一一 - 日本藻類学会

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日本藻類学会
日本藻類学会は昭和2
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年に設立され,藻学に関心をもち,本会の趣旨に賛同する個人及び団体の会員からなる.
本会は定期刊行物「藻類」を年 4回刊行し, 会員に無料で頒布する.普通会員は本年度の年会費 5,
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0円,賛助会員の会費は 1口2
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0円とする.
入会,退会,会費の納入および住所変更等についての通信は 1
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ル内」日本学会事務センター宛に, 原稿の送付およびバッグナンパ一等については 1
京水産大学植物学教室内日本藻類学会宛にされたい.
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日本藻類学会第 8回春季大会のお知らせ
日本藻類学会昭和 5
9年度(第 8回)春季大会を下記
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) 口顕発表の方法 図 ・表はすべて 35mm スライ
の要領で開催します。藻類に関係のある全分野からの
ドとし下図にならって作成 して 下さい。また,同
発表を歓迎 します。特に今回の大会は,若い研究者各
じスライドを繰返したいとき はそれに見合う枚数
位の発表を歓迎する大会に致 し度いと思いますの で
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をご用意下さ い
。
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奮っ てど参加下さい。
展示発表の方法
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日
昭和 59年 3 月 3 1 日 (土) ~4 月 1 臼(日)
鋲を使用 ,マ グネットは使用できない)は各自ご
(
2
) 会
場
東京学芸大学 (
東京都小金井市貫井北
用意下さい。なお,標題は高さ 5c
m 以上 の文字
1
1
)。 国電中央線「武蔵小金井駅」下車,
町 4
を,説明文は高さ l
.5cm以上の文字を使用し,
北改札口を出 て左側の乗場で京王パス 「
小平団地
文章は必要最小限に止め,演者の氏名 ,所属も明
行」に乗り「学芸大正門前」下車(約 1
0
分1
2
0
円),
記し,演者の顔写真 (
キャビネ判大) も貼付する
また,同じ乗場で 「中央大循環」に乗り「学芸大
ようにして下さい。
東門 J下車のノレ ート も可能ですが 2日目は 日限の
ため東門は閉鎖になり利用でき ません。
(
3
) 研究発表 発表形式は 口頭 ( 1演題につ き討論を
含め て1
5
分)と展示 (
幅 1
8
0cm,高さ 90cmの
展示板を大会本部で用意)とし ます
。
(
4) 参加申 込み 講演の有無にかかわらず大会に参加
を希望される方は,同封の振替用紙にて
, 参加費
2
,
0
0
0円を添え てお申込み下 さい。また,懇親会
(
3月3
1日夜開催)に出席ご希望の方は,懇親会
費2
,
0
00
円を加え てお送り 下 さい。なお,所属機
関長への出張要請等の文書などど入用の方はご迷
J
訟なく大会準備委員会まで宛先を明記 して お中 出
下さい。
(
5
) 講演 申込み 口頭 ・展示とも ,氏名 (
共同のとき
は演者に。印),所属,標題,要旨(A4または
3
0日)の午后 l時から行
ポスタ ー展示は前日 (
えま す。な お,時間的余裕があれば展示発表の方
に展示説明 とは別 に約 5分程度の要約発表の時聞
を取ることを考えています。
(
8
) 宿泊案内 学芸大付近には以下のようなビ ジネス
ホテル があ ります。各自直接ご予約下さい。
Oビジネス
・千成ホテノレ 干1
8
5国分寺市本町 2
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4
2
3
2
55
5
8
8 シングノレ ¥4
,
6
0
0(
学
4
5 Te.
5分)
芸大まで徒歩 1
Oビジネスホテノレ ・ダイワ 〒1
8
5国分寺市南町
3
-1
6
1
7 Tel
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2
3
2
4
5
2
2
1 シング ノレ苦 5
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0
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(
学芸大まで徒歩 2
5
分)
0ビジネスホテル ・ウテナ 干1
8
5国分寺市東元
3
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2
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2
1
2
3
3
9 シングル警4
,
5
0
0
町3
(学芸大 まて徒歩 3
0
分)
A5400
字詰横書き原稿用紙使用 ,標題共 6
0
0字以
内)を添えて大会準備委員会までお申込み下さい。
。
(口頭か展示かを 1枚 目の原稿用紙の右側に朱告)
以上は学芸大には近いのですがパス 等がな いの
で,徒歩になります。む しろ,中央線沿線の吉祥
寺,三鷹,荻窪
, 立川,八王寺には多くの宿があり ,
盛 り場もあるので,そちらを ご利用になり, 国電
武蔵小金井ーパスの利用が使利かも知れません。
スライド総枚数
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決写JI頃序
ー
ー 黒〈塗 りつぶす
1
5
巨
ヨ
巳コ亡己
講演番号
講演者名
(上辺マーク)
(
9
) 締
切
参加・ 講演 ・展示 とも, 5
9年 1月2
0日
M 参加申込み ,講演 ・展示の要旨送 り先
〒1
8
4東京都小金井市貫井北町 4
1
-1 東京学芸
大学生物学教室
日:本藻類学会大会準備委員会
振替 東京 7
16
6
5
2
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電話
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4
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生じ,続いてコンコセリス期の体を生じた。この報告は有性生殖を行なうアマノリの種で不動胞子を生ずること
を報告した最初の報告である。 (
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フイリタサとウスパタサは,葉状体の厚さと付着器の縦断面の細胞配列様式の差異によって区別されている。
北海道の室蘭に両種が.小樽にウスバタサが生育する。そこで地域個体群を形態学的, 生物季節学的に調査研究
した結果,両種を区別する差は従来報告されていたように明瞭ではなく, 体厚の頻度分布に差が見られるだけで
あった。体厚は環境によって変化し易い形質と考えられるので, ウスバタサはフイリタサと同種と考えるのが妥
当であるとの結論に達した。 (
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井上勲・据輝三・千原光雄:海産ブラシノ藻の一新種 Pyramimonaol
unataの微細構造と分類
宮滅県気仙沼湾でブルームを形成するプラシノ藻 P
yramimonasの一種を培養し,形態学的,分類学的検討を
加えた。本種は幅広い倒卵形の側面観,丸みをおびた四辺形の頂面観を有し, 細胞前部には 4本鞭毛を生じる円
錐形の鞭毛溝を持つ。鞭毛構のまわりには多数のトリコシストがある。葉緑体は l枚で緑色, 杯状,細胞最前端
鱗片に被われる。 これらのうち, 体表中層
では 8片葉にわかれる。体長および鞭毛表面は形態の異なる 6種類のj
8
0nmに達する大型のものである点
鱗片は箱形で底盤に長方形の孔をもっ点で, また体表外層鱗片は冠形で. 6
1パ
で既,知穫の鱗片から明白に区別される。ピレノイドは前端部からチラコイドの侵入をうける。鞭毛基部は 3
ターンで配列し,シユストゾーム・繊維状ベルト・多数の有紋繊維によって結合する。リゾプラストと. 4
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.
2の微小管からなる交叉型微小管根系を有する。以上のような光顕・電顕レベルの形質を既知種と比較し, また
それらの識別形質としての有効性について考察した結果,本藻を新種と判断し.P
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を行った。本種は 1
0月中旬に肉眼的大きさとして現われ,冬期間の生長は遅いが, 3月頃から次第に大きくなり,
4-5月には 7cm となる。それ以後, 藻体は表徴して 7-9月の聞には見られなくなる。 この生育期間のう
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, 11-3月の藻体には複子褒だけが形成され, 4月以降は複子漢を形成する藻体のほかに,複子畿と単子褒の
双方を持つ藻体,単子議だけを持つ藻体が現われる。 3月以前の複子褒だけを持つ藻体は P
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0種類の微量金属の含量を調べた。すなわち, Cd,Co,Co,Cr,Cu,Fe,Mn,Pb,Znおよび Hgの含量は
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H
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k
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h
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w
o的はラフィド藻網(緑色鞭
活史,生理的特性,行動習性等の基礎生物学的な知見
毛藻網)に所属する鞭毛藻で,本邦沿岸に発生する赤
とそれらが発生現場の環境とどのように関係している
潮の主要優占種の 1つである。本藻による赤潮は同じ
かといった体系的アプローチが必要と恩われる。
h
a
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t
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l
aや渦鞭毛藻の P
r
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g
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ラフィド藻の C
筆者らは先に大阪,
e
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s
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g
m
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谷川港において H
y
a
u
l
a
xの赤潮のように, 藻自体のもつ毒性物質によ
a
k
a
s
h
i
w
oの出現が向藻の光合成活性の増大に起因し,
って直接養殖魚貝類に被害をおよぼすことは少ないが,
その結果生ずる急速な生長,すなわち細胞数の増加に
発生水域の水質悪化をまねいていることは事実である。
よって赤潮形成にまで進展することを報告した (
F
u
-
これまでの赤潮研究では,赤潮発生状況,発生現場
KAZAWAe
ta
l,1
9
8
0
)。また H.a
k
a
s
h
i
w
oが選択的
の環境解析,あるいは主要優占種の栄養要求性等につ
に増殖できるのは発生水域中の徴量栄養物質が関係し
9
7
6
),
いてある程度の知見を蓄積して来たが(柳田, 1
ており,しかもそれは還元性の強い底泥あるいは底泥
さらに赤潮発生機構の解明に近づくには,優占種の生
近くに豊富に存在する物質であることをつきとめた
1
) 本研究は文部省科学研究費(一般 B,5
脳8
0
0
0
7
)
(T
AKAHASHl and FUKAZAWA 1
9
8
2
)。 一方. H.
a
k
a
s
h
向。が同水域で明瞭な日周鉛直移動することは
9
8
2
),この鉛直移動が
既に確認されており(矢持ら 1
の援助により実施したものである。
*
) 従来わが国の赤潮研究者の間では O
l
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sあるいは H
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d
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c
aとも呼
ばれていた。
底層の徴量栄養物質の効果的な取り込みをもたらす可
ndFUKAZAWA1
9
8
2
)
.
