魚、 と卵 @58) 1989 サケ・マス類の 育種管理 木 島 田 博 、ンロサケ の人工ふ化放流事業が 成功を修め， 北 日本の多くの 河川で産卵湖 上する サケ がみられるようになった。 また卯の移植により 今までみられなか った河川にも 湖上するようになった。 その結果，生産量の 問題 は一段落し ， 湖上サケの質的問題がクローズアップされるようになってきた。 たとえば湖 上時期を早めたり ，遅くしたり ，肉質の悪いブナケやホソ チャレではなく 良 質の肉をもつ ギンケ ，のままで産卵できる 個体などをつくれないかという 要 望がでてきた。 また， シロサケやサクラマスの 河川湖上 群 およびイワナやヤ マメなどの河川集団は 養殖品種の素材となる 遺伝子資源 (遺伝子給源 ) とし ての役割が見直されつつあ り，無計画な 移殖や選択に 対する反省がなされ ， 河 l@ 団や系統 群 が本来もっている 産卵湖上期や 卵径， 卵 数などの遺伝的特 ， 陛の保全も考えられてきている。 養殖されているニジマスやヤマメなどでは ，成長の早い系統や年 2 回産卵の 系統および耐病性の 系統などが選択や 系統間交雑によって 作成されてきてい る 。 さらに最近では ， 培 養殖の対象として 有利な特性をもって 新しい種や品 種の導入，染色体工学を 利用した品種や 系統の作成および 性のコントロール まで考えられるようになってきた。 人工ふ化放流にせよ 養殖にせよその 目的に合った 集団の質的向上を 望め ば、 意識的あ るいは無意識的人為選択が 加わることになる。 これは対象生物 の遺伝的制御をおこな 「育種」にほかならず ，生産された集団の遺伝的特 う 性を保ちながら 維持生産して い くこと，すなわち，集団の遺伝的制御が「育種 管理」であ る。 ここでは シロサケ を中心に， 日本におけるサケ・マス 類の育 種管理について 基本的な考え 方と具体的方策について 概述する。 対象集団の把握 育種の対象となる 集団とは「同一の 遺伝子給源 (gene pool)を共有し性的な 交配受精をおこな 個体からなるメンデル 集団」と定 義される。 すなわち，遺伝的特徴をもち ，相互に独立した繁殖単位を意味す う る。養殖種 では品種や系統に 相当し，天然では 地方品種や系統 群 に相当する。 ，正確には婚姻色が 顕著でない 個体 一5一 一般に魚類の 形態による個体差の 遺伝子支配を 明らかにすることは 難しい ことから，形態による 遺伝的特徴をもった 繁殖単位の把握が 容易にできなか った。 1950 年代より発展してきた 電気泳動 法 と組織化学的染色法により 酵素 やタンパクの 一次構造の違い (アイソザイム ) が容易にとらえられ ，直接遺 伝的変異が推定できるようになった。 これが集団遺伝学の 理論と結び付き ， 魚類集団の遺伝学的解析を 容易にした。 アイソザイムを 標識として日本の シロサケ の河川集団の 構造が調べられて いる。 木島・藤尾 (1979) はイソクェン 酸 脱水素酵素 (IDH) と乳酸脱水素 酵素 (LDH) アイソザイムの 遺伝子頻度に 河川間で差が 認められることから ， それぞれの河川に 1 つの繁殖集団が 存在していることを 示した。 さらに本州 太平洋側と本州日本海側のそれぞれの 河川問に遺伝子頻度の 勾配があ ること をみつけ， 日本には少なくとも 3 つ (北海道，本州太平洋側，本州日本海側) の系統群 が存在することを 示唆した。 北海道については 本州でみられたよう な遺伝子頻度の 地理的勾配 は 観察できなかった (木 徳 志方 几 島・藤尾1981)。 同様の結果 がOkazaki (1982) によっ ても認められている。 しか ml mll 」 月 標 津川 西川州 別当 賀 Ⅲ l 釧路 十勝Ⅱ @ 遊楽部Ⅱ @ 厘沢き Blll 馬淵川 閉伊川 牛渡 Jll 清洲Ⅱ l 幸 軽石川 片岸 @ll l ｜ l 憶妨 青戸Ⅱ l 木戸川 黒き DJll 川神通@ll 鬼怒 @ll ホ葉奉ま 采 フ Ⅰ 止 也理 可 図 置 と 集 から河口までの 地理的距離 遺伝的類似度を 示す遺伝 的距離，の関係を 調べた 結 ラウスⅡ Ⅱ １ １１ １ ートに沿って 各河川の河口 上 盛大 対象に図 2 に示す 5 つのル Ⅱ 列奉迎 牛 @ll の地理的関係が 存在してい ただろう。 