KUŞLARDA EŞLEŞME SĐSTEMLERĐ Kuşlarda eşleşme (eş oluşturma) sistemler çeşitlilik gösterir. Bu eşeysel sistemler çeşitli şekillerde oluşur: 1- Monogami: Monogami kuşların %90’ında, memelilerin ise % 10’undan azında, balıklarda, amfibilerde ve sürüngenlerde ise oldukça nadir görülür. Bunun sebebi şunlardır: Oviparlık: memeliler yavrularını doğurduğu için erkek yavru bakımını eşinin sorumluluğuna bırakarak başka dişiler ile çiftleşmeye yönelir. Bu erkek için soyunu sürdürmesi bakımından daha avantajlıdır. Ayrıca memeli dişisi doğumdan sonra süt ürettiğinden yavruların beslenmesinde doğrudan sorumludur. Kuşlar ise ovipar olduklarından yumurtalar anne rahminin güvenli ortamından yoksun ve tehlikeler açıktırlar bu nedenle her iki eşeyin de yumurta ve yavru bakımında sorumluluk alması gerekmektedir. Bu sorumluluk özellikle doğum öncesinde dişi genellikle kuluçkaya yatarken erkeğin besin sağlama görevi üstlenmesi şeklinde olmaktadır. Yine kuş yavruları yumurtadan çıktıktan sonra oldukça zayıf bir durumda olduklarından gelişimlerini tamamlayana kadar her iki eşeyin de bakımına muhtaçtırlar. Bu nedenle erkek kuş en azından bir üreme sezonu boyunca dişinin yanında kaldığı gibi, bazı Amerika kızıl gerdan kuşlarında olduğu gibi birkaç üreme mevsimi boyunca yada kanada kazlarında olduğu gibi yaşam boyu dişinin yanında kalabilir. Monogami ikiye ayrılır. Eş korumalı monogami ve eş yardımlı monogami: a) Eş Yardımlı Monogami: Eş yardımlı monogamide erkek yukarıda belirtilen nedenler yüzünden yavru bakımında eşine yardım eder. Çünkü eğer eşini terk ederse yavruların yaşama şansı dolayısıyla onun soyunu sürdürme şansı düşecektir. Örneğin büyük noktalı ağaçkakanlarda yuva yapımında kuluçkada ve yavruların beslenmesinde iki eşte ortaklaşa görev alırlar. Hatta yavrular uçmaya başlayınca yavruların yarısının erkek yarısının yanında da dişi uçarak onlara bekçilik ederler. Üreme başarısı için yavru bakımı zorunlu olduğu için buna obligat monogami de denilir. b) Eş Korumalı Monogami: Eş korumalı monogamide ise erkek eşinin yanında kalır ve onun diğer erkeklerle çiftleşmesini engeller. Ancak yavru bakımına katılmaz. Eş korumalı monogami dişilerin sayısının erkeklerden az olduğu yada dişilerin çok geniş bir dağılıma sahip olduğu alanlarda görülür. Bu durumda erkek kuş başka bir dişi bulma şansı düşük olduğundan bulduğu dişinin yanında kalmayı tercih eder. Bunun için buna fakültatif monogami de denilir. Örneğin kuzey kaşıkgaga ördekleri monogam olmalarına rağmen uygun ortam koşullarında poligami yada rastgele çiftleşmeye yönelebilirler. c) Ekstra Eş Kopulasyonu: Ancak monogamik kuşların çoğunda eşler birbirine sadık kalmazlar ve genellikle en yakındaki üreme alnında yaşayan bireylerle kaçamak yaparlar. Buna ekstra çift kopulasyonu denir. Böyle doğan yavrulara ise ekstra çift yavrusu denir. Örneğin çam baştankarasında doğan yavruların % 29’unun ekstra çift yavrusu olduğu saptanmıştır. Zira her koşulda eşlerine bağlı kalan kuşların oranı monogam kuşların %7’sini geçmez. Bunlara genetik olarak monogam kuşlar denir. Örneğin montero boynuz gaga kuşu. Ekstra çift kopulasyonu yapan dişi bundan çeşitli kazançlar sağlar. Bu kazançlar şunlardır. Dişi bütün yumurtalarının döllenmesi için gerekli spermi sağlamış olur ve erkeğin kısır çıkarak yumurtaların döllenmemesi