1
9
7
9
. 培養液の種類と組成ー淡水藻類。藻
類研究法(西沢一俊，千原光雄編) p
p
.2
9
4
3
0
5
.
KRIEGER，W. 1
9
3
7
.D
i
eD
e
s
m
i
d
i
a
c
e
e
nE
u
r
o
p
a
sm
i
t
B
e
r
u
c
k
s
i
c
h
t
i
g
u
n
gd
e
ra
u
s
s
e
r
e
u
r
o
p
a
i
s
c
h
e
nA
r
t
e
n
. I
nR
a
b
e
n
h
o
r
s
t
'
s Kryptogamen-Flora1
3，
A
b
t
.1
，T
e
i
l1
，7
1
2p
p
.
.1
9
5
3
. A newc
l
a
s
s
i
f
i
c
a
t
i
o
no
fC
o
n
j
u
OKADA，Y
g
a
t
e，withs
p
e
c
i
a
lr
e
f
e
r
e
n
c
et
od
e
s
m
i
d
s
. Mem.
F
a
c
.F
i
s
h
. KagoshimaU
n
i
v
.3
:1
6
5
1
9
2
.
.
T
.andVINYARD，
PRESCOTT，G.W.，CROASDALE，H
W.C
.1
9
7
5
. AS
y
n
o
p
s
i
so
f North American
D
e
s
m
i
d
s
.P
a
r
t1
1
.D
e
s
m
i
d
i
a
c
e
a
e
:P
l
a
c
o
d
e
r
m
a
e
.
.U
n
i
v
e
r
s
i
t
yo
fNebraskaP
r
e
s
s，L
in
S
e
c
t
i
o
n1
c
o
l
n，2
7
5p
p
.
，]
.1
9
7
7
. D
e
s
m
i
d
i
a
c
e
e
nM
i
t
t
e
l
e
u
r
o
p
a
s
.
RutICKA
，1
.L
ie
f
e
r
u
n
g
.E
.S
c
h
w
e
i
z
e
r
b
a
r
t
'
s
c
h
e
Band 1
V
e
r
i
a
g
s
. S
t
u
t
t
g
a
r
t，2
9
1p
p
.
.1
9
5
7
. Newand
SCOTT，A.M. andGRONBLAD，R
i
n
t
e
r
e
s
t
i
n
gd
e
s
m
i
d
s from t
h
e s
o
u
t
h
e
a
s
t
e
r
n
.s
. B，
U
n
i
t
e
dS
t
a
t
e
s
. A
c
t
.S
o
c
.S
c
i
.F
e
n
n
.， n
2
:1
6
2
.
.M.1
9
5
0
. TheF
r
e
s
h
w
a
t
e
rAlgaeo
ft
h
e
SMITH，G
U
n
i
t
e
dS
t
a
t
e
s
. McGraw-Hill Book C
o
. New
2
6
1
York，2
n
dE
d
.7
1
9p
p
.
WATANABE， M.， PRESCOTT， G
.W. and YAMAG
I
S
H
I，T
.1
9
7
9
. F
r
e
s
h
w
a
t
e
ra
l
g
a
eo
f Papua
NewG
u
i
n
e
a(
2
) DesmidsfromWoitape，C
e
n
t
r
a
lD
i
s
t
r
i
c
t
.I
nS
. KUROKAWA [
e
d
.
]S
t
u
d
i
e
s
o
nCryptogamso
f PapuaNewG
u
i
n
e
a
. AcademiaSc
.
iBookI
n
c
. Tokyo，p
p
.4
9
6
6
.
.S
.1
9
0
4
. A Monograph
WEST，W. andWEST，G
o
ft
h
eB
r
i
t
i
s
hD
e
s
m
i
d
i
a
c
e
a
e
. Vol
.1
. RaySo
・
c
i
e
t
y，London，2
2
4p
p
.
WEST，W.， WEST，G
.S
. and CARTER，N
.1
9
2
3
.
A Monograph o
ft
h
eB
r
i
t
i
s
hD
e
s
m
i
d
i
a
c
e
a
e
.
0
0p
p
.
Vol
.5
. RayS
o
c
i
e
t
y，London，3
WHELDEN，R
.M. 1
9
4
3
. Notes on New England
a
l
g
a
e
. 1.
1 Somei
n
t
e
r
e
s
t
i
n
ga
l
g
a
efromM
a
i
n
e
.
2
3
.
F
a
r
i
o
w
i
a 1:9
WITTROCK，V
. andNORDSTEDT，O
.1
8
8
9
. Algae
a
q
u
a
ed
u
i
c
i
se
x
s
i
c
c
a
t
a
ep
r
a
e
c
i
p
u
es
c
a
n
d
i
n
a
v
i
c
a
e，
q
u
a
sa
d
j
e
c
t
i
sa
l
g
i
sm
a
r
i
n
i
sc
h
l
o
r
o
p
h
y
l
l
a
c
e
i
s
e
tp
h
y
c
o
c
h
r
o
m
a
c
e
i
s
. F
a
s
c
. 21
.D
e
s
c
r
i
p
t
i
o
n
e
s
s
y
s
t
e
m
a
t
i
c
e d
i
s
p
o
s
i
t
a
e e
t I
n
d
e
x G
e
n
e
r
a
l
i
s
2p
p
.
F
a
s
c
i
c
u
l
o
r
u
m1
2
0
. Stockholm，9
藻類 J
a
p
.J
.P
h
y
c
o
l
.3
2
:2
6
2
2
6
8
. September2
0，1
9
8
4
海産樹枝状群体珪藻 B
e
r
k
e
l
e
y
αr
u
t
i
l
αn
sの季節的消長と大きさの変化
水野真
道都大学教養部生物学教室 (
0
9
4北海道紋別市落石町 7)
MIZUNO，M. 1
9
8
4
. P
h
e
n
o
l
o
g
yands
e
a
s
o
n
a
ls
i
z
ec
h
a
n
g
eo
ft
h
em
a
r
i
n
et
u
b
e
d
w
e
l
l
i
n
gd
i
a
t
o
m
B
e
r
k
e
l
e
y
ar
u
t
i
l
a
n
s
. ]
a
p
.
]
. Phyco.
l3
2
:2
6
2
2
6
8
.
e
r
k
e
l
e
y
ar
u
t
i
l
a
n
s(
TRENT.)GRUN.were
S
t
a
n
d
i
n
gc
r
o
pandc
e
l
ls
i
z
e(
v
a
l
v
el
e
n
g
t
h
)o
fB
measured monthly from ]
a
n
u
a
r
y1
9
7
6t
oA
p
r
i
l1
9
7
9a
tt
h
ev
a
r
i
o
u
ss
i
t
e
so
fC
h
a
r
a
t
s
u
n
a
i
u
r
o
r
a
n
. Thisd
i
a
t
o
ma
b
u
n
d
a
n
t
l
yo
c
c
u
r
r
e
do
nr
o
c
k
s，s
h
e
l
l
s and a
l
g
a
e from m
i
d
d
l
e
s
h
o
r
e，M
autumnt
oe
a
r
l
ysummerandp
o
o
r
l
yfrom m
i
d
d
l
e summer t
oe
a
r
l
ya
u
t
u
m
n
. Among t
h
e
，high temperature (30.Co
rm
o
r
e
)d
u
r
i
n
gt
i
d
a
le
x
p
o
s
u
r
emightc
a
u
s
e
e
v
i
r
o
n
m
e
n
t
a
lf
a
c
t
o
r
s
ad
e
c
r
e
a
s
ei
nt
h
es
t
a
n
d
i
n
gc
r
o
pd
u
r
i
n
gsummer. T
h
i
sd
i
a
t
o
mu
s
u
a
l
l
yo
c
c
u
r
r
e
di
nt
h
eu
p
p
e
r
u
ti
ta
l
s
oa
p
p
e
a
r
e
di
nt
h
el
o
w
e
rl
i
t
t
o
r
a
lz
o
n
efroms
p
r
i
n
gt
oe
a
r
l
ysummer.
I
it
t
o
r
a
lz
o
n
e，b
S
t
r
o
n
gs
o
l
a
rr
a
d
i
a
t
i
o
nfroms
p
r
i
n
gt
osummerseemedt
oa
l
l
o
wt
h
eo
c
c
u
r
r
e
n
c
ei
nt
h
el
o
w
e
r
I
it
t
o
r
a
lz
o
n
e
.
S
e
a
s
o
n
a
ls
i
z
echange was o
b
s
e
r
v
e
d
. S
i
z
er
e
s
t
i
t
u
t
i
o
nt
o
o
kp
l
a
c
eo
n
l
ya
tt
h
ep
e
r
i
o
d
between autumn and w
i
n
t
e
r
. T
h
i
sr
e
s
t
i
t
u
t
i
o
nseemedt
ob
eduet
oa
u
x
o
s
p
o
r
ef
o
r
m
a
t
i
o
n
.
Themeano
fc
e
l
ls
i
z
eg
r
a
d
u
a
l
l
yd
e
c
r
e
a
s
e
dfromw
i
n
t
e
rt
osummerandi
tr
e
a
c
h
e
di
t
sa
n
n
u
a
l
minimumi
ne
a
r
l
ya
u
t
u
m
n
.
Keylndex Words:B
e
r
k
e
l
e
y
ar
u
t
i
l
a
n
s
; marine t
u
b
e
d
w
e
l
l
i
n
gd
i
a
t
o
m
;p
h
e
n
o
l
o
g
y
;
s
e
a
s
o
n
a
ls
i
z
ec
h
a
n
g
e
;s
t
a
n
d
i
n
gc
r
o
p
.
Makoto Mizuno， B
i
o
l
o
g
i
c
a
lL
a
b
o
r
a
t
o
r
y， G
e
n
e
r
a
lE
d
u
c
a
t
i
o
n， Dohto U
n
i
v
e
r
s
i
t
y，
Mombetsu，Hokkaido，094Japan
B
e
r
k
e
l
e
y
ar
u
t
i
l
a
n
s(
TRENT.) GRUN. (=AmPhi-
ρleura rutilans(TRENT.) CLEVE) は粘液質を分泌
材料と方法
し大きな樹校状群体を形成する海産珪藻で，岩・貝
室蘭市チャラツナイ浜を調査地とした。室蘭市の潮
殻・海藻等に付着し生育する (HENDEY1
9
6
4
)。本種
間帯は潮位基準面上 +l72cmから -8cmの範囲で
は世界中に広く分布し (M
c
INTIREandMOORE1
9
7
7
)，
ある(気象庁 1
97
7
)
.P
o
o
l
4(潮位基準商上 +160cm)，
これまで多くの研究者によってその生態が報告されて
P
o
o
l
3 (+80cm)，P
o
o
l
2 (+60cm) 及び +40cm
9
4
91
9
5
0
，CASTENHOLZ 1
9
6
31
9
6
7，
きた (ALEEM1
から +50cmに生育するウミトラノオ (
Sargassum
HENDEY1
9
6
4
，DRUM1
9
6
9，MAIN and Mc
INTIRE
. KUNTZE) 集団から 2ヶ所
t
h
u
n
b
e
r
g
i
i (MERT.) O
，Cox 1
9
7
7
)。しかし地域によって出現時期や生
1
9
7
4
の計 5ヶ所を B
.r
u
t
i
l
a
n
s の採集地点とした。 P
o
o
l
育帯が異なっていることが知られている。
2
4は前報の環境観測を行なった地点である (MIZUNO
筆者は以前北海道小樽市忍路海岸の B
.r
u
t
i
l
a
n
sの
o
o
l
4は大きさが 2x1
.5m，深さが O.lm，
1
9
8
4
)0 P
9
7
7
)が，今回室蘭市チ
生態について報告した(水野 1
底にはピリヒパ (
C
o
r
a
l
l
i
n
ap
i
l
u
l
i
f
e
r
aP
O
S
T
.e
t
ャラツナイ浜においてより詳細な生態学的研究を行な
RUPR.)，ウミトラノオ，
い，季節的消長，垂直分布並びに細胞の大きさの季節
P
o
o
l
3は大きさが 0.6xO.4m，深さ 0
.
1m，裸の
的変化についていくつかの知見が得られたので報告す
岩盤上に出来るプールであった。 P
o
o
l
2は大きさが
る
。
なお本研究は北海道大学理学部附属海藻研究施設に
おいて同大学大学院在籍中に行なわれた。
イガイ等が生育していた。
1
.5xlm，深さが 0.15m，底は砂がたい積していた
がフジマツモ (
Neorhodomela a
c
u
l
e
a
t
a(
P
E
R
E
S
T
.
)
o
o
l
4はピりヒパ，
MASUDA) が生育していた。 P
ウ
o
o
l
3は岩盤上に， P
o
o
l
ミトラノオ，イガイ上に， P
P
h
e
n
o
l
o
g
yo
fB
e
r
k
e
l
e
y
ar
u
t
i
l
a
n
s
2
6
3
2はフジマツモまたは岩盤上に生育する B
.r
u
t
i
l
a
n
s
で2
0
0殻について種類を調べ，B
.r
u
t
i
l
a
n
sの出現頻
を 25x25cmあるいはlOx10cmのコードラートを
度を求めた。全珪藻細胞数にその出現頻度を乗じて求
用い採集した。ウミトラノオについては各採集地点か
められた B
.r
u
t
i
l
a
n
sの細胞数をコードラートの面積
ら5個体のウミトラノオを採集した。採集後淡硝酸を
2)あるいはウミトラノオ 5個体の合計主軸長 (
(cm
c
m
)
少量加え熱して群体の粘液質を溶かした。冷却後一定
で除した値を現存量とした。採集は 1
9
7
6年 1月から
量まで純水を加えた。採集物中には B
.r
u
t
i
l
a
n
s以
1
9
7
9年4月まで毎月 1回行なった。
外の珪藻も含まれているのでまず最初に血球計算盤を
B
.r
u
t
i
l
a
n
sの細胞の大きさの季節的変化を調べる
用いて全珪藻細胞数を求めた。次に材料の一部分を遠
ため lサンフ。ルあたり 1
0
0殺の殻長をスクリュ一式ミ
沈管にとり，濃硝酸と濃塩酸を加え熱した。酸処理し
クロメーター(オリンパス光学製)で計測した。
l
e
u
r
a
xに封入し 1
0
0
0倍の倍率下
水洗した材料を P
8
1
0
108
A
円
u
T
nunu
﹄
-0-1976
d
.
-1977
・
-1978
x
-1979
守
V
654
市凡
FEuz=bu}ao U O C弓 CEω
も
.111
104
、¥a
a
﹄
5
1
0
///A¥
6
1
0
︺
NEUE=3 aouognucgω
7
10
T T
&-&-~
L
.
L
.
.
l l
FM AMJJASOND
Month
O N D
7r
10
1
♂
ト
C
、
(
e4
~
5106
"
u
;
凶
写
ハ~
C
I
J
U
)
a
.
.
u
、
。
c
O
105
1
04
刀
c
咽
(
/
)
105ト
1
.
1
lt
i
.
:1
.
}
/
¥
/I¥
¥
¥¥
O
十 A-A-A-J( d
.
.
1
T
1
¥
D
Xパ
11 L
1T
T
0卜
，
t
.
，
t
.
.
t
>
・ -&-&-&-&-&-A-&-A
'
i
i
O
u
1
0
6ト / ¥
! ト /¥
C
11
¥
.
.
1 1i . 主
T _ _!
" TiT
1
0
斗
企
105ト
E
/
1¥
. . . .. 宇手キ
~ -A-A-A-&-A~
0 ト，t.-，t.-.i-&-ð.-~-&-&-&-~邑-&-&
JFMAMJJASOND
JFMAMJJASOND
Month
Month
. S
t
a
n
d
i
n
gc
r
o
po
fB
e
r
k
e
l
e
y
ar
u
t
i
l
a
n
sa
tv
a
r
i
o
u
ss
i
t
e
so
fC
h
a
r
a
t
s
u
n
a
is
h
o
r
e from
F
i
g
.1
j
a
n
u
a
r
y1
9
7
6t
oA
p
r
i
l1
9
7
9
. A:P
o
o
l
4 (+160cmo
ft
h
et
i
d
a
l datuml
i
n
e
)
. B:P
o
o
l
3 (+80
argassumt
h
u
n
b
e
r
g
i
i
・
1s
a
m
p
l
i
n
gp
o
i
n
t (+40-50c
m
)
. E: S
.
c
m
)
. C:P
o
o
l
2 (+60cm). D: S
t
h
u
n
b
e
r
g
i
i
.
2s
a
m
p
l
i
n
gp
o
i
n
t (+40-50c
m
)
.
MJZUNO，
M.
2
6
4
〉
、
結
i
果
E
A
S
σ
:
& Mean.
tSO
現存量
F
i
g
.1にチャラツナイ浜での B
.r
u
t
i
l
a
n
sの現存
o
o
l
4(+1
6
0cm) (
F
i
g
.1
量の月別変化を示した。 P
A) では冬から初夏に高い現存量を示し
7月に減少
月)にかけ消失した。そして 1
0
し8月から 9月 (-10
部
[
月から再び高い現存量を示した。繁茂期の現存量は
1
B
) では冬から春まで高い現存量を示し， 6月 (
1
9
7
7
年を除く)から 9月は低い現存量を示した。時おりそ
0月から再び高
の間に消失することもあった。そして 1
い現存量を示した。繁茂期の現存量は P
o
o
l
4 と伺程
￡#EO芝
2 であった。 P
6
7 細胞 /
1
0
1
0
cm
o
o
l
3(+8
0cm)(
F
i
g
.
2
3
.
8主 5.4μm
t0
.
8
2
0
.
7.
18.3~2.2
1
8
.
3.
11
.
6
.
5
1
6
.
7主 1
1
8
.
7土 5
.
4
2
3
.
1~4.7
2
4
.
6.
t
.2
.
2
t
.3
.
0
2
2
.
1.
2
4
.
2阜 3
.
1
2
2
.2
.
t
.2
.
9
t2
.
0
1
8
.
8.
1
6
.
5土 4
.
1
2
0
.
6.
t5
.
5
2
4
.
0土 2
.
9
2
2
.
3土 3
.
6
:ご[少丈〈ー
な
:t
三た三
旬以二三子くこ
度であった。 1
9
7
6
年と 1
9
7
8年の 2月は年間最高の現存
;
;
:
[
ン
て
二
二
9
7
9
年の 2月にはまったく消失していた。
量を示したが 1
P
o
o
l
2 (+60cm) (
F
i
g
.l
C
) では 4月から 7月にの
み出現した。 6月に最高の現存量(1.3
2
.0x1
0
2) を示した。この値は P
/cm
o
o
l3
4の年間最高値よ
6細胞
5
2
:
[二二ン¥こ
り小さかった。ウミトラノオ採集地点では毎年ではな
かったがふ5月に出現した (
Fig.1-D，
E
)。その現存
σ
3
B
細胞の大きさ
は 26.5μmであり他方は 14.5μmであった。
5月
は平均値が 20.7μmに減少しその減少は 9月まで
続いた。 9月の平均値は 16.7μmでモードは 17.5μm
であった。 1
1月のモードはさらに減少し 14.5μm と
なったが，大きな細胞が現われたため平均値は 1
8
.
7
μm と9月より大きくなった。分布は大きな細胞の出
現によりバイモーダル分布を示した。 1
2月もパイモー
ダル分布であったが，大きな細胞が多くなり平均値も
23.1μmと1
1月より大きくなった。 1
9
7
7
年 2月の平均
値は 24.6μmで小さな細胞は見られなくなった。 3
月. 4月は平均値がそれぞれ 22.1μm
24.2μmで
A
p
r
.
トJ
u問
手!
J
u
l
y
20ct
O
e
c
.
∞Feb.
室
~Apr.
---¥』
一/ ¥ 1
o
づ
こ
二乙/¥二
申﹄hL
・
1
0
0'
1
.
50
Fig.2-Aに P
o
o
l
3での B
.r
u
t
i
l
a
n
sの殻長の月
別変化を示した。 1
9
7
6年 4月の平均値は 23.8μmで
あったが，パイモーダルな分布を示し一つのモード
huC曲
6 細胞 /
2
.
0X 1
0
cmであった。
量は1.1
Mean主SO
0主 3.8μm
26・
12
.
7
2
2
.
8.
t
.2
.
2
2
1
.
4.
t1
.
6
1
5
.
9.
t
.1
.
6
1
9
.
2.
.
8
2
2
.
6土 4
2
2
.
6主 1
.
9
1
01
31
61
92
22
5283
1 34
V
a
l
v
el
e
n
g
t
h(μm)
F
i
g
.2
. S
e
a
s
o
n
a
ls
i
z
ed
i
s
t
r
i
b
u
t
i
o
no
fB
e
r
k
e
l
e
y
a
o
l
l
e
c
t
e
dfromtwo t
i
d
ep
o
o
l
so
fC
h
a
r
a
t
r
u
t
i
l
a
n
sc
s
u
n
a
is
h
o
r
efromA
p
r
i
l1
9
7
6t
oA
p
r
i
l
1
9
7
8(
n
u
m
b
e
r
，B:P
o
o
l
4
.
examined=100v
a
l
v
e
s
)
. A:P
o
o
l
3
ありそードはともに 23.5μmであった。 4月は前年
の同じ月と比べ，顕著なパイモーダル分布を示さなか
P
o
o
l
2(
1
9
7
7
年 4月)，ウミトラノオー 1(
1
9
7
7年 4
9
7
7
年 6月から
ったが，平均値はほぼ同じであった。 1
1
9
7
8
年 4月までの殻長の変化は 1
9
7
6年 4月から 1
9
7
7
年
月)及びー2(
1
9
7
8
年 4月)の平均値(::!::標準偏差)は