これを乱した 要 因として道内の 卵の移植が 考えられる (木島1981)。 そこで本来の 地理的関係 と遺伝的関係を 復元するた めに，図 1 に示す 37 河川を J ハ 『 し本来は本州と 同様に，北 海道においても 河川集団間 千歳Ⅱ り ぺ @1l 斜 且 『 @ よ 式 Ro 6 一一 め ス部 る v--調 難を ス部州間 ウ楽怒川 ケ サ 図 ラ 表1 ス瀬 ウ入 ラ奥 系 日本全体 ラ月 賀部 岩沢川 別厚庄 1 河川集団間の 地理的距離 (km) と遺伝的距離の 間の相関係数 (r) 範 囲 最大距離 組合せ教 相関係数 有意水準 Km N 3251 1758 561 0.0575 ノ 0.100 120 0.4635 く 0.010 I1I ラウスⅢ一別当賀川一遊楽部Ⅲ 一奥入瀬Ⅱl一鬼怒 @ 1599 231 0 ． 4368 く 0 ． 010 IV 別当賀川一ラウス 一奥入瀬川@一鬼怒 小一尾利沢Ⅱ l l 1996 276 0.0456 ノ 0.400 V 1485 0.4255 く 0.010 1 日本全体 11 別当賀川一ラウス 川 一尾 沈賠 0J@@ 一月光Ⅱ@水系一庄川@ Ⅱ Ⅱ ウス川 一別当賀川一遊楽音BJll 一月光川水系一 庄 Ⅱ l 91 果 ，表1 に示すように 日本全体 (1) およびルート (IV)では相関は認められな かったが，根室海区からオホーツク 海側に，北海道日本海側，本州日本海側 のルート (11),根室海区から 北海道太平洋側，本州太平洋側に 至るルート ㎝ 1, および根室海区から 北海道太平洋側，そして 本州日本海側に 至るル一 一7一 ト (V) では有意な正の 相関が認められた (Kij㎞ aandFulio, 1982) 。 これ らのルートは シロサケ の産卵回遊経路とよく 一致し河川間の 遺伝子の混入 は産卵回遊経路に 沿った迷い込みによっておこると 考えられた。 従って，北 海道の場合は 大きく分けて 太平洋側とオホーツク 海・日本海側の 2 つの系統 群 が存在したと 考えられる。 湖上時期や標識放流の 結果を考慮すれば 日本海 側と オホーツク海側をさらに 区分できるだろう。 以上のことから ， シロ サケ のような放流を 目的とした平野生集団の 育種管 理は，最小繁殖単位であ る河川を基本とするが ，遺伝子資源の観点からは近 隣の河川を含めた 系統群 (地方品種 ) を対象とすることになる。 養殖集団の場合，養殖種 によって養殖化のレベルが 違っていたり ，養殖場 毎に生産目標や 選択の仕方，繁殖のさせ方が異なっている。 また，同- の養 殖場でも品種や 系統によって 繁殖方法が異なっている。 ここでいう品種や 系 統とは各養殖場で 世代を超えて 飼育している 閉鎖集団も含めている。 事実， ニジマス，ヤマメ ， イワナでの各養殖場の 閉鎖集団間，品種間の 遺伝的組成 の違いは自然集団や 半野生集団よりも 顕著に大きくなっている et al.,.1986, 1988:Macaranas (Nakaj@a et al.,]1985) 。 従って，養殖集団における 育種 管理の対象は 各養殖場での 閉鎖集団や品種および 系統単位となる。 平野生集団の 育種管理 シロサケ の河川集団は 遺伝子資源としての 役割を もつので，理想的には 自然の状態を 維持すればよいが ，人が利用するために 繁殖させることから ， その集団が本来もっている 遺伝的特性を 保ちながら 効 率よく維持生産することになる。 そのためには 集団の遺伝的組成や 遺伝的変 異性の変化を 最小限にとどめ ，有害遺伝子の除去をおこな ことであ る。 遺伝的組成および 変異性を変化させる 主な要因として 近親交配，遺伝的浮 う 動，選択，突然変異，移住 (移 植 ) があ げられる。 近親交配は使用 親 魚類の 減少により集団の 有効な大きさ (次世代に子を 残した血縁関係のない 親の数) が小さくなり ，血縁同志の交配の確率が 高くなっておこる 場合と，特定の形 質をもった親を 意識的に選択するためにおこる 場合があ る。 