ihtimalini ortadan kaldırır. Yavrularının genetik çeşitliğini arttırır ve böylece daha iyi genlere sahip ve yaşam savaşında daha güçlü döllere sahip olma ihtimali artar. Eşinin kendinden başka erkeklerden yavru sahibi olması tabii ki erkeğin çıkarlarına aykırıdır. Çünkü kendi üreme verimini düşürür. Erkek dişinin ekstra çift kopulasyonu yapmasını engellemek için şu tedbirleri alır: Dişiyi yakın takibe alarak başka erkeklere yaklaşmasını engeller. Dişiyle sürekli çiftleşerek yabancı bir spermin yumurtayı dölleme ihtimalini azaltır. Evrimsel neden: Monogaminin evrimini açıklamak için 5 hipotez öne sürülmüştür: 1. Erkeğin yavru bakımı, dişinin üreme başarısı açısından kaçınılmazdır. (vazgeçilmez-zorunlu-gerekli) 2. Dişi daha önce çiftleşmiş bir eşle çiftleşmeyip daha önce çiftleşmemiş bir erkekle çiftleşerek daha fazla avantaj sağlamış olur. (teritoryal türler) 3. Erkeklerin çoğu tek bir dişiye bağlanarak daha fazla bir üreme başarı sağlamış olurlar. (teritoryal olmayan türler) 4. Dişinin saldırganlığı erkeği iki eş edinmekten alı koyar. 5. Erkekler iki eşle birlikte olduğunda tek bir tane olduğu durumdan daha az başarılı olur. Bu hipotezlerin hepsi ya da birkaçı monogaminin evrimleşmesinden sorumlu olabilir. 2- Poligini: Poligini, kuş türlerinin yaklaşık % 10’unda görülür. Poliginide, erkekler birden fazla dişiyle çiftleşebilir, ancak her bir dişi yalnızca bir erkekle (birer erkekle) çiftleşir. Poligini, kuluçkaya yatmanın hepsinin ya da bir kısmının erkek yardımı olmaksızın dişi tarafından yürütüldüğü zamanlar ortaya çıkar. Elmen ve Oring, 1977’de, poligini için çevresel potansiyel başlığı altında poligini için gerekli olan faktörleri incelemişlerdir. Bunlar şunlardır: 1- Ebeveyn bakımı. Eğer ebeveyn bakımının değeri düşerse yani yavruların yetişmesi için her iki eşeyin çaba göstermesi gereksizse poligini oranı artar. 2- Dişi dağılımı: eğer dişiler belli bir yerde gruplaşmaya eğilimli iseler bu erkeklerin birden fazla dişi üzerinde hakimiyet kurma şanslarını arttırır. Dişilerin eşeysel olgunluğa ulaşması asenkron şekilde yani farklı zamanlarda oluyorsa da poligini şansı artar. 3- Rekabet varyasyonu. Erkeklerin rekabet güçleri arasında varyasyonlar varsa poligini şansı artar. 4- Dişi seçimi: dişinin en çekici birey ile çiftleşme eğilimi de poligini olasılığını arttırır. Erkekler ilk çiftleştiği dişiden olan çocuklara bakabilir (Tarla kiraz kuşu). Tüm dişlerden olan yavrulara ilgi gösterebilir ya da hiç ilgi göstermeyebilir (Bataklık çit kuşları). a) Kaynak Korumalı Poligini: Erkek dişiler için çekici olabilecek kaynakları sahiplenir ve diğer erkeklere karşı savunur. Bu kaynaklar beslenme alanları, yuva veya üreme yerleri ve predatörlerden kaçmak için sığınma bölgeleri olabilir. Kaynak korumalı poligininin evrimleşme sebepleri şunlardır: 1) Dişilerin ihtiyaç duydukları kaynaklar nadirdir yada belli bir bölgede toplanmıştır. 2) Besin toplamak dişiler için tehlikelidir. 