ふ化技術のワンポイント・アドバイス 魚鱗の構造，形成と 福 者 雅章， Structure‖nd’ormation｛f’ish《cale, and@scale@pattern@analysis Masa ， aki Fukuwaka* はじめに 鱗の種類 おそらく皆さ/" は，「 鱗」というと魚類の 魚類の鱗は，古生代㏄．6-2.4 億年前) に ・ 硬い鱗を思い浮かべることだろう。しかし， 出現。 した無顎類 ( ヤッメタナギの仲間) の ほかにも「鱗」を持つ動物はたくさんいる。 頭部を覆う「庚申」に 起源を持つ (落合 例えば，「ゥロ コムシ」という 動物は，環形 1987) 。 これらの皮 甲を持つ化石種は甲皮類 動物の多毛類つまり海にすむ ゴヵイの仲間 と呼ばれている。その中の異甲類の戊申は であ る。 鱗は「動物の体表の大部分または 一部を覆 ，多少とも硬質の小薄片状の形 貴様組織の層と象牙質結節から構成されて おり，一部の種では象牙質結節の表面に ェ 成物 」であ り，脊椎動物の中では，魚類を ナメル質横組織 (エ ナ う ノ ロイド) が存在し はじめ，爬虫類・鳥類・哺乳類などに広く ていた (後藤 1988) 。 この貴様組織・象牙 見られる (八杉 5 1996) 。 脊椎動物の皮膚 質・ エ ナ は，表皮と真皮の 2 層からなる。 魚類の鱗 や私達の歯にも共通して観察される。 は真皮中に形成される骨の様な組織であ る 麦谷 ノ ロイドなどの構造は，魚類の鱗 魚類の鱗は，その構造から コス ; ン鱗， 爬虫類 イ ン 鱗 (硬鱗) .楯鱗・骨鱗の4 種に大 などの鱗は表皮が角質化したもので，魚類 別される (表 D) 。 楯鱗は，軟骨魚類の板鯉 の鱗 とは異なる。特に魚類の鱗は，年齢査 類 (サメ・エ イ類) に見られる。 定 によく用いられるので読者の皆さ めはだ」と言われるよさに，楯鱗は突起を なじみがあ るだろう。ここでは鱗に関する 持つものが多くざらざらしている。楯鱗は これまでの知見を紹介する。 顎 にあ る 歯と起源が同じなので「皮歯」と * 北海道さけ・ますふ 化場業績 B 第 52 号 北海道さけ・ますふ 化場調査課 (ResearchDiVision.H0kkaidoSalmonHatche Japan, 2-2 Nakanoshima, Toy.ohira.ku,Sappor0 一 45 062, Japan) 一 げ， FlsherlesAgenc Ⅴ 0f 表 1. 魚類における 鱗構造の上ヒ 較 m@ 丈 ど コ スミン鱗 エナメル，目 エナメロイド エナメロイド エナメロイド ガツイン ぢ ，り Ⅰ y 象牙竹 結節 象メ "臼 アスピディン り 十様 利 @孔 サ Ⅱ コスミン " スミン コ 同氏 板のⅡ ザ様 m@l%朋 イソペヂイン P:% 弗 y@ A@!好 @ WkM 仮 ハシ i板 チョウサメ ガ一 アミアお ! ・ エ 頼石 糸念 川り ネ も 呼ばれる。楯鱗は，外層から エ ナ ノ ロイ イ ・スズキ・マハゼなどに見られるような ド・象牙質・貴様組織の 3 層からなる。楯 京のあ 鱗の発生は表皮と真皮の境界でおこり， 1988) 。 そ の原基は表皮と真皮の両方の要素から形成 ・ 櫛鱗に 大別される (山田・麦谷 鱗の機能 される (後藤 1988)0 硬骨魚類に見られるコス ， ン鱗 る 鱗は体表にあ る硬い組織なので， その重 ガ ツイ ン 鱗 (硬鱗) .骨鱗は，真皮の 結合組織中に 要な機能の一つは体表の保護であ る (落合 形成され，表皮細胞の 関与はないと考えら 1987) 。 最初の脊椎動物であ る無顎類の皮甲 れる (山田・麦谷 1988) 。 典型的なコス ， も ン 鱗は， 古代の総鰭類 (シーラ ヵシスの仲 て 獲得されたと言う説もあ る 間) や肺魚類に見られる。 コス，ン 鱗は体 1988) 。 なお，現生の無顎類であ るヤ ツ 表から エ ナ ノ ロイド層 ・象牙質( コス，ン ) 層 ・海綿状の骨質層 ・ 層板状骨質層 ( イソ ガ 一類・ァ ， ァ 類など (山田・麦谷 メウ ナギ類やメ クラウナギ類には皮 甲も鱗も持 つものはない。 