4
.
5
:
:
!
:
:
2
.
0
μ
m，2
4
.
3土 3.1μmと 1
8
.
2
:
:
!
:
:
2
.
2
それぞれ 2
4月のそれとほぼ同じパターンを示した。
Fig.2-Bに P
o
o
l
4での殻長の月別変化を示した.
o
o
l
3の平均値
μmであった。これらの値を同時期の P
と比較したところ，ウミトラノオー2の平均値が P
o
o
l
P∞1
3 と同様に夏から秋にかけて平均値が減少して
ゆき，冬に大きさが回復した。また両 P
o
o
lの同一時
3より小さかった。しかしウミトラノオー2上には
期における平均値及び頻度分布はほぼ同じであった。
かった年もあった (
F
i
g
.l
E
)
. さらに P
o
o
l
2 とウ
B
.r
u
t
i
l
a
n
sは一時的にしか出現せず，また出現しな
Phenologyo
fB
e
r
k
e
l
e
y
ar
u
t
i
l
a
n
s
ミトラノオー 1は P
o
o
l
3 と同様な頻度分布を示し
2
6
5
生育すると L、う報告 (MAINandMc
INTIRE 1
9
7
4
)が
平均値もほぼ一致していた。また主な生育場所である
.r
u
t
i
l
a
n
sは地域により出
ある。以上述べたように B
P
o
o
l
3と P
o
o
l
4 での大きさは同様の季節的変化を
現時期や生育帯に大きな違いがみられる種である。本
示していた。これらの事からチャラツナイ浜の
B
.
研究のチャラツナイ浜では本種は一年中出現したが，
r
u
t
i
l
a
n
sは夏から秋にかけ小さな細胞が多く，晩秋
中秋から初夏まで繁茂し，盛夏から初秋の聞は量的に
から初冬にかけ大きな細胞が現われ出し，冬から春に
少なかった。また高い地点 (
P
o
oト4
) では忍路(水野
大きな細胞が多くなるという大きさの季節的変化が認
1
9
7
7
) 同様盛夏から初秋までまったく消失した。主な
められた。
生育帯は潮間帯中央より上部であったが季節によって
変化した。即ち 3月まで潮間帯の上部にのみ生育して
いたが
察
考
4月になると潮間帯中央より下部でも生育す
るようになり， 6
7 月までこの帯でも生育がみられた。
ALEEM(
1
9
4
91
9
5
0
) (イギリス)， HENDEY(
1
9
6
4
)
本種の現存量とチャラツナイ浜の環境 (MIZUNO
(イギリス)， DRUM (
1
9
6
9
) (北米大西洋岸)は B
.
1
9
8
4
) との考察から.本種は冬期の海水温が氷点下と
r
u
t
i
l
a
n
sは冬に繁茂する冬型珪藻であると報告して
なったり，春の水温が 20.C を越える t
i
d
ep
o
o
lでも
いる。一方， CASTENHOLZ (
1
9
6
3
) や MAIN and
繁茂しているように広淑性を有し， P
o
o
l
4 のような
INTIRE (
1
9
7
4
) は北米太平洋岸では本種は春から
Mc
.5
1
0
) に対しても繁茂を維
大きな pH値変動 (pH7
夏に出現すると報告している。また CASTENHOLZ
持できる広水素イオン濃度性を有する珪藻であること
(
1
9
6
7
) (ノルウ
がわかった。本種は低い塩分濃度下でも生育できる
Z
ー)や Cox (
1
9
7
7
) (イギリス)は
本種は夏に量的に少なくなるが一年中出現すると述べ
(MAIN and Mc
INTIRE 1
9
7
4
) が高塩分 (S=41%0)
ている。生育常に関しては潮間帯最上部から飛沫帯に
下でも繁茂できることがわかった。
9
5
0
) や潮間帯全域に
生育すると L、う報告 (ALEEM1
γ30
U
J
Z
~20
次にチャラツナイ浜での本種の衰退要因について考
一¥
(
・
)A
i
rT
.(附O)(0)Watermmo)/
2
l
f10
Z
U
J
←O
、
・
"
ミ
1
-2 6
20
cl
、
コ
叩{&)
?~トえ
と
:
:
: x ト・
.
.
.
.
.
、
.
.
.
.
.
.
.
，
、
'
~0.4~ 2
ト
ー
z
U
J
u
Z
O
u
。
O
O
AM J J A
1977
FM
1
9
7
8
MONTH
D J
O N D J FM
1
9
7
9
F
i
g
.3
. P
h
y
s
i
c
o
.
c
h
e
m
i
c
a
lc
o
n
d
i
t
i
o
n
so
fC
h
a
r
a
t
s
u
n
a
is
h
o
r
efrom A
p
r
i
l1
9
7
7t
o March 1
9
7
9(
f
r
o
m
i
rt
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e，water t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e and n
u
t
r
i
e
n
t
swere measureda
tt
h
eopen p
l
a
c
e
MIZUNO 1
9
8
4，a
h
eC
l
e
f
t
1 and t
h
eP
o
i
n
t
-B，r
e
s
p
e
c
t
i
v
e
l
y，number measured p
e
r month=6
1
5f
o
r
n
e
a
rt
h
es
h
o
r
e， t
t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
eand=1f
o
rn
u
t
r
i
e
n
t，water t
e
m
p
e
r
a
t
u
r
ea
t1
0
:0
0o
f August 1
9
7
7 was given by t
h
e
n
i
v
e
r
s
i
t
y
)
.
I
n
s
t
i
t
u
t
eo
fA
l
g
o
l
o
g
i
c
a
l Research，Hokkaido U
MIZUNO
，M.
2
6
6
察する。海水中の栄養塩濃度が低い春から初夏 (
F
i
g
.
ためだと考えられる。 9月の平均気温は夏と比べ少し
3
) にかけても繁茂している事から栄養塩の変動が本
F
i
g
.3
)，P
o
o
l3
4の水温も夏期より低下
低くなり (
種の衰退要因とは考えられない。日射露光の強弱が珪
した (
T
a
b
l
e1
)
. だが現存量は夏と同様少なかった。
C
A
S
T
藻の季節的変還を左右するという報告がある (
この時期は夏の間不利な条件にさらされていた細胞が
ENHOLZ1
9
6
7
)が，室蘭では春と夏の 1日当りの日射
新たに生育するための準備期間ではないだろうか。
量はほぼ同じであり (UCHIDA1
9
8
1
)，夏の衰退は日
Cox (
1
9
7
7
) は繁茂期と考えられる時期に時おり本
射露光が原因しているとは考えられない。北米太平洋
9
7
6
種が消失することを報告しているが，本研究でも 1
7
.
3
1
8
.
5・
C の時にも生育
岸では本種は平均水温が 1
年と 1
9
7
8
年の 6月
， 1
9
7
9
年 2月に P
o
o
l
3で同様の現
c
nd Mc
INTlRE1
9
7
4
)
. また 1
6・
している (MAINa
象が観察された。 P
o
o
l
3はしけの後に砂で埋もれて
の条件下でよく生育するという報告 (TSCHERMAK-
しまうことがあったがそのことがこの突然の消失の一
WOESS1
9
7
3
) もある。チャラツナイ浜での本種の衰
退期間の平均海水温は 1
9
7
7
年は 1
6
.
5
1
8
.
5・
C であっ
因かもしれない。
CASTENHOLZ(
1
9
6
7
) はノルウ
た。これらの事からチャラツナイ浜での夏の衰退は平
て着生珪藻の増殖率を調べ，本種は春に増殖率が高い
均水温が原因しているとは考え難い。室蘭では大潮時
ことを示した。そしてこの原因は春になると日射量が
z ーの西海岸におい
の低低潮は 3月下旬から 9月上旬までは昼間に起き，
強くなるためであろうと推察している。また WULFF
9
7
7
)。夏季の昼間
他の時期は夜間に起こる(気象庁 1
INTlRE (
1
9
7
2
) は培養実験により本種は増殖
andMc
i
d
ep
o
o
l中の海水
干出時には高温の大気にさらされ t
のために強い光を要求することを示した。室蘭では春
0・
C あるいはそれ以上になる (
T
a
b
l
e1
)。本種
温は 3
の日射量は冬の 3
4倍強くなる (UCHIDA1
9
8
1
)。春
の衰退は干出時にこの高温に長時間さらされることが
に生育帯を下方に拡げるのは，その強い光によって増
主原因と考えられる。しかしながら P
o
o
l
4では 1
9
7
8
殖・細胞活動が活発になり深所まで移動することと，
年 6月の干出時に水温は 3
0.C近くになっていたが，
生育に好適な強い光がより深い所まで到達するように
7月にも消失していなかった。また P
o
o
l
3では夏の
なるためであろう。ウミトラノオ上の本種は他の地点
聞も量的には少ないが出現していたことから本種は長
ではまだ繁茂期である 6月にはすでに消失していた
時間の高温に対してもかなり強い耐性があると考えら
が，この原因のーっとして，大型海藻の生長が活発と
o
o
l
2 と4では 1
9
7
7
年 7月にもかなりの現存
れる。 P
なり，ウミトラノオをおおうように生長し，光の通過
i
d
ep
o
o
l
量がみられたが， 6・7月の平均気温が低く t
を妨げることが考えられる。
中の水温もあまり高くならなかった (MIZUNO1
9
8
4
)
プランダトン及ひ'底生珪藻の細胞の大きさが季節に
Table1
. Seawatert
e
m
p
e
r
a
t
u
r
e(
"
C
)o
ft
i
d
ep
o
o
l
sd
u
r
i
n
gt
i
d
a
le
x
p
o
s
u
r
e
o
fs
p
r
i
n
gt
i
d
ea
tC
h
a
r
a
t
s
u
n
a
is
h
o
r
e from J
a
n
u
a
r
y1
9
7
8t
o December1
9
7
8
(
f
r
o
mMIZUNO1
9
8
4
)
Measurementt
i
m
e
P
o
o
l
2
P
o
o
l
3
P
o
o
l
4
J
a
n
. 2
32
0
:0
0
1
.7
1
.2
-0.5
F
e
b
.2
22
0
:0
0
-0.6
-0.6
M
a
r
.2
71
3
:0
0
1
7
.
1
1
7
.
6
1
.4
1
7
.
6
A
p
r
.2
51
3
:0
0
1
7
.
6
1
8
.
3
1
8
.
3
May 2513:0
0
2
6
.
9
1
.4
3
2
5
.
9
2
3
.
9
2
9
.
1
31
.7
31
.9
3
0
.
1
Aug. 1
81
0
:0
0
2
9
.
0
2
6
.
7
2
8
.
1
S
e
p
. 1
81
0
:0
0
2
0
.
2
2
2
.
1
.6
21
O
c
t
. 1
72
0
:0
0
1
2
.
5
1
2
.
2
1
0
.
4
N
o
v
.1
52
0
:0
0
1
0
.
8
9
.
4
8
.
8
D
e
c
. 1
42
0
:0
0
9
.
2
8
.
8
8
.
5
J
u
n
e2
31
3
:0
0
J
u
l
y2
41
3
:0
0
P
h
e
n
o
l
o
g
yo
fB
e
r
k
e
l
e
y
ar
u
t
i
l
a
n
s
より変化することが知られている (SCHUTT1
8
8
6
，
BACHMANN1
9
倒，赤塚 1
9
1
4，松江 1
9
3
6，江草 1
9
4
9
，
右田 1
9
6
71
9
6
9
，B
ELLINGER1
9
7
7
)
. チャラツナイ
浜の B
.r
u
t
i
l
a
n
sの細胞の大きさ(殻長)も季節的に
変化し，その変化周期が 1年であることがわかった。
8
) 10-21μmで
本種の有性化し得る細胞の長さは (
・
あり，水温が約 1
6Cで有性生殖が起き，その結果，
増大胞子が形成される (TSCHERMAl
王.
WOESS1
9
7
3
)。
チャラツナイ浜の大きさの変化をみると秋から冬にか
け平均値が大きくなっている。これは大きな細胞が現
われるからである。秋は有性化し得る大きさの細胞が
多く，水温も適していることから大きな細胞は増大胞
子由来の細胞であろう。このような大きさの回復は一
年を通じて秋から冬にかけての時期にだけ起こる。チ
ャラツナイ浜では本種の増大胞子形成はもっぱらこの
時期に起きている可能性が強い。珪藻の大きさの季節
的変化を考える場合，浮遊適応、の面からだけでなく，
増大胞子形成条件をも考慮しなければならないという
9
4
9
)。右回 (
1
9
6
71
9
6
9
) は野外
意見がある(江草 1
観察と室内実験により増大胞子形成が特定の条件下で
のみ起こることが大きさの季節的変化の一つの原因で
あることを示した。チャラツナイ浜の本種の場合も同
様の原因により大きさの季節的変化が起こっていると
考えられる。
BELLINGER(
1
9
7
7
) は珪藻の細胞が繁茂前に大きく
繁茂中しだいに小さくなると報告している。チャラツ
ナイ浜の B
.r
u
t
i
l
a
n
s も繁茂前あるいは初期の中秋
から初冬にかけ大きな細胞が現われ出し，繁茂期に細
胞の大きさは減少を続け，衰退期の夏一初秋に有性化
し得る大きさにまでなり，繁茂前あるいは初期に再び
大きくなることがわかった。
本研究をすすめるにあたり御指導を賜った北海道大
学理学部附属海藻研究施設長阪井輿志雄教授に感謝い
たします。
引用文献
赤塚孝三 1
9
1
4
. 高島近海に於ける浮藻桂藻.北海道
水産試験場，水産調査報文第 8号.
ALEEM
，A.A. 1
9
4
9
. D
i
s
t
r
i
b
u
t
i
o
na
n
de
c
o
l
o
g
yo
f
m
a
r
i
n
el
i
t
t
o
r
a
ld
i
a
t
o
m
s
.B
o
t
.N
o
t
i
s
e
r4
:4
1
4
-
4
4
0
.
ALEEM
，A.A. 1
9
5
0
. D
i
s
t
r
i
b
u
t
i
o
n and e
c
o
l
o
g
yo
f
1
.3
8
:
B
r
i
t
i
s
hm
a
r
i
n
el
i
t
t
o
r
a
ld
i
a
t
o
m
s
. J
.Eco
7
5
1
0
6
.
BACHMANN
，H
.1
9
叫
C
y
c
l
o
t
e
l
l
ab
o
d
a
n
i
c
av
a
r
.
l
e
m
a
n
i
c
ao
.MULLER im Vierwaldstattersee
2
6
7
1d
u
n
g
. J
b
.W
i
s
s
.B
o
t
.
und i
h
r
e Auxosporenbi
3
9
:1
0
6
1
3
3
.
.G
.1
9
7
7
. S
e
a
s
o
n
a
ls
i
z
ec
h
a
n
g
e
si
n
BELLINGER，E
c
e
r
t
a
i
nd
i
a
t
o
m
sandt
h
e
i
rp
o
s
s
i
b
l
es
i
g
n
i
f
i
c
a
n
c
e
.
B
r
.phyco
.
1J
.1
2
:2
3
3
2
3
9
.
CASTENHOLZ，
R
.W.1
9
6
3
. Ane
x
p
e
r
i
m
e
n
t
a
ls
t
u
d
y
ft
h
ev
e
r
t
i
c
a
ld
i
s
t
r
i
b
u
t
i
o
no
fl
i
t
t
o
r
a
ld
i
a
t
o
m
s
.
L
imno
.
1O
c
e
a
n
o
g
r
.8
:4
5
0
4
6
2
.
.W. 1
9
6
7
. S
e
a
s
o
n
a
le
c
o
l
o
g
yo
f
CASTENHOLZ，R
n
o
n
p
l
a
n
k
t
o
n
i
cm
a
r
i
n
ed
i
a
t
o
m
sont
h
eWestern
C
o
a
s
to
fNorway. S
a
r
s
i
a2
9
:2
3
7
2
5
6
.
Cox，E
.J
.1
9
7
7
. Thet
u
b
e
d
w
e
l
l
i
n
gd
i
a
t
o
mf
l
o
r
a
a
ttwos
i
t
e
si
nt
h
eS
e
v
e
r
nE
s
t
u
a
r
y
. B
o
t
a
n
i
c
a
M
a
r
i
n
a2
0
:1
1
1
1
1
9
.
，R
.W. 1
9
6
9
. L
ig
h
tande
l
e
c
t
r
o
nm
i
c
r
o
s
c
o
p
e
DRUM
o
b
s
e
r
v
a
t
i
o
n
s o
n t
h
e t
u
b
e
d
w
e
l
l
i
n
g d
i
a
t
o
m
A
m
p
h
i
p
l
e
u
r
ar
u
t
i
l
a
n
s(TRENTEPOHL) CLEVE.
.
15
:2
1
2
6
.
J
. Phyco
江草周三 1
9
4
9
. 浮滋珪藻の大さの変化と其の生態学
. S
k
e
l
e
t
o
n
e
m
a
的意義に関する若干の考察 1
id
d
u
l
P
h
i
as
i
n
e
n
s
i
s
. 日水誌 1
5
:
c
o
s
t
a
t
u
mと B
3
3
2
3
3
6
.
HENDEY，N
.
I
.1
9
6
4
. An i
n
t
r
o
d
u
c
t
o
r
ya
c
c
o
u
n
to
f
t
h
es
m
a
l
l
e
ra
l
g
a
eo
fB
r
i
t
i
s
hc
o
a
s
t
a
lw
a
t
e
r
s
.
P
a
r
tV
. B
a
c
i
l
l
a
r
i
o
p
h
y
c
e
a
e(
D
i
a
t
o
m
s
)
.HMSO
，
L
o
n
d
o
n
.
気象庁 1
9
7
7
. 潮位表(昭和 5
3年用).東京.
MAIN
，S
.P
.andMclNTlRE，C
.D
.1
9
7
4
. Thed
i
s
t
r
i
b
u
t
i
o
no
fe
p
i
p
h
y
t
i
c d
i
a
t
o
m
si
n Yaquina
e
s
t
u
a
r
y
，Oregon (
U
.S
.A
.
)
. B
o
t
a
n
i
c
aM
a
r
i
n
a
1
7
:8
8
9
9
.
松江古行 1
9
3
6
. 浮滋珪藻 S
k
e
l
e
t
o
n
e
m
a c
o
s
t
a
t
u
m
(
G
R
E
V
.
) GRUN. の季節に依る形態変化.海と空
1
6
:2
2
5
2
3
0
.
MclNTIRE，C
.D
. andMOORE，W.W.1
9
7
7
. M
a
r
i
n
e
l
i
t
t
o
r
a
ld
i
a
t
o
m
s
:E
c
o
l
o
g
i
c
a
lc
o
n
s
i
d
e
r
a
t
i
o
n
s
，p
.
3
3
3
3
71
. InD
. WERNER[
e
d
.
J Theb
i
o
l
o
g
y
o
fd
i
a
t
o
m
s
. B
l
a
c
k
w
e
l
lS
c
i
.P
u
b
.，L
o
n
d
o
n
.
右田清治 1
9
6
7
. 中心珪藻目 2種の有性生殖とその生
態. 日プ研連報 1
4
:1
3
2
2
.
右田清治 1
9
6
9
. 珪藻 S
k
e
l
e
t
o
n
e
m
ac
o
s
t
a
t
u
mと Mel
o
s
i
r
am
o
n
i
l
i
f
o
r
m
i
sの大きさの季節的変化.長
7
:9
1
7
.
崎大学水産学部研究報告 2
水野真 1
9
7
7
. 樹枝状群体珪藻 B
e
r
k
e
l
e
y
ar
u
t
i
l
a
n
s
(TRENTEPOHL)GRUN. について.藻類 2
5
:1
4
3
1
4
9
.
，M. 1
9
8
4
. Environmenta
tt
h
ef
r
o
n
ts
h
o
r
e
MIZUNO
ft
h
eI
n
s
t
i
t
u
t
eo
fA
l
g
o
l
o
g
i
c
a
lR
e
s
e
a
r
c
ho
f
H
o
k
k
a
i
d
oU
n
i
v
e
r
s
i
t
y
. S
c
i
.P
a
p
.I
n
s
t
.A
l
g
o
l
.
R
e
s
.，F
a
c
.S
c
i
.，HokkaidoU
n
i
v
.7
:2
6
3
2
9
2
.
SCHUTT
，F
.1
8
8
6
. Auxosporenbi
1
dungvonR
h
i
z
o
e
r
.D
e
u
t
s
c
h
.B
o
t
.G
e
s
.J
a
h
r
g
.
s
o
l
e
n
i
aa
l
a
t
a
. B
4
:8
1
4
.
TSCHERMAK-WOESS
，E
.1
9
7
3
. D
ieg
e
s
c
h
l
e
c
h
t
l
i
c
h
e
F
o
r
t
p
f
l
a
n
z
u
n
gvonA
mphiPleura r
u
t
i
l
a
n
sund
。
。
2
6
8
MIZUNO，
M.
d
a
sv
e
r
s
c
h
i
e
d
e
n
eV
e
r
h
a
l
t
e
i
ld
e
rE
r
s
t
l
i
n
g
s
z
e
l
l
e
n
vonD
i
a
t
o
m
e
e
ni
nG
a
l
l
e
r
t
s
c
h
l
a
u
c
h
e
n
. O
s
t
e
r
r
.
2
2
:2
1
3
4
.
B
o
t
.Z
.1
UCHIDA，T
. 1
9
81
. The r
e
l
a
t
i
o
n
s
h
i
p
sb
e
t
w
e
e
n
P
r
o
r
o
c
e
n
t
r
u
mm
i
c
a
n
s