3) Dişiler en iyi kaynaklara sahip erkekle çiftleşme eğilimindedirler. Örneğin kırmızı kanatlı karatavuk erkekleri beslenme kaynakları ve dişiler için uygun yuva yerleri içeren alanlar için birbirleriyle rekabet ederler. Dişiler eşlerini sahip oldukları alanların kalitesine göre belirlerler. Yine Pleszczynska tarafından 1980’de yapılan bir araştırma zengin kaynaklı bölgelere sahip tarla kuşlarını iki eşe sahip olduklarını, verimsiz alanlara sahip erkeklerin ise hiçbir eş bulamadıklarını ortaya koymuştur. Đmpala erkekleri zengin otlak sahalarını elde etmek için birbirleriyle rekabet ederler. Bir erkeğin sahip olduğu otlak alanı ne kadar zengin ve genişse oraya gelen dişiler orada o kadar uzun zaman kalırlar ve böylece erkeğin çiftleşme başarısı artar.Turuncu sırtlı bal kuşları balmumu ile beslenirler. Erkekler besin kaynağı olarak arı kolonilerini sahiplenirler ve oraya gelen dişilerle çiftleşirken erkekleri alanlarına sokmazlar. b) Dişi Savunmalı Poligini (Harem poliginisi): Erkekler belli bir dişi grubu üzerinde hakimiyet kurarlar ve diğer erkeklerin haremlerindeki dişilere yaklaşmasını engellerler. dişilere sahip olmak için birbirleriyle rekabet ederler. Harem poliginisinde eğer dişiler gruplar halinde toplanmaya ne kadar eğilimliyseler erkeklerin onlar üzerinde hakimiyet kurmaları o kadar kolaylaşır. Dişilerin gruplaşma eğilimi kendi ekolojik ihtiyaçlarına göre belirlenir. Kısaca kaynak korumalı poliginide erkek dişileri çeker harem poliginisinde ise dişi grupları erkekleri çeker. Gorillerde dişiler leoparlardan korunmak için grup halinde hareket ederler ve erkek goriller bu dişi gruplara sahip olmak için birbirleriyle rekabet ederler. Sonoran çölündeki dişi ağaç kertenkeleleri 3-4 dişi bir arada olmak üzere mesquite ağaçlarında toplanırlar. Erkekler ise iki yada üç tane ağacı hakimiyetleri altına alarak üstlerindeki dişilerle çiftleşirler. Sarı göbekli marmotlarda dişiler doğdukları yeri terk etmezler bu nedenle anneler kardeşler ve teyzelerden oluşan dişi grupları oluşur. Bu dişi gruplarının bulunduğu otlaklar erkekleri çeker ve dişi grubuna sahip olmak için erkekler rekabet ederler. Dişi aslanlar toplu halde avlanırlar ve dominant bir erkeğin sahip olabileceği gruplar oluştururlar. Tropikal yarasalar belirli bir bölgede yaşayan ve geceleri toplu halde yiyecek aramaya çıkan gruplar oluştururlar. Bu grupları hakimiyetleri altına alan erkekler bir mevsimde dişilerin gruptaki %60 ila 90’ını döllerler ve en az 60 yavrunun babası olurlar. Montezuma Oropendola kuşlarında dişiler, 140 ya da daha fazla bireyin bir araya toplandığı (kümeleştiği), sarkaç şeklinde yuvalar yaparlar. Bu yuvalarda toplanan dişiler, erkekler tarafından tekellerine alınır. Yüksek mevkilerde yer alan erkekler yuva kolonisindeki dişi gruplarını savunur ve onların orada diğer erkeklerle kopulasyon yapmasını önler. Erkek çiftleşme başarısı açıkça yüksek rütbeli erkekler lehine kayar. En yüksek rütbeli erkek (alfa erkeği) bir odak kolonisinde gözlemiş kopulasyonların % 90 ile % 100’ünü elde eder. Düşük rütbeli erkekler kolonide çiftleşme açısından yetersizdirler ve alfa erkeğin koruma alanından uzakta, dişilere kur yaparlar. Düşük rütbeli erkekler ancak az bir kopulasyon elde ederler fakat bir harem savunmaktan acizdirler, çiftleşme başarıları oldukça düşüktür. c) Lek Poliginisi (Erkek Dominantlık Poliginisi): Lek poliginisi kuşlardan bilge orman tavuğunda, çayır tavuklarında, bazı manakin ve cennet kuşu türlerinde görülür. Lek, Polonya kökenli bir kelime olup erkeklerin toplandığı kümeleri ifade eder. Erkekler bu küme içinde birbiriyle rekabet halindedir. Lek kümesine gelen dişiler kümedeki baskın erkekle yada en çekici