能性を示唆した (TAKAHASHla
HATANO
,S
.,HARA,Y
.andTAKAHASHI,M.
2
6
4
このように,現状では H
.a
k
a
s
h
i
w
oによる赤潮は単
間間隔でメスシリンダーの表・中・底の 3層あるいは
に特異な栄養物質の要求性だけではなく,日周鉛直移
6層から内径 lmmのガラス管を用い,藻体の分布状
動習性がともなって,選択的な細胞増殖が促進され,
態を乱さないように呼気吸引で採取した。細胞計数に
赤潮を形成すると理解できる。
は血球計数板を用いた。藻体の鉛直移動をすみやかに
.a
k
a
s
h
i
w
oの赤潮発生機構の解明に
本研究では H
重要な手掛りを与えると思われる日周鉛直移動習性に
光照射リズムおよび主要栄養物質がどのように関与す
とらえるため肉眼観察も行ない,特に明暗移行前後の
1時聞は頻繁に観察した。
栄養塩制限実験ではチッ素とりンを対象とし,培養
液から NaNO
P0
12H20 を除いたものを,
4・
sと NaH
s
るかを室内実験により解析した。
それぞれ
rN制限J,r
p制限」とした。
材料と方法
材料の H
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k
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w
oは大阪府泉南郡岬
町谷川の大阪府水産試験場前の港の海水中から分離し,
観察と結呆
1
.Hetero8igmaaka8hiwoの鉛直移動と光条件
無菌化した。基本培養液として栄養補強海水培養液
H
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oは 40μE・
m-2.
s
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-1,14L:IOD明暗
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" (GUlLLARD,1
9
6
3
) を用い,温度 2
0
.
C,光度
周期下で,培養液表面から液底までが約 5cmのねじ
4
0
μE
m
S
.
s
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c
-1 の白色蛍光灯下,14L:10Dの明暗
口試験管内で,明期には表層に暗期には底層に明般に
周期で培養した。植え継ぎ時には,細菌検査用“STP"
集積するのが観察された。次 L、で鉛直距離 22cmの
培養液 (
PROVASOLIe
ta
l
.,1
9
5
7
) で無菌状態を確認
メスシリンダー中でこの日罵鉛直移動の詳細な観察を
した。
試みた。藻体は時期には容器の底から約 lcmの範囲
培養実験には実験開始 1週間前から培養実験と同じ
に濃慌に集積し,明期に移行する約 2時間前より表層
1カ
条件で前培養した株 4mlを培養液1lの入った 2
F
i
g
.1
)
. 明期に
に向って集積層の上昇が始まった (
プ型フラスコに最終細胞密度が 5
00-1000c
e
l
l
s・ml-
入ったときには既に表層 5cm以内に集積しており,
になるように接種し,上記条件下で静置培養したもの
を供した。鉛直移動の観察は 250ml滅菌メスシリン
その後,緩慢ではあるが藻体のほとんどが表層に集ま
骨殖した
ダー(高さ 30cm,内径 4cm) に静置培義でi
0
分前から集団は下降を開始し消灯 5分
時期に入る 3
試料を移して実施した。細胞数の計数試料は 1-3時
前での分布を見ると,集団の中心はま底下 5-JOcm
1
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0
0
4
:
0
0
8
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ゲ/グ////////,グノグ/グ///,グん'///'ノグ//,グ/
1
仰 γA
。
った。この状態になるまでに約 8-10
時間を要した。
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2
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に達していた。暗期に入った時には細胞集団は底層に
以上のように明暗周期に同調した鉛直移動をくり返し
i
g
.
集積していた。陪期中にも細胞の移動は続行し, F
た (
F
i
g
.2
)。 これに対し, 24Lおよび240のように
1で明らかなように,底層の細胞密度が次第に高くな
り,その傾向は明期に入る直後まで継続し,最大密度
明暗周期を停止した場合, 24Lでは 2日後までは 14L:
100と同様の周期で鉛直移動を示したが 3日目には
は暗期直後の 2-5倍に達した。
周期は不明瞭になり
4日後には完全に移動が停止
最も集積が著しい時の細胞密度は明期・表層で 2-
し細胞は全層にわたって均一に分布するようになっ
4c
4c
5X 1
0
e
l
l
s
.
m
l
-1,暗期・底層で 10-50X 1
0
e
l
l
s・
1
4
ml- あった。なお実験時の平均の細胞密度は 1X 1
0
F
i
g
.2
)
0 240の場合も同様に 4日後までは鉛直
た (
移動を示し
c
e
l
l
s
.
m
l
-1 であるから,集積度は 2-50倍になってい
F
i
g
.2
)。このように
は完全に日周移動性を失った (
る。明期・表層における細胞の集積はパッチ状を呈す
24Lと240のように明暗周期がないと鉛直移動習性は
るため分布は一様ではないが,肉眼観察からも暗期・
消滅してしまうことが判明した。その際,移動習性の
底層の集積度と較べて低いことが確認された。
消滅は明暗周期の停止後直ちにおこるのではなく,あ
・
h
r
-1,
これらの鉛直移動の速度は上昇時が約 3.5cm
5日目に周期が不明瞭となり
6日後に
る程度の時間経過が必要であり,暗条件下の方が,明
h
r→となり,下降速度が 1
0倍以上
下降時が約 50cm・
条件下の約 2倍の時聞を必要とした。 6L: 60の明
速いことも判明した。
暗周期では
鉛直移動と日周期との関係を解明するため 1
)14L:
2日後まで 14L:100の周期で鉛直移動
をくり返すが, 3日後は若干変則的となり 4日目には
100,2
) 24L,3
) 240,4
) 6L:60の 4種の明暗周
完全に 6L: 60の移動周期習性を示し新しい習性
期下で 8日聞にわたり実験した。 (
F
i
g
.2
)
. 鉛直移動
を獲得するまでに要した時聞は 24Lと同様であった
はメスシリンダーの細胞の分布状態を肉眼観察し,そ
(
F
i
g
.2
)。
の渡度位置から判定した。 14L:100では実験期間中,
次に明期,暗期にある細胞をそれぞれよく撹搾し
1
4L:100
24L
240
6L:60
F
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て,細胞を均一に分布するようにした後,それぞれを
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分毎に
明・暗両条件下において「藻体の移動行動を 1
肉限で観察した (
F
i
g
.3
)。その結果,
C
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l
明期表層に集
積した細胞集団は明暗の両条件下に置いても,再び表
国
ttom
層に集積し,陪期底層 t
こ集積した細胞集団は両条件と
も底層に集積することが判明した。表層への移動は援
l
O
p
0分頃から始まり, 3
0
分後には表層への集中がほ
持後 1
0
分以内に開始し 10-20、
ぼ完了した。底層への移動は 1
P
l
i
m
i
t
分後には完了した。ただし明期細胞を暗所におく
と,一部の細胞が中層以下に残留するのが観察され
た。また暗期細胞を照明下におくと 1 表層付近に若干
bottom
l
o
p
の細胞残留がみられた。しかし,いずれり揚合もその
量は多くない。
N
l
i
m
i
t
2
.Heterosigmaakashiwoの鉛直移動と栄養条件
制限栄養因子としてチッ素とリンに着目し,鉛直移
動と栄養条件との関係を調査する実験を行なった。実
験開始後数日間は細胞増殖は対照, P制限, N制限と
F
i
g
.
4
),鉛直移動も 3条件の聞では全
もに大差なく (
く差異はみられなかった (
F
i
g
.
5
)。対照区と P制限で
は
, 1
0日目まで細胞増殖がみとめられ,接種時 0.43c
4c
0
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-1 であったものが 5X 1
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.
6X 1
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2 3 4 5 6 7 8 9 1
01
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l
y
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まで増殖した。鉛直移動習性は,対照区では実験期間
のは添加した当日は鉛直移動は再開せず,翌日の明期
中正常であったが, P制限下では 9日目に一部が移動
F
i
g
.6
)
04
2日目の
に入った頃から上昇を開始した (
0日目には完全に移動が停止した。一方,
しなくなり 1
N制限下では, 6日自に 1X1
0
'c
e
l
l
s
.
m
1
-1に達した
試料では 3-4日後に鉛直移動を再開した。これらの
'r
ところで細胞数の増加が停止し,一部細胞が底層に集
主
し
のと同ーの培養液 (
f
/
2
) で行なっているので,
限
,
N1
i
j
I
J
P制限のいずれの場合にも接種時に1lの制限培
養液に対し 5m1 の前培養液の混入があり,チッ素で
次に,
1
かして運動は行なっていた。
EZEEa3eEEEZ
て底に集積したままの状態となる。鉛直移動しない状
態の細胞も,顕微鏡下で観察すると活発にベん毛を動
JV'
裂ができなくなるのと対応して鉛直移動習性も消滅し
︻ ﹄L F -
リンが受けつがれる。栄養不足で細胞分
叫
こまれ,さらに移殖した生物自身によるもちこみを合
せたチッ素,
官官主草﹄
4
.