遺伝的浮動は 集 団の有効な大きさが 小さくなったとき 次世代を形成する 配偶子の抽出誤差が 生じ，遺伝子頻度や変異性の機会的変動をおこす。 選択には前述の 意識的選 択 のほかに，無意識的に 大きい魚体のものや 産卵時期の早いものを 親として 使っていたりするためにおこる 無意識的選択があ る。 突然変異は洗卵や 消毒 などの時に突然変異誘発物質となる 薬品を使用しなければ 通常無視できる 一 8 頻 度 nl 世代当り 10"'一 10" つであ る。移住による影響は 遺伝的に異なる 集団か らの移植 特定の親からの 子をすべて移出したために 集団の有効な 大きさを 小さくしておこる 場合があ る。 以上のことから 平野生集団の 遺伝的特性の 保 全には意識的要因および 無意識的要因でおこる 集団の有効な 大きさの減少を 防止するような 繁殖様式をとることが 重要であ る。 表 2 に使用した有効な 親の数と 1 世代で蓄積される 近交係数の理論的関係 を示した。 近交係数は有効な 親の数が少なければ 高くなり， あ る親の数を交 と 配する場合は 雌雄同数のときに 近交係数は最小となり ，集団の有効な大きさ 表2 親の数と 1 世代の間に蓄積される 近代係数の関係 2@@ Ⅱ . -D 212 Ⅰ は最大となる。 (1986) は北海道さけ・ますふ 化場事業報告書および 本 Kij ㎞ a and Fujio 州 鮭鱒ふ化放流事業報告に 記録されている 湖上敷，使用親 点数 を 10 年間に 亘 って調べ，各河川の 集団の有効な 大きさ (Ne) 一 を以下の式によって 推定した。 nNf n/ は lノ Ne,) 一一 二 Ne ， =4Nm ここで Nm 。 ，， Nfi と Ⅰ Nm +Nfi) Nf, は i 年度に使用した 雄の数と雌の 数を示している。 その結 果， Ne は使用した 親焦がすべて血縁関係ないとしても 一9一 平均湖上数の 約 37% にしかならなかった。 また，アイソザイム 遺伝子を標識として 求めた遺伝的 すとの関係 変異性の 1 つのパラメーターとなる 平均ヘテロ接合体率 (百 ) と菌 は有意な正の 相関があ り， Ne の減少は変異性の 低下をもたらすことがわか った。 さらにこれらを 自然突然変異率 ル ) を 10-, 仮定したときの 集団遺伝 学的理論曲線 H 二 WNeu/(WNe が +1) と上ヒ校 すると，図3 に示すように ，一般 によく合っているが ，いくつかの河川では大きくはずれていた。 これらは 多 と 量の卵の移出入をしていた 河川であ った。 特に発眼 卯の大規模な 移出をして いる十勝川や 釧路 川 では，特定の親からの子をすべて 移出しているために ， 折角採卵してもその 親は白河川に 何ら寄与せず 集団の有効な 大きさを小さく してしまった 結果と推定できる (木島， 1982)。 一H log Ne log@Ne 図3 シロサケの河川集団の有効な大きさと平均ヘテロザイゴシ テイー ㈹ : 移出人卯 数を考慮しない 場合。 (B): ランタム抽出でな い 移出人 卵 数を考慮した 場合 実線は突然変異 l0 5, 破線は l0- ,Ⅱ ，の理論線 を小す。 以上のことを 踏まえて現実における 育種管理を考えると 以下になる 1 . 原則として湖上個体のすべてを 交配 親 とする。 ただし未熟個体や 倭 小 個 体および極大個体などは 有害遺伝子の 除去の観点から 使用しなくてもよい。 また採卵 数過剰は次に述べる 採卵計画にのっとり 特定の時期や 個体に偏らな いようにする。 2 . 産卵 期 全般に 亘り 採卵できるように 適正な採卵計画を 設ける。 たとえば シロサケ の場合， 1 週間単位での 採卵計画をたてると ， -m0 一 月曜日から木曜日ま では沿岸，ふ化場共に通常通り 採捕採卵するが，採卵数が計画に満たない 場 合は金曜日から 日曜までを沿岸において 禁漁とする。採卵数 が計画の 100% を 超えたら沿岸 採捕を強化するなどが 考えられる。 3. 人工授精は雌雄 比 1 : 1 でおこなう。 