g
r
o
w
t
handi
t
se
c
o
l
o
g
i
-
.R
e
s
.，
c
a
le
n
v
i
r
o
n
m
e
n
t
. S
c
i
.P
a
p
.I
n
s
t
.Algol
F
a
c
.S
c
i
.，H
o
k
k
a
i
d
oU
n
i
v
.7
:1
7
7
6
.
WULFF，B
.L
.a
n
dMc
INTIRE
，C
.D
.1
9
7
2
. L
a
b
o
r
a
t
o
r
ys
t
u
d
i
e
so
fa
s
s
e
m
b
l
a
g
e
so
fa
t
t
a
c
h
e
de
s
t
u
a
r
i
n
ed
i
a
t
o
m
s
.L
imno.
lO
c
e
a
n
o
g
r
.1
7
:2
0
0
2
1
4
.
藻類
]
a
p
.]
. Phycol
.3
2
:2
6
9
2
7
8
. September 2
0，1
9
8
4
力ワノリ及びその近縁種の形態学的観察
岩本康三
東京水産大学水産植物学教室 (
1
0
8東京都港区港南 4
5
7
)
.1
9
8
4
. M
o
r
p
h
o
l
o
g
i
c
a
lo
b
s
e
r
v
a
t
i
o
n
so
nP
r
a
s
i
o
l
aj
a
p
o
n
i
c
aYATABE and r
e
l
a
t
e
d
IWAMOTo，K
r
a
s
i
o
l
a
l
e
s
)
. ]
a
p
.
]
. Phyco.
l3
2
:2
6
9
2
7
8
.
s
p
e
c
i
e
s(
C
h
l
o
r
o
p
h
y
t
a，P
r
a
s
i
o
l
aj
a
p
o
n
i
c
aYATABEc
o
l
l
e
c
t
e
dfrommanyl
o
c
a
l
i
t
i
e
si
n]
a
p
a
nwere
L
e
a
f
yt
h
a
l
l
io
fP
h
e
ywerec
i
a
s
s
i
f
i
e
di
n
t
of
o
u
rt
y
p
e
s
:S
t
a
n
d
a
r
d
v
e
r
yv
a
r
i
a
b
l
ei
ne
x
t
e
r
n
a
la
p
p
e
a
r
a
n
c
e，andt
r
o
a
d
/
F
o
l
d
t
y
p
eandB
r
o
a
d
t
y
p
e
_
t
y
p
e，Narrow-type，B
I
nsummert
h
et
h
a
l
l
imayv
e
g
e
t
a
t
i
v
e
l
yp
r
o
p
a
g
a
t
et
h
e
m
s
e
l
v
e
sbyt
h
ef
e
r
t
i
l
ec
e
l
l
sd
e
t
a
c
h
e
d
from t
h
em
a
r
g
i
n
so
ft
h
a
l
l
i
. F
r
e
q
u
e
n
t
l
yt
h
e
ya
r
ei
nt
h
es
t
a
t
eo
fd
i
v
i
d
e
di
n
t
ot
w
o
.
a
sn
o
tb
e
e
nf
o
u
n
di
nt
h
ep
r
e
s
e
n
to
b
s
e
r
v
a
And naked a
p
l
a
n
o
s
p
o
r
er
e
p
o
r
t
e
dbyFUJlYAMAh
t
i
o
n
. I
ti
sn
o
t
i
c
e
a
b
l
et
h
a
tafewj
u
v
e
n
i
l
et
h
a
l
l
ishowing t
h
e detachment o
fs
h
o
r
tt
h
r
e
a
d
s
ands
m
a
l
lf
r
a
g
m
e
n
t
scomposedo
fs
e
v
e
r
a
lrowso
fc
e
l
l
swerea
l
s
of
o
u
n
di
n]
u
l
y
.
Theg
a
m
e
t
a
n
g
i
af
o
r
m
a
t
i
o
no
nt
h
a
l
l
ic
o
l
l
e
c
t
e
dfromt
h
emost l
o
c
a
l
i
t
i
e
swas o
b
s
e
r
v
e
di
n
u
to
nt
h
o
s
efromafewl
o
c
a
l
i
t
i
e
st
h
ef
o
r
m
a
t
i
o
nwaso
b
s
e
r
v
e
di
nmidsummer.
l
a
t
eautumn，b
Ont
h
es
p
e
c
i
m
e
n
so
ff
i
v
ef
r
e
s
h
w
a
t
e
rs
p
e
c
i
e
so
fP
r
a
s
i
o
l
at
h
em
o
r
p
h
o
l
o
g
i
c
a
lc
o
m
p
a
r
i
s
o
n
s
p
e
c
i
a
l
l
yP
.j
a
p
o
n
i
c
a was c
ompared w
i
t
hP
. mexicanac
o
l
l
e
c
t
e
di
nB
o
l
i
v
i
a
was c
a
r
r
i
e
d，e
.formosanac
o
l
l
e
c
t
e
di
nNepa.
l
andP
Key/ndex Words:a
P
l
a
n
o
s
戸o
r
e
;c
e
l
lt
h
r
e
a
d
;f
e
r
t
i
l
ec
e
l
l
;m
o
r
p
h
o
l
o
g
i
c
a
lo
b
s
e
r
v
a
r
a
s
i
o
l
af
o
r
m
o
s
a
n
a
;P
r
a
s
i
o
l
aj
a
p
o
n
i
c
a
;P
r
a
s
i
o
l
amaxicana;P
r
a
s
i
o
l
an
e
v
a
d
e
n
s
i
s
.
t
i
o
n
;P
Kozo /wamoto， Laboratoγy o
f Phycology，Tokyo U
n
i
v
e
r
s
i
t
yo
fF
i
s
h
e
r
i
e
s，Konan
4-5-7，Minato-ku，Tokyo，108Japan
カワノリ (
P
r
a
s
i
o
l
aj
a
p
o
n
i
c
a YATABE) の地理的
標本と，外国産のものとして，ボリビア産のメキシコ
分布調査の際、に日本各地で採集したカワノリ葉体を形
カワノリ (
P
.mexicanaLIEBMANN，1
9
7
7
年 2月 6日
態学的に調べた結果，外形，大きさ，生殖細胞形成時
LaPaz北東 30km の Pongo の R
i
oUnduaviで多
期などにかなりの差違が認められた。このことは従来
紀保彦氏採取)の乾燥標本，ネパール産タイワンカワ
の諸報告からもうかがえたところであるが，外形，大
ノリ (
P
.formosana OKADA， 1
9
7
5年 9月3
0日海抜
きさに差違はあっても，細胞の形態や配列などを観察
1950m の RantangV
a
l
l
e
y で神谷晴夫氏採取)及び
した結果，すべてカワノリと同定されるべきものと改
東京水産大学所蔵の台湾阿里山産のタイワンカワノリ，
めて判断した。
これら多くの葉体の観察結果から，葉体は外形でほ
ぼ 4型に分類できることのほか，いくつかの形態学上
の新知見が得られた。本稿では，これらを整理して述
スイス産 P
.f
l
u
v
i
a
t
i
l
i
s(SOM
，
I
JI
E
R
G
E
L
T
)ARESCHOUG，
北米産 P
.n
e
v
a
d
e
n
s
i
sSETCHELLandGARDNER の
陪葉標本等を比較観察した。
特に，ネパール産のタイワンカワノリは配偶子褒を
べるとともに，カワノリ葉体の形態学的性質を明確に
形成していたので，その細胞分裂の様式を確認した。
するため，外国産の淡水産カワノリ 4種の液浸又は踏
また，本邦産カワノリと外観が似ているメキシコカワ
葉標本の観察も行ったので，その結果についても述べ
ノリは，カワノリとの顕著な相違点とされる付着部の
る
。
構造に留意して観察した。
材料と方法
結果と考察
日本各地で採集したカワノリ葉体の生鮮または膳葉
1.外形
IWAMOTo，K
.
2
7
0
お
d
C
~~ れ
a
1
n
o
3cm
. E
x
t
e
r
n
a
lformso
fd
r
i
e
ds
p
e
c
i
m
e
n
so
fP
r
a
s
i
o
l
aj
a
p
o
n
i
c
a YATABE c
o
l
l
e
c
t
e
d from v
a
r
i
o
u
s
F
i
g
.1
l
o
c
a
l
i
t
i
e
s
.a
l，a
2，b，n，o
.S
t
a
n
d
a
r
d
t
y
p
e
; c~g. N
a
r
r
o
w
t
y
p
e
; h~ 1. 8
r
o
a
d
j
F
o
l
d
t
y
p
e
; m. 8
r
o
a
d
t
y
p
e
.
M
o
r
p
h
o
l
o
g
i
c
a
lo
b
s
e
r
v
a
t
i
o
n
so
nP
r
a
s
i
o
l
aj
a
p
o
n
i
c
a
カワノ P葉体の外形は生育場所や産地によってかな
2
7
1
度で，それぞれの先端は尖っていた。
りの変異が見られる。外形変異の全体像を把鍾するた
カワノリ属の星形葉緑体の腕の先端が尖っている図
め，日本各地で採集・作成した勝葉標本の中から，各
1
9
3
5
，F
i
g
.6
5D) にあるが，青梅の葉
は FRITSCH(
種形態を代表すると思われるものの輪廓をトレースし
体でも基部以外の細胞や，同時に採取された別の若い
i
g
.1である。これらの外形は大体次
て示したのが F
F
i
g
.3ゅでは，前記の八重地のものと
葉体の細胞 (
の 4型に分けられよう。カワノリ葉体の外形について，
同様な葉緑体であることから，このような腕部先端が
次の 4型を提唱する。
geや栄養条件によ
尖った葉緑体の出現は，細胞の a
S
t
a
n
d
a
r
d
t
y
p
e
)
:F
i
g
. 1の a
l，a
2は
標準型 (
多摩川支流日原川に注ぐ倉沢谷で採取された幼体で，
ると判断される。
また，業体付着器を作る根様糸が出る細胞の直上部
，oは，生長して
体全体が明らかに湾曲している。 b，n
で細胞が 2層となる場合のあることが，静岡県富士養
いるがこの幼体の型とみなせる。日本各地で見られる
鱒試験場構内で採取 (
1
9
6
3
年 6月)された幼体基部で
幼体の外形は，このような形をしていることが多いこ
観察された (
F
i
g
.1
0f
)。この 2層部は細胞の配置か
とから，
ら見て，もとは 1層に並んでいた細胞が分割して出来
この型がカワノリの体形の基本と考えられ
る。なお，カワノリを最初に記載した YATABE(1891)
たとみなせる。したがって，この現象は，業体の生長
の報文に描かれているものは，まさしくこの型に属す
に伴って，やがて根様糸を発出させる前の段階といえ
るものである。
狭長型 (
N
a
r
r
o
w
t
y
p
e
):F
i
g
.1c-gは葉幅が狭く，
時に分岐も見られる型で，葉体はやや硬く，弾力があ
る傾向がある。この型の出現頻度は少なし、。
広義ひだ型 (
B
r
o
a
d
/
F
o
l
d
t
y
p
e
)
:F
i
g
.1h-1 が
この型で，葉幅が広く，葉体縁辺部の生長が旺盛なた
ようゐ
3
. 生殖細胞の形成
yABE (
1
9
3
2
)，右田 (
1
9
4
8
a
，
b
)，藤山 (
1
9
4
9
a，
b
)，
FU
J
lYAMA (
1
9
5
5
) の諸研究により，カワノリの生殖
や生活様式はほぼ明らかとなった。
配偶子の形成期:数年間の実地調査を重ねた多摩川
め大きくひだのでる型で，薬体はやや厚い傾向がある。
水系での観察結果では， 8月
， 9月の候に配偶子褒を
広葉型 (
B
r
o
a
d
t
y
p
e
)
:F
i
g
.1m に示した業体の
形成している葉体を見ることはなかった。このこと
ように隔は広いが，ひだのうち方は弱く，全体の形は
は
，
様々である。業体はやや薄い傾向がある。
YABE (
1
9
3
2
) の日光地方の記載と一致している。し
カワノリの有性生殖を最初に発見・報告した
以上がカワノリ葉体の外形の 4型で，季節や生育場
かし右田 (
1
9
4
8
a
) は菊池川で，藤山 (
1
9
4
9
a
) は多
所によって体の大きさは様々である。筆者が日本各地
摩川の三ツ沢で，それぞれ 8月から栄養細胞が配偶子
で採集したカワノリのうち最大のものは，多摩川支流
褒への分裂をはじめることを見ている。
秋川水系の水ノ戸沢で採取されたもので，体長 2
1cm，
夏季に配偶子褒が形成されることは，滋賀県芹川や
1
9
3
8
a
) によれば
体幅 6cmの「標準型」で，岡田 (
9
7
6
年 8月上旬に採取されたもので，
同醒ケ井養鱒場で 1
体長 1-20cm とあることからみれば，この程度の大
また，栃木県大網付近で 1
9
7
5
年 9月上旬に採取された
きさが限界であろう。
もので観察されている。
2
. 栄獲細胞とその配列
栄養細胞に 1個ずつの星形葉緑体があることはカワ
ノリ自の代表的な特徴の一つである。
カワノリの栄養細胞の構造は湯浅 (
1
9
4
0
) により詳
このように産地によって配偶子褒形成時期にかなり
の差がみられることについては， FRIEDMANN (
1
9
6
4
，
1
9
6
9
) が海産の P
.s
t
i
p
i
t
a
t
a SUHRの葉体に，不動
胞子が形成されるか，減数分裂を行って配偶子が形成
orPhyraの細胞構造と酷似
しく観察され，同氏は P
されるかは薬体の着生部位，季節，生育地の緯度など
しているとしている。筆者が徳島県の勝浦川上流入重
の違いによって決定されると報告している。カワノリ
F
i
g
.2
)でも，
地で採取したカワノリ業体の観察結果 (
葉体に配偶子褒出現の遅速にかかわる環境要因は明ら
葉緑体の放射状に出る腕の先端が細胞壁を支えるよう
かではないが，基盤での着生部位は，細胞の成熟とか
に見える形態で，このことはうなずける。
9
7
6
年 7月東京都青梅市成木川上流で採
ところが， 1
取したカワノリ業体を検鏡したところ， Fig.3a-2に
かわりのある光周性を考えれば重要と思われる。その
他，産地による何らかの特異性もあるかも知れない。
1
9
3
2
)，右田 (
1
9
4
8
a
，
不動胞子と分離小葉片: YABE(
示したように，葉体基部の老化した細胞内の葉緑体は，
b
)，藤山 (
1
9
4
9
a
)， FU
J
lY
AMA (
1
9
5
5
) はカワノリに
放射状に出る腕の先端は細胞壁内面に届くか届かぬ程
有性生殖が存在することを報告したが， DREwand
2
7
2
h\' A~ I O TO，
1
く
.
. 10}
Jm
Fi
g
.2
目
巴
出
、
」三Eと旦~
」旦旦~
F
i
g
. 3.
Fi
g
.2
. Su
r
f
a
c
e vi
ew o
ft
h
ev
e
g
e
t
a
t
i
v
ec
巴l
Is
a
p
o
n
ic
ashowi
n
gt
h
e axl
iec
h
l
o
r
o
p
l
a
s
t
sl
i
ke
o
f P.j
a
st
h
o
s
eo
fP
o
r
p
h
y
r
a
.
Fi
g
. 3. J
u
v
e
n
i
l
et
h
a
l
l
io
fP
.j
a
p
o
ni
c
a. a.Ext
er
nalform with t
h
e adventi
t
u
o
u
ss
e
p
a
r
a
t
i
o
n
s
;
a，
l S
e
p
a
r
a
t
e
dp
a
r
to
ft
h
a
l
l
u
s
; a-2.Basalp
a
r
to
f
，s
howi
ng t
h
ec
elswi
t
ht
h
e axl
ie c
h
l
o
r
ot
h
al
l
us
p
la
s
t
si
s
s
u
i
n
gt
h
et
a
p
e
ri
n
gp
r
o
c
es
s
e
s
;b
.Extrusi
o
n
o
fas
p
r
o
u
t from t
he mar
g
i
no
ft
h
al
l
us
;c
.A
j
uv
e
n
il
et
h
a
l
l
u
scomposed o
ft
hec
e
l
l
s wi
t
hnormal
axl
iech
l
o
r
o
p
la
s
t
s
.
F
i
g
.4
. De
t
a
chme
n
to
ff
e
r
t
i
lec
elsfromt
h
al
l
us
mar
gi
no
fP
.j
a
p
o
n
i
c
a. a
. G
e
n
e
r
a
la
s
p
e
c
t
; b
.
Severalc
elso
ff
e
r
t
i
l
eo
n
e
sa
r
ed
i
v
i
d
e
di
nt
o two;
c
.Spa
c
e
sc
a
us
edbyt
hedetachmento
ff
e
r
tl
iec
e
l
l
s
.
Fi
g.4.
.s
t
ij
Ji
t
at
aに配偶子が生ず
FRI
EDMANN (
1
9
5
7)が P
すも~~の不動 JJ包子 ( aplanospore )
ることを報ずるまでは，西欧の研究者は有性生殖を疑
ることが藤 1
1
1(
1
94
9
b)によって報告された。
っていた。
一方，J
包子，不動J
包子，アキネート，T
h
a
l
l
u
s
s
t
u
c
k
e
などと呼ばれるものによる無性生殖は外国種のもので
によって行われてい
しかし，今回の一連の観察では，業体外縁部から訓1
胞壁をつけたまま細胞が離脱することが普通に観察さ
，
!
i
れた。
ワノリの場合，業体外縁の細胞が，細胞壁から抜け出
禁体で，その周縁部の業体外皮(三輪 1
93
4
;TAKEDA
くから知られていた。この無性生殖については，ヵ
別]ち
， Fi
g.4 は多摩川水系の川苔谷で採取された
Morphologi
c
alo
b
s
e
rv
a
ti
o
nso
n Pr
a
s
i
o
l
ajatonic
a
2
7
3
a
F
i
g
. 6.
b
1
.
0m m
F
i
g
. 5.
Fig.8.
」
Fig 7
目
i白旦」
Fig.5. Two j
u
v
e
n
i
l
e t
hal
l
i o
f P
. jatoηl
c
a
s
howi
n
g pe
cu
l
iarap
p
e
a
ran
cecausedbyt
h
ed巴t
a
c
hmen
to
fc
巴1 t
h
re
ad
s and smal f
r
a
g
m
e
n
t
s
.
F
i
g.6
. App巴a
r
an
c
eo
ft
he upp巴rp
a
r
to
fj
u
v
e
n
i
let
hal
l
uss
hown i
nF
i
g
.5
.
F
ig
.7
. Ac
el t
h
r
ead composed o
ftworowso
f
c
elsands
e
v
e
r
alempty s
p
a
ce
s (巴s
)c
au
s
巴db
yt
he
nP
. jatoni
ca
detachmento
fc
el t
h
r巴adsi
F
ig
.8
. Formation oft
hec
el t
h
re
ads and t
h
e
s
m
a
l
lf
r
a
g巴mentsi
nP
. japoni
ca
. a.Showi
ng an
lus
; b.More magnif
i
.
ed
a
p
i
c
alp
a
r
to
fj
uveni
let
ha!
且g
ure
.
IWAMOTo
，K
.
2
7
4
e
ta
l
.1
9
6
7
) が破れて，細胞が離脱している様子を示
ことができる。
i
g
.ぬでは分離しようとしている
している。特に F
以上のように本邦特産のカワノリも外国種に知られ
細胞は明らかに細胞獲をもち，しかも，細胞が 2分さ
ているいくつかの栄養繁殖を行っている可能性が強い
れているものもあることがわかる。
が，外国種で記載されているアキネートが形成される
Fig.4c は細胞が抜け出したあとを示しているが，
形跡は全く見出せなかった。
この写真では，細胞が裸の原形質体となって抜け出し
カワノリ葉体が，このように，個々の細胞に分離し
たあとか，細胞壁をまとったまま抜け出したあとかは
たり，あるいは小葉片に分解してし、く性質は，カワノ
、
明らかでな L。
リは多細胞植物とは L、え，それを構成する細胞は個々
いずれにしても，本邦特産のカワノリでも，藤山に
の独立性が極めて高いことを物語っているといえる。
より報告された裸の不動胞子 (
a
p
l
a
n
o
s
p
o
r
e
) による
したがって環境条件によっては体形の変化もあろう。
繁殖とは別に，外国種に普通に見られるとされる細胞
カワノリ業体が小葉片を分離することと関連して
壁でつつまれた細胞の離脱による繁殖が行われている
HOLLENBERG(
1
9
5
8
)によって記載された紅藻の S
m
i
-
可能性は極めて高いといえよう。
t
h
o
r
a naiadum (ANDERSON) HOLLENBERGが注目
さらに， Fig.5は多摩川水系の倉沢谷で 1
9
7
5年 7
される。即ち， S
m
i
t
h
o
r
a はその葉体縁辺に生ずる
月に採取された幼葉体の全形で，極めて特殊な形態を
“
d
e
c
i
d
u
o
u
ss
o
r
i
"と称される小体が分離する栄養繁殖
している。これらの部分を拡大した写真が Figs.6-
を行っている。
8で
， F
i
g
.6は葉体が縁辺から多数の小葉片となっ
て分離することを示しており， Fig.7は築体縁辺か
4
. 外国産淡水性カワノリ属植物との比較
本邦産カワノリの形態的性質を明確に把握するため，
ら，恐らく 2列細胞の小葉片が離脱した痕跡 3個所と
離脱直前のもの l個を示している。 F
i
g
.8は葉体が
先端部から多数の細長 L、小葉片に分解されていく姿と