erkekle çiftleşirler. Lek poliginisi gösteren türlerin besin kaynakları dağınıktır. Yani erkekler, dişileri çekmek için belirli kaynakları sahiplenemezler. Bunun yerine lek kümeleri halinde toplanarak yanlarına gelen dişilere kendilerini beğendirmeye çalışırlar. Dominant erkek daha çok lekin merkezini elinde tutar. Erkeklerin dişiye katkısı yalnızca spermdir. Dişiler yavrularını (erkek yardımı olmaksızın) başka bir yerde büyütürler. Erkeklerin lek halinde kümelenmiş olmaları dişlerin erkekler arasında karşılaştırma yaparak baskın erkeklerle çiftleşmelerini kolaylaştırır ancak baskın olmayan erkelerde boş durmazlar ve baskın erkelerin etrafında dolanarak sinsi çiftleşmelere yönelirler. Örneğin boğa kurbağaları. Kuzey Amerika’da yaşayan beyaz sakallı manakinlerde 150-200 metrekarelik bir lek bölgesinde 70 kuşun birden dişilere kur yaptığı saptanmıştır. Yine 10 manakin içeren bir lekte, Alan Lil adlı araştırmacının bulduğu sonuçlara göre, bir erkek o lekte gözlenen 430 kopulasyondan %75’ini yapar(328 çiftleşme) kalan 2 erkek %13’ünü yaparlar (56 çiftleşme) kalan erkeklere ise 1 yada çiftleşme ancak düşer. Memelilerden çekiçbaşlı yarasalarda ise üreme zamanında nehir kenarlarında toplanan yarasalar baş aşağı sallanarak ve cam kırılmasını andıran bir ses çıkararak dişilere kur yaparlar. Bu yarasalarda erkelerin %6’sı toplam çiftleşmelerin %80’ini yaparlar. Orman tavuklarında erkekler marttan mayıs ayına kadar leklerde toplanırlar ve kendilerine lek içinde bir alan belirlerler. Olgun baskın erkekler merkezi alanları sahiplenirken genç ve tecrübesiz erkekler lekin dış sınırlarındaki alanlara -oda eğer bulabilirlerseyerleşirler daha sonra dişiler leklere yaklaşırlar ve erkekler dişilere kur yaparlar. Kur esnasında erkekler kuyruk tüylerini sallarlar, özofagus torbalarını şişirirler, zeytin yeşili ve sarı renkli keselerini gösterirler, kanatlarını sallarlar ve çok uzaktan duyulabilen bir ses çıkartırlar dişiler lekte iki yada üç gün kalırlar. Bu süre içinde en iyi kur yapan ve dominant erkeklerle çiftleşirler. Çiftleşmeden sonra ise leki terk ederler ve bir yuva yaparak kuluçkaya yatarlar ve yavrularını yetiştirirler. d) Aldatıcı Poligini: Erkeğin iki eşi vardır ve bu eşler ayrı alanlarda olduklarından birbirlerinden habersizdirler. Alacalı sinek kuşu da erkek kuş önce bir dişiyle çiftleşir. Dişi yumurtaları bırakır ve kuluçkaya yatar. Erkek kuş daha sonra başka bir alan giderek orda bir dişiyi daha cezp eder ve onunla da çiftleştikten sonra bu dişi de yumurtlarını bırakınca erkek bu dişiyi terk ederek ilk çiftleştiği dişiye döner ve yumurta ve yavru bakımına yardımcı olur. Terk edilen dişi aldatılmış olur ve yavru bakımında erkeğin yardımından mahrum kalır. Poligini de dişiler cinsler birbirine sadık değildirler ve ekstra çift kopulasyonu her zaman mümkündür. Örneğin poliginik bir tür olan kırmızı kanatlı kara tavuklarda yuvalarının % 45’inde dişinin ekstra çift kopulasyonu sonucu doğan ve babası dominant erkek olmayan en az bir yavru bulunur. Bu yavruların babası genelde komşu yuvalardaki erkelerden biridir. Görüldüğü gibi burada dişiler erkeğe sadece sosyal olarak bağlıdırlar. Yani erkeğin haremine girmeyi kendilerinin yavrularının çıkarları için kabul ederler yani onları erkeğe bağlayan genetik bir dürtü yoktur. Bu yüzden de komşu erkeklerle kaçamak yaparak mümkün olduğu kadar çok erkekten döl almaya ve böylece yavrularının sağ kalma yeteneklerini arttırmaya çalışmaktadırlar. 