ペディン) の 4 層 よ りなる。ポリプテルス 類， チ ， ゥザメ類・ ，淡水サソリの捕食からの防御組織とし 魚類の鱗はリン酸カルシウムが沈着して いる貴様組織であ る。 動物にとってカルシ に見られる ガ ツイン鱗 (硬鱗) は，その外 ウムは，神経刺激や運動機能など様々な機 層が ガ ツイン (硬鱗質) と呼ばれる厚いエ 能を有し， なくてはならない元素であ る。 ナ しかし必要以上にあ ノ ロイドで覆われる。その構造は， ガ ツ イン層 ・薄いコス ; ン層 (退化してしまっ ているものもあ る ) . イソ ペ ディン層の 3 も ると生体活動の阻害 起こる。海水中にはカルシウム・イオン が豊富に含まれているが，淡水中には非常 に少ない。そこで，鱗や骨組織はこれらの 層よりなる。 真菅魚類に見られる骨鱗は，外層の薄い 環境に適応するためにカルシウムや リンな 骨質層 と内層の繊維層板 よりなる (図 1) 。 どの排泄や貯蔵の機能も果たしていると考 骨鱗は， えられる (山田・美容 1988) 。 さげ，ます類，サンマ・マイワシ などに見られる 突起や辣のない 円鱗 とタ 一 46 一 また，側線網のように孔があ いて，中に 隆起縁 ￥ 且 ャ生 繊密 性 結合組織 筋肉 層 骨芽細胞 繊維芽細胞 図 1. 鼻骨魚類の皮膚の 構造の模式図 (山田・ 麦谷 1988) 水 の 動 ぎや水圧を感じる側線管という感覚 サンマ・スズキでは ， それぞれ31.5, 器官が通っている鱗もあ る。 戊申・楯鱗・ 16-17, 約20, 18-20 mm コス ; ン鱗 ，一部のガ ツイン鱗に見られる 1979) 。 初生鱗の発生部位も魚種によって異 象牙質層は， 硬組織中に細胞突起が 入り込 なる。サケ属魚類の初生鱗発生部位は背鰭 み，皮膚感覚の 受容器として 働く (後藤 巧 ． 0， であ った (松原 5 から脂鰭にかけての側線付近であ り (小林 1988) 。 私達の面の感覚もこれと 同じ象牙質 1961 ; 大熊 1991), の果たす皮膚感覚として受 げっがれている キ・コクチク p マスなどでも尾楠部付近で と ア ユ ・ ヮヵサギ ・スズ 言われる。 イ 骨鱗の発生 凍 ら 1979) 。 帰山 (1986) は， サケの初めて鱗が形成 される体長が ;37-50 mm ・ オイカ ワ などでは，躯幹の 前部であ った(松 骨鱗の形成と 吸収 であ ることを 示 初生鱗発生を稚魚期と幼魚期 に分ける 鱗は，骨質層 が最初に形成され， 指標として用いた。 初生鱗発生体長は， 発 綿屑板 が骨質層を裏打ちする j 形成 が し ょ 百段階を示すほかにも後に述べる " ックカ 進む dU 田 ・衰容 1988L 。 最初，表皮直下 ルキュレーシ。 ンの妥当性判定にも有効な の真皮結合組織内に集まった乳頭細胞の間 ので，池魚種でも広く調べられている。 に， コラーゲン繊維とその間を埋める無定 えば，サケ属 魚類ではサクラマスの初生鱗 型の有機物質からなる 骨基質が分泌され 発生体長は 36- 42 mm, る 。 次にリン酸カルシウム結晶が有機物質 ヒメ マス・ギンザ ケ ・カラフトマスではそれぞれ平均41 上に現れ，石灰化が進み骨質層 が形成され 41, 07 る。 骨質層の直下の繊維芽細胞により， mm であ った(Kaer ゆama 熊 199l; Fukuwaka 刷中)。 l989; 太 and Kaeniyama 印 ラーゲン繊維が分泌され繊維層板 が形成さ また，マイワシ・ワカサギ・コイ・ 一 コ れる。 ' 成長中の鱗の縁でも同様に 骨基質が骨芽 焦点 細胞によって分泌される (図 1 ; 山田・麦 ス) 谷 1988) 。 丸形の骨芽細胞は基質を分泌す ると扁平になり消失していく。鱗の上面に 隆起線 あ る骨芽細胞は，扁平化の過程でその 間に 骨基質を分泌 し 隆起線を形成する。骨質層 下面に接する骨芽細胞は，繊維芽細胞とな 条溝 - り， コラーゲン繊維と無定型有機物質を分 図 表 ついで繊維層仮 に及ぶ。