判断され興味深い。
しかし上記の葉体周縁から離脱する細胞壁をもっ
た細胞や，葉体を分解するように離脱する小葉片が，
実際に基盤に着生・生長していく過程は残念ながら確
認されていない。 F
RITSCH(
1
9
3
5
) のカワノリ自の記
nt
拘 l
e
a
f
yt
h
a
l
l
ib
u
d
d
i
n
go
f
t
e
no
c
c
u
r
s
載中に“I
from t
h
e man;~ins， l
e
a
d
i
n
gt
ot
h
ed
e
t
a
c
h
m
e
n
to
f
s
i
n
g
l
ec
e
l
l
s，s
h
o
r
tt
h
r
e
a
d
s
，o
rs
m
a
l
le
x
p
a
n
s
e
s
"と
あることから，本邦産のカワノリも，これら細胞や小
a
葉片による栄養繁殖を行っているとみるのが自然であ
ろう。
、
なお，本邦のカワノリが小葉片に分離して繁殖する
のではないかということは，岐阜県北山村のカワノリ
で推測されていたとの記録がある(東 1
9
2
6
b
)。
なお， F
i
g
.3
a， a
l は葉体が偶発的に分割してい
これと似た像は KNEBEL
.v
e
l
u
t
i
n
a (LYNGBYA) WILLEに見る
(
1
9
3
5
)の P
ると判断される葉体像で，
3cm
」ーー』ー←.......J
F
i
g
.9
. E
x
t
e
r
n
a
lf
o
r
m
so
fd
r
i
e
ds
p
e
c
i
m
e
n
so
f
r
a
s
i
o
l
a
. a
.P
. formosana
f
o
r
e
i
g
ns
p
e
c
i
e
so
fP
OKADAc
o
l
l
e
c
t
e
di
nTaiwan，O
c
t
.2
6，1
9
3
6
;b-d.
P
.m
e
x
i
c
a
n
aLIEBMANNc
o
l
l
e
c
t
e
dfromR
i
oUnduavi
b
o
u
t3
0kmN
.E
.o
fLaPaz
，B
o
l
i
v
i
a，
a
t Pongo， a
byD
r
.N
. TAKI，F
e
b
.6
，1
9
7
7
;e-h.P
.formosana
OKADAc
o
l
l
e
c
t
e
dfromRantang V
a
l
l
e
y，N
e
p
a
l，by
D
r
.H
. KAMIYA，3
0，1
9
7
5
.
.m
e
x
i
c
a
n
ac
o
l
l
e
c
t
e
di
nB
o
l
i
v
i
a(
a
c
)，
F
i
g
.1
0
. M
o
r
p
h
o
l
o
g
i
c
a
lc
o
m
p
a
r
i
s
o
n amongf
o
u
rs
p
e
c
i
e
s，P
P
.j
a
p
o
n
i
c
a (d-h)，P
.formosanac
o
l
l
e
c
t
e
di
nN
e
p
a
l(
i，j
)
， a
nd P
.n
e
v
a
d
e
n
s
i
s，c
o
t
y
p
es
p
e
c
i
m
e
n，
W.A
.SETCEELL，N
o
.6
5
7
. a
.Young t
h
a
l
l
u
so
fP
.m
e
x
i
c
a
n
a， b
.H
a
p
t
e
r
o
no
fd
i
t
t
o
; c
，M
a
g
n
i
f
i
e
d
h
o
r
tr
h
i
z
o
i
d
s
; d
. Youngt
h
a
l
l
u
so
fP，j
a
p
o
n
i
c
a
. e
;
u
p
p
e
rp
a
r
to
ft
h
eh
a
p
t
e
r
o
n，showing manys
H
a
p
t
e
r
o
no
fd
i
t
t
o
;f
. Showingtwol
a
y
e
r
e
do
fc
e
l
l
si
nl
o
w
e
rp
a
r
to
fd
i
t
t
o
:g
.O
t
h
e
ryoungt
h
a
l
l
u
s
;
h
.H
a
p
t
e
r
o
nb
o
u
n
d
i
n
gmanyl
o
n
gr
h
i
z
o
i
d
s
; .
iP
.formosana; j
.B
a
s
a
lp
a
r
to
ft
h
a
l
l
u
s
; k
.S
u
r
f
a
c
e
viewo
ft
h
ev
e
g
e
t
a
t
i
v
ec
e
l
l
so
fP
.n
e
v
a
d
e
n
s
i
s
.
守
M
o
r
p
h
o
l
o
g
i
c
a
lo
b
s
e
r
v
a
t
i
o
n
so
nP
r
a
s
i
o
l
aj
a
p
o
n
i
c
a
~d
2
7
5
.
I
WAMOTo，K
276
外国産淡水 t
l
:カワノリ属値物 4極(材料と方法、の項参
型」とは￨
去
1
1
艮で識lJ
J
l
区別￨である。
F
i
g
. lOd~h はカワノリの土!J 体とその基部
!
I
i
明)と外形や細胞の形状を比較した。
Fig.
カワノリとメキシコ力ワノリとの比較. この両極は
lO a ~c はメキシコカワノリである。前者は Y AT AßE
P
γa
s
i
o
l日としては最も大型で，外形もよく似てい
(
1
8
9
1)に示されているように，業体基部の多数の細
る。そのため， YENI
コ
o(
1
9
1
5) はカワノリの学名 P
.
包から，それぞれ恨様糸が体内をぬって下方へ伸び，
)atonzca をメキシコカワノリ
これらが集って付着擦を形成している。これに対して
(
P
. mexicana) の
synonym としたこともある。しかし同組は生殖細胞
後者では，横 I
:
Y
、
する業体基部を構成している細胞が，
の点と付者{{fiのti/;逃とに著るしい差があることが記載
それぞれ比較的短い恨機糸を着生基鍛におろして業体
されている。
を商で￨到着ーさせている。まさに SETCI
IEL
LandGAR-
メキシコプJ ワノリの付着総については ]
ESSEN
(
1
8
48)によって極めて不完全ではあるが図が残され
ているのみである。
ネパール産力ワノリ属植物及びその他 .神谷氏採取
のネパーノレ産の外Jf
;とその;!jI;一部を示したのが F
i
g
.g
e
γコ
カ
~h ， F
ig
.1
0
i，jである。業体の外形は基部に向って
Fi
g
. 9b~d に示したように，業体基部は
狭く模形をなし細胞の配列はカワノリと同様に整然、
多紀氏によって採取されたボリビア産のメキ
ワノリは，
DNER (
1
9
2
0)にある記述通りであった。
)府状を塁し幅広く，縁辺が者るしくひだをうった形
としている。また，休
状をしている。外観のみでは，カワノリの「
広紫ひだ
列がJIi'!款である。
F
部では基部に向って細胞の縦
;
c
Fi
g
. 11
.
20μ m
一一
ー
一
-e
Fi
g
.1
2.
F
i
g
. 11
. Surfac
e vi
ews o
fP
. foγmosana c
ole
c
t
e
di
n Nepa.
l a
. Showi
ng t
he a
rr
angem巴nt o
f
vegetati
ve c
els
; b
. Showing mal
eand female gametan
g
iagroups
.
F
i
g
.1
2
. Features o
ft
h
e vegetati
ve c
elsand gametangi
ao
fP
. formosana c
o
l
l
e
c
t
e
di
n N巴pal
，a
Su
r
fac
巴 v
i
ewo
ft
h
e arrangemen
to
f vegetati
ve c
e
l
ls; b，c
.Su
r
face vi
ews o
ft
e
s
s
ela
t
el
y arranged
male and femal
egametangi
a
; d
. Cross s
e
c
t
i
on vi
ew o
ft
h
a
l
l
u
s，s
howi
ng femal
egametangia d
i
vi
ded
i
nt
o a/
2
'b/
2'c/
4; e.Cr
os
ss
e
c
ti
o日 view o
ft
h
al
l
us
，showing mal
egame
t
angi
ad
i
v
i
dedi
nt
o a/
4・b/
4
c/
8
.
M
o
r
p
h
o
l
o
g
i
c
a
lo
b
s
e
r
v
a
t
i
o
n
so
nP
r
a
s
i
o
l
aj
a
p
o
n
i
c
a
細胞の形態は，表面観を F
i
g
.1
1
aと F
i
g
.1
2
aに
示したが，丸味が強くカワノリとは明らかに異る。ま
2
7
7
秋田大学医学部の神谷晴夫氏，東京水産大学の多紀保
彦氏に深甚な感謝の意を表します。
た，葉体の断面観で、細胞の丈が高いことが観察された。
(
;
J田 1
9
3
6，1
9
3
8
a，
このような性質はタイワンカワノリ(1
b
)，もしくはその変穫のチョウセンカワノリ(岡田
1
9
3
9
) の範ち φ
. うのものとみなせる。
なお，
タイワンカワノリは体長 10cmをこえるも
のがあり，葉体基部の外形は軽度に駒形をなすことを
岡田は述べている。これに対し，ネパール産のものは
体長 10cmをこえるものはなく，
入手標本の最大は
体長 7cm
，体幅 0.6cmで (
F
i
g
.g
e
)，比較的幅の広
L、ものの基部は若干瞬形の傾向を示した。
しかし岡田がタイワンカワノリとした脂葉の外形
(
F
i
g
.9
a
) と，岡田 (
1
9
3
9
) が示したチョウセンカワ
ノリの外形がかなり不規則であること等を考えると，
このネパール産のものは，タイワンカワノリとするの
が妥当と考える。なお，このものの付着器はカワノリ
F
i
g
.l
Oi
，
j
)
。
と同様な構造である (
タイワンカワノリやチョウセンカワノリについては
未だ配偶子嚢の観察記録がないが，今回のネパール産
のタイワンカワノリには雌，雄配偶子製群がモザイク
状に形成されており，
その様子を見ることができた
(
F
i
g
.1
1b
;F
i
g
.12b-e)。雌，雄配偶子褒群が作りだ
すモザイク模様はカワノリの場合よりこまか L、傾向が
認められ，これら配偶子嚢の分裂様式を P
orphyraの
1
9
0
2
) の表示法に
精子漢と造果器についての Hus (
よって示せば，♀ 1
6(
a
/
2・b
/
2・c
/
4
)，O1
2
8(
a
/
4・b
/
4・
c
/
8
) となり，藤山 (
1
9
4
9
a
) のカワノリの場合と同様
とみなしてよかろう。
.f
l
u
v
i
a
t
i
l
i
s
タイワンカワノリと外形の似ている P
では，葉体を構成している細胞は表間観で‘比較的大型
で，しかも顕著に角ばり，全くタイワンカワノリとは
異る。さらに，P
.n
e
v
a
d
e
n
s
i
sの葉体は薄く，しかも
脆弱な印象を受けた。細胞の様子は表面観で、は，原記
載 (
SETCHELL and GARDNER 1
9
2
0
) の図と同様の
1
0細胞位までの小プロックに区画されていることが明
F
i
g
.1
0
k
)。
らかに認められた (
謝辞
本報告をまとめるまでに多くの方々，機関のお I
止話
になった。中でも，東京水産大学教官庵谷晃氏，東京
都水産試験場奥多摩分場，滋賀県水産試験場の方々，
静岡県水産試験場の岩橋義人氏，湯河原町在住の及川
盛也氏，また外国産の材料を採集・提供して下さった
引用文献
BRAVO，L
.M. 1
9
6
2
. Ac
o
n
t
r
i
b
u
t
i
o
nt
oknowledge
o
ft
h
el
i
f
eh
i
s
t
o
r
yo
fP
r
a
s
i
o
l
am
e
r
i
d
i
o
n
a
l
i
s
.
P
h
y
c
o
l
o
g
i
a
.2
:1
7
2
3
.
BRAVO，し M. 1
9
6
5
. S
t
u
d
i
e
s on t
h
el
i
f
eh
i
s
t
o
r
y
o
fP
r
a
s
i
o
l
am
e
r
i
d
i
o昨a
l
i
s
.P
h
y
c
o
l
o
g
i
a
. 4・ 1
7
7
1
9
4
.
DREW，K
.M.andFRIEDMANN，1
.1
9
5
7
. O
c
c
u
r
r
e
n
c
e
o
fm
o
t
i
l
egametesi
nP
r
a
s
i
o
l
as
t
i
p
i
t
a
t
aSUHR.
N
a
t
u
r
e
.1
8
0
:5
5
7
5
5
8
.
FRIEDMANN，1
.1
9
6
4
. E
c
o
l
o
g
i
c
a
la
s
p
e
c
t
so
ft
h
e
o
c
c
u
r
r
e
n
c
eo
fm
e
i
o
s
i
si
nP
r
a
s
i
o
l
as
t
i
p
i
t
a
t
a
SUHR. P
r
o
c
.4
t
hI
n
t
. SeaweedSymp. (
B
i
a
r
r
i
t
z
)1
8
6
1
9
0
. Pergamon P
r
e
s
s
. Oxford，L
o
n
a
r
i
s
.
don，NewYork，P
FRIEDMANN，.
11
9
6
9
. G
e
o
g
r
a
p
h
i
c
a
l and e
n
v
i
r
o
n
m
e
n
t
a
lf
a
c
t
o
r
sc
o
n
t
r
o
l
l
i
n
gl
i
f
eh
i
s
t
o
r
y and
morphologyi
nP
r
a
s
i
o
l
as
t
i
p
i
t
a
t
aSUHR. O
s
t
e
r
r
.
B
o
t
.Z
e
i
t
.1
1
6
:2
0
3
2
2
5
.
FRITSCH，F
.E
.1
9
3
5
. Thes
t
r
u
c
t
u
r
eandr
e
p
r
o
d
u
c
t
i
o
no
ft
h
ea
l
g
a
e
. Vol
.l
.C
a
m
b
r
i
d
g
e
.
藤山虎也 1
9
4
9
a
. カワノリの有性生殖と発生について。
2
:2
5
3l
.
植雑。 6
藤山虎也 1
9
4
9
b
. カワノリの無性生殖及び其生活史に
ついて。植雑。 6
2
:5
7
6
2
.
FCJIYAMA，T
.1
9
5
5
. On t
h
el
i
f
e
h
i
s
t
o
r
yo
fPraB
E
. J
.F
a
c
.F
i
s
h
.A
n
i
.
s
i
o
l
aj
a
p
o
n
i
c
aYATA
i
r
o
s
h
i
m
aU
n
i
v
.1
:1
5
3
7
.
H
u
s
b
.，H
東道太郎 1
9
2
6
. 岐阜県北山村産「かはのり」に就て。
1:2
2
2
4
.
水産研究誌。 2
HOLLENBERG，G
.J
.1
9
5
8
. Smithora，ani
n
t
e
r
e
s
t
i
n
g
newa
l
g
a
lgenusi
nE
r
y
t
h
r
o
p
e
l
t
i
d
a
c
e
a
e
.P
r
o
c
.
N
a
t
u
r
a
l
i
s
t
.1
:1
1
2
.
Hcs，H
.T
.A
.1
9
0
2
. Ana
c
c
o
u
n
to
ft
h
es
p
e
c
i
e
so
f
Porphyraf
o
u
n
dont
h
eP
a
c
i
f
i
cC
o
a
s
to
fNorth
，
.
i 3
r
ds
e
r
.
A
m
e
r
i
c
a
. P
r
o
c
.C
a
l
i
f
.A
c
a
d
. Sc
B
o
t
.2
:1
7
3
2
3
9
.
.F
.G
.1
8
4
8
. P
r
a
s
i
o
l
a
eg
e
n
e
r
i
s algarum
JESSEN，C
m
o
n
o
g
r
a
p
h
i
a
.1
2
0
.
K
r
、
I
E
B
E
L，G
.1
9
3
5
. Monographie d
e
rA
l
g
e
n
r
e
i
h
e
n
b
e
s
o
n
d
e
r
e von P
r
a
s
i
o
l
a
d
e
r P
r
a
s
i
o
l
a
l
e
s， i
5
:1
1
2
0
，T
a
f
.1
3
.
c
r
i
s
p
a
. Hedwigia7
右田清治 1
9
4
8
a
. カワノリの生活史に関する研究，予
報-l.植研誌。 2
2
:3
3
3
7
.
右田清治 1
9
4
8
b，カワノリの生活史に関する研究，予
2
:9
0
9
4
.
報 -2. 植研誌。 2
三輪知雄 1
9
4
0
. カハノリ P
r
a
s
i
o
l
aj
a
p
o
n
i
c
aYATA:1
5
1
BEの細胞膜に就て。日本学術協会報告。 9
1
5
6
.
岡田喜一 1
9
3
6
. 台湾ニ発見セラレタかはのりノ一種
2
7
8
，K
.
IWAMOTo
ニ就テ。植研誌。 1
2
:4
5
1
4
5
9
.
岡田喜一 1
9
3
8
a
. 日本産かはのり科の藻類。植研誌。
1
4
:4
6
9
4
8
0
.
岡田喜一 1
9
3
8
b
. 台湾かはのりノ新産地。植研誌。
1
4
:7
3
.
岡図書ー 1
9
3
9
. 朝鮮ユ発見セラレタかはのりノ一種
5
:4
4
9
4
5
2
.
ニ就テ。植研誌。 1
SETCHELL，
W.A
.andGARDNER，
N
.L
.1
9
2
0
. P
h
y
c
o
l
o
g
i
c
a
lc
o
n
t
r
i
b
u
t
i
o
n
I
. U
n
i
v
.C
a
l
i
f
. Publ
.
B
o
t
.7
:2
7
9
3
2
4
，p
l
s
.2
1
31
.
TAKEDA
，H.，NISIZAWA，K
. andMIWA，T
.1
9
6
7
.
H
i
s
t
o
c
h
e
m
i
c
a
landc
h
e
m
i
c
a
ls
t
u
d
i
e
sont
h
ec
e
l
l
w
a
l
lo
fP
r
a
s
i
o
l
aj
a
t
o
n
i
c
a
. B
o
t
.Mag.Tokyo.
8
0
:1
0
9
1
1
7
.
，Y. 1
9
3
2
. On t
h
es
e
x
u
a
lr
e
p
r
o
d
u
c
t
i
o
no
f
YABE
P
r
a
s
i
o
l
aj
a
t
o
担i
c
aYATABE. Sc.
iP
a
p
. Tokyo
，s
e
c
t
.B
.3
:3
9
4
0
.
B
u
n
r
i
k
aDaigaku
YATABE，R
.1
8
91
. A new J
a
p
a
n
e
s
eP
r
a
s
i
o
l
a
.
B
o
t
. Mag. Tokyo. 5
:1
8
7
1
8
9
.
YENDO，K. 1
9
1
5
. Noteson a
l
g
a
e new t
oJ
a
p
a
n
i
l
l
. B
o
t
. Mag. Tokyo. 2
9
:1
0
0
1
01
.
湯浅明 1
9
4
0
. かはのりノピレノイド分裂。植雑。
6
5
:1
9
6
1
9
8
.
1
a
p
.1
.P
h
y
c
o
l
.(
S
o
r
u
i
)3
2
:2
7
9
2
8
2
.S
e
p
t
e
m
b
e
r2
0
，1
9
8
4
Th
emalegametophyteof]apan
田 eP
alm
α吋α p
almat
α
， (
Rh
odophyta)
H
i
r
o
s
h
iYABUa
n
dH
a
j
i
m
eYA
S
U
I
F
a
c
u
l
t
y0
1F
i
s
h
e
r
i
e
s，H
o
k
k
a
i
d
oU
n
i
v
e
r
s
i
t
y，M
i
n
a
t
o
.
C
h
o，3-1-1，
H
a
k
o
d
a
t
e，041 J
a
p
a
n
Keyl
n
d
e
xWords:m
a
l
eg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
;P
a
l
m
a
r
i
ap
a
l
m
a
t
a
;Rhodophyta
almata(
L
.
)O
.KUNTZE
，avery
Palmariaρ
p
o
p
u
l
a
rr
e
da
l
g
ai
nt
h
en
o
r
t
h
e
r
nh
e
m
i
s
p
h
e
r
e
，
which was renamed by GUIRY (
1
9
7
5
)a
s
Rhodymenia ρ
almata (
L
.
)G
r
e
v
.，h
a
sl
o
n
g
b
e
e
nv
e
r
yi
n
t
e
r
e
s
t
i
n
gt
o many p
h
y
c
o
l
o
g
i
s
t
d
u
et
ol
a
c
ko
ft
h
ef
e
m
a
l
eg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
s
.
R
e
c
e
n
t
l
y
，t
h
em
i
n
u
t
e narrow and s
t
u
n
t
e
d
f
e
m
a
l
eg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
s whicha
r
ec
o
m
p
l
e
t
e
l
y
d
i
f
f
e
ri
ns
h
a
p
eands
i
z
efromt
h
eb
r
o
a
da
n
d
f
l
a
t
t
e
n
e
dm
a
l
eg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
swered
i
s
c
o
v
e
r
e
d
byVANDERMEERandTODD(
1
9
8
0
)i
nc
u
l
t
u
r
i
n
gt
e
t
r
a
s