4
μ
g
a
t・
1
-1, リンで 0.16μg・a
t・
1
-1 程度の補給がみ
内,﹃・
移動停止状態となった。実験では前培養を対照区のも
mw
UEC。
一
吉
田EE-zz
積したままとなり , 7日目からは,明・暗期を通じて
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gT
r=0
.
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6
5Tt0
.
7
8
5‘
(r
=
0
.
9
7
6
)
チッ素とリン欠如の培養液で前培養を行な
い,日周鉛直移動を停止している試料に制限栄養塩を
添加して,鉛直移動の回復の有無とその状況を調べた
(
F
i
g
.6
)。先ず f
/
2の N制限培養液で 1
0,
2
8,4
2日間
前培養した試料中に所定濃度 (
F
i
g
.6参照)の KNO
a
を添加して,その後の行動を観察した。その際,細胞
0
'ëells.m1~1 にそろえた。 10 日目のものは
密度を約,1
添加後 1時間以内に細胞は上昇を開始し, 2
8日目のも
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q
1
0
2
0
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)
.
HATANO,S
.,HARA,Y
.andTAKAHASHI,M
.
2
6
8
再開した鉛直移動はいずれも実験期間中
(
8日間)持
trum m
i
c
a
n
s (W
ANDSCHNEIDER,1
9
7
9
) などでも知
続した。細胞を N制限下に移植してからの経過日数
られているがこれまでに記録された種類は渦鞭毛藻が
(
T
t
) と日周鉛直移動回復に必要な時間数 (
T
r
) との
大部分で,他の分類群での報告はさほど多くない。
関係には次のような明瞭な指数関係の存在することが
このような鞭毛藻の日周鉛直移動の原因については
1
9
8
0
)が E
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t
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l
l
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.で
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ELIGERe
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.
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判明した (
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)。
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.0
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eで,強い走光性に
2
8日目の試料に KNO
/
1
0
0添加した
sを所定量の 1
よることを報告している。たしかに走光性が日周鉛直
ところ日周鉛直移動の再開に要する時間に差はなかっ
移動の原因の lつとなることも考えられるが,本研究
たが,いったん回復した日周鉛直移動は 3日後には不
.a
k
a
s
h
i
w
o の場合は日周鉛直移動は単純
で用いた H
4日後には完全に停止し底層に集積し
な走光性だけによるものではないことが明らかであ
明瞭になり
F
i
g
.6
)。向じく 2
8日目の試料に NO
-のかわり
た (
s
FEFFER(
1
8
8
8
) や PRINGSHEIM(
1
9
2
1
)
る
。 また P
0
μ
g
a
t・1
-1 の NH
に 1
4+ を添加したところ,前実験
らt
主E
uglena,Cryptomonas, G
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m, C
h
l
a
-
同様,翌日には日周鉛直移動の回復がみられ,その後
mydomonas等の集合,離散の行動が何らかの化学物
4日間持続し
質の影響で誘導される,すなわち走化性によるもので
5, 6日後には不明瞭となり, 7日後
には移動を停止した。これらの 2実験から.添加チッ
あることを指摘した。
素量はほぼ同程度であるにもかかわらず NH/の方が
は,前述のように,集積した試料を充分に撹持混合さ
NO
- に比較して 2倍以上の期間日周鉛直移動を持続
s
せ,内容物を均一にした後でも,短時間内にもとの分
させる効果のあることが判明した。またチッ素源のか
布状態に帰してしまうことから単純な走化性によるも
わりに
P0
4 を添加してみたが鉛直移動の回復には効
F
i
g
.6
)。
果がなかった (
しかし
H.a
k
a
s
h
加 oの場合
のでもないことも明らかである。
渦鞭毛藻など既知の日周鉛直移動の観察では,いず
2
8日目の試料を用いて,栄養塩の添加時刻をかえて
れも明暗周期に深く関係しており,しかも興味あるこ
鉛直移動再開の様子を観察した。時期に入って 5時間
とに明暗が切り換る以前に鉛直移動が開始されている
後 に 添 加 し た 場 合 は 6時間後(明期に入って 1時間
EpPLEYe
ta
l
.,1
9
6
9,深沢, 1
9
;
印).この
点である。 (
後)に鉛直移動が再開し,明期に入って 2時間後に添
.a
k
a
s
h
i
w
oでも明瞭に確認され
点は本研究の培養 H
2
2
時間後の明期
た。この現象は生物を取り巻く単純な環境要因による
加した場合にはその当日は再開せず,
に入った時から鉛直移動がみとめられた。
ものではなく,細胞に内在する何らかの自律活動周期
との関連を示唆している。 G
onyaulaxp
o
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aでは
考
察
H
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o
s
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g
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aa
k
a
s
h
i
w
oの日周鉛直移動については
細胞分裂,生物発光,光合成など一連の代謝活動が概
ndHAS日リズムにより支配されている (SWEENEYa
TINGs,1
9
5
2,SWEENEY,1
9
6
3
)
.H.a
k
a
s
h
i
w
oの日周
この藻を優占種とする赤潮発生現場で観察された例
鉛直移動も自然環境下では一見明瞭な概日リズムを示
9
8
0,矢持ら, 1
9
8
2
) があり,実験としては回
(深沢 1
すが,それは一周期が必ずしも担時間単位になってい
1
9
8
1
) が野外の水槽で,本藻の赤潮を人工
畑・本裁 (
る必要はなく, F
ig.2の 6L:6Dのように明暗周期
的に再現させて日周鉛直移動を観察し,さらに赤潮形
を与えれば短時間の周期にも容易に変わるものであ
成過程,増殖特性と栄養塩類の関係を解析している。
る。加えて,概日リズム性が定着するのに 4日間程度
0・C,光強度 40μEm-8
本研究では実験室内で温度 2
の時聞を必要とし,その聞に細胞は 4回程度細胞分裂
o
s
e
c
-1 の一定条件の静置培養で,14L:10Dをはじめ
をくり返している。本研究で得られた知見を総合する
としていくつかの日周リズム下で赤潮発生現場に近似
と, H
.a
k
a
s
h
i
w
o の日周鉛直移動は単純な走光性,
した鉛直移動を再現することができた。このことは
走化性によるものでなく,一定の明暗光周期下に数日
H. a
k
a
s
h
i
w
o の日周鉛直移動が天然条件下の特定の
聞置かれることにより,初めて新しい周期に対応した
要因によるものではなく,本種のもつ特性であること
概日リズムをもつようになる。獲得した概日リズムは
を示している。
一時的に光周期を変えても数日間は残存する。また,
.a
k
a
s
h
加 o と同様の鞭毛運動による日周鉛
一方 H
H.a
k
a
s
h
i
w
oの日周鉛直移動は栄養物質を制限する
直移動は G
onyaulaxp
o
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a, C
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u
mf
u
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a,
ことにより停止し,栄養欠乏細胞は明暗周期に関係な
C
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c
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i
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an
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i (EpPLEYe
ta
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.,1
9
6
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), P
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c
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く底層に集積する。しかし不足栄養物質が与えられ
V
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g
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aa
k
a
s
h
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w
o
ると再び鉛直移動習性を回復する。チッ素源不足で鉛
直移動を停止した細胞は移動していた時と形態的には
区別がつかず,運動性も活発で,少なくとも 6週間ま
で同じ状態を維持していることが確認された。また,
欠乏チッ素源を与えると鉛直移動習性の回復が見られ
た。同様の鉛直移動の回復は HEANEY a
nd EpPLEY
(
1
9
8
1
) により G
o
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y
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xp
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r
aでも知られてい
る。彼等はチッ素源を制限して鉛直移動を停止させ,
ついで夜間に底層に NO
aを供給して翌日の明期に鉛
直移動の再開することを確認した。本研究では,さら
に,栄養欠乏状態に長時間おかれると,鉛直移動の回
復にも長い時聞がかかり,両者の聞に指数関数的な関
係のあることを見いだした。 TAKAHASHIandFUKA, 赤潮形成時に H
.a
k
a
s
h
仰 oが夜
ZAWA (
1
9
8
2
)は
間底層に下降した際底層より溶出してくる栄養物質等
を吸収し翌日再び表層に浮上して光合成を活発に行な
うことの可能性を推察しているが,本研究の結果は彼
等の推察を間接的に支持するものである。
1
深沢 (
1
9
8
0
) は現場において本藻の遊泳速度を推定
h
r
-1,下降蒋が 50cm・
h
r
-1を報
し 上 昇 時 が 80cm・
告している。上昇時が下降時より 1
.6倍の速さになっ
1
9
7
3
) は顕徴鏡下で本藻の遊
ている。 THRONDSEN(
h
r
-1 と天然状態下での値に
泳速度を測定して 83cm・
近い速度を得た。本実験では,上昇時が著しく遅く
3.5cm・
h
r
-1,下降時が 5
0cm.hr-1 で両者に 1桁以上
の違いが見られた。この上昇速度の遅い原因として,
k
a
s
h
i
w
oの鉛直移動
実験に用いた容器の深さが H.a
を調整するには不充分なため細胞が表層に集積する以
前に充分な光を受けてしまうこと,あるいは光の方向
性などが天然の条件と異なること等が考えられる。
謝 辞
本稿の御校閲と貴重な御助言を戴いた千原光雄教授
(筑波大学・生物科学系)に深〈感謝いたします。
引用文献
EpPLEY,R
.W., HOLM-HANSEN
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. and S
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3
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深沢典彦, 1
9
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. 赤潮発生機構に関する生長生理学的
研究:特に大阪谷川港における O
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o
d
i
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c
u
s
l
u
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s の赤潮について。筑波大学環境科学研究
科修士論文. 9
1
頁.