3- Poliandri: Kuş türlerinin yaklaşık % 5’inden daha azında görülür. Burada eşeysel roller değişmiştir. Her erkeğin kendi yuvası vardır ve burada kuluçkaya yatarlar ve yavrulara bakarken dişi erkelerin üreme alanlarını savunur ve erkekler için diğer dişilerle rekabet eder ve erkeklere kur yapar bu yüzden dişiler erkelere göre daha büyük ve daha çekici ve parlak renkle sahiptirler. a) Simültane Poliandri: Dişi, erkeklerin yuvalarından oluşan bir hakimiyet alanı kurar. Erkekler ise yuvalarında kuluçkaya yatar ve yavrulara bakarlar. Dişiler bütün erkeklerle aynı anda (simültane) ilgilendiği için simültane poliandri denmiştir. Buna örnek olan kuşlar jacanalardır. Bu kuşlarda erkekler kendilerine küçük hakimiyet alanları kurarlar ve burada yavrulara bakarlar. Dişi ise erkeklerin hakimiyet alanlarını yabancılara ve diğer dişilere karşı savunur. Erkekler en güçlü dişinin hakimiyetine girerler. Dişinin sahip olduğu erkek sayısı mevsime göre, yıla göre, ve habitatın sağladığı besin kaynaklarına göre 1 ila 4 arasında değişir. Dişiler erkekleri ve yavruları potansiyel predatörlere karşı korur. Eğer bir yuvadaki erkeğin yumurtaları predatörler tarafından yenilirse dişi o erkek için yuvasına yeni yumurtalar bırakır. Erkek ise yuva yapımı kuluçka ve yavruların yetiştirilmesi işlerinden sorumludur. Jacanalarda poliandri davranışı bir çiftleşme sezonu boyunca sürer. b) Sıralı Poliandri: Dişi bir erkekle çiftleşir, yumurtlarını bırakır ve daha sonra erkek kuluçkaya yatarken dişi onu terk ederek başka bir erkek aramaya başlar Dişi her seferinde bir erkekle sırayla çiftleştiği için sıralı poliandri denmiştir. Buna örnek olarak denizdüdükçünleri verilebilir. (Dişi deniz düdükçünü) erkekten daha büyük ve renklidir, bu fark denizdüdükçünlerini inceleyen ilk biyologları şaşırtmış ve dişileri yanlışlıkla erkek olarak nitelendirmelerine yol açmıştır. Dişiler beslenme bölgelerinde, erkeklere kur yaparlar. Bir erkekle çiftleştikten sonra yumurtalarını bırakan dişi, yeni bir erkek bulmak ve yeni yumurtalar yumurtlamak üzere eşini terk eder. Erkek ise tüm kuluçka ve yavru bakımı işlerini üstlenir. c) Kooperatif Poliandri: Dişi tek bir yumurta grubu bırakır ve yavrular erkekler ve dişi tarafından ortaklaşa yetiştirilirler. Kooperatif poliandri, bir kaynağın bütün erkekler tarafından savunulmasının simültane poliandride olduğu gibi tek bir erkek tarafından savunulmasından daha iyi olduğu durumlarda gelişir. Buna örnek olarak Galapagos şahini ve Harris şahinini verebiliriz. Galapagos şahininde bir dişi iki yada üç erkekle çiftleşir ve bir yada iki yumurta yavrular bu da bazı erkeklerin yavruların babası olmaması anlamına gelir ama yine de tüm erkekler yavruların bakımından ortaklaşa sorumludurlar ancak bu şahinler uzun ömürlüdür ve ömürleri boyunca üretilen net döl miktarı her erkek için eşittir. Poliandride de ekstra çift kopulasyonu görülmektedir. Örneğin kırmızı boyunlu denizdüdükçünlerinde 18 yuvadaki 70 kuşun altısının babasının yuva sahibi erkek olmadığı bulunmuştur. Denizdüdükçünleri, sıralı poliandrik kuşlardır ve değişik erkeklerle sıra ile çiftleşirler. Burada dişi aha önceki çiftleşmemelerdeki spermleri