p
o
r
e
sf
r
o
mt
h
et
h
a
l
l
io
fE
a
s
tC
a
n
a
d
a
.
Thes
e
n
i
o
rw
r
i
t
e
ro
ft
h
ep
r
e
s
e
n
tp
a
p
e
rh
a
d
f
a
i
l
e
dt
oc
o
n
f
i
r
mt
h
ep
e
r
f
e
c
tl
i
f
eh
i
s
t
o
r
y
o
k
k
a
i
d
oi
nh
i
s
o
f Palmariapalmata from H
s
e
v
e
r
a
lc
u
l
t
u
r
et
r
i
a
l
sd
u
r
i
n
g1
9
7
0
1
9
8
0
. Howe
v
e
rh
ecamet
oh
i
so
p
i
n
i
o
nf
r
o
mh
i
sc
u
l
t
u
r
e
s
t
h
a
tt
h
em
a
t
u
r
em
a
l
eg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
so
f]
a
p
a
n
e
s
ePalmariapalmatai
nt
h
e
i
ru
s
u
a
lp
h
a
s
e
m
u
s
tb
ee
x
t
r
e
m
e
l
ym
i
n
u
t
em
i
c
r
o
s
c
o
p
i
cp
l
a
n
t
s
，
a
l
t
h
o
u
g
ht
h
em
a
c
r
o
s
c
o
p
i
cm
a
l
e
sh
a
db
e
e
n
r
e
p
o
r
t
e
dbys
e
v
e
r
a
li
n
v
e
s
t
i
g
a
t
o
r
s
. I
no
r
d
e
r
，wec
a
r
r
i
e
do
u
tt
h
e
t
oa
s
c
e
r
t
a
i
nh
i
so
p
i
n
i
o
n
c
u
l
t
u
r
eo
ft
e
t
r
a
s
p
o
r
e
sf
r
o
mt
h
et
h
a
l
l
iw
h
i
c
h
h
a
db
e
e
nc
o
l
l
e
c
t
e
di
n March t
h
r
o
u
g
hA
p
r
i
l
i
n1
9
8
3a
n
d1
9
8
4a
tv
a
r
i
o
u
sp
l
a
c
e
s
，v
i
z
.，
Anama， T
a
c
h
i
m
a
c
h
i
M
i
s
a
k
i
，S
h
i
n
o
r
ia
n
d
，H
o
k
k
a
i
d
o
，a
n
d
Nanaehama i
n H
a
k
o
d
a
t
e
U
s
u
j
i
r
ii
ni
t
sn
e
i
g
h
b
o
u
r
f
o
o
d
.
A
l
lc
u
l
t
u
r
e
so
ft
h
ep
r
e
s
e
n
t work were
C，1
2
:1
2p
h
o
t
o
p
e
r
i
o
da
t
madeu
n
d
e
r8
1
0・
1
，
5
0
0
1
u
xi
nt
h
em
o
d
i
f
i
e
d Grund medium
(McLACHLAN1
9
7
3
)
.
，s
i
m
i
l
a
r
I
ne
v
e
r
yc
u
l
t
u
r
eo
fo
u
rm
a
t
e
r
i
a
l
s
r
e
s
u
l
t
swereo
b
t
a
i
n
e
d
，
a
n
di
na
b
o
u
ttwoweeks
c
u
l
t
u
r
e
，twoformso
ft
e
t
r
a
s
p
o
r
eg
e
r
m
l
i
n
g
s
wereu
s
u
a
l
l
yd
i
s
c
e
r
n
i
b
l
ea
tt
h
er
a
t
i
oa
p
p
r
o
x
i
-
m
a
t
e
l
y1
:1 a
sf
o
l
l
o
w
s
:o
n
e form i
st
h
e
g
e
r
m
l
i
n
gw
i
t
ht
r
i
c
h
o
g
y
n
eandt
h
eo
t
h
e
rform
i
st
h
eg
e
r
m
l
i
n
gw
i
t
h
o
u
tt
r
i
c
h
o
g
y
n
e
;t
h
e
f
o
r
m
e
ri
sf
e
m
a
l
eg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
eandt
h
el
a
t
t
e
ri
s
，
t
h
ef
e
m
a
l
eg
a
m
e
t
o
m
a
l
eo
n
e
.I
no
u
rc
u
l
t
u
r
e
s
p
h
y
t
e
si
nt
h
e
i
rd
e
v
e
l
o
p
m
e
n
tweren
e
a
r
l
yt
h
e
samea
st
h
o
s
er
e
p
o
r
t
e
dbyVANDERMEERand
TODD(
1
9
8
0
)，b
u
tt
h
em
a
l
eg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
swere
q
u
i
t
ep
e
c
u
l
i
a
r
. Thenumbero
fc
e
l
l
si
no
n
e
，b
u
t3
0t
omore
weeko
l
dwas1
8i
nm
a
l
e
s
t
h
a
n2
0
0i
nf
e
m
a
l
e
s
. Them
a
t
u
r
a
t
i
o
no
fb
o
t
h
m
a
l
ea
n
df
e
m
a
l
eg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
s were f
o
u
n
d
a
l
r
e
a
d
yi
n4d
a
y
sc
u
l
t
u
r
eandi
tl
a
s
t
sn
e
a
r
l
y
twomonthsl
o
n
g
. At t
h
es
t
a
r
to
fm
a
t
u
r
a
t
i
o
ni
nm
a
l
e
s
，t
h
ep
i
g
m
e
n
t
si
nt
h
e
i
rc
e
l
l
s
b
e
g
i
nt
o become p
a
l
ea
si
ft
h
ec
e
l
l i
s
，anda
f
t
e
rt
h
ec
e
l
lc
o
n
t
e
n
ti
sc
o
n
d
e
c
a
y
i
n
g
d
e
n
s
e
d
，i
ti
sq
u
i
c
k
l
yd
i
v
i
d
e
di
n
t
o numerous
m
i
n
u
t
eg
r
a
n
u
l
e
st
of
o
r
ms
p
e
r
m
a
t
i
a(
F
i
g
.1
)
.
A
f
t
e
rf
i
n
i
s
h
i
n
gs
p
e
r
m
a
t
i
af
o
r
m
a
t
i
o
n
，t
h
ec
e
l
l
w
a
l
lp
r
o
v
i
d
e
sav
e
r
ys
m
a
l
lp
o
r
e
，t
h
r
o
u
g
h
w
h
i
c
ht
h
es
p
e
r
m
a
t
i
aa
r
ed
i
s
c
h
a
r
g
e
d
. The
，
empty c
e
l
lr
e
m
a
i
n
e
df
o
ras
h
o
r
tw
h
i
l
e
a
n
ds
o
o
ni
tc
o
m
p
l
e
t
e
l
yv
a
n
i
s
h
e
da
w
a
y
. On
t
h
es
l
i
d
e
swheret
h
eg
e
r
m
l
i
n
g
sweres
p
a
r
s
e
l
y
，t
h
et
r
i
c
h
o
g
y
n
e
sf
r
o
mf
e
m
a
l
e
swere
a
t
t
a
c
h
e
d
o
c
c
a
s
i
o
n
a
l
l
y f
o
u
n
d e
l
o
n
g
a
t
i
n
gt
o
w
a
r
da
m
a
t
u
r
em
a
l
e(
F
i
g
.2
)
. I
nt
h
es
t
a
i
nw
i
t
h
a
c
e
t
o
c
a
r
m
i
n
e o
r a
c
e
t
o
i
r
o
n
h
a
e
m
a
t
o
x
y
l
i
n
c
h
l
o
r
a
lh
y
d
r
a
t
es
o
l
u
t
i
o
n
，t
h
em
a
l
en
u
c
l
e
u
s
p
a
s
s
i
n
gt
h
r
o
u
g
ht
r
i
c
h
o
g
y
n
e was f
o
u
n
df
r
e
・
q
u
e
n
t
l
y(
F
i
g
.3
)
. Whent
h
ef
e
m
a
l
eg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
sa
t
t
a
i
nt
h
ed
i
s
kc
o
n
s
i
s
t
i
n
go
fanumber
，they o
c
c
a
s
i
o
n
a
l
l
yb
e
g
i
nt
oh
a
v
e
o
fc
e
l
l
s
，whichsoon
u
p
h
e
a
v
a
lf
r
o
mi
t
sc
e
n
t
r
a
lp
o
r
t
i
o
n
o
rl
a
t
e
ra
l
s
op
r
o
t
r
u
d
et
r
i
c
h
o
g
y
n
e
s(
F
i
g
.4
)
.
，t
h
ee
r
e
c
tf
r
o
n
d
sw
i
t
h
o
u
t
I
no
u
rc
u
l
t
u
r
e
s
2
8
0
YAsU，J
.
I and YASUI，1
1.
Fi
g
s
.1
5
. Tetraspore-germl
i
ngs o
f Palmaγw 戸almala (
L
.) O
. KUN'I
'
ZE 1
. Male and femal
e
gametophy
t
e
si
n1
2daysol
d cu
l
t
u
re
. Mal
egame
t
o
phy
t
e
sa
t
t
ai
n ma
t
ur
it
y. X 4
0
0
. 2
. Two femal
e
r
i
c
h
o
g
y
n
e
s，e
a
cho
fwh
ic
hel
ongatestowardama
tu
remal
e. Froma
game
t
ophy
t
e
swi
t
hl
o
nghai
ri
lk巴 t
0
0
. 3
.A t
ri
chogyne bei
ng connected t
oa mal
e game
t
ophy
t巴， from wh
ich
1
4days ol
dc
u
l
t
u
re
. X6
t
he s
p
e
rma
ti
a wer
eal
ready di
s
charged (
S
t
ai
ne
d wi
t
ha
c
e
t
o
-i
ron-haematoxylin-chl
o
r
a
l hy
d
r
a
t
es
ol
ut
i
o
n). Male nucl
eusi
nt
h
et
r
i
chogyne i
si
n
d
ic
at
edby a
rr
ow. Froma cu
lt
u
re 1
5dayso
l
d
. X3
00
.
4
.A f
emal
egame
tophyte wi
t
h twoupheaval
s
，f
rom wh
ich many t
ri
chogyne
s ar
e al
s
op
r
o
t
r
u
ded
.
5
0
. 5
.E
r
e
c
tf
r
ond r
egar
ded a
s young t
巴t
r
asporophy
t
eo
nt
he
Fr
om a cu
lt
u
re 3
4days o
l
d
. X1
d
i
s
k
s
h
a
p
e
df
emal
egame
t
ophy
t
e
. From ac
u
l
t
u
re3
4days ol
d
. X6
0.
Them
a
l
eg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
eo
f]
a
p
a
n
e
s
eP
a
l
m
a
r
i
ap
a
l
m
a
t
a
総裁-
o Q二
、
マ
J
2
8
1
.
、、
、@
‘@
，
ヘ
'
一
司
、
• Fr
t¥F
一
一
→.
l
門戸 J
I。
‘
.
¥
.
11
ーーーー争
11 •o
司、~、 ~J
平
0一騎ー
¥¥
6
F
i
g
.6
. S
c
h
e
m
a
t
i
ci
l
l
u
s
t
r
a
t
i
o
no
nt
h
em
a
l
ea
n
df
e
m
a
l
eg
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
sd
e
v
e
l
o
p
e
df
r
o
mt
h
et
e
t
r
a
a
l
m
a
t
ai
nH
a
k
o
d
a
t
e，H
o
k
k
a
i
d
o，]
a
p
a
n
.(
s
;s
p
e
r
m
a
t
i
u
m，t
;t
r
i
c
h
o
g
y
n
e
)
s
p
o
r
e
g
e
r
m
l
i
n
g
so
fPalmariap
t
r
i
c
h
o
g
y
n
ea
sb
e shown i
nF
i
g
.5
，which
，
a
r
es
u
p
p
o
s
e
dt
ob
eyoungt
e
t
r
a
s
p
o
r
o
p
h
y
t
e
s
werep
r
o
d
u
c
e
do
n
l
yont
h
ed
i
s
k
sw
i
t
ht
r
i
c
h
o
gyne (
f
e
m
a
l
e
s
) and none on t
h
e d
i
s
k
s
w
i
t
h
o
u
tt
r
i
c
h
o
g
y
n
e(
m
a
l
e
s
)
. I
ns
p
i
t
eo
fo
u
r
e
f
f
o
r
t
s
，tetraspore formation has n
o
tb
e
e
n
d
e
t
e
c
t
e
di
nanyo
ft
h
ee
r
e
c
tf
r
o
n
d
si
no
u
r
c
u
l
t
u
r
e
sa
sy
e
t
.
I
nJ
a
p
a
n，t
h
er
e
p
r
o
d
u
c
t
i
v
eo
r
g
a
n
so
ft
h
e
m
a
c
r
o
s
c
o
p
i
cf
r
o
n
d
so
f male g
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
s
1
9
7
5
)a
nd
haveb
e
e
nd
e
s
c
r
i
b
e
dbyTAZAWA(
LEE(1978)f
o
rt
h
em
a
t
e
r
i
a
l
sfromH
o
k
k
a
i
d
o
.
However
，a
c
c
o
r
d
i
n
gt
oo
u
rc
o
l
l
e
c
t
i
o
n
so
f
Palmaria palmata a
l
o
n
gt
h
ec
o
a
s
to
ft
h
e
，t
h
e
OshimaP
e
n
i
n
s
u
l
ai
ns
o
u
t
h
e
r
nH
o
k
k
a
i
d
o
f
r
o
n
d
so
ft
h
i
sa
l
g
a were always mos
t
1
y
t
e
t
r
a
s
p
o
r
o
p
h
y
t
e
sandv
e
r
yr
a
r
e
l
ymalegamet
o
p
h
y
t
e
s
. Thisf
a
c
tandt
h
ep
r
e
s
e
n
tc
u
l
t
u
r
e
)s
t
r
o
n
g
l
ys
u
g
g
e
s
tt
h
a
tt
h
e
r
e
s
u
l
t
s(
F
i
g
.6
male g
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
so
fJ
a
p
a
n
e
s
e Palmaria
ρalmata，a
tl
e
a
s
ti
nHakodateandi
t
sn
e
i
g
h
b
o
u
r
h
o
o
d
，wouldbes
u
r
et
oo
r
d
i
n
a
r
i
1
ye
x
i
s
t
i
nt
h
es
t
a
t
eo
fm
i
c
r
o
s
c
o
p
i
cp
l
a
n
t
sc
o
n
s
i
s
t
i
n
g
o
fo
n
l
yonet
oafewc
e
l
l
si
nt
h
es
e
a
.
Theh
a
p
l
o
i
dchromosome number o
fP
a
l
mariaρ
almatah
a
sbeenr
e
p
o
r
t
e
da
s26(YABU
1
9
7
1
)a
nd 26 o
r 21 (YABU 1976) i
nt
h
e
s
p
e
c
i
e
sfromJ
a
p
a
n，
and22-23(
vANDERMEER
1
9
7
6
)a
nd21(
v
ANDERMEERandCHEN1979)
i
nt
h
es
p
e
c
i
e
sfromC
a
n
a
d
a
. Theo
c
c
u
r
r
e
n
c
e
o
ft
h
em
i
n
u
t
e male gametophytes o
f Palmariapalmataf
o
u
n
dbyu
sseemst
oi
n
d
i
c
a
t
e
t
h
ep
o
s
s
i
b
i
1
i
t
yo
ft
h
i
sa
l
g
aa
sb
e
i
n
gq
u
i
t
e
d
i
f
f
e
r
e
n
ts
p
e
c
i
e
s betweeni
nt
h
eb
o
t
hc
o
u
n
t
r
i
e
s
. Thed
e
t
ai
1
e
do
b
s
e
r
v
a
t
i
o
n
sont
h
ef
e
m
a
l
e
1
1bed
e
s
c
r
i
b
e
d
g
a
m
e
t
o
p
h
y
t
e
si
no
u
rs
t
u
d
ywi
e
l
s
e
w
h
e
r
ea
f
t
e
ra
s
c
e
r
t
a
i
n
i
n
gt
h
ec
o
m
p
l
e
t
e
c
1
ei
nc
u
l
t
u
r
e
.
l
i
f
ec
y
R
e
f
e
r
e
n
c
e
s
G
U
I
R
Y，M
.D
.1
9
7
5
. Ana
s
s
e
s
s
m
e
n
to
f Palmaria
o
r
m
am
o
l
l
i
s(
S
.e
tG
.
)c
o
m
b
.n
o
v
.
p
a
l
m
a
t
af
(=R
h
o
d
y
m
e
n
i
ap
a
l
m
a
t
af
o
r
m
am
o
l
l
i
sS
.e
t
G
.
)i
nt
h
ee
a
s
t
e
r
nN
o
r
t
hP
a
c
i
f
i
c
. S
y
e
s
i
s8
:
2
4
5
2
61
.
L
E
E，K
.1
9
7
8
. S
t
u
d
i
e
so
nR
h
o
d
y
m
e
n
i
a
l
e
sf
r
o
m
.
iH
o
k
k
a
i
d
oU
n
i
v
.]
o
u
r
n
.5
H
o
k
k
a
i
d
o
. F
a
c
.S
c
1
9
4
.
(
B
o
t
a
n
y
)1
1
:1
McLACHLAN
，]
.1
9
7
3
. G
r
o
w
t
hm
e
d
i
a
m
a
r
i
n
e
. In
E
.R
.S
T
E
I
N[
e
d
.
JH
a
n
d
b
o
o
ko
fP
h
y
c
o
l
o
g
i
c
a
l
5
5
7
. C
a
m
b
r
i
d
g
eU
n
i
v
e
r
s
i
t
y
M
e
t
h
o
d
s
. p
p
.2
P
r
e
s
s
，NewY
o
r
k
.
TAZAWA，N
.1
9
7
5
. As
t
u
d
yo
ft
h
em
a
l
er
e
p
r
o
d
u
c
t
i
v
eo
r
g
a
n
so
ft
h
eF
l
o
r
i
d
e
a
ef
r
o
m]
a
p
a
n
.
S
c
i
.P
a
p
.I
n
s
t
.A
l
g
.R
e
s
.H
o
k
k
a
i
d
oU
n
i
v
.6
:
YABU，H
. andYASUI，H
.
2
8
2
9
5
1
7
9
.
VANDER MEER，J
.P
.1
9
7
6
. A c
o
n
t
r
i
b
u
t
i
o
nt
o・
wardse
l
u
c
i
d
a
t
i
n
gt
h
el
i
f
eh
i
s
t
o
r
yo
fP
a
l
m
a
r
i
a
p
a
l
m
a
t
a (=Rhodymenia p
a
l
m
a
t
a
)
. C
a
n
.J
.
B
o
t
.5
4
:2
9
0
3
2
9
0
6
.
.P
. and CHEN
，L
.C
.
M
.1
9
7
9
.
VANDER MEER，J
E
v
i
d
e
n
c
ef
o
rs
e
x
u
a
lr
e
p
r
o
d
u
c
t
i
o
ni
nt
h
er
e
d
a
l
g
a
e P
a
l
m
a
r
i
ap
a
l
m
a
t
a and H
a
l
o
s
a
c
c
i
o
n
r
a
m
e
n
t
a
c
e
u
m
. C
a
n
.J
.Bot. 57:2452-2459.
J
.P
. andTODD，
E
.R
.1
9
8
0
. The
VANDERMEER，
簸
l
i
f
eh
i
s
t
o
r
yo
fP
almariap
a
l
m
a
t
ai
nc
u
l
t
u
r
e
.
A new t
y
p
ef
o
rt
h
eR
h
o
d
o
p
h
y
t
a
. C
a
n
.J
.
B
o
t
.5
8
:1
2
5
0
1
2
5
6
.
YABU，H
.1
9
71
. N
u
c
l
e
a
rd
i
v
i
s
i
o
ni
nt
e
t
r
a
s
p
o
r
o
・
p
h
y
t
e
so
f Rhody
押t
e
n
i
ap
a
l
m
a
t
a(
L
.
) GREV.
P
r
o
c