FUKAZAWA
,N
., ISHIMARU,T
., TAKAHASHI,M.
,Y. 1
9
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. A mechanism o
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. 赤潮生物の生物的集積. r
赤潮に関す
. 花岡資ほか編,
る近年の知見と研究の問題点 J
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,日本水産資源保護協会.
PFEFFER,W. 1
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.A.andDROOP,
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毛藻の培養。東海区水研研究報告 1
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TAKAHASHI,M. and FUKAZAWA,N
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,K.1979. Vertical distribution
WANDSCHNEIDER
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柳田友道, 1
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.講談社.
矢持進,安部恒之,城
久. 1
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. 大阪湾谷川港
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sの赤潮発生機構
に於ける O
に関する研究ー出現特性と日周鉛直移動について。
国立公害研研究報告, 3
0号
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.
藻類
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. December 20,1
9
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3
函館,志海苔産イトフノリの生活史
能 登谷 正浩
青森県水足j'{J1Y
1
殖センタ ー (
0393
4 青森県東津軽郡平内 1
1
]大字茂浦字月泊 1
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NOTOYA,M. 1
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EDELSTEIN (
1970) お よ び EDELSTEI
N and McLACHLAN (
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9
7
1)はカナダ , Nova S
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V
I
1CHAELを培養した結果,
~UlJJl 同株の直立体と殻状の
四分)J包子体が交代することを明らかにした。 これに対
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, MOROI
I
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I and MASUDA (
1
9
8
0)は日本の忍
時f
躍のイトフノリでは四分胞子体位代を欠ふ直立
する雌雄同事長の配{肉体世代のみを繰り返すことを報告
した。 しかし筆者は函館市志海苔から得たイトフノ
リを培養したところ,カナダJ1ir-.の種と同様の生活1:を
示し,忍路湾、J1ir-.のイトフノリとは具なる種である可能
性が うかがわれたのでここ に報告する。
材料と方法
材料のイトフノリ G
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9
8
2
.
1
1月 3日に採集した。この務体から果胞子を得て培養
を開始した。果胞子は滅菌海水中で数回洗浄した後,
スライトグラスを数 L、たシャーレに滅菌海水を満した
'
:
1
コに入れ ,20.
C,2000 I
l
lX
の下に
Ue放置した。胞
子がスライドグラスに 付着するのを硲めてから,
用いて 3日目ごとに全量を換水した。
1
0
0
ml容の腰高シャ ー レに入れ瓶度 20.C,照度 20004000Iux,1
4I
時間明期 1
0
時f
j
:
]
f
I
/
音J
Vjの条件下て‘培養した。
培養液は GRUND改変培地 (
McLACHLAN 1
9
7
3)を
結
│函館市志海苔に生育するイトフノリは潮間帯上部の
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7
2
NOTOYA
,M.
浅いタイドプールに生育し, 1
0月から 1
1月に成熟体が
ndMASUOA
は忍路湾産のイトフノリ (MOROHOSHIa
得られ,藻体の大きさは約 10cmに達する (
F
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.1
)。
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の球形であった (
F
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)。果胞子は培養 2日自には
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) および吉佐美産の Shimmelmannia
9
7
2
) が入り,後者には Nova
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発芽管を伸長させ,糸状の発生を示した (
F
i
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)が
,
S
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a産のイトフノリ
培養 5-6日目には発芽管の先端から盤状の藻体を形
TEIN and McLACHLAN1
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s(DECEW
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9
8
1
),
果胞子は淡黄色または淡紅色を呈し,直径約 12μm
成し始めた (
F
i
g
.
4
)。 その後,盤状発芽体は中央部
(EOELSTEIN 1
9
7
0, EOE
臼-
が多層細胞となり,周辺は一層細胞の扇平な半球状に
田野沢産の G
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skoreanum(
能登谷 1
9
8
3
)が
F
i
g
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)。発芽体の中には糸状体のま
生長した (
知られる。このことからイトフノリと G
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ま数週間生長しつづける個体も見られた。しかしこ
においては両方の型を有することになる。しかし,瀬
れらの発芽体も後に基質に付着した部分から盤状体を
川・太田 (
1
9
5
1
) は日本産のイトフノリは数種の混同
F
i
g
.6
)。 糸状および盤状の藻体ともに毛
形成した (
されたもので,大西洋産の種とは異なるのではないか
状細胞の発出が認められた (
F
i
g
s
.5
7
)。
繕養 2
1日自には盤状体に多数の四分胞子褒の形成が
との疑問を述べている。更に,今回の志海苔産の穫の
生活史は忍路湾産のそれとは異なり,
カナダ
Nova
F
i
g
s
.8&9
)。四分胞子裂は Fig.9に
認められた (
S
c
o
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i
a産の生活史と一致した。また,この他忍路湾産
見られるように,縦に並ぶ細胞列の先端に形成され,
および宏、海苔産の藻体をそれぞれ比較すると,大きさ
十字状分割によって胞子が形成された。成熟した四分
は前者では高きが 30cm以上にも達するが, 後者で
胞子襲から放出された胞子は淡紅色で直径約 10μm
は 10cm前後,枝ぶりについても前者では主枝から
であった (
F
i
g
.1
0
)。
多数の側枝が発出しこの枝は更に細かく分枝するが,
四分胞子の発生過程は果胞子の場合と基本的に同じ
F
i
g
.1
1
),発芽後 3週目までは盤状体として生長
く (
した。盤状体の直径が約 500μmに達した頃から発芽
後者はあまり細かく分校することなく単純な形態を示
している。更に,果胞子の大きさは前者では平均 2
0
μm,後者では約 12μmの直径である等から,両地か
体の中央部分から数本の直立体の発出が認められた
らのイトフノりはそれぞれ異なる種である可能性もう
(
F
i
g
s
.1
2
1
4
)。発芽初期の直立体は盤状体の細胞列
かがえる。今後,本邦におけるイトフノリについては
F
i
g
.1
2
),後
から伸長した 1列細胞として認められ (
多くの地方から材料を得て生活史と形態の両面から種
に,これが中軸となり,これより放射状の皮層細胞を
の判定を行う必要がある。
F
i
g
.1
3
)。
形成した (
本稿の校闘をいただいた北海道大学水産学部の斎藤
直立体は培養 2
7日目には高さ1.5-2.3cm に達し
議博士,ならびに材料の同定および御助言をいただい
(
F
i
g
.1
5
),精子の放出と受精毛の発出が認められた
た北海道大学理学部の増田道夫博士に感謝の意を表す
(
F
i
g
s
.1
6& 1
7
)。直立体の横断切片では明らかに雌
る
。
性器官の形成が認められた (
F
i
g
.1
8
)。四分胞子培養
後7
0日目,直立体の高さは 5cm,直径約 1mmに達
し体表面の所々に窪みが形成され,その内部に球状
F
i
g
s
.1
9
2
1
)。
の褒果が認められた (
引用文献
CHIHARA,M. 1
9
7
2
. G
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i
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知られる。これらの属に含まれる種の生活史について
は,これまで数種について室内培養による観察結果の
報告がある。それによると,生活史の中に四分胞子体
世代を欠くと恩われる種と盤状の四分胞子体世代を有
する種の 2型に大別することができる。即ち,前者に
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. オトヒメモズクの四分胞子体。藻
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1
5
3
.
瀬川宗吉・太田国光 1
9
5
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. 博多湾の海藻についての
二三知見。九州大学農学部水産学研究室,学芸雑
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多摩川水系における力ワノリの分布
岩本康三*・高橋幹男**・庵谷 晃*
ホ東京水産大学水産植物学教室(10
8東京都港区港南小5
7
)
料大島南高等学校 (
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0
0
2東京都大島町差木地下原)
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緑藻のカワノロ属植物は,世界中で気生性 3種,海
産 5種,淡水産 6種がこれまでに記載されている。こ
れらは外形や大きさが様々であるととともに,その生
育環境にもかなりの差違がある。しかし,各種とも体
を構成する細胞の構造や生殖細胞形成のための細胞分
l
の様式が紅藻植物のアマノリ属のものと類似するた
ノり層とアマノリ属とは特に類縁関係にないとの考え
方が定着している。
1
9
7
3
)は,辻野・斎藤 (
1
9
6
1
)
ところが,岩本・有賀 (
が紅藻で見出だした紫外部吸光物質とほぼ同じと思わ
れるものが,藍藻に広〈見出だされるとともに,一般
苦
手
緑藻では見出だされるとしでも痕跡程度であるのに,
め,そこに注目した記載や,系統上の位置を論じた報
カワノりに限って顕著に含まれていることを明らかに
告はかなりの数に達している。
した。
1
9
世紀ヨーロッパにおける記載については L
AGER.