現実には 雌 5 一 10 尾に対し 雄 5 -10 尾といった方法になるだろう。 4 . 移植をする場合， あ る親からの子をすべて 移出しないようにする。 移入 は同じ遺伝子資源 (系統群) とみなせる河川からおこなう。 実際には単一の ふ化槽ではなく ，いろいろなふ化槽から取り 出して移出することにより 元集 団の Ne を減少させずにすみ ，移入先 では多くの親からの 子をもらうために Ne の大きな集団の 導入になる。 5 . 集団の遺伝的状態をアイソザイム 分析によって 毎 世代調べる。 遺伝的状 態は遺伝子頻度，遺伝子型分布，遺伝的変異性からとらえ ，変化の有無。近 交の程度を把握する。 同時に従来通りの 繁殖記録 (湖上敷，使用観点雌雄 数 ， 放流数など ) をとると共に ，体長，体重， 卵 数などの形態形質の 記録をとる ことも重要であ る。 養殖集団の育種管理 養殖集団の目的は 人間にとって 都合のよい形質をも ったあ る程度遺伝的に 均質な品種や 系統を作成し ，全生涯を人為管理下にお いて維持生産していくことであ る。 また， ライオン やサイ などの大型陸上動 物でみられるように 自然集団の資源の 枯渇時には自然へ 戻すための遺伝子資 源としての役割をもつ。 従って，養殖集団は 小さな「集団の 有効な大きさ」 の 多くの閉鎖集団や 品種，系統を維持生産し各々の 集団中に遺伝的変異を 分散させて保有することになる。 集団の有効な 大きさが小さな 養殖集団は近親交配の 確率が高くなり ， 奇型 率の増加や繁殖力の 低下などの 近 交羽勢 をもたらす可能性があ る。 魚類の近 文弱 勢 に関してグッピーをモデルにした 実験があ る (藤尾1986)。 約 500 個体 からなる グッピ 一集団から名の 成魚を抜きとり ， この操作を 3 世代にわたり 3 回繰り返した。 このときの集団の 近 交 係数 (F) をアスパラギン 酸アミノ 転移酵素 (AAT) と フォスフォバルコムターゼ (PGM) アイソザイムの 遺伝 的組成から， F=l 一 ヘテロ接合体の 期待値 ヘテロ接合体の 観察値 によって求めたところ ，図4 に示すように 近交係数は兄妹交配 一11 一 1 回に相当 甜Ⅰ 報中 観ヰ 0 近 -0 ・ 10 l 仔 6 ㈲ 4 図4 グソピ一のアイソザイム遺伝子型より推定した近交 係数の変化と産伴類 するレベルに 達した。 近交係数の回復はこの 後の回復はアイソザイム きの雌 1 場合考えられないので 遺伝子のへテロ 効果であ ろうとしている。 ，その このと 尾当りの平均 産 件数は直線的に 低下した。 このような繁殖力の 下は， 産仔できない雌の 割合が増加するためにおこり ， は減少しないことが 兄妹交配実験で 確認された ことは 近変 によって有害遺伝子のホモ 低 産仔 した雌の産件数 (佐々木・藤尾， 1984L 。 この 化がおこり， 近 文弱 勢 が顕在化したも のと，有害遺伝子が除去されたために 近交 がかかっていても 繁殖力のあ る 個 休 が存在することを 示している。 このような現象はサクラマスの 養殖集団 (中 嶋 ら 1988), 染色体工学によるアユの 人為雌性発生個体でも 認められている る (Taniguchiet al 1988)0 以上のことから ，養殖集団の育種管理は個々の 閉鎖集団や品種，系統の 近 文弱 勢 による繁殖力の 低下を防ぐことになり ，その方法は以下のようになる。 1 . 品種や系統の 作成段階にあ る各養殖場の 閉鎖集団の繁殖において ，未熟， 奇型 および倭小個体などは交配から 除き，有害遺伝子の 一12 一 除去 (減少 ) をおこ なう。 また， 品種や系統の 維持生産においても 同様にする。 2 . 保有している 閉鎖集団や品種，系統は 毎世代の同集団からの 加入を含め てあ る程度の親負数 (100一 500尾程度) を保有し交配は 雌雄比 1 : 1 でお こなう。 有害遺伝子を 完全除去した 系統はなく，集団の 維持には集団の 有効 な大きさをあ る程度保有する 必要があ る。 3 . 多くの閉鎖集団， 品種や系統をいろいろな 養殖場で保有する。 