.I
n
t
. SeaweedSymp. 7
:2
0
5
2
0
7
.
YABU
，H. 1976. A report on the cytology of
Rhodymeniap
a
l
m
a
t
a，R
h
.p
e
r
t
u
s
aandH
a
l
o
R
h
o
d
o
p
y
t
a
)
. B
u
l
l
. F
a
c
.
s
a
c
c
i
o
ns
a
c
c
a
t
u
m(
F
i
s
h
. HokkaidoU
n
i
v
.2
7
:5
1
6
2
.
烈・安井聾:日本産ダ J
J..スの雄性配備体
函館とその近傍で採集したダルスの四分胞子を培養 L，成熟した雄性体と雌性体とを得た。雌性体は既にカナ
ダ産のダルスの培養で見出されているものと同形の体となった。しかし，雄性体は今迄報告されている四分胞子
体と同形の体とは全く呉なり，微小な 1-8個細胞よりなる体で成熟した。雄性体の成熟は培養開始後 4日から
約 2ヶ月の聞にわたって認められた。その成熟は体を構成する全ての細胞で始まり，各細胞内には多数の精子が
形成され放出された。筆者らの北海道渡島半島沿岸での採集調査では，ダルスの雄性体は極めて少ない。本培養
の結果からみると，自然界における日本産ダルスの雄性配偶体は通常この微小な状態で生育しているものと考え
0
4
1函館市港町 3丁目 1番 1号北海道大学水産学部)
られる。 (
藻類 J
a
p
.J
. Phycol
.3
2
:2
8
3
2
8
4
.September2
0，1
9
8
4
津村孝平:国立科学博物館の珪藻標本について
Kohei TSUMURA: Collection
of diatom slides jn National Science Museum of Japan
現生および化石の海産珪藻類の第 E回シンポジウム
(
T
h
i
r
d symposium on r
e
c
e
n
t and f
o
s
s
i
l marine
ずるだろうと思う。外国にはこの組プレパラートを購
入して所蔵している研究機関も少しはあるらしいが，
d
i
a
t
o
m
s
)の P
r
o
c
e
e
d
i
n
g
s(
1
9
7
5
)に G
.A
.PRYOZELL
日本には勿論それを所蔵しているらしい研究機関も個
が調査した珪藻標本を蒐集し保存している各国の研究
人もない。しかしこの組プレパラートはあまり多数組
機関または個人の名称と所在地などのリストが公表さ
は分譲を受けた者はなかったらしくて，私が L、ろいろ
れているが，遺憾ながら日本の研究機関も個人もその
のことから推定したのでは，せいぜい多くても1O~20
中には載っていない。これはそのリストを作るための
組ぐらいなものだったらしく，はっきりとそれを持っ
アンケートを受けた日本人が珪藻標本を保存している
ているらしいところは数個所しかない。但しそのプレ
研究機関か個人が日本には無いだろうと思って応答し
パラートを買わなくても，その印刷物 (TEMPEREe
t
なかったのかどうかはわからない。
PERAGALLO (
1
9
1
5
)
: Diatomる
e
sdumondee
n
t
i
e
r
)
日本人で珪藻の研究したのは私が文献上で・知ってい
1
9
0
5
) が最初で，それ以後，
る限りでは遠藤吉三郎 (
だけも分与したらしいのであって，私は昭和 1
3年
(
1
9
3
8
) 頃であったが，
この書物だけなら外国の古書
極〈少数の人ではあるが珪藻の研究をした者が L、
た
!古から取寄せたのを持っていて，太平洋戦争の戦災に
し太平洋戦争の終戦後の混乱がおさまった頃からは
会った前夜にも見ていた時に空襲の警報が発令された
珪藻を研究する人がかなり増加して来たので個人的に
ため，自宅の金庫に入れて置いたのだったが，他の文
は相当多数のコレクションはあるものと考えられる。
献などは別の倉庫に入れてあったので，翌日の空襲で
しかし一般には珪藻はただ混種プレパラートを保存し
自宅もその倉庫も全焼したが，金庫に前夜入れていた
ているだけだろうと思えるからそれを直ちに珪藻の種
この書物だけが私の戦前の珪藻関係の文献や標本では
類を区別して保存した標本と言えるかどうかという問
唯 lつ焼残っただけの悲惨な思い出の物である。但し
題もある。
私は終戦後 1
0年ほど経た時に，ある偶然の機会に，恐
8
0
0年代の末には珪藻の単種プレパ
欧米では既に 1
主RE がその組プレパラートを作るため
らくは TEMP
9
0
0年に TEM.
ラートが販売されたこともあったが， 1
に世界各国から入手した材料一部だろうと推定される
P主RE e
t PERAGALLO が，珪藻の混種プレパラート
材料数件をドイツから入手した。その材料の産地名が
1
0
0
0
枚を 1組としたものを LesDiatomeesdumonde
全く T
.e
tP
. のその印刷物にある地名と同じで，鏡
e
n
t
i
e
rとして分譲した。この 1組の混種プレパラート
検してもその印刷物に載せてあるのと同一種が見られ
を買うとDiatomeesdumondee
n
t
i
e
r とL、
う l冊の
る
。
印刷物(書物)が添付されていて，この書物には各プ
初めに書いた G.A.PRYXELLが掲げている研究機
レパラートの番号と産地を見出項目にして，そのプレ
関の中には T
.e
tP
. のこの組プレパラートも所蔵し
パラート中に封入されている珪藻のすべて(?)の学名
ているらしいところもあるし昔は混種プレパラート
が列記してある。この書物の学名索引を見ると，それ
の中に菜種が l個体でも存在していれば，その混種プ
はベージではなくて，混種プレパラートの番号が索引
レパラートにその菜種の学名を記して，その種の標本
できるようになっている(従って 1つの学名に対する
として扱ったこともあるらしじし，また後の時代には
プレパラートは 2枚以上になることが勿論ある)ので
標本指示器によって混種プレパラートのカバーグラス
ある。その番号のプレパラートを鏡検して探せば目的
の上に，その種のある部位に小円を刻印して指示標識
の珪藻は見られるというのである。但しその混種プレ
として，その混種プレパラートを保存した例もあり，
パラートの中のどの個体をその学名の種と見るかは鏡
また単種フ。レパラートを保存した例もあるから， G
.A
.
検者の判断(知識)によるのである。とのプレパラー
PRYXELLが掲げている研究機関等に所蔵されている
トは珪藻の研究上にかなり役立つものであることは事
標本というものの中には，そのいずれのものも含まれ
実だと思うが，どの個体をその学名の種とみるかは鏡
ているはずであり，また昔は採集したままの珪藻(主
検者の判断によるのであるから，判断の誤りは当然生
に大体が同一種だけの群体)を紙片とか雲母板とか滑
2
8
4
TSUMURA，K
.
石の板の上にのせて乾かしただけのものをパラフィン
のと重複しでも受入れて保存してくれるのである。
紙のようなものでおおっただけの珪藻標本もあったら
しかし科学博物館のこのコレクションは種類を区別
しいから，それも多くはないだろうが含まれていると
して明示したプレパラートであることが条件になって
思われる。
いるから. 1) 単種プレパラートか. 2) 単種培養し
1
9
0
5
) 以降の各研究者
日本でも前記の遠藤吉三郎 (
た材料またはほとんどが同一種の集団の材料(それら
の標本が仮りにホルマリン潰でも，カナダパルサムを
の中に極く少数の他種が混在している程度なら差し支
用いた混種プレパラートで，種類の指示標識などが全
えはな L、)で作った俗に言うコロニー・プレパラート
然つけてなかったとしても，それがすべての各研究者
か. 3) 拭っても抹消できない方法により，目的種を
のでなくても，みな 1
9
0
0
年代になってからのものであ
明示する指示標識をつけた混種プレパラートであるこ
8
2
0年頃からの標本が
るが，英国やドイツその也では 1
とが必要である。寄-贈するにはプレパラート 1枚毎に
創立の古い研究機関などに保存されているのに比し
保存，管理上に必要な項目を記入した書面(用紙は科
て，日本にはそうしみ標本を保存しているところがな
学博物館に用意してある)を添付することになってい
いのは全く惜しいことである。しかし日本でも近年は
るから，寄贈するには事前に博物館の係員と連絡して，
各研究者の手もとにはその研究に相応した珪蕊の標本
その指示に合うようにしなくてはならない。
が保存されているとは思うが，個人の生存期間などと
またこの標本(プレパラート)は事前に訪館の日時
いうものは限界があるので，それが永久に保存される
を打合せて行けば誰にでも閲覧(鏡検)させてくれる
のかどうかを考えるとき，その中の永久に保存して置
から，研究者各位がなるべく多くの種類を博物館へ保
きたいものだけでも，責任を以って保存され得る公的
存させることによって，寄贈者自身も他人の寄贈した
の研究機関へ寄贈などして保存させるべきではなかろ
曽加するわけで，相互に研究上の便
種類を見得る数が i
うかと私は思っている。
宜を得ることができるのである。
日本では近年は新種などを命名して，自分が在職し
現在までに科学博物館にどんな種類が保存されてい
ている大学の研究室などへ標本を保存したと書いてあ
0
0余種であった時に仮りの臨時
るかは，突はそれが 3
ることがあるけれども，その大学にそれを責任をもっ
リストを博物館が印刷したこともあって，その中だけ
て保存管理する用意があるのかどうかがはっきりして
にでも閲覧する必要があろうと思えるものがかなりあ
いない例も多いのではないかと思う。
るが，現在はもうそれが 7
5
0種にもなっているから，
それで私は国立科学博物館の研究部内に珪藻プレパ
そのリストだけではもう役には立たないので，今後は
ラートの保存系列を設けてもらい，そこへ寄贈すれば
所蔵種が 1
0
0
0種になったときに次回のリストを発行さ
誰の l枚の寄贈でも受入れて責任をもって保存しても
れる予定になっている。従って，それ以前に寄贈した
らえる先例を作った。これはその出発が 1-数枚のよ
種類はそのリストに載るであろうが，それを過ぎると
うな少数で，その後の増加が余りにも遅いようではそ
次の 1
0
0
0種に達するのは，もう寄贈され易い種が蒐っ
の保存系列の廃止ということにならぬとも限らないか
てしまっているから，そのリストの発行はかなり遠い
ら，私は 2-3の知人にも勧めて， ~1i初に 200 余種を
後のことになると考えられるから，もしプレパラート
寄贈することから出発させたのであったが，それが昭
を寄贈する希望をもっておられる研究者は，なるべく
和5
8
年末で 7
5
0種，枚数では 1
0
0
0枚に近い数になって
早く寄贈される方が良 L、かと思う。
いるから，もうこの保存・管理が廃止されることはな
いと思うので，珪藻研究者各位も良い珪藻プレパラー
トを持っておられたら，ここへ寄贈し保存してもらう
付記
この国立科学博物館の珪藻プレパラートの寄
贈や閲覧の方法については東京都新宿区百人町，国立
科学博物館研究分館
桑野孝夫博士が c
u
r
a
t
o
rになっ
ことをお勧めする。これは新種命名のものは勿論であ
ておられるので，照会は同博士になされることをおす
るが，既に科学博物館に保存されている既存学名のも
すめする。
(
2
2
1横浜市神奈川区松ケ丘 1
4番地)
藻類 J
a
p
.J
. Phyco
.
l3
2
:2
8
5
2
8
6
. September2
0，1
9
8
4
津村孝平:混種プレパラートへの個体指示標識のつけ方
Themarkingo
ns
l
i
d
e
so
fmixedm
i
c
r
o
o
r
g
a
n
i
s
m
s
徴小生物の種類は紙上に記事としての報告があって
KoheiTSUMURA:
ところに置いてみるものとすると，
肉眼は 73μm よ
図や写真があっても，それだけでは確実な学名の同定
り小さいものは見えないということになるから，この
ができない場合も多 L、から，その種類の報告にはその
小円は一応肉限では見えないと言ってよ L、。勿論顕微
裏付けとして実物を区別して保存しておくことが望ま
鏡では見えるはずだが，この小円はカパーグラスの上
しい。その最良の方法としては単種プレパラートを保
面に淡く刻印されているが，目的の微小生物はカバー
存することであるが，微小生物には混種プレパラート
グラスの下に封入されているから，徴小生物にピント
には作り得ても単種プレパラートには作れない場合が
を合わせてある顕微鏡ではこの小円はよく見えないこ
むしろ多いのではないかと思われる。むかし (
1
8
5
4年)
ともあるし混種プレパラートでは目的の個体が必ず
J
.W. BAILEY が命名した AmPhoras
t
a
u
r
o
p
t
e
r
aと
しもカパーグラスの中央に近いところにあるとは限ら
いう珪藻は後 (
1
8
7
2年)に H.L.SMITHが Amphora
ず，極端に言えば周縁に近いところにあることもある
のそノグラフを作るために， BAILEY の遺物標本を保
から，それを見つけるには全面を入念に注意して鏡検
存してある Museumo
fBoston S
o
c
i
e
t
yo
fN
a
t
u
r
a
l
しなくては見つからぬこともあり得る。
H
i
s
t
o
r
yへその標本を閲覧に行ったところ
印する小円は目的の個体をちょうど囲むような大きさ
BAILEY
の筆跡によるラベルがつけてあるその混種プレパラー
(2) この刻
に刻印することが理想的あり，標本指示器は目的物体
トはあったが，そのプレパラートの全面を入念に鏡検
の大きさにより大体それに合うように円の大きさを加
したけれども遂に BAILEY が図示記述したような珪
減できるのが特長ではあるが，この調節を目的物体に
藻は見当らなかったということを H
.L
.SMITHが書い
いちいち合わせることを実際にやってみると実に煩ら
ている。それは BAILEY がラベルをつけ間違えたの
わしいので多数のプレパラートに全ベてこれを実行す
かも知れぬけれども，これが単種プレパラートか，混
るにはかなりの手数がかかる。
種プレパラートならばその珪藻が封入されている位置
を明示する何等かの指示標識がプレパラートにつけて
それで，もっと簡単に刻印できて，しかも肉眼で一
見して直ぐにその刻印個所がわかる方法を紹介する。
あれば，そのような不明瞭や間違いは生じなかったで
その方法は混種フ.レパラートを鏡検して目的の個体
あろうと思う。苦心しても作ろうとすれば作れないわ
を見つけたならば， 1
0倍対物鏡を使用の顕徴鏡で鏡検
けでもない珪藻に対してでさえ単種プレパラートに作
しながらその個体の真上にカパーグラスの上面にイン
るには相当の熟練を要するから，現在の珪藻研究者で
キの小点を仮りに打って置く。次にケント紙のような
も単種プレパラートを製作することにはかなり困難が
丈夫な紙にパンチ器を用いて ï~î 径 2.5 か 3mm の孔
あって実行されていないようであるから，他の微小生
を打抜いたのをそのプレパラートの上にのせ，前記の
物には単種プレパラートの保存ということは実行され
インキの小点がこの孔の申央になるように正しくして
ていないことが多いと思われる。
確実に手で押さえていて，ダイアモンド・ベンシルを
混種プレパラート中の特定個体の封入位置を標示す
用いて，この円孔を型紙として円を描く。こうすれば
る方法としては昔から種々の方法が考案されているが，
その小円は目的の個体を中央にして美しくカバーグラ
その最も良い方法は標本指示器 (
o
b
j
e
c
t marker) を
ス商へ描くことができるしこの小円は肉眼でもよく
用いてプレパラートのカバーグラスの上に，その個体
見えるから，その後でインキの点を拭って消し去れば
の封入されている個所に小円を刻印することであるが，
よL
。
、
わが国ではその使用が余り普及していないことと，突
際に使用してみると，それが余り便利でないことを知
この方法では直径 2.5-3mm より小さい円は描け
なし、から，微小生物などはその円の中に数個体以上，
(1)標本指
多数が当然入ってしまうが，ただし目的の個体はほぼ
示器で刻印される小円の円周線そのものの太さは通常
その中央付近にあることになり，この小円によってプ
20μmぐらいで，しかも極めて淡く刻印されるが，通
レパラート函の鏡検する部分と範囲が限定されてしま
常肉眼で物を見る場合は限から明視距離 (
2
5
0mm) の
うから，その中だけでの個体を判断すれば，どれが目
らぬ人が多い。その不便な点を書くと，
2
8
6
TSUMURA
，K
.
的の個体であるかは直ぐにわかるはずであり，これで
ける必要が生じた場合は，その種に対してはダイアモ
十分に指示標識の役に立つのである。標本指示器はも
ンド・ペンシルの小円の中へそれに沿って標本指示器
っと小さい円も刻印できるから，もっと正確に目的の
を用いてさらに円を描けば，それは。の如き二重円と
r
o・・・・，
個体だけを小円で囲み得るように思うであろうが，標
なるから，ラベルなどにその区別を記すには
本指示器で刻印し得る小門にも限度があって精密に作
。...・」のように記すようにすれば混同は防げる。
られた標本指示器でも直径 1
5
0pm (
=
0
.
1
5mm) 以
以上は微小生物の混種プレパラートを例にして書い
下の小円は刻印できないことが多いのであるから，そ
たが，肉眼でも一応は見える糸状藻類とか，生物の切
の中には当然目的以外の個体も入ってしまうことが多
片などでも，そのどの部分に鏡検上特に必要な個所が
く，要するに円というものは，ある範囲を囲むだけの
あるということを示す場合にも，このダイアモンド・
ことにしかならない。そのことから言えば最も理想的
ベンシルによるマークをつけておくと非常に便利であ
な標本指示器は小円を刻印するのではなくて，矢を刻
る
。
印する方式のものでなければならぬわけであるが，そ
この方法によれば混種プレパラートに作れる微小生
れは実用になるものを製作することが容易でないため
物はすべて標本として区別して保存ができるのである
販売品がない。目的個体を囲む円である以上は，例え
から，標本が保存してないための後日の不明瞭はなく
ば接近して封入されている細菌のような極端に微細な
なるはずであって，微小生物の研究者で混種プレパラ
個体を区別して囲むことは不可能であるから，小円は
ートを用いる者は必ずこの指示標識をつけておくこと
程度の差はあっても結局はプレパラート面の鏡検すべ
を希望する。
き部分と範囲を示すことにしかならず，それで固まれ
〔追記〕
ダイアモンド・ベンシルの代用品
た中にある複数の個体から鏡検して判断によって選択
ダイアモンド・ベンシルは理科系の研究室には大概あ
して見ることになるのであって，ただその範囲が大き
る物であるが，もしそれが無い場合に上記のマー夕方
いか小さいかに違いがあるだけである。しかも多数の
法に使うだけであれば代用の方法がある。それは標本
プレパラートを緩う場合(特に他人がこの標識をつけ
指示器の小円を刻印する尖端は昔はダイアモンドの小
たプレパラートも含めて)それを肉眼で一見して，す
片が取付けてあったものであるが，現在のは大概はタ
ぐにその小円のあることがわかることと，標本指示器
ンガロイと言うタングステンと鋼鉄の合金で硬度の高
では刻印できる円の大きさを調整(加減)することが
い金属の尖端が使ってある。またトウシャ版の原紙を
実に煩らわしいことを考えに入れると，それには両者
書く鉄筆はタンガロイで造ってあるが，これは原紙へ
に各得失はあるが，一般にはここに書いたダイアモン
書くためのものであるから，その先端は細いようでも
ド・ベンシルで標識をつける方がはるかに便利である
顕微鏡的に見れば原紙を破らないように円鈍な形に造
と思うから，一般にはすべてダイアモンド・ペンシル
つであるから，そのままではガラスにキズはつけられ
によってマークし，その円の中に極めて類似した形の
ないけれども，その先端を鋭〈尖らせればガラスに少
複数の個体がある場合に，どれが目的のものか判断に
しぐらいのキズはつけられるのであるから，それを鋭
迷うような場合に限り，ダイアモ γ ド・ベンシルによ
く尖らせれば上記のダイアモンド・ベンシルの代用に
る円の中へ，さらに標本指示器でマ -!Iすることを併
も余り使用回数が多くなければ使い得る。但しこれは
用すれば，さらに便利である。
硬度が非常に高いから，普通の砥石やヤスリでは砥石
なお念のために言うと徴小生物の混種プレパラート
やヤスロの方が減ってしまう。従ってトウシャ版のヤ
へこの標識をつけるには 1枚のプレパラートではただ
スリで，その鉄筆を研ぐとそのヤスリは磨滅して原紙
1種だけマークをつける(同一種であれば何個体を何
を書くのには使えなくなるから，それで研ぐことは絶
個所ヘマークをつけてもよ Lうことを原則とした方が
対にいけな L、。タンガロイを研ぐには特別の砥石が金
よいけれども，例外的には既に必要な l種ヘマークを
物屋に販売されているから，それを用いて砥がなけれ
つけてしまった後になって，他のプレパラート中には
ばならな L、。しかしなるべくはダイアモシド・ベンシ
存在しない別の種が見つかって，それにもマークをつ
2
2
1横浜市神奈川区松ケ丘1
4
番地)
ルを使う方がよい。 (
、
、
F
藻類 ]
a
p
.]
.Phyco
.
l3
2
:2
8
7
.S
e
p
t
e
m
b
e
r2
0，1
9
8
4
ニュース
“AdvancedPhytop1ankton:TaxonomyandSystematics"の案内
このことにつきナポリ臨海実験所より案内がありま
プランクトン研究の経験者。
5名
参加者数: 1
したのでご紹介します。