HEIM (
1
8
9
2
) に詳しく, 米国では SETCHELL &
GARDNER (
1
9
2
0
)が
, 本邦では石川 (
1
9
2
4
),岡村
(
1
9
3
0
) らがウシケノリ目との類縁を述べた。 しかし
カワノりは栃木県日光,群馬県桐生,静岡県芝川,
岐阜県下産の諸標本に基づいて YATABE(
1
8
9
1
)が
新種として記載した本邦特産の渓流性の食用緑藻であ
る。体は普通 5-10cmになる濃緑色の葉状体で,星
一方,その色素組成と同化生産物が紅藻とは全く異る
形葉緑体を l個ずつ持つ細胞の l層構造である。本種
こと (
KYLIN1
9
3
0
),雄性配偶子に鞭毛があること(右
の生育地については YATABE (
1
8
9
1
) 以後,遠藤
9
4
8,藤山 1
9
4
9
), 細胞壁組成がアマノリ属と全
田 1
(
1
9
1
1
),東 (
1
9
1
3,1
9
3
5
),岡田 (
1
9
3
8
),藤山 (
1
9
4
9
),
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ta
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9
6
7
) などから,類縁
小清水 (
1
9
5
2
),千原 (
1
9
5
4
),その他の報告があり,
を否定する見解が発表されるにともない,最近はカワ
現在 1個所(長野県千曲川支流抜井J
I
I
) を除いて,栃
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木県の那河川支流の待川以西の,太平洋や有明海に注
しているとの記録はな L、。しかし今回の調査で, この
ぐ特定河川の流域に限定されるという興味深い分布を
川の上流の百軒茶屋では,カワノリが採れる季節にな
示している。
このように,系統や分布の面から興味があり,今後
るとカワノりを混ぜた刺身コンニャクを販売する。こ
のカワノリの具体的な生育場所について向茶屋では,
の調査・研究のまたれるカワノリは,その生育場所が
この川の上流というだけで明らかにしてもらえなかっ
極限されていて,その生育量も多くはない。その上,
た。この地域は,川苔岳をはさんでカワノリが生育す
近年の国土開発は,時にカワノリの生育する渓流を汚
る川苔谷
染し,川床をも変容させることが多いため,その分布
は確認できなかったが,百軒茶屋上流に生育すること
は益々狭められ,一部では絶滅する状況である。
は間違いあるまい。
筆者はこのような現状から, 日本全土のカワノリの
(
D
) と対していることなどから,直接生育
B
.入川谷
この細流は潜流となって東京都水産試
生育実態を明らかにする目的で,まず, これまでに数
験場奥多摩分場構内に入る。藤山 (
1
9
4
9
) はこの谷に
個所の生育地が報告されている多摩川水系を調査し
入る三つ沢と分場構内の池とで生育しているのを見て
た。その結果,生育個所として,従来から知られてい
いるが,現在はいずれにも生育しない。この谷は,後
た 5個所を含む1
9個所が明らかとなり,その生育地は
背地が大規模な石灰岩の採石場となったため,岩屑や
流域の地質と関係が深い結果が認められたので, ここ
濁りの影響をうけているが,布滝沢合流点のやや上流
に報告する次第である。
部で生育が確認された(昭和5
0
年都水試加藤憲司氏)。
h
M.栃 寄 沢 奥 多 摩 湖 か の本流が日原 J
I
Iと合する
手前を南から本流に入、る沢で,
調査・研究方法
多摩川は業京都を東西に縦貫する河 J
I
Iで,山梨県と
両側は深い杉林であ
る。川床は殆んど石灰岩の岩石からなっているため,
沢全体が白く明るい。奥多摩では一般に,カワノリは
の境界にある唐松尾山からの丹波川と,山梨県の大菩
アク石(石灰石)には着かぬと言われているが, この
薩嶺からの小菅川との水を集める奥多摩湖からの流れ
沢では,多くはないが,明らかに石灰岩の所々に着生
を本流として東京湾に注ぐが,その問,本流に合する
していた。
I
I,秋川,浅川である。
主な支流は,上流から, 日原 J
N
.奥沢
奥多摩湖に北から注ぐ沢で,
この沢の堰
このうち,浅川水系には従来からカワノリ生育の情報
堤で大量のカワノリが採取された(日原在住の山崎憲
は一切なく,その上,流域も地勢からみても生育の可
一郎氏)。
能性はまず無いと恩われたので,今回の調査域から除
年以後数年間
外した。その他の水系について,昭和48
随時実地踏査を行った。
踏査は,従来の生育記録のある所での生育の有無と,
2
. 日原川水系
この水系の生育場所については, 日原の各所とする
東 (
1
9
1
3
) の報告のほか,本流との合流点あたりを指
地元での情報蒐集の結果に基づいて,正確な生育場所
していると恩われる氷 J
I
Iの地を遠藤 (1911),東 (1913,
の把握につとめるとともに,業体の着生基盤や生育状
1
9
3
5
) があげている。さらに,各種藻類の窒素化合物
況の観察を行った。これらより得られた生育場所を地
を研究した OGINO (
1
9
5
5
) は材料としたカワノリを
図上に記録するとともに;分布と流域地質との関係を
氷川と日原で得たとしている。
調べた。
このように従来の報告では生育地が極めて漠然とし
ている。今回の調査では, 日原川本流にも若干の生育
結 果
F
i
g
.1に示したA-Sの 1
9個所が現在までにカワ
は認められたが,生育場所の主体はむしろ日原川へ流
れ込む沢や谷であることがわかーった。
C
.大沢平石橋下の日原川本流と,
その上手の家
ノリの生育地として確認され,または生育がほぼ確実
入谷が生育場所である。平石橋直下の数個の大石には
と判断された所である.以下に,多摩川本流, 日原川,
夏季にカワノリが着生しているのを橋上から毎年見る
秋川の 3水系に分けて,各生育個所について説明する。
ことができる。家入谷は生育量は多くはないが周年葉
体が消えることのない所であった。しかし,近年,木
1.多摩川本流氷系
A
.大丹波川上流域従来この川巳カワノりが生育
材搬出用の索導の足場が作られるなどの工事後は,生
育状態が極めて悪化した。
2
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a (月夜見沢); KZ.Kiwazasu (極指).