depolamakta ve bu spermleri daha sonraki çiftleşmelerden sonra bırakacağı yumurtalara aşılamaktadır bundan yola çıkan Dale adlı araştırmacı 1999’da yaptığı araştırmada ekstra çift kopulasyonu sonucu oluşan yavruların, üreme sezonu sonunda doğan, yani dişinin en son çiftleştiği erkeklerin baktığı yumurtalarda olduğunu bularak sperm depolanması teorisini doğrulamıştır. Evrimsel neden: Poliandrinin evrimiyle ilgili henüz iyi geliştirilmiş bir teori yoktur. Fakat Bennett and Owens (2002) tek başına bir erkeğin yavru bakmasının aşağıdaki nedenlerin bir sonucu olarak evrimleşmiş olabileceğine dair üç hipotez ortaya attılar: 1. Küçük kuluçka büyüklükleri (yumurta sayısı): Dişi-poliandrisi, dişilerin üreme başarılarını maksimuma çıkarmaları için tek çıkar yoldur. 2. Dişi yorgunluğu: Dişiler çok büyük yumurta yumurtladıkları için yorgun olurlar. 3. Düşük yuvalanma yoğunluğu: Eğer erkek kuluçkasını terk ederse başka bir eş bulmakta o kadar olası olmayabilir. Hipotezlerini, yavru bakımını yalnızca erkeğin üstlendiği taksonomik gruplarla dişilerin üstlendiği taksonomik grupları karşılaştırarak test ettiklerinde şu sonuçlara ulaştılar: • • • Kuluçka büyüklüğü- Fark yok Yumurta büyüklüğü- Fark yok Üreme yoğunluğu- Fark var – Yavru bakımını yalnızca erkeklerin üstlendiği familyalar yalnızca dişilerin üstlendiği familyalardan daha düşük bir üreme yoğunluğuna sahiptiler. 4- Gelişi Güzel (Rastgele) Çiftleşme: Erkek ve dişiler birbirleriyle rast gele çiftleşirler. Hem erkek hem de dişi birden fazla bireyle çiftleşebilir ve aralarında kalıcı bir bağ kurmazlar. Rasgele çiftleşmede erkeğin sperm vermekten başka görevi yoktur ve dişi yavruyu yalnız yetiştirir. Rastgele çiftleşme ikiye ayrılır: a) Kaynak Korumalı Rastgele Çiftleşme: Bu tip eşleşme sisteminde erkek bazen dişiyi cezb etmek için bir kaynağı örneğin besin kaynağı sahiplenebilir. Sinekkuşlarında bazen erkek dişiyi çekmek için nektarca bol bir çiçek grubunu sahiplenebilir. b) Gösteri Sahalı Rastgele Çiftleşme: Bu tip eşleşme sistemi ise manakinlerde, kakapoda, çardak kuşlarında ve bazı cennet kuşlarında görülür. Çardak kuşlarında erkek adı üstünde çok güzel süslediği çardaklar kurar. Çardağa yaklaşan dişi eğer çardağı beğenirse erkekle çiftleşir ve daha sonra ayrılır ve erkek çardağını beğenen birkaç dişiyle çiftleşebilir. Dişi ise erkekten uzakta yavrularını yetiştirir. Evrimsel neden: Rasgele çiftleşme davranışı yalnızca kaynakların bol ve kolayca erişilebilir olduğu ve dolayısıyla yavru bakımının zor olmadığı durumlarda gelişir. Örneğin sinekkuşlarında erkek dişiye havada dikey daireler çizerek ve yüksek sesle öterek kur yapar ve eğer dişi kabul ederse onunla çiftleşir. Erkek daha sonra ayrılır. Dişi ise daha sonra diğer erkeklerle çiftleşmeye devam edebileceği gibi, bir yuva kurarak yavrularını da yetiştirebilir. Sinekkuşları oldukça yaygın ve zengin bir kaynak olan nektar (çiçek özü) ile beslenirler. 