主催，場所:S
t
a
z
i
o
n
eZ
o
o
l
o
g
i
c
a，N
a
p
l
e
s，I
t
a
l
y
問合せおよび申込用紙請求は下記宛にお願いします。
期間 :1
9
部年 7月 1日-21日 (
3週間)
特に急ぎ情報を必要とされる方は古谷研(東京大学
内容:ノルウェー，オスロ大学及びベルゲン大学の
海洋研究所) までお問い合せ下さい。申込の締切は
教官をコースリーダーとした海産植物プラン
クトン種同定に関する研修。特に既往文献と
光学顕微鏡使用に重点を置く。
参加資格:博士・修士の学位，学士号あるいは同等の
1
9
8
5
年 1月 1日です。
D
r
.C
a
r
m
e
l
oR
. Tomas，Heado
fM
a
r
i
n
eB
o
t
a
n
y
S
t
a
z
i
o
n
eZ
o
o
l
o
g
i
c
a，
Vi
l
IaC
omunale，8
0
1
2
1N
a
p
l
e
s，I
t
a
l
y
資格を有する者で，種同定や計数などの植物
水産増餐殖の遺伝学に関する第 2回国際シンポジウムについて
国カリフォルエア州都サクラメント近郊のカリフォル
1
9
8
5年の 6月2
3日から 2
8日までの 6日間に渡り，米
d
e
v
e
l
o
p
m
e
n
t and s
t
r
a
i
n c
o
m
p
a
r
i
s
o
n
s
; ]
)L
if
e
h
i
s
t
o
r
ys
t
r
a
t
e
g
i
e
sandr
e
s
p
o
n
s
et
od
o
m
e
s
t
i
c
a
t
i
o
n
.
ニア大学デーピス校において，水産動植物の遺伝に関
魚貝類が中心となることが予想されますが，遺伝や
するシンポジウムが企画されています。以下のような
増養殖に輿味のある藻類学者の参加も望まれます。 2
トピックスが用意されています。 A) S
t
o
c
km
a
n
a
g
e
-
回目の参加案内状は 1
9
8
5年の 1月に発行の予定です。
ment f
o
re
x
t
e
n
s
i
v
ea
q
u
a
c
u
l
t
u
r
ep
r
o
d
u
c
t
i
o
n
;B
)
C
o
n
t
r
o
lp
o
p
u
l
a
t
i
o
n
sa
n
dm
o
n
i
t
o
r
i
n
gg
e
n
e
t
i
cc
h
a
n
g
e;
問い合せ先は次のとおりです。 G
.A
.E
.GALL:C
h
a
i
r
o
fO
r
g
a
n
i
s
i
n
gCommittef
o
r2
n
dI
n
t
e
r
n
a
t
i
o
n
a
lSym-
C
)G
e
n
e
t
i
cc
o
n
t
r
o
lo
fs
e
x
u
a
lm
a
t
u
r
a
t
i
o
n
;D
)E
n
v
i
r
o
n
m
e
n
t
a
lc
o
m
p
o
n
e
n
t
so
fs
e
x
u
a
lm
a
t
u
r
a
t
i
o
n
;E
)
，Department
p
o
s
i
u
mo
nG
e
n
e
t
i
c
si
nA
q
u
a
c
u
l
t
u
r
e
n
i
v
e
r
s
i
t
yo
fC
a
l
i
f
o
r
n
i
a，D
a
v
i
s，
o
fAnimalS
c
i
e
n
c
e，U
Bodys
i
z
ea
n
de
f
f
i
c
i
e
n
c
yo
f growth; F
)G
e
n
e
t
i
c
I
it
yt
od
i
s
e
a
s
e
;G
)G
e
n
e
t
i
c
c
o
n
t
r
o
Io
fs
u
s
c
e
p
t
i
bi
CA9
5
6
1
6， U
.S
.A
. もしくは N
. SAGA: M
a
r
i
n
e
S
c
i
e
n
c
e I
n
s
t
i
t
u
t
e & Department o
f B
i
o
l
o
g
i
c
a
l
managemento
fp
r
o
d
u
c
t
i
o
nb
r
o
o
d
s
t
o
c
k
s
;H
)P
l
o
i
d
y
m
a
n
i
p
u
l
a
t
i
o
na
n
dg
e
n
e
t
i
ce
n
g
i
n
e
e
r
i
n
g
;1
)S
t
o
c
k
S
c
i
e
n
c
e
s，U
n
i
v
e
r
s
i
t
yo
fCaI
if
o
r
n
i
a，S
a
n
t
a，B
a
r
b
a
r
a，
CA9
3
1
0
6，U
.S
.A
.
藻類 J
a
p
.J
.Phycol
.3
2
:2
8
8
2
9
0
.S
e
p
t
e
m
b
e
r2
0，1
9
8
4
一一学会録事一一
I.報告事項
1.持ち廻り評議員会
0・6
1年度)会長，評議員について.
1.次期(昭和6
9年 6月1
2日，次期(昭和6
0・6
1年度)会長候
昭和5
補者推薦のための持ち廻り評議員会が聞かれた。その
結果，評議員会では，阪弁輿志雄(北大・理)，千原光
雄(筑波大・生)，正置富太郎(北大・水産)の三氏を
次期会長候補者として推薦することとした。
2
. 昭和 6
0・6
1年度会長および評議員選挙
7月1
6日に投票用紙および選挙人名簿を発送して次
2)の選挙結果が報告され，了承された。
前出 (
I
I
. 審議事項
1.第 3回国際藻類学会議開催(昭和 6
3年)要請に
ついて。
岩本会長からこの件に関する経過説明がなされ，ま
た本会議開催についてはオーストラリア，カナリー諸
島，中国が前向きに検討中との情報が披露された。ま
1年春に東南ア
た梅崎勇氏(京大・農)からは，昭和6
期会長と評議員の選挙を実施した。 8月1
3日に宮地和
ジアの研究者をまじえた，海藻の応用面での東南アジ
孝氏(東邦大・理)，大島海一氏(日大・農獣医・教
ア海藻シンポジウムを京都で開催したいとの考えが出
養)立合のもとに開票が行われ，次の方々が次期会長
され，それを当学会後援としてほしい旨の発言があっ
および評議員に選出された。
た
。
審議の結果，今春発足した国際藻類学会議検討委員
会長千原光雄
会は委員が各地に散在して人数も多く審議が深めにく
評議員
北海道地区吉田忠生・山田家正
い事情があったために，現段階では諾否を未定とする
東北地区谷口和也
こと，今後は当委員会の一組織として東京とその周辺
関東地区有賀祐勝・小林弘・山岸高旺・
地区を主に 5--6名程度のワーキンググループを設け
堀輝三・市村輝宜
て具体的な検討を行い，年末頃までに諾否の方向を会
中部地区岩崎英雄・喜田和四郎
長が判断し，最終決定は来春の総会で行う，というこ
近畿地区榎本幸人・巌佐耕三
とが決まった。ワーキンググループの人選は岩本会長
中国・四園地区
に一任することとした。
月館潤一・大野正人
九州地区右田清治・野沢治治
なお梅崎氏提案の件は，本会が国際藻類学会議開催
要請を受け入れるという結論が出ればそれに組み入れ
3
. 評議員会
る，ということで梅崎氏の了承を得た。
8月2
2日 (
1
2
:0
0
1
3
:2
0
)，日本植物学会第 4
9回
大会開催中の北大教養部において評議員会が聞かれ，
後述の臨時総会に提出する報告事項と議題について審
議された。審議内容は臨時総会報告と重複するので，
かねてより日本植物学会に対して国際植物学会議の
日本での開催要請がきており，日本植物学会は本会に
これに対する意見を求めてきた。本学会としては，開
その項を参照されたし、。
出席者:岩本康三会長，秋山
2
. 第1
5
回国際植物学会議(昭和 6
8年)に対する本
学会の姿勢について。
優・有賀祐勝・市村
輝宜・梅崎勇・奥田武男・阪井輿志雄・千原光雄・
姻輝三・山本弘敏各評議員，金子孝・吉田忠生各
国際藻類学会世話人，今野敏徳庶務幹事。
4
. 臨時総会
催決定の場合経済的支援は不可能であるが，後媛団体
として名を出すことは差し支えないこととした。
5
. 講演・懇親会
9
年 8月2
2日 (
1
8
:2
0
2
0
:0
0
)，北大教養部
昭和 5
において，上述の臨時総会にひきつづいて恒例の講演
9年 8月2
2日，北大教養部における日本植物学
昭和5
・懇親会が開催された。吉田忠生氏(北大・理)の司
9回大会第 1日目 (
1
7
:4
0
1
8
:2
0
) に臨時総会
会第4
会によって，有賀祐勝氏(東水大・植) i
海鷹丸によ
が開催された。岩本康三会長の挨拶に続いて，阪井輿
る南極海調査航海」の講演が行われた。懇親会は若手
志雄氏(北大・理・海藻研)を議長に選出して議事に
の方々の自己紹介を中心に，なごやかに進められた。
入った。
なお，講演・懇親会の開催にあたっては吉田忠生氏
2
8
9
はじめ北海道大学理学部植物分類学教室の方 4 にご尽
阪井輿志雄，瀬戸良三，多国匡秀，千原光雄，南雲
力いただいた。厚〈御礼申し上げる次第です。
保，野崎久義，能笠谷正浩，芳賀卓，馬場将輔，藤
参加者:秋岡英承，秋山優，鯵坂哲朗，安部守，
回大介，舟橋説往，堀輝三，堀口健雄，増田道夫，
有賀祐勝，安藤一男，飯間雅文，井上勲，市村輝宜，
松江和則，松永圭朔，松山恵二，水野真，宮地和幸，
岩本康三，梅崎勇，榎本幸人，王暁陽，岡崎恵視，
本村泰三，畿
奥田武男，長田敏五，加藤哲也，金子
孝，川井浩史，
川口栄男，川嶋昭二，工藤利彦，熊野茂，黒木宗尚，
烈，山岸高旺，山田家正，山本虎夫.
横浜康継，吉田忠生，リガヤ・ C ・サントス，渡辺真
之
小林和博，小林秀明，今野敏徳，斉藤捷一，斉藤譲，
新入会
住所変更
2
9
0
退会
野沢美智子(茨城県).野村良嗣(三重県).坪井悟(広島県). B
.N
.PRASAD (外国)
・
・
鋼
、
二---ー ‘'ーー-・《戸---，
費助会員
，
ー
"
"
'
.
.
"
~
二
ー
.
.
.
・
島
、
，
ー
ー
北海道栽培漁業振興公社 0
6
0札幌市中央区北 4西 6 毎日札幌会館内
8
5
0
4北海道阿寒群阿寒町字阿寒湖畔
阿寒観光汽船株式会社 0
有限会社
シログ商会 2
6
0千葉市春日 1
・1
2
9
1
0
3
海藻資源開発株式会社
1
6
0東京都新宿区新宿 1
2
9
8 財団法人公衆衛生ピル内
協和醗酵工業株式会社パイオ事業本部バイオ開発部
1
0
0東京都千代田区大手町 1
6
1 大手町ピル
全国海苔貝類漁業協同組合連合会
1
0
8東京都港区高輪 2
・1
6
5
7
3東京都板橋区大山東町 3
2
1
7
K.K.白蒋保健科学研究所、・原昭邦 1
有限会社浜野顕微鏡
1
1
3東京都文京区本郷 5
2
5
1
8
株式会社ヤクルト本社研究所
山本海苔研究所
秋山茂商腐
1
8
9東京都国立市谷保 1
7
6
9
1
4
3東京都大田区大森東 5
2
1
2
1
5
0東京都渋谷区神宮前 1
・2
1
9
弘学出版株式会社森田悦郎 2
1
41
1
1崎市多摩区生田 8580-61
神協産業株式会社 7
4
2
1
5山口県熊毛郡田布施町波野 9
6
2
1
.
. ，
.
，
二
二
ー
"
"
.
.~、vー、---.....
.
.
.
.
，
.
.
.
"
.
.
ー
、
・
.
.
. _400'*・....綱引，
2
9
1
投稿案内
1.編集の方針本誌には藻学と応用義学に関する会員の未発衰の論文・総説・短報(速報・短い調査報告な
ど)雑録{抄録・採集地案内・分布資料・ニュース・所見・新刊紹介など)を掲殺します。論文はデータや考察
の独創性の有無に重点を置いた編集委員会の審査そ経たのち受理されます。原稿の取捨掲議順序，体裁などは編
集委員会および編集幹事で決めます。原稿は和文または英文とし，論文と総説は刷上り英文 8頁，和文 6頁，短
は 1頁以内を無料とします。頁の超過は制限しませんが，頁の超過分，折込み，色刷りなどの費用は著者負担と
報は 2頁，雑録なります。和文原稿では 5枚が，英文原稿では 2枚が刷上り 1頁となる見当です。
0
0字詰原稿用紙(横書き B5またはA4)に，当用漢字，新仮名使い(生物名は
1I.報文の書き方和文原稿は 4
8行にタイプで打
片仮名)を用い構書体で書いて下さい。英文原稿は厚手タイプ用紙を用い，ダプルスペースで 2
ち，十分な英文添削または校閲を経たのち提出して下さい。新種の発表や学名の記畿に当っては国際植物命名規
，
約に従って下さい。なお，アラピア数字・メートル法・摂氏温度を用い，学名などのイタリッグ体には下線 1本
人名などのスモールキャピタルには下線 2本，ゴジッグ体には波状線 1本営記入して下さい。
例:
B
:
a
t
r
a
c
h
o
s
p
e
r
m
u
I
n ectocarpumS
i
r
o
d
.，Summary
，s
e
c，min，hr
，nm，μm，m m，cm
，m，1
'1
，m1
，1
，
μg，mg
，g，N，M，ppm
，1
u
x，g
(
g
r
a
v
i
t
y
)，2
5・
C など.
原稿は，標題・英文要約(和文・英文原稿共)・本文・引用文献・和文摘要(英文原稿のみ)・表と図とその説
明(英文)の順にまとめて 1組とし，コピー共 2組(写真は現物 2組)にしてお送り下さい。
(1)標題と要約英文原稿では，欄外見出し・標題・著者名・要約の順に，和文原稿では，欄外見出し(芙)・標
2
0
0
字・
題と著者名(和と英)・要約(英)の順に記入して下さい。要約は著者名・標題・雑誌名・まとめ (
必要に応じて 4
0
0
字まで)・著者と宛先のj
贋に記入し，研究費に対する謝辞は脚注に入れて下さい。
(
2
) 本文標題紙に記した以外の謝辞は，なるべく本文の末尾に入れて下さい。表と図は必ず本文中に引用 (
F
i
g
.
1
，Tab1e1のように)し，文献の引用は次の例にならって，著者名と出版年および必要に応じて頁(単行
本の場合)を明示して下さい。
例: ・
・
・
・a
q
u
a
t
i
cecosystems (WELCH1
9
7
2，1
9
7
4
)，L
i
e
b
i
g
'
s(
1
8
4
0p
.2
3
)“
10w o
ft
h
e minimum"
9
4
9
)，岡村 (
1
9
0
7p
.5
6
)は
，
i
s
.
.
."・・・が知られている (YAMADA1
(
3
) 引用文献本文中で引用した文献のみを，別紙にアルファベット順に列挙して下さい。引用は，①原著の引
用と，②図書目録を見て目的の書物を捜し当てるための引用の 2本立てとし，それぞれがイ)著者名ロ)
出版年ハ)標題(巻次を含む)ニ)対照事項(頁・図など)ホ)出版事項(出版者・出版地)のうちの必
要部分からなるよう順を追って下例にならって記入して下さい。
(単行本) ①，②共通広瀬弘幸イ) 1
9
5
9
.円藻類学総説.寸内田老鶴岡，東京吋.
EBE
，
忌
S G.イ
り
)1
ω
9
7
π
7
.
"
円
) 缶
Sexu
泊
a
叫l
i
t
y
(単行本中の 1章) ①DR回
b
i
o
1
o
g
yo
fd
i
a
t
o
m
s
.
"
)B1ackwe1
日
1S
c
i
.Pub.，
London.
吋
(議書中の分冊) Q
)
HUSTED1
，
‘ Fρ1930.円 Bac
i
1
1a
r
i
o
p
h
y
t
a
:
'
) ②I
nA.PASCHER[
e
d
.
Jイ)S
品b
wasserF
1
0
r
aMit
t
e
1
e
u
r
o
p
a
s
.e
d
.2
.No. 1
0
.叶 GustavF
i
s
c
h
e
r
，Jena.的
(雑誌の中の 1論文) ①森通保イ) 1
9
7
0
.り B
a
t
r
a
c
h
ω:
permume
c
t
o
c
a
r
p
u
mSIROD.の分類学的研究 J2②
8
.吋
藻類。つ:1
①MORI
，M.イ) 1975.円 Studies on the genus Batrachospermum in Japan."
②J
a
p
.J
o
u
r
n
.B
o
t
.20'つ ::461-485.~)
(
4
) 和文摘要英文原稿の場合のみ，和文で，著者名・標題・宛先も入れ 400字以内にまとめて下さい。
(
5
) 衰と図およびその説明英文で書き，表と図は印制頁の寸法 (
1
4x2
0
.
5cm)，特に横幅(全幅 1
4，片段 6
.
6
cm)を考慮し，原寸大または縮小したとき印刷頁におさまる大きさに仕上げ，図には倍率を示すスケールを
入れ，線や記号，文字，数字はタイプライター，レタリング用具などを用い黒インキで鮮明に記入し，その
まま印刷に廻せるようにして下さい。なお，特に表の組版を希望の場合はその旨明記して下さい。表と図の
裏には著者名・番号・希望縮尺を記入して下さい.表と図の説明は別紙とし，それを入れる場所を本文原稿
左欄外に明示して下さい.
]1[.校正と別刷著者校正
2
9
2
I
n
f
o
r
m
a
t
i
o
nf
o
rAuthors
Memberso
ft
h
e5
0
c
i
e
t
ya
r
ei
n
v
i
t
e
dt
oc
o
n
t
r
i
b
u
t
eo
r
i
g
i
n
a
lr
e
s
e
a
r
c
hr
e
p
o
r
t
sands
h
o
r
tcommunicat
i
o
n
si
nJ
a
p
a
n
e
s
eo
rE
n
g
l
i
s
hona
l
la
s
p
e
c
t
so
fp
h
y
c
o
l
o
g
y
. Everyr
e
s
e
a
r
c
hp
a
p
e
ri
sr
e
a
dandc
r
i
t
i
c
i
z
e
d
e
v
i
e
w
byr
e
v
i
e
w
e
r
sont
h
eb
a
s
i
so
fi
t
so
r
i
g
i
n
a
l
i
t
yandt
h
ed
i
s
c
u
s
s
i
o
np
r
e
s
e
n
t
e
d
. Wherea
p
p
r
o
p
r
i
a
t
e，r
e
r
so
t
h
e
rt
h
a
nt
h
o
s
eon t
h
eE
d
i
t
o
r
i
a
lB
o
a
r
da
r
ec
o
n
s
u
l
t
e
d
. F
i
n
a
lr
e
s
p
o
n
s
i
b
i
l
i
t
yf
o
rs
e
l
e
c
t
i
o
n and
p
u
b
l
i
s
h
e
do
r
d
e
ro
fp
a
p
e
r
sr
e
s
t
sw
i
t
ht
h
eE
d
i
t
o
r
. P
a
p
e
r
sn
o
tl
o
n
g
e
rt
h
a
n8p
r
i
n
t
e
dp
a
g
e
si
nE
n
g
l
i
s
h
and6p
r
i
n
t
e
dp
a
g
e
si
nJ
a
p
a
n
e
s
ei
n
c
l
u
d
i
n
gf
i
g
u
r
e
sandt
a
b
l
e
sands
h
o
r
tc
o
m
m
u
n
i
c
a
t
i
o
n
sw
i
t
h
i
n2p
r
i
n
t
e
d
p
a
g
e
sw
i
l
lb
ep
u
b
l
i
s
h
e
dw
i
t
h
o
u
tc
h
a
r
g
e(
e
x
c
l
u
s
i
v
eo
fr
e
p
r
i
n
t
s
)
. A
d
d
i
t
i
o
n
a
lp
u
b
l
i
s
h
e
dp
a
g
e
sw
i
l
lb
e
c
h
a
r
g
e
dt
ot
h
ea
u
t
h
o
r(
1
0，
0
0
0Yenp
e
r
p
a
g
e
)
.
Them
a
n
u
s
c
r
i
p
ts
h
o
u
l
dc
o
n
f
o
r
me
x
a
ct
1y t
ot
h
ef
o
l
l
o
w
i
n
gi
n
s
t
r
u
c
t
i
o
n
s
. The m
a
n
u
s
c
r
i
p
ts
h
o
u
l
d
o
u
b
l
e
s
p
a
c
e
d，on t
h
i
c
kp
a
p
e
ro
f2
1
.5x2
8cm o
r A4s
i
z
e
. Eacht
y
p
e
w
r
i
t
t
e
np
a
g
e
b
et
y
p
e
w
r
i
t
t
e
n，d
u
s
u
a
l
l
yc
o
n
s
i
s
t
so
f2
8l
i
n
e
s
. 5ymbols，u
n
i
t
sandn
o
m
e
n
c
l
a
t
u
r
es
h
o
u
l
dconformt
oi
n
t
e
r
n
a
t
i
o
n
a
lu
s
a
g
e
.
.m
e
t
r
i
cs
y
s
t
e
ms
h
o
u
l
db
eu
s
e
df
o
ra
l
ln
u
m
e
r
i
c
a
Id
a
t
a
. Wordst
ob
ep
r
i
n
t
e
di
ni
t
a
l
i
c
ss
h
o
u
l
d
The5
.1
b
eu
n
d
e
r
l
i
n
e
d
. The o
r
i
g
i
n
a
lc
o
p
y ando
n
ed
u
p
l
i
c
a
t
ea
r
er
e
q
u
i
r
e
d
. Thef
i
r
s
tp
a
g
es
h
o
u
l
dhaveo
n
l
y
t
h
et
it
1e
，name(
s
)o
ft
h
ea
u
t
h
o
r(
s
) andi
n
s
t
i
t
u
t
i
o
nw
i
t
ha
d
d
r
e
s
s，
andanyn
e
c
e
s
s
a
r
yf
o
o
t
n
o
t
e
. As
h
o
r
t
r
u
n
n
i
n
gt
i
t
l
es
h
o
u
l
db
ei
n
c
l
u
d
e
d
. Acknowledgements p
r
e
f
e
r
a
b
l
yf
o
l
l
o
wt
h
et
e
x
tb
u
tp
r
e
c
e
d
et
h
e
r
e
f
e
r
e
n
c
e
s
. T
a
b
l
e
s and l
e
g
e
n
d
sf
o
rf
i
g
u
r
e
ss
h
o
u
l
db
e on s
e
p
a
r
a
t
ep
a