鱗 吸収に働く細胞 田部の模式 霜道 図 成熟や飢餓によって起こる (大池 ら 1971) 。 鱗の吸収は，成長縁の 骨質層側から始まり， 十手首 面 年齢査定の際に障害となる鱗の吸収は， 被覆櫛 の 部鱗 泌 し 繊維層板を形成する。 は鱗形成細胞に似ており， これと同じ起源 年輪や擬年輪は ，隆起線間隔が狭 いか， の結合組織性細胞から分化したものと考え または隆起線 が不連続になっているものと られる。哺乳類では骨の 吸収は，多核の巨 して観察される (小林 1961,)。 年輪 や捷年 大な破骨細胞によって起こるが，鱗 吸収が 輪の形成は， 日長や水温など無機的環境要 進むと破骨細胞に似た細胞が観察される 2 因によって起こるという説もあ るが，体成 5 になる。 長によって大きな影響を受けていると考え られている。また成熟，時期に 鱗 吸収が起こ 鱗 相形成 りその後再び鱗が成長すると ，隆起線 が不 鱗の後部は表皮直下に露出し (露出部), 前部はその前の 鱗の下に潜り 込み (被覆 部), 多くの硬骨魚類の鱗は，瓦状に重なり 連続になり 「産卵記号」が f 成される (大 池5 1971) 。 海洋生活中のサケ属魚類の年輪形成時期 合い体表を覆う (図 1) 。 鱗の表面構造には， は初春であ ると考えられる。 サケでは 2- 5 骨質の線状隆起によって 形成される隆起 月， ベ ニザケ では 1 月， ヵ ラフトマスでは 線，鱗の中心から縁辺にのびる放射状に骨 12 月末に年輪形成が 起こっていた (小林 質層 が欠損した条溝 ， 1961; Bilton and Lud また櫛鱗の露出部に は縁辺の切れ込みや隆起線の肥厚によって 形成される突起や疎などがあ る (図 2) 。 隆 1965; 石田・桜 井私信 )。 また，サクラマスなど淡水生活が長い 魚 体 種では，淡水生活中に形成される隆起 線の 悪いとぎは 間隔は狭く，海洋生活中に形成される隆起 起線は等間隔に形成されるのではなく， 成長の良いとぎは間隔が広く， ㎡g 狭くなる。 これは体成長速度と関連した鱗 線間隔は広くなっている。 このことから， 成長の速度が隆起線 間隔に大 ぎく影響して 後述するバックカルキュレーシ。 ン によっ いると考えられる (Fukuwaka て 降毎時の体長が推定できる (大熊・真山 alld 時。 バ しあ る な㏄ 求 鱗を 成 刑て が 成 用 的 大て 体ズ し法 中の通らあ都卒 たな推く の定休 生広一 や 度でが さ鱗間 そをそ た生 意 ' @ Ⅰ や ㌧ ヰ " さけ・ます類の最も 望ましい鱗採取部位 (本文参照) 図 3. 49 鱗標本作製は， ガムカードに鱗を張り付 油圧器を用いて加熱 ，加圧し 酢酸 ビ二 かなどの樹脂仮 に刻印し 鱗表面構造の る 。 年齢形質は， 以下の条件を備えなければ ならない。 1) 年齢表示 (年輪) と物理的 プリカを採る方法が広く用いられている。 時間との関係が 明らかであ り，生涯にわた この方法は，同一の鱗から複数のレプリカ って一定であること。 2) 年齢表示の変更 がとれるので，複数の人による年齢の読み や消失のないこと。 3) 取り扱いが簡便で 合わせに適している。幼魚の小さな鱗の標 あ ること。4) 読みとりが容易であ ること。 本作製には， グリセリン・ジェリーやバル 魚類では採取や前処理が容易なことから， サムなどで封入する方法が採られている。 鱗が使われることが 多い。 さげ・ます類での鱗相分析は，年齢査定 一般に， 鱗の読みとりは 高齢の魚ほど難 や成長" ターン推定のほかに系群識別にも しいと言われる。年齢査定の誤差は，資源 用いられている ( 田中ら 1969) 。 これは鱗 評価に非常に 大きな影響を与える ( タイラ が付加成長をし ー ら 吸収が少ないことと鱗相 1993) 。 査定者による誤差を小さくす が体成長を通して 生息環境の影響を受ける るためには，複数の 人に よ る年齢の「読み 合 ことから，鱗相 が過去の生活歴を保存して わせ」が行われることが多い。 