D
.川苔谷川苔岳からのこの流れは,途中で逆川
と合流して日原川へ落ちる。カワノりは,川苔谷,逆
以上 G-Kの 5個所はいずれも前記山崎氏により生
育が,または生育したことが確認された所である。
川のいずれにも生育する。なお,川苔谷が合する日原
L
.孫惣谷 本水系最奥部に位置し, 西隣りの長沢
川では,その合流点から下流の前記平石橋にかけて随
谷との聞の天祖山では石灰石の採取が大規模に行われ,
所にカワノリが生育する。
その山容は全く変貌し,川すじには岩屑や土砂が大量
E
.神庭沢極めて小さい沢であるが生育する(前
記山崎氏による)。
に流れ落ちているが,昭和 5
1年 1
0月の調査では,まだ
相当量のカワノリの生育が確認された。
F
.倉沢谷倉沢鐙乳洞の入口あたりから上流の魚
止滝にかけて比較的多く生育する。鍾乳洞入口前あた
りには夏季に特に多く,地元の人により採取される。
3
. 秋川水系
この水系のカワノリについては,養沢に生育するこ
G
.樽沢
とを東
H
.鷹ノ巣谷
者らの調査とは全く別個に,ほぼ時期を同じくして百
(
1
9
1
3,1
9
3
5
) が報告しているほか,今回の筆
1
. カロー谷
瀬忠征氏も調査され,同氏からはその結果や脂葉の提
J
.小川谷
供を受け,併せて公表についても了震を得ているので,
K. ガニ沢
その知見も参考として以下に述べる。
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.養沢川
東はこの川の上流に生育するとの漠然
一般のものより大きい傾向が新たに認められた。
とした記載をしているが,大岳沢や御岳沢の合流する
この川では,養沢鐘乳洞のやや下流から上流の各所に
2
7
7
さらに,カワノリ葉体は,三つ沢においては周年認
められたとのことであるが,
多摩川水系全体を、みる
2月-5月の候には
生育する。この生育地の一部では,毎年必ず特定の角
と
, ごく一部の生育地を除いて
岩(チャート)にカワノリが着生する。この岩の葉体
まず葉体は見出だせなし、。
は秋季になると順次に配偶子を放出し,水面から露出
(
1
9
3
3,未発表)の日原川での観察と一致する。
,
し
じめじめした岩の表面に
配偶子嚢形成について藤山は,三つ沢では 8月末に
2月末頃までボロボロ
始まるとしているが,今回の一連の観察では
となった葉体を見ることができた。
P
.赤井沢
このことは国枝・大橋*
8月に
石灰岩の巨岩として天然記念物指定の
配偶子嚢を形成している葉体は発見されず, 1
0月下旬
神戸岩のあるあたりから上流の各所に生育する。また,
頃から形成されるのが普通であった。以後,配偶子放
神戸岩の上流の左岸にある小さい滝の落ち口にも生育
出にともない葉体は形をくずし徐々に小さくなり翌年
する。
2月までには消滅する。新葉体の出現時期は,年によ
Q.水ノ戸沢
この沢は森林が深く,
足場も悪いた
め人は入りにく L、。そのためか, カワノリの生育は現
り大幅な差違があり,早い年には 5月末にも見られる
が,普通は 6月末にならないと出そろわな L。
、
在の多摩川水系中で最も多いようである。この沢では
カワノリの生育要因として,
日照が大切であること
径 3cm大の小石から,川幅全体にまたがる大岩など,
1
9
2
6
) が岐阜県農会の川崎氏の調査結果とし
は,東 (
大小様々の角岩,硬質砂岩,石灰岩,木の校などに着
て記述している。日照は確かに重要な要因らしく,今
生しているのが観察された。そして, これら生育場所
回の調査の地元での聴きとりで'
f
i, カワノリの生育す
は,いずれも明るくひらけた所であった。
R.惣角沢
この沢には石灰岩の小石が多い。山崎
あるとのことである。
氏と百瀬氏が生育を確認している。
s
.月夜見沢
北秋川の最上流域で,
る川すじで,その川縁りの樹木が伐採されると,翌年,
そのあたりにカワノリが大量に発生することが屡々で
また,昭和 5
1年は東北地方が冷害で大被害をうけ,
多くはないが
生育する。地元の話しによれば,かつては相当量のカ
東京地方も冷夏多雨であった。この年には,従来のカ
ワノリが採取されたが,近くの高速道路の工事の影響
ワノリ生育地より遥か下流の多摩川本流の御岳附近に
で激減したとのことである。この沢の隣りの白岩沢に
もカワノリが発生したとの情報が都水試奥多摩分場に
は生育しないが,
1
9
3
5
) の古気象
もたらされている。このことは,東 (
ヒイラギ沢には少し生育するとのこ
をカワノリ分布域決定の要因として考察していること
とであった。
以上が今日までに知り得た多摩川水系におけるカワ
と対比すれば興味深い。
i
g
.1
ノリの生育地と生育状況の概要である。なお, F
に
KZで示した個所は,多摩川水系ではないが,東京
都内の荒川支流の産地で,成木川上流の青梅市極指地
区である。今回の調査でこの地に極めて豊富に生育を
見たので,多摩川水系ではないが東京都内ということ
で併せて公表するものである。
以上のことから,カワノリの分布,生育要因として,
日照と気象は極めて重要な要因であることがうかがえ
る
。
i
g
.1の分布図を藤本 (
1
9
6
2
)の地
地質との関係 F
質図と重ね合せたものが F
i
g
.2である。一見して,
北秋川と南秋川との中間部を境として,地質が南北に
分れていることがわかる。北側は秩父系(古生代二畳
紀
考 察
生育状況
石炭紀),三畳系(中生代三畳紀)および鳥ノ巣
統(中生代ジュラ紀)と呼ばれる古い地層が断層を伴
多摩川水系のカワノリの生育状況につい
って配置され,各所に石灰岩が露出している。これに
ては藤山 (
1
9
4
9
) の詳細な観察があるが,今回の観察
対して南側は,小仏層(中生代白亜紀)という中生代
結果に基づいて,それを補足し,相違点についても述
では最後の地層で, この地層は神奈川県下にかけて広
べる。
くひろがっている。
カワノリは急流の洗う,または,飛沫のあたる岩石
カワノリの生育地は北秋川水系以北の川すじでは随
上に生育するのが普通であるが,時には,ややゆるや
所にあるのに,小仏層の域内のみを流れる南秋川水系
かな流れに全く水没して少数が生育する等については
藤山の観察と同様であるが,水没の場合,その葉体は
*藤山 (
1
9
4
9
) による。
2
7
8
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, TAKAHASHI,M
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川
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には全くカワノリの生育がないことは極めて興味深
どが注目されてきているが,未だすべてあいまいなま
い。このような事実は,五日市町あたりの有識者間で
ま今日に至っている。今回の多摩川水系のカワノリの
は早くから知られていたとのことである。
分布状況と地質との対比結果からは,カワノリの生育
カワノ日の生育する北秋川,養沢川,多摩川・日原
条件はいろいろあろうが, 日照条件のほかに,水質や
川の本支流や,それに注ぐ谷や沢には,砂岩,頁岩,
着生基盤の基礎となる地質とも密接な関係があると判
角岩,石灰岩などの岩盤が露呈したり,これらの岩石
断して差支えないと思われる。なお,多摩川水系での
が川床に散在または積み重なっている所が多い。カワ
カワノリの着生基盤は様々であるが,角岩である場合
が最も多い 0 ・
ノリは多くの場合,渓流中の角岩を着生基盤としてい
るが,その他の岩石, コンクロート構築物,時に枯れ
本報告を終るにあたり,終始調査にご協力をいただ
1
9
3
6
) は,高知県物部川上
枝などにも着生する。東 (
いた東京都水産試験場奥多摩分場長故鈴木敏男氏はじ
流のカワノリについて,同地の営林局が水源の基岩に
め職員の方々,槍原村役場, 日原在住の山崎憲一郎氏,
石灰岩があり,それがカワノりの生育と関係があるの
都立小平高校の百瀬忠征氏および五日市町の高取知男
ではないかと報告していることを紹介している。
氏に感謝の意を表します。
一方,カワノリの生育じない小仏層を流れる南秋 J
I
の流域は,硬質砂岩,磯岩,粘板岩が基盤となってい
る。これらの岩石は,破砕,剥離し易いせいか,南秋
引用文献
川では最上流域の数馬地区以外の川床は大体において
青木三雄 1
9
1
3
. しばかはのり見開。水産研究誌 8
:
細か L、磯,砕石からなっている。
カワノリの生育要因としては,青木 (
1
9
1
3
), 東
(
1
9
2
2,1
9
2
6,1
9
3
6
),右田 (
1
9
5
6
),大地 (
1
9
5
7
) など
の報告により,従来から,水温,水質, 日照,岩質な
4
4
2
4
4
3
.
千原光雄 1
9
5
4
. カワノリ伊豆半島に産す.植研誌 2
7
:
7
2
.
藤本治義 1
9
6
2
.関東地方, 日本地方地質誌。 1
6
. 朝倉
書庖,東京.
P
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c
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nTamagawaR
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v
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r
藤山虎也 1
9
4
9
. カワノリの有性生殖と発生について。
2
:2
5
31
.
植雑 6
9
1
3
. かはのり調査。水産講習所報告。 9:
東道太郎 1
1
4
3
1
4
5
.
東道太郎 1
9
2
2
. 菊池川苔に就て。水産研究誌 1
7
:1
3
-
1
5
.
東道太郎 1
9
2
6
. 岐阜県北山村産「かはのり」に就て.
1
:2
2
2
4
.
水産研究誌 2
東道太郎 1
9
3
5
. カハノ Pに就いて。陸水学雑誌 5:
6
0
6
3
.
東道太郎 1
9
3
6
. 高知県に於けるかはのりの新産地。
楽水 3
1:5
6
9
5
7
0
.
石川光春 1
9
2
4
. 紅藻類ノ系統ユ就キテ。植雑。 3
8:
1
5
9
1
6
7
.
岩本康三・有賀祐勝 1
9
7
3
. 藻類における紫外部吸光
.TokyoUniv.
物質の分布とカワノリの特異性。 J
F
i
s
h
.6
0
:4
3
5
4
.
小清水卓二 1
9
5
2
. カワノリ大台ヶ原本沢川に産す。
植研誌 2
1
:7
2
.
KVLIN
,H. 1
9
3
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. Somep
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6
6
3
7
4
.
右田清治 1
9
4
8
. カワノロの生活史に関する研究(予
幻9
2
:3
3
3
7
.
報) 1。植研誌 2
右田清治 1
9
5
6
. 菊池川に於けるカワノリの環境につ
いて。 B
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.,NagasakiU
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1:1
0
7
1
5
2
.
岡田喜一 1
9
3
8
. 日本産かはのり科の藻類.植研誌 1
2:
4
5
1
4
5
9
.
岡村金太郎 1
9
3
0
. 藻類系統学。 1
3
3
,内田老鶴園,東
京.
SETCHELL
,W.A. & GARDNER,N.L
.1
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. Publ
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8
9
.
大地昂太郎 1
9
5
7
. かはのり,長良川の生物 .
3
1
8
3
3
0
.
岐阜県,岐阜.
TAKEDA,H
., NISIZAWA,K.andMIWA
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.1
9
6
7
.
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1
7
.
辻野 勇・斎藤恒行 1
9
61.海藻の特殊成分の研究1.
紅藻に特有な紫外線吸収物質の存在について.
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.
F
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.,HokkaidoU
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.1
2
:4
9
5
8
.
遠藤吉三郎 1
9
1
1
. 海産植物学。 2
3
6
2
4
1,博文館,東
京.