5- Kooperatif üreme: Bir yuvadaki yavruyu ikiden fazla birey birlikte büyütür. Kuş türlerinin %3’ü böyledir. Burada olgun ve üremede görev almayan bireyler üretken bireylere yardım ederler. Bunlara yuva yardımcıları denir. Yuva yardımcıları bu işten iki yolla kar sağlarlar: kendi genlerini taşıyan kardeşlerini akrabalarını büyüterek indirekt kar ve ilerde kendi yuvalarını kurmaları halinde yavru bakımı ve yuva korunması konularında tecrübe kazanmış olmaları ile direkt kar sağlarlar. Kooperatif üreme kuşlardan Melanerpes formicivorus (Piciformes), Gallinula tenebrosa (Gruiformes), Prunella modularis (Passeriformes), Buteo galapagoensis ve Parabuteo unicinctus (Falconiformes) türlerinde görülür. Örnek olarak Florida’da yaşayan çalı kargalarında (Aphelocoma coerulescens) birbirine kalıcı olarak bağlanan monogam bir çift ve sayıları 1 ila 6 arasında değişen yardımcılar vardır. Mevcut yuva alanlarının yarısında yardımcı yoktur. Kalan yarısında ise 1 ila 2 tane yuva yardımcısı vardır. Yardımcı sahibi olan çiftler yardımcısız çiftlere göre oransal olarak 1.5 fazla yavru yetiştirebilirler. Bu kuşlar dar bir meşe ormanı habitatına sıkışmışlardır ve bütün habitattaki yuva alanları doludur. Genç kuşların kendilerine yuvalanma alanı bulmaları çok zordur bu nedenle ebeveynlerinin yuvalarında kalırlar ve yeni doğan kardeşlerine bakarlar. Gençler genelde 1 yıl kadar yardımcılık yaptıktan sonra ayrılarak kendilerine eş bulurlar. Ancak bu süre uzayabilir. Yardımcı genç dişiler 1-2 yıl sonra yuvadan ayrılırlarken erkekler 8 yıla kadar yardımcılık yapabilirler. Evrimsel neden: Ortaklaşa üreyenler yaşam döngüleri açısından aşağıdaki birkaç özelliği paylaşmaya eğilimlidirler: • • • • Düşük üreme oranı Erginlerde yüksek hayatta kalma oranı, yavaş yaşam döngüsü Sınırlı dağılım Ertelenmiş erginlik-eşeysel olgunluk- (en az iki yaşına gelinceye kadar çifteleşemez) Bazı durumlarda ortaklaşa üreme aşağıdakilerin bir sonucu olabilir: • • Ekoloji o Üreme bölgesinin olağandışı özellikleri- yeşil ağaç ibibiği (Phoeniculus purpureus) (yuva kovukları sınırlıdır) o Belli besinlere özelleşmek Đklim (Hava durumu) o Önceden tahmin edilebilir değildir. o Sert fakat stabildir (durağandır) 6- Ekstra Çift Ebeveynliği (EÇE): EÇE, eşlerin sosyal eşleri dışındaki bireylerle çiftleştikleri zaman ortaya çıkar. Bu, DNA teknolojisi gelişmeden önce bilinmeyen bir fenomendi. Ebeveynleri belirlemek için DNA metotları geliştirildikten bu tarafa (beri) ürkütücü (şaşırtıcı) sayıda kuşun Ekstra-çift kopulasyonlarına katıldıkları(EÇK) ve yuvalarında Ekstra-çift yavrulara (EÇY) sahip oldukları bulunmuştur. Türlerin % 0-60’ı arasında değişen oranlarda EÇY rapor edilmiştir. Erkekler babası olduğu yavruların sayısını artırmak yoluyla EÇK’dan yararlanabilirler. Dişiler ürettikleri yavruların sayısını artıramazlar. Dişiler aktif olarak ekstra-çift kopulasyonları yapmaya çabalarlar, böylelikle yapabildiklerinden daha alternatif yararlar sağlayabilirler. Dişiler için potansiyel yararlar şunlardır: • • • • Verimlilik garantisi– birden daha fazla erkekle çiftleşerek yumurtaları dölleyecek yeterlilikte spermi garantiye almak ve eşin kısırlığına karşı önlem almak. Yavruların genetik çeşitliliğini artırmak Genetik uyumlu bir eş bulma şansını artırmak. Đyi genler – eşinden daha kaliteli erkeklerle çiftleşmek. Female sadakatsizliği onun eş verimlilik başarısını artırır. Çoğu türün erkeği kendi ebeveynlik durumunu korumak için çeşitli metotlar kullanırlar: • • • • • Eşe yakın gözlem – eş yakından takip etme. Sık kopulasyon – diğer erkeklerin spermini sulandırma. Hakimiyet alanı belirleme – diğer erkekleri uzaklaştırmak için bir territoryum savunma. Şarkı (ötüş) – teritoryumun davetsiz