また，複数 の年齢形質を組み合わせて査定し誤差を いると考えられるためであ る。 調べることもあ る。 鱗に よ る年齢査定は， 鱗 分析と資源管理 耳石に よ る査定と比べ年齢を過小評価する 水産資源の管理とは，資源の状態 (生物 ことが多い (Beamish and McFarlane 学的諸特性) を人間の望む値に近づ け，維 198 円。 例えば，ギンダラでは鱗から3円歳 持することであ る (田中 1985) 。 資源の状 であ ったが耳石ではA- W0 歳と査定された。 態を調べてなにが 望ましくないかを判定す ることを，資源診断あるいは資源評価とい う。 資源評価には，水産生物個体群の量 (密 おわりに 1898 年のコイを対象とした研究以来，100 度や " イオマス), 年齢組成，成長速度，繁 年間にわたり，魚類の鱗は年齢査定に用い 殖形質 (苧卵数，成熟サイズ，性比など) られている(Carlander l987) 。 ここで紹介 などのデータが必要となる。 したように，鱗 自体の形成機構は生理的・ 水産生物の年齢組成や体成長速度の推定 には，飼育法，標識放流 法，体長組成法， 形態的に明らかにされてきた。 しかし現在 年齢形質 法 が用いられている ら 形成機構がすべて 明らかにされたわけでは 1988) 。 これらのなかでも，年齢形質法は， ない。 もちろん私には，鱗を見てこの 魚に 処理に手間がかかるが 必要であ るとされ なにがあったか言い当てるような神通力も 年齢形質とは年齢を記録している形質 ない。 しかし研究が 進み将来にはもっと る。 (能勢 においても，年輪形成機構をはじめ， 鱗相 のことで， 魚類では鱗，脊椎骨，耳石，鰭たくさんの情報を鱗分析から取り 出せるよ 条， 貝類では貝殻，鯨では耳垢が利用され うになる日が来るかも知れない。 ひ ． S. Bulr. Fiish., 43, ここでは，鱗に関する基礎的知見の紹介 後藤仁敏 (1988): サメ類の皮歯 および歯の を行った。採鱗 ・年齢査定などを 行う際に， 発生と脊椎動物における硬組織の系統発 生．海洋生物の石灰化と系統進化 (大森 少しでも参考にしていただければ幸いであ る。 昌衛 ・須賀昭一・ 後藤仁敏編). 東海大学 引 m 文献 Beamish ， 出版会，東京・pp. 219- 246. G． A ． R ． J ．， and@ Healeev, M. C. (1982): Timing McFarlane age‥etermi Current》rends（n ル Growth@ Age G． ityofjuvenllechumsalrmon(o and E ． Hall) ． Iowa@ University@ Press ， Ames Fais 乃 ． Aqutat. Sci., 39, 952- 957. State 帰 m 雅秀け 986) : サケ O@TcorめⅥ 肋ゐ舵肋 ， Iowa ． pp ． 15- の初期生活に 関する生態学 (Walbaum@ S. A. W@. Lunw Kaenyama, Ⅰ pi k ， ， 的研究．さけ・ます ふ研報， (40), 鳴 Times｛f‖nnulus’orma on scales@ of@ sockeye K. and formation American@freshwater@fish fe. /aはクは Ⅱ けivalbaum) ． In@Age@and n7. /. 上屋伽m/., 36, 445- E ． Hall) ． Iowa@ University@ Press ， Ames State ， Iowa ． pp ． 3- 新版魚類学 C上). 恒星社厚生閣，東京， fish length: review./. 巧ShBiol., ㍉ ュ salmon, CawT. よ Fiisル ． 且げは Gilbert, C. H., and a critical 375 red salnmon bV -O 「 O れ ㏄Ⅰ 卸nchT@ バん幼ゐ ぽ Sci. 54, WⅤ． て ・ ・ of scales. Bzlll. H. Rich Cl927): kヽver ， Aaska 6 能勢幸 " 井雄 石 丈夫，清水 ・ 誠ひ 988) : 水 " . " ，東京， 217 p. 