藻類 J
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. Phycol
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1:2
8
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.December2
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3
千葉県産タニコケモドキ
吉崎誠・宮地和幸・加崎英男
東邦大学理学部生物学科 (
2
7
4千葉県船橋市三山 2
2
-1
)
YOSHIZAKl,M., MIYAJI,K
. and KASAKl,H
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.274Japan.
九十九里浜は千葉県飯岡町刑部岬より,岬町太東岬
までの延長約 66km の砂浜である。
この九十九里浜
してここより下流にはアヤギヌ・ホソアヤギヌが多く,
ここより上流にはタニコケモドキが多く観察された。
のほぼ中央部から太平洋に注ぐ川に栗山川,木戸川,
ことにタニコケモドキは緑海橋より1.5km上流まで
作関川がある。これらの小河川の河口には葦原が発達
生育が確認された。
しここにアヤギヌとホソアヤギヌが豊富に生育して
緑海橋付近で,よく生育したタニコケモドキは厚さ
いる。アヤギヌ属植物は熱帯・亜熱帯海域に広く分布
約 2cm
,直径1O
-15cm の悶塊あるいはマット状と
し,特にマングロープ域ではコケモドキ属植物,イソ
なり,生鮮時は紫褐色,乾燥すると黒紫色となる。措
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モッカと共に出現し,いわゆる B
葉紙にはよく付着しない。団塊をほどいてみると,体
1
9
6
2
) 群落を形成する。このたび,上記の小河川でも
は長さ 3-10cm
,叉状,偽叉状に不規則に分校した
アヤギヌ・ホソアヤギヌの生育帯位の上位にタニコケ
F
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g
s
.1
,
2
)からなり,互いに密に絡まり合っ
糸状体 (
そドキ B
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ている。生長枝の先端には直径 18-21μm
,高さ 18-
(HARAEY) POST (
1
9
3
6
) の生育帯位を確認したので
20μmのドーム形の生長点細胞があり,下方に細胞を
ここに報告する。
切り出す (
F
i
g
.
3
)。生長点細胞より 3-9節は単細胞
列であるが,それより下方の節細胞はやがて体の生長
観
察
タニコケモドキは上記の栗山川,木戸川,作田川の
いずれでも観察されたが,木戸川での生育が最も良好
方向に平行な分裂面をもって分割し
5個の周心細胞
を切り出す (
F
i
g
.5
)。次いで各周心細胞は体の生長方
F
i
g
.
向に垂直な分裂面で 2個の娘細胞に分割される (
3
)。中軸細胞と周心細胞聞の原形質連絡糸は 2個の娘
であった。木戸川の河口より上流約 3kmにかけての
細胞に分割した周心細胞の体基部寄りの 1個に見出さ
両岸には葦原が形成されている。アヤギヌとホソアヤ
れる。皮膚は形成されない。茎状部の太さは通状直径
ギヌそしてタニコケモドキは河口の岩壁,テトラポッ
70-90μm,最も太いところで直径 100μmある。体
ト,葦の稗や根本に生育し,深いところから浅いとこ
の古い部分には明確な限定枝が見られる (
F
i
g
.6
)。限
ろにかけてホソアヤギヌ・アヤギヌ・タニコケモドキ
定枝の長さは 4
0
0
1
3
0
0p
.m,単状あるいは 1-2四分
の順で出現する。木戸川の河口より約 200m上流に
校し,
緑海橋(山武郡成東町木戸浜)がある。この橋を境に
る。付着器は茎状部の媛面部,特に叉状分校部の腹面
その上部は 8-25個からなる単列細胞糸であ
B
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)
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YOSHIZAKI,M.,MIYAJI,K.andKASAKI,H
.
2
8
2
より生じることが多い (
F
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.7
)。腹面部の周心細胞
祖納 (T
ANAKA and l
T
ONO1
9
7
2
),西表島浦内川マ
8-12個の細胞から各々 1本の単列細胞糸を発出し,
リウドの滝,
それらの糸は初期にはまとまって太さ 50-70μmの 1
された記録がある。今回千葉県でタニコケモドキが採
本の付着器を形成して生長する (
F
i
g
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.8
9
)。付着器
集されたことは,本邦における本藻のこれまでの分布
が基物に達すると
1本 1本の細胞糸が基物の表面に
石垣島荒}I¥ (KUMANO1
9
7
9
) 等で採集
のみを見ると極めて奇妙な分布のように思われるが,
そって四方八方に展関する。また基物体内にもぐり込
従来我国でアヤギヌ・ホソアヤギヌの生育が報じられ
んで分岐伸長し..,基物に固着する (
F
i
g
.1
1
)。
たところで仔細に観察するならば,タニコケモドキの
生育も確認されるのではな L、かと思われる。
YARISHandEOWAROS(
1
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2
) は北米 NewJ
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a川で B
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1
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2
) によるとコケモドキ属植物は,
その
アヤギヌと P
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a MONTAGNE
生育場所に関して類い稀な幅広い適応性をもっとい
の 3種の分布と季節的消長そして培養実験を行った。
う。即ち,潮間帯の岩礁上はもちろん,海岸の半乾燥
M
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c
a川は緯度的には我聞の岩手県沿岸に相当する。
性泥土上,マングロープ林床内,塩川,温度 5
0・
Cの
そして岩手県は我国におけるアヤギヌとホソアヤギヌ
塩基性温泉中, 真水の流れる川の中,海から 400km
9
8
0
,山本 1
9
8
1
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の北限地でもある(黒木他 1
も内陸で海抜 700mの所等々に出現し,
雨にも霜に
川での B
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s とアヤギヌは 5月から 1
2月の聞
も強く,また 2ヶ月間もの乾燥に対しても再生する驚
に出現し, B
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n
sの四分胞子褒は 5月より 9月
くべき能力をもっ。またコケモドキ属植物はよくアヤ
の聞に,雌性配偶体の成熟は 7月から 9月の聞に観察
ギヌ属植物,イソモッカと共に出現し,熱帯・亜熱帯
され,アヤギヌの配偶体の成熟は 6月から 9月の聞に
海繊に独特な群落 B
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m を形成することか
C,
見られたという。木戸川縁海橋での冬期の水温は 2・
ら熱帯・亜熱帯性海藻と恩われているが,その分布域
8・
C であったことから緑海橋付近は
夏期の水温は 2
は非常に広く,北緯 5
9
度,南緯 5
5
度の範囲にもおよぶ
YARISHandEOWAROSが観察した地点と似た環境で
という。
あると思われる。しかし,栗山川,木戸川,作田川で
我国には主として南方海域に 7種のコケモドキ属植
のタニヨケモドキ・アヤギヌ・ホソアヤギヌは共に年
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物が生育する。それらの中でコケモドキ B
聞を通じて出現したが生殖器官は観察されなかった。
(VAHL.) J
.AGAROHが最も広い分布域をもち,その
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yにのみ生育
これら 3河川では 3種共に v
北限は伊豆大島 (
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.
(
¥1
9
3
5
) である。他 6種は
しているものと思われる。
いずれも鹿児島県以南の海域に限られている。タニコ
生態調査や採集に協力をいただいた習志野市役所井
ケモドキは沖縄県国頭郡の海岸より約 4km上流の山
浦宏司主任技師,船橋市立船橋高等学校鳩貝太郎教諭,
中の渓流の岩上;に生育しているものが最初に発見され,
日本大学習志野高等学校藤田隆夫教諭にお礼申し上げ
岡村 (
1
9
0
7
) によって B
.AndoiOKAMURA として
る
。
記載された。時国 (
1
9
3
9
) は枕崎産のコケモドキ属の
l種をタニコケモドキとして全形と仮根部の詳細な観
察を行った。しかし時国のタニコケモドキの付着器は
引用文献
岡村の図と異なり,単列細胞より成る非常に長いもの
KUMANO. S
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3
3
3
.
黒木宗尚・山口栄男・吉田忠生・増田道夫 1
9
8
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. 大
槌湾の海藻相(中間報告).東京大学海洋研究所大
槌臨海研究センター報告 5
:2
5
3
5
.
岡村金太郎 1
9
0
7
. 日本藻類図譜. 1(
5
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1
1
9
.風間
書房,東京.
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新種 B
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i POST ニセタニコケモド
9
4
1,時国 1
9
4
1
)。タニコケモド
キとされた (POST1
キの付着器はすでに KUMANO(
1
9
7
9
) が観察したよ
うに周心細胞起源である。 8-12
個の周心細胞より生
じた細胞糸がその初期では 1本の太い付着器となり生
長するもので,その発達過程は岡村の第2
2
図F
igs.16
-18に一致し,時国のタニコケモドキ(ユセタニコケ
モドキ)の付着器とは切らかに異る。その後タニコケ
9
5
3
),与邦国島
モドキは鹿児島県桜島園山池(田中 1
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. 桜島・佐多・開閉地域に於ける水産
生物相.鹿児島国立公園候補地学術調査報告前編
1
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1
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.
田中 剛 1
9
5
3
. 鹿児島湾の海藻雑報.藻類 1(
1
):3
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.IToNo1
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. 二三海藻に関する知見,殊に邦産コ
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.