misafirlerini caydırma. Agresyon (Saldırganlık) – diğer erkekleri püskürtmek ya da dişileri EÇK’dan aktif olarak alıkoyma ( önleme). Kuluçka parazitliği: Kuşlar, sabırla yumurtalarının üzerinde kuluçkaya yatmaları ve daha sonrada yavrularına kendi kendilerine bakabilecekleri yaşa gelinceye kadar besin getirmeleriyle, ebeveyn bakımı çok iyi bilinen hayvanlardır. Bununla birlikte, "Kuluçka parazitleri" olarak bilinen belli bazı kuşlar, yumurtalarını diğer kuşların yuvalarına bırakırlar ve kendi yavrularıyla hiçbir sosyal aile yaşamında bulunmazlar. Obligatif ve Fakültatif kuluçka parazitleri olmak üzere iki tür kuluçka parazitliği vardır. Đnek kuşları ve guguk kuşları gibi bazı zorunlu kuluçka paraziti türler (kuşlar), yavrularının yumurtadan çıkmasında ve bakımında diğer türlere bağımlı olarak kendi yavrularına hiçbir bakım göstermezler. Buna zıt olarak, diğer guguk kuşlarının, dokumacı kuşlarının ve koloniyal kırlangıçların dahil olduğu fakültatif kuluçka paraziti türler, kendi ya da diğer türlerin yuvalarına bazen (ara sıra) yumurta bırakırlar fakat genellikle kendi yavrularını beslerler. Her iki durumda da, dişi kuluçka parazitleri konukçunun yumurtalarını ortadan kaldırabilir ve aynı zamanda yavru kuşlar da konağın yavrularını yuvadan atabilir ya da bakım açısından diğerleriyle rekabet edebilir. Đkiye ayrılır. Tür içi (intra spesifik) kuluçka parazitliği ve türler arası (inter spesifik) kuluçka parazitliği: a) Tür içi (intra spesifik) kuluçka parazitliği: Dişiler yumurtalarını kendi yuvalarına bırakabileceği gibi kendi türünden başka bir dişinin yuvasına da bırakabilir. Örneğin su kuşlarında çok yaygındır. Songbird ve dove kuşlarında da bulunabilir. Eğer bir populasyonun yoğunluğu mevcut yuva sayısına göre yüksekse bu tip yuva parazitimi görülebilir. parazit dişiler yuvası olan dişi kuş (konukçu kuş) yuvasından uzakken gizlice kendi yumurtalarını yerleştirirler. Bazı türlerde konakçı kuşun 15 saniyeliğine yuvadan uzaklaşması bile yeterli olabilir. Konukçu dişi, fazladan yumurtayı anlayamaz ve kendi yumurtası gibi kabul eder. Bazı parazitik dişiler de işi sağlama almak için kendi yumurtalarını yerleştirmeden önce konukçu kuşun yumurtalarından birini dışarı atarlar. b) Türler arası (inter spesifik) kuluçka parazitliği: Türler arası kuluçka parazitlerinin ise kendilerine ait bir yuvaları yoktur. Yumurtalarını başka bir türden kuşun yuvasına bırakırlar. Bu yüzden obligat (zorunlu) kuluçka parazitleri olarak ta adlandırılırlar. Bu nadir görülen bir eşeysel sistemdir ve yalnızca Eskidünya guguk kuşlarında, bak kılavuzu kuşlarında, inek kuşlarında, wydahlarda, indigo kuşlarında ve bazı dokumacı kuşlarında görülür. Kuluçka parazitleri böylece yavru bakımı masraflarından kurtulurlar ve bir üreme mevsiminde daha fazla yumurta üretebilirler. Kuluçka parazitlerinin yavruları, genellikle diğer yavrulardan daha hızlı yumurtadan çıkar ve daha hızlı büyürler böylece ebeveynin ilgisini toplayarak yuvadaki dominant yavru haline gelirler. Guguk kuşu yavrularının yumurtaları konakçı kuşun yumurtalarına benzer böylece konakçı kuşun yabancı yumurtayı fark ederek onu dışarı atma ihtimali azalır. Ayrıca guguk kuşu yavruları yumurtadan çıktıktan sonra diğer yumurtaları yuvanın dışına atarlar ve böylece muhtemel rakipleri ortadan kaldırırlar. Kuluçka