近 交は必 らず進むので ，同じ起源の閉鎖集団，品種や系統を多くの 養殖場で保有すれ ば危険分散となり ，異なる起源であれば遺伝的変異の 分散により遺伝子資源 の維持になる。 さらに系統間交雑による へ テロシス育種の 親として有用であ る。 ただし この場合は F, を 親魚として養成しない。 4 . 集団間の混合は 避ける。 品種とはあ る形質について 世代を重ねても 整一 性を示す集団を 意味し系統とはあ る特徴をもち ，計画的な交配によって 維 持されている 起源の明確な 集団を意味する。 従って，各養殖場でもっている 閉鎖集団はこれらのもととなっており ， 継代 飼育がなされていれば 意識的， 無意識的選択も 加わって品種などに 近い性質をもっている 可能性があ る。 こ こに他集団からの 混入をすればそれは 育種素材の段階に 戻すことになる。 5 . 各閉鎖集団や 品種，系統の遺伝的状態をアイソザイム 分析により， 毎 世 代把握すると 共に， 毎 世代特性検定や 生産力検定をおこない 近 文弱勢を避け る。 5 . 作成された品種や 系統は自然界への 流出防止をし ，無計画な放流はおこ なれない。 本稿に記された 用語などの詳細な 説明は「水産育種の 基礎」 (藤尾 木島， 1988) を参照されたい。 一13. 一 引 用 文 献 藤尾方人 (1986) アイソザイム 分析手法に 26 魚介類の遺伝的特性の 解明に 関する研究．農水省特別試験研究報告書．昭和 60年度 PP30. 藤尾秀久・木島 明博 (1988) 水産育種の基礎，水産増養叢書36. 日本水産資 源保護協会． PPl00. 木島 明博 (1981) シロサケ の河川集団の 遺伝的組成におよぼす 移 殖の効果・ 水産育種 6 : 44-45. 木島 明博 (1982) シロ サケ集団の育種管理について．水産育種 7 : 9-16. 木島 明博 ・藤尾方人 (1979) シロ サケ集団における IDH および LDH アイソ ザイムの地理的分布． 日永誌 ， 45 : 287-275. 木島 明博 ・藤尾若人 (1981) 北海道における シロサケ の河川集団の 遺伝的組 成．水産育種 6 KWma,A. : 40-43. and Y.Fujio (1982)C0rrelationbetween geographicaldistance and genetic distance in populationsofchum saImon Oncor ゆ %cAaS 鹿ぬ． Bull. 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Res.,38:35-48. 中嶋正道・笠原恵介・ 吉田文一・藤尾秀久 (1988) サクラマス・ヤマメの 養 殖集団における 遺伝子型と計量形質との 関連性．水産育種13 Okazaki enzymes@ ， T． (1982)@ Geographic3@ dstri uti in@ chum@ salmon ， Oncorhynehus@ Japan@and@the@effects@of@transplantation n@ of@ 3lCic@ vari ti ns@ keta ， river@ populations@ ， Bull ， Japan 一 14 一 : 45-49. of of ， Soc ， Sci ， Fish ，， 48 1525-1535. 佐々木信行・藤尾方人 (1984) 魚類の近 変 による繁殖力の 7-30 低下・水産育種 9 ・ Taniguchi,N ., S.Seki, typesofgyn0genetic J.Fuka@ and A.K 田ma diploidsby hydrostatic cation by genetic marker (1988) Induction of two pressure shock in ayu. N ippon Suisan Gakkaishi, and verifi54:1483- 1491 (東北大学農学部 一 15 一 助教授)
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