産" 資，全碩学東京大学出版 印刷中り 落合 明 (198 の ム明編 ) Ilvestigations col]cerning the salmon Karl means けsisof けy、 ama:Scale atesomaticgrowthin ㎡． H. れ963): Racial;ana MIosher.K. 36, 883-902. 1.,andM.Kaen ana けsestoestim sockeye れ 6), 1 松原書代松 ，落合 明 ・岩井 保れ 979) : l. C. C. C1g90): Back-cal. R. cnlaation of Fukuwaka, の年齢，成長並びに 系統に 102. 14. Francis, 仮nch@ls 知ぬ 関する研究． さけ・ます ふ研報， of F 尽 h (cd 汁 cd b Ⅴ R. C. Sum G． in 452. D. (1987) merfelt@ and@ けe Comparat scale scale@age@and@growth@studies@of@North小林哲夫 (1961) : サケOnrnr GroWth 31- 92. four species of Oncorh タ 7W@chns durlng Ⅰ． 且 ぬん ear け Carlander, M . (1989): morphology and@ chum saln]on in 血e Gulf 0f Alaska. 後 lrn 肋ソ箱 - Chux ke.tは ) during earlV,sealife.COw. /.. 42. Bilton, H. T., and and rela- t汁， e intensity of size-seleectIvemortal. of@ Fsh@ (edted@ by@ R ． C ． Sum merfelt@ and@ 1- 69. 縁書房，東京 大熊一正れ 99 1) --51.-- 皮膚糸 魚類解剖学 (落 p. 7- 21. サクラマ ス 魚体各部位の ザケ (OWcor 竹れ h@ls 姥柘) の起源・ 鱗形質の相違と鱗の発現． さけ ・ますふ 研報， (45), ぐ 35-46. 大熊一正・真山 紘 C1985) : サクラマスの INPFC 研報， タイラⅠ A. (26), 53- 145. Ⅴ．・ R. J. ビ ー ; ッ シュ ・ 成長と鱗相 に関する研究． 2. 1982 年に G.A. 回帰した ス モルト放流魚の鱗相 と成長． 推定に与える 年齢査定の誤差の 影響． さけ ・ますふ研報， m (39), 17- 25. INPFC マックファーレン (1993): 生産量 研報， (49), 27-34. 寿郎・小坂 淳 C1971) : サ 山田寿郎・ 麦谷泰雄 (1988) : 硬骨魚類の耳 クラマス雄 魚の早熟残留型にみられる鱗 石および鱗の成長と石灰化．海洋生物の 吸収と関連細胞について． 日永誌 ， 38. 石灰化と系統進化 大森 昌衛・須賀昭一・ 423-43). 後藤仁敏編). 東海大学出版会，東京，p. 大池一目・山 て 田中昌一 (1985): 水産資源学総論．恒星社 203- 八杉龍一・小関治男・古谷雅樹・日高敏隆 厚生 閣，東京， 381 P. 田中昌一・M. P. Shepard. 217. H. T. 用 lton 編 (1996): 岩波生物学辞典 により決定した 1956- 波書店，東京，2027 1g5H 年の北太平洋沖合水域における シロ Fi2 一 p. 第 4 版．岩
© Copyright 2024 Paperzz
![九八~ ] 九六七 イギリスの詩人、 小説家、 劇作家、 児 童文学作家。 】 三](http://s3.paperzz.com/store/data/006169216_1-dd70aa523d0b3517cbef36fdea1bf4d3-250x500.png)