g
e
s andb
ep
l
a
c
e
da
f
t
e
rt
h
e
r
e
f
e
r
e
n
c
e
s
.
1
0 Key I
n
d
e
x
Ana
b
s
t
r
a
c
to
fn
o
tmoret
h
a
n2
0
0wordsi
sr
e
q
u
i
r
e
d
. Att
h
ee
n
do
ft
h
ea
b
s
t
r
a
c
t，5
Words s
h
o
u
l
db
eg
i
v
e
na
l
p
h
a
b
e
t
i
c
a
l
l
yf
o
ra
i
di
ni
n
d
e
x
i
n
g
. AJ
a
p
a
n
e
s
ea
b
s
t
r
a
c
tw
i
l
lb
ep
r
o
v
i
d
e
dby
t
h
eE
d
i
t
o
rfromt
r
a
n
s
l
a
t
i
o
no
ft
h
ea
b
s
t
r
a
c
t
.
・
・ o
r...•.. (WELCH1
9
7
2，
R
e
f
e
r
e
n
c
e
s
. C
i
t
a
t
i
o
n
si
nt
h
et
e
x
ts
h
o
u
l
dr
e
a
dt
h
u
s
: L
I
E
B
I
G
'
S(
1
8
4
0p
.2
3
)…
1
9
7
4
)
. I
nt
h
el
i
s
ta
tt
h
ee
n
do
ft
h
ep
a
p
e
r，r
e
f
e
r
e
n
c
e
ss
h
o
u
l
db
et
y
p
e
di
na
l
p
h
a
b
e
t
i
c
a
lo
r
d
e
r
. Each
n
i
t
i
a
l
s，D
a
t
e，T
it
1e
，J
o
u
r
n
a
l Volume:f
i
r
s
t
r
e
f
e
r
e
n
c
es
h
o
u
l
db
eg
i
v
e
ni
nt
h
ef
o
l
l
o
w
i
n
go
r
d
e
r
: Name，I
p
a
g
e
l
a
s
tp
a
g
e
. Example:
.1
9
7
8
. OnL
a
i
n
g
i
ah
o
o
k
e
r
i(
R
h
o
d
o
p
h
y
c
e
a
e，D
e
l
e
s
s
e
r
i
a
c
e
a
e
) from New Z
e
a
l
a
n
d
.
MIKAMI，H
J
a
p
.J
.Phycol
.2
6
:6
5
6
8
.
Ab
o
o
kt
i
t
l
es
h
o
u
l
db
ef
o
l
l
o
w
e
dbyt
h
enameo
fp
u
b
l
i
s
h
e
randp
l
a
c
eo
fp
u
b
l
i
c
a
t
i
o
n
. Example:
.A
. and HOLLENBERG，G
.J
.1
9
7
6
. M
a
r
i
n
ea
l
g
a
eo
fC
a
l
i
f
o
r
n
i
a
. 5
t
a
n
f
o
r
dU
n
i
v
.
ABBOTT，1
P
r
e
s
s，5
t
a
n
f
o
r
d
.
T
a
b
l
e
ss
h
o
u
l
db
enumberedw
i
t
hA
r
a
b
i
c
T
H⑬MAS
デイライトタイフ
レシフロ
シ zーキンダ
インキユベーター
光i
J
J
;
fとして 20W蛍光灯、プラントルクス勺が 1
01
正取付け "
f
能で、 i
l
k大 1
0，000ノレクスの !
!
(
!I
主がりられ、スイ
万
ル
人
J
'
.
J
ツチにより '
V
'分のり
向山
1
1
1
な
な
:
.
1
照
!
(
照
(
!
身
射l
粂
l
'
刊T
午
1
.
カ
が
'
;
(
i
'れます。
レシプロの似治機桃!;J:.つまみひとって ( 1 11 1 にJi[ 1立が " 1 交てき、
1 ，， 1'(<t; 数むテ。ジ.タノレ表 / 1 ": します。
jM ~I;/: ノ句、ノレ
!;J:.ワンタッチて失投 If
i
i
lZ、オプションとして 1
剤l攻ー引にイトせたとのようなバオ、ノレも作成いたします。
t
l
.
i
i
l
l
t
機構む 1
0
"
C力. G 6 0"C
法としてら仙川てき、
j血てす。
の!ぶ ':I:: h~ て佐川てき、
11 i.ìlit\.t反 1故情去を機としての長1: 111 はもちろんのこと、
長 11.\"'11\) ぷ断定にも j~ う)-1\1: 111 て"さるよう
デジタノレぷ之のj
辺転川タイマーな I
(
i
!λ 、主主1
I.
j
'
f系 ( I ~)J OFF 、ま t.:! ;J:.
(1
手JJON力"
iIIríjË て、す。
~t?
に í~'，'jil"U:jj 11 : 出などの 'ム全装 iFJ むを~ (IW していま
一
-
a
・
c
・
.
.
制
"
嶋
崎
.
健
‘
.
"
，
.
・
‘
すので 1!1.~人 i!~fh、勾=多絞な j引!L~ 保 (í が交， ι‘して
1
1
1
1
1
' ・
※ この外に1，1'
キ純 j
M彼 h
T
必機があります。カ
タロクマ御前
仕様
W900xD780xH1• 520m
m
W720xD650xH 520mm
( ランプ無し 660~)
援強パネ Jレ
。 600x600 ~ (
500m2坂口フラスコ 25本掛、その
他試験管、フラスコ、パネル等任意取付百T)
1，\\塗巾
70~
振塗数
温度範図
30-200R.
P
.
M
.(
回転計付)
1
0
"
(
;-60"
(
;
士 1"
(
;
旦度精度土0
.
5
"
(
;
温度介布
安全装置
ヒ-7ー断線、センサートラブル、異常高温を
警報加黙・
冷却装置自動力 y ト機楠付
理化学機器
kll
i
.
i
，止
:
ι
・
ロ
.
.
・-
fIλ 孟す。
外法
器内有効内法
防
t来~f[ の附合1 11，心にl牧勺にiI:i
トーマスハンディークーラー・全自動式恒温水槽 (P.AT)低，且、高，皇、恒温装誕
l
トーす友科芋審械株式会社
干 124 東京都葛飾区四つ木 3 T自 4 番 23号
電話 03(694)7771
附ファックス 03(693)6001
乾
•
@
p
l
r
[
g
]
シ
手~
試験研究ア
~~/~~，令、守 ~~~~~~~~，令~~~~/~~~ベちも~令/CM!~ぐら@
試験研究用・生産養殖用に安定的に調温水を供給し、温度・
流量・換水率・流水方式・エアー補給量等水生生物生育の主
要因を、飼育目的に合わせて、様々な条件に設定することができ、
安定した生育環境が得られます。そのため長期にわたる育成におい
ても、その再現性の良さにより、優れた試験養殖が可能です。
αァクアトロン施設
ー
ー
・必
ー
大規模な飼育設備である程、その目的
と、装置とのトータルノ
てランスを考えね
ばなりません
。
小糸のアクアトロン施設は、そのバラ
ンスの良さもさることながら、省エネル
ギーをも考え合わせて設計されており、
コスト
・ノ
マフォーマンスの高いシステムと
なっております。
oアクアトロン・ポータブル
小中規模ながら、高精度条件を要求さ
れる施設に合った、小型7]'¥.温調節装置で
毎7
]
''淡
7
]
'
¥の区別なくお使いになれ
す。 i
るので、設置場所を選びません。
〈
仕様例〉型式 APU-2
5
3A
温度
1Q-3
5C :
!
:OS C
0
水 ;
憎 5
00Q
エア - **スプレー式エア
ー
レーシ
ョン
目的にあつだ使いやすいシステム創り一一一一一一一私だちは追求します
l
K
o
.
'
o
l
l小糸工業株式会社 1量管喜
営業部 :T108 東京都港区港南 2-6-10三矢ビル
宮大阪支庖 (
0
6)
362-9391
2 札幌支庖(
0
1
1)231-0460
E 仙台支庖(
02
22
)
2
5-7
9
5
4
fi(03)472ー 3921(代表)
E広島支后(
0
82
)
2
6
2
1
3
4
1
2九州支庖 (
092)431-0838
g 筑波業務所 (
0
2
9
8)
5
1-2
3
1
1
学
A
'
:
z
:
t
'
版
出
物
下記の出版物をご希望の方に頒布致しますので
，学会事務局までお申し込み下さい . (価格は送料を含む)
1
.
r
藻類」パックナンバ一
価格，会員各号 1
，2
50円，非会員各号 2，0
0
0円， 30 ~4 号(創立 30周年記念梢大号2
1
3
0巻索引付)のみ会員 3
，7
5
0円
， J
l
o会員 5
，0
00門，欠号巻 1
2号， 4巻一1
， 3~;' ， 5巻 1
2号， 6
-9巻全号.
2
.
r
藻類」索引 1
1
0
巻，I
I
目栴，会員 1
，0
00円，非会員 1
，5
0
0
1
弓.1
12
0
巻，会員 1
，5
0
0門，非会員 2
，0
0
0門. f
{
I
J
「必 J
J
L;;十~';I ， 1-30{1o，会 H2，500門， J
ド会員 3
，0
0
0ドi
j'
[
30)
均年記念
3
. 山田幸男先生追悼号部類 2
5巻構布I
i
.1
9
7
7
. A 5版
， xxvi
i
i+41
8
貰 .山田先生の逃影・経歴・業績一覧・
菜類学者より寄稿された論文 5
0
制(英文 2
6，和文 2
4
) をJ
引占.価絡 5
，5
0
0円.
追悼文及び内外の E
4
. 日米科学セミナー記録
Contr
ib
u
t
io
nst
ot
he systemati
c
so
ft
h巴 b
e
n
t
h
i
c mar
ine al
g
ae o
ft
h
e
No
r
t
hPac
i
f
ic
..
IA.ABBOTT・黒木宗尚共編
1
9
7
2.B 5版
， xi
v+2
80
頁
6図版.昭和46
年 8月に札幌で開催
された北太平洋産海藻に関する日米科学セミナーの記録で， 2
0
編の研究報告(英文)を掲載.価格 3
，0
0
0円.
5
. 北海道周辺のコン 7・
類と最近の増養殖学的研究
1
9
7
7
.B 5版， 6
5頁 . 昭和49
年 9月に札幌で行なわれた
日本藻類学会主催「コンプに関する講演会」の記録. 4論文と討論の要旨 . 価格 7
0
0円.
Publications of the Society
I
n
q
u
i
r
i
esconcer
n
i
ng c
o
p
ie
s oft
hef
o
l
lowi
ng publ
ic
a
ti
onss
h
ou
l
db
es
e
n
tt
ot
he j
a
p
a
n
e
s
eS
o
c
i
e
t
y
o
fPhyc
o
l
o
gy，cjo Laboratoryo
fPhycol
ogy，TokyoUn
ie
rs
i
t
yo
fFi
s
h
e
r
i
es
，Konan chome， Mi
n
a
t
o
.
08Ja
p
a
n
.
ku，Tokyo，1
1
. Backnumberso
ft
h
eJapanes
eJ
o
u
r
n
a
lo
fPhycology (
Vol
s
.1
2
8，Bulet
i
no
fj
a
p
a
n
e
s巴 Soci
e
t
y
ofPhyc
o
l
o
gy
). P
r
ic
e，，
15
0
0Yenp
e
ri
s
suef
ormember，o
r2
，
5
00Ye
np
e
ri
s
suef
o
rnon member， p
ri
c
e
o
fVol
.3
0
，No.4 (
3
0
t
h An
n
iv
er
s
a
r
yI
s
sue
)，wi
thc
umulat
iv巴 i
n
dex (
Vol
.1
3
0)，4.
5
0
0 Yen f
o
r member
，
o
r6，
0
0
0 Yen f
o
r non member
. Lack: Vol
.1
，No
s
.1
2;Vo.
l4
， No
s
.1
，3
; Vol
.5
，No
s.1
2;Vol
.6
Vol
.9
，No
s
.1
3(
i
n
cl
.p
os
t
age，s
ur
f
a
c
em
a
i
l)
.
2. Index o
ft
h
e Bul
Ie
t
in o
fJapaneseS
o
c
i
e
t
yo
fPhycol
o
g
y
. Vol
. 1(
1
9
53
)ーVol
.1
0 (
1
9
6
2) P
r
i
ce
1
，
5
0
0Yenf
o
r memb
er
，2
，
0
0
0Y巴nf
o
r non memb
e
r， Vo.
l1
1(
1
9
6
3)
-Vol
.2
0(
19
7
2)，Pr
i
c
e2，
0
0
0Yen f
o
r
membe
r
，2
，
5
00Yen f
o
r non me
mber
. Vol
. 1(
1
9
53
)
ー Vo.
l3
0(
1
9
82
).Pri
c
e3
，
0
0
0Yen f
o
rmember
，3
，
5
0
0
.p
o
s
t
a
g
e，s
u
r
f
a
cemai
l
).
Yen f
o
rn
o
n member (
i
ncl
3
. A MemorialI
s
s
u
eHonouringt
h
el
a
t
eP
r
o
f
e
s
s
o
r Yu
k
i
o YAMADA (
Suppl
e
ment t
o Volume 2
5，
t
h
eB
u
l
le
t
i
n ofj
a
pane
s
e Soc
i
e
t
yo
fPhyc
ol
ogy
).1
9
7
7.xx
v
ii+41
8p
a
g
e
s
. Th
isi
s
suei
nc
l
u
de
s5
0a
r
t
i
c
l
e
s
(
2
6i
nEngl
is
h，2
4i
nj
apane
s
ewi
t
hEngl
is
hs
ummar
y
)o
n phyco
l
ogy，with phot
ograp
h
i
e
s and l
i
s
to
f
p
u
b
l
i
c
a
t
i
o
n
so
ft
heI
at
eProf
e
s
s
orYuki
oYAMADA. Y 6
，
0
0
0(
i
n
cl
.p
o
s
t
a
g
e，s
ur
f
a
c
em
a
i
I).
4
. Contri
b
u
t
i
o
nst
ot
h
eSys
t
e
m
a
t
i
c
so
ft
h
eB
e
n
t
h
i
cMarineAI
gae o
ft
h
e North P
a
c
i
f
i
c
. E
d
i
t
e
d
by1
.A. ABBOTT andM.KUROGI
.1
9
7
2
. xi
v+2
80pa
g
e
s，6p
l
a
t
e
s
. Twenty p
a
p
e
r
sf
oI
lowed by d
i
s
c
u
s
.
s
i
o
n
sa
r
ei
nc
l
u
d
e
d，wh
ichwere pr
e
s
e
n
t
ed i
nt
he U
.S.
j
a
p
an Semi
na
r on t
he No
r
th Pac
i
f
ic be
n
t
h
i
c
marinea
lgae，hel
di
n Sappor
o，j
apan，Au
g
u
s
t1
3
-1
6，1
9
7
1
. Y 4，
0
0
0(
i
ncl
. p
o
s
t
a
g
e， s
u
r
f
a
c
em
a
i
I)
.
5
. RecentS
t
u
d
i
e
sont
h
eC
u
l
t
i
v
a
t
i
o
no
fLα111i
nαr
iαinHokkaido (
i
nj
apane
se
)
.1
9
7
7
.6
5 pag巴s
.
Fourpa
pe
r
sf
o
l
l
owed bydi
s
cus
s
i
onsa
r
ei
n
cl
u
d
e
d，whi
chwere p
r
e
s
e
n
t
ed i
nasympos
i
um onLωn
i
n
a
r
i
a，
s
p
o
n
s
or
e
dby t
h
eSoci
e
t
y，he
l
di
n Sapporo，September1
9
7
4.'
i7
0
0(
i
ncl
.p
o
s
t
a
g
e，s
ur
f
ac
emai
l).
、
一
⋮
一
三
編集兼発行者
l
i
n
昭雄
干 1
0
8 J
EJ
j
( ~;必l6:港耐 4-5 ー7
}I!京水産大学僧物学教室内
σ
b
v
d
o
o
PA
vd
h
u
印
刷
学術図書印刷株式会社
所
干 l
i
6 卓;;，侃鎌 J.~; 区些玉北 2 丁自 1 3番地
複
製
発
許
VJ
pF
E -円一
。B
昭和 5
9年 9月 1
0日印刷
昭和 5
9年 9月 2
0日発行
*
'
行
日本藻類学会
所
〒 1
0
8 I
t
fJ
i
<r
n
; 必l6:港南 4-5-7
P
ri
nt
e
dby GAKUJ
UTSUTOSHO P
r
i
n
t
i
n
gCo.
本誌の出版貨の一部は文部省科学研究費補助金 (研究成巣刊行強) による .
}1!);(水産大学館物学教室内
員
長寄
)C
，i'
( .
1 139 176
第 3
2巻第 3号昭和 5
9年 9月 2
0日
目次
オリビエラ，E
.C.de・プラステイ，E.M.・ブラジノレ産オゴノリ数種の生活史・.
..
..
.
.
. (英文) 2
0
3
0
本村泰三・阪井奥志雄
Lami
nari
a，De
smare
st
i
aの配似子形成に対する鉄とホウ
素による制御・・・
・
・
・・ー
・・・・
瀬戸良三・鏡
欽止。
・
・
・・・
・
・
・・・
・・
・・
・ (英文) 2
0
9
.
...
..
.'
，
.
.，
_.
..
..
.
.
・
・・・
a
6
e
0
中国政淡水車 1:1高知アヤギヌ同の l ~変 Hi C
alogl
o
s
s
al
e
t
r
ieu
r
i
i
(
MONT
.) j
. Ac.var
.a
ngus
l
al
aJ
八 o (紅藻類，イギス 1
=
1)の形態学的研究
・・・・・(英文) 21
6
1
<
=
1
国四川省産プ
J ワモプ
タ腐の 2種，Balrachoste
rmulIl inlorlum J
八O
と B
.s
i
ne
n
seJ
1
¥O (
紅藻ウミゾウメソ日)について・・
・
・
・
・・ー・・ー.
.
.
..
.・
・・・
ー
ー (
:
}
k
文
)2
2
1
熊野茂
川口栄男・増田道夫. 紅淡 Gigarlinat
r
o
l
i
j
e
rαII
ARI
OT の所以
.
.
.
..
..
..
.
.
.
.
.
.
.
.
.(
英文) 2
2
7
鯵坂哲朗 : 箭養によるコゴメネパリモ(褐藻類ナガマツモ目)の生活史 ..
..
.
・...・ (英文) 2
3
5
有賀祐勝・三浦昭雄 . アマノリ属色彩変 9
Q
'休の吸光スペタトノレと色素合 l
I
l
- . ..
.
小林聡・松岡数充
のシストと激iJk休・
・
・
・
・
・・・・・・・・・・
・・・・
・
市村輝宜・笠井文絵: 典型鋲合によるトゲミカヅキモのイI
1
:
1
生高(
i ・・
水野
真:
・・・・(英文) 2
4
3
Prolote
r
i
d
i
n
i
u1Hc
o
n
ic
um.(G R!¥N) B!
¥LECI
I(
Dinophyceae
)
海産樹校状群体 IHy~
・・
・
・
・
・
・
・
Be
r
ke
l
e
yaγu
li
l
a
nsの季節的消長と大きさの変化
ー・
・
岩本康三 : プ
J ワノリ及びその近縁絡の形態学的観察・・・
・
・
・
・
・
・
・
・
・
・
・・・・
・
・・
・
・
・
・
・
・・
・
2
5
1
・・
・
・
・
・
・・
・・ 2
5
7
.
..・....2
6
2
.
・
.
ー 2
6
9
-・.+
ノート
簸
烈・安井
量
産: 日本庄夕、
ノ
レスの雌 1
'
1
:
配f
肉体・・・・・
・
・
・
・・
・
・・・・
・・・
・
・・
・・
・
・・・
・
・
・・
・
・・・
・
・
・
・ 2
7
9
津村孝平 : 国立科学博物館の珪藻原本について・・
・
・
・
・
・
・
・
・
・・・
・
・
・
・
・
・・
・ ..・
・・・・・
・・
・
・・・・
・・・2
8
3
津村孝平 : 混種プレパラートへの f
I
川本桁示標識のつけ方
.....•. • ... . . ..・・
・
・ー
・
・
・
・
・
・
・
・
・
・・
・
・
2
8
5
-+・+
ニュース・
・
・
・
・・
・・
・
・
・
・
・
・・
・
・
・
・
・
・
・
・・・
ー
・
・
・
・
・
・
・
・
・
・
・
・
・
・
・
・・
田・
・・
・
・
・
・
ー・
・
・
・
・
・
・・
・・.
.
・・
・
・ 2
8
7
学会録事・・
・
・
・
・
・
・・・・
・
・・・・
・
・・
・
・
・
・
・
・
・
・
・
・・・・・
・
・
・
・
・
・
・
・
・
・
・・
・
・
・
・
・
・・・
・
・・・
・
ー
・
・
・
・
・
・
・
・
日本藻類学会
・・
・
・
・ 2
8
8

Download Report

2010年夏号（第44号）（PDF：1.35MB）

一一一ー - 日本藻類学会

2010年夏号（第44号）（PDF：1.35MB）

UNIT 13 EXERCISE 481

私は寝ていました。

余分店

「現代児童文学」とリアリズムファンタジー

GPLv3の法的課題 GPLv3の法的課題

Paperzz.com

Your Paperzz

一一一ー - 日本藻類学会

2010年夏号（第44号） （PDF：1.35MB）

UNIT 13 EXERCISE 481

私は寝ていました。

余分店

「現代児童文学」とリアリズムファンタジー

GPLv3の法的課題 GPLv3の法的課題

Paperzz.com

Your Paperzz

2010年夏号（第44号）（PDF：1.35MB）