ケモドキ属に就て.植物及動物 7(
時田部 1
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41.二三海藻に関する知見 (
2
)
. 植物及動
物 9(
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山本虎夫 1
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81.ホソアヤギヌ新分布地,陸前高田.南
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賛助会員
北海道栽培漁業振興公社 0
6
0札幌市中央区北 4西 6 毎日札幌会館内
阿寒観光汽船株式会社
0
8
5
0
4北海道阿寒群阿寒町字阿寒湖畔
海藻資源開発株式会社
1
6
0東京都新宿区新宿 1
2
9
8 財団法人公衆衛生ピル内
協和醗酵工業株式会社パイオ事業本部パイオ開発部
1
0
0東京都千代田区大手町 1
6
1
大手町ピル
全国海苔貝類漁業協同組合連合会
1
0
8東京都港区高輪 2
1
6
5
K.K.白 書 保 健 科 学 研 究 所 ・ 原 昭 邦 1
7
3東京都板橋区大山東町 3
2
1
7
有限会社浜野顕徴鏡
1
1
3東京都文京区本郷 5
2
5
1
8
株式会社ヤ Fルト本社研究所
山本海苔研究所
秋山茂商庖
1
8
9東京都国立市谷保 1
7
6
9
1
4
3東京都大田区大森東 5
2
1
2
1
5
0東京都渋谷区神宮前 1
2
1
9
弘学出版株式会社森閑悦郎
2
1
4川崎市多摩区生田 8
5
8
0
6
1
永田克己 4
1
0
2
1静岡県田方郡韮山町四日町 2
2
7
1
神協産業株式会社 7
4
2
1
5山口県熊毛郡田布施町波野 9
6
2
1
有限会社
シロ
F商会 2
6
0千葉市春日 1
1
2
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1
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3
・
-.
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句 -
吋総定
2
8
4
一一学会録事一一
1
. 日本藻類学会講演会及び恕親会
タドポンセ,坂東忠司,千原光雄,複本幸人,原
慶
昭和5
8
年1
0月 3日,京都工芸繊維大学にて,日本植
明,市村輝宜,出井雅彦,飯閑雅文,巌佐耕三,亀井
物学会第48回大会の関連集会として,講演会と懇親会
博一,笠原均,川井浩史,黒木宗尚,金網善恭,熊
が梅崎勇氏(京都大)のお世話により開催された。
野茂,増田道夫,松江和則,真山茂樹,本村泰三,
演題は,山本俊夫氏(京都教育大)による「生物地球
武藤信子,宮里需喜美子,中原紘之,野崎久義,岡本恒
化学に関連した中国の各研究所の訪問して」と,熊野
美,岡崎恵視,小原一基,奥田武男,奥田一雄,大葉
茂氏(神戸大)による「中国科学院海洋研究所(青島)
英雄,大谷修司,
および水生生物研究所(武漢)を訪ねて」の二題であ
瀬戸良三,白戸爾,館脇正和,寺尾公子,田中次郎,
った。
梅 崎 勇 , 渡 辺 信 ( 富 山 大 ),山本館子,山本俊夫,
出席者:鯵坂啓郎,秋山優,アユシアキユ・フラ
ロメオ・モデロ・ J
r,阪井与志雄,
吉崎誠,山岸高旺,山根一哲,造力武彦。
新 入 会
お5
住所変更
退
会
松原淳(茨披県)
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)
川 会
日本藻類学会々則
第 1'条本会は日本藻類学会と称する。
第 2条
本会は藻学の進歩普及を図り,併せて会員相互の連絡並に親睦を図ることを目的とする。
第 3条 本会は前条の目的を達するために次の事業を行なう。
1
. 総会の開催(年 l回)
2
. 藻類に関する研究会,講習会,採集会等の開催
3
. 定期刊行物の発刊
4
. その他前条の目的を達するために必要な事業
第 4条 本会の事務所は会長が適当と認める場所におく。
2月3
1日に終る。
第 5条 本 会 の 事 業 年 度 は 1月 1日に始まり,同年1
第 6条 会 員 は 次 の 4種とする。
1
. 普通会員(藻類に関心をもち,本会の趣旨に賛同する個人で,役員会の承認するもの)。
2
. 団体会員(本会の趣旨に賛同する団体で,役員会の承認するもの)。
3
. 名誉会員(藻学の発達に貢献があり,本会の趣旨に賛同する個人で,役員会の推薦するもの)。
4
. 賛助会員(本会の趣旨に賛同し,質助会員会費を納入する個人又は団体で,役員会の推薦するもの)。
第 7条本会に入会するには,住所,氏名(団体名),職業を記入した入会申込書を会長に差出すものとする。
第 8条普通会員は毎年会費 5,
000門(学生は 3,
5
0
0円)を前納するものとする。但し,名誉会員(次条に定め
る名誉会長を含む)は会費を要しない。外国会員の会費は 6,
000円とする。団体会員の会費は 8,000円
0,
000円とする。
とする。賛助会員の会費は l口2
第 9条本会には次の役員を置く。
会長 1名
幹事若干名
評議員若干名
会計監事
2名
役員の任期は 2ヵ年とし重任することが出来る。但し,会長と評議員は引続き 3期選出されることは出
来ない。役員選出の規定は別に定める(付則第 1条 第 4条)。本会に名誉会長を置くことが出来る。
0
条 会長は会を代表し,会務の全体を統べる。幹事は会長の意を受けて日常の会務を行う。会計監事は前年
第1
度の決算財産の状況などを監査する。
1条評議員は評議員会を構成し,会の要務に関し会長の諮問にあずかる。評議員会は会長が招集し,また文
第1
書をもって,これに代えることが出来る。
2
条
第1
1
. 本会は定期刊行物「藻類」を年 4回刊行し,会員に無料で頒布する。
2
. ["藻類」の編集・刊行のために編集委員会を置く。
3
. 編集委員会の構成・運営などについては別に定める内規による。
(付則)
第 1条 会長は圏内在住の全会員の投票により,会員の互選で定める(その際評議員会は参考のため若干名の候
補者を推薦することが出来る)。幹事は会長が会員中よりこれを指名委嘱する。会計監事は評議員会の
協議によ 9会員中から選び総会において承認を受ける。
第 2条評議員選出は次の二方法による。
1
. 各地区別に会員中より選出される。その定員は各地区 1名とし,会員数が5
0
名を越える地区では5
0
名
までごとに 1名を加える。
2
. 総会において会長が会員中より若干名を推薦する。但しその数は全評議員の泌を越えることは出来
ない。
地区割は次の 7地区とする。北海道地区。東北地区。関東地区(新潟,長野,山梨を含む)。中部地区
(三重を含む)。近畿地区。中国・四園地区。九州地区(沖縄を含む)。
第 3条会長,幹事及び会計監事は評議員を兼任することは出来ない。
第 4条会長および地区選出の評議員に欠員を生じた場合は,前任者の残余期閥次点者をもって充当する。
第 5条会員がバッグナンバーを求めるときは各号1.2
5
0円とし,非会員の予約購読料は各号 2,
000円とする。
第 6条 本 会 則 は 昭 和5
7
年 1月 1日より改正施行する。
学会出版物
F記の出版物をご希望の方に頒布致しますので,学会事務局までお申し込み下さい。(価格は送料を含む)
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藻類」パ・7 クナンバ一
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巻索引付)のみ会
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巻1
2号
, 5巻 l号
, 6
9巻全号.
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. 山 田 幸 男 先 生 追 悼 号 藻 類2
5巻楢補. 1
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. B 5版
, xiv+280
頁
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年 8月に札幌で開催
された北太平洋産海藻に関する日米科学セミナーの記録で, 2
0
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年 9月に札幌で行なわれた
日本藻類学会主催「コンブに関する講演会」の記録. 4論文と討論の要旨. 1
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0日 印刷
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0日 発 行
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浦 昭 雄
編集兼発行者
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6 東京郡練馬区豊玉北 2丁目 1
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本誌の出版費の一部は文部省科学研究費補助金(研究成果刊行費)による.
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第3
1巻 第 4号 昭 和 5
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目 次
B.J. ハイメス・ K.M. コール
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紅藻植物)の不動胞子形成・・・・・・(英文) 2
2
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清水 哲: 紅藻フイリタサとウスパタサの分類学的研究・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・(英文) 2
2
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井 上 勲 ・ 掘 輝 三 ・ 千 原 光 雄 : 海 産 ブ ラ シ ノ 藻 類 の 一 新 種 Pyramimonasl
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3
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太困雅隆; 褐藻チシマハパモドキの生物季節学的および形態学的研究・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・(英文) 2
5
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畑野智司・原
パーミユーダ島で採集した海藻の微量金属量
・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・(英文) 2
5
9
慶明・高橋正征:赤潮鞭毛藻 H
eterosigmaakashiwo の鉛直移動
習性に対する光照射と栄養物質の影響に関する予報・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 2
6
3
能登谷正浩: 函館, 志海苔産イトフノリの除活・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 2
7
0
岩本康三・高橋幹男・庵谷
吉崎
晃: 多摩川水系におけるカワノリの分布・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 274
誠・宮地和幸・加崎英男: 千葉県産タユコケモドキ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・. 2
8
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学会録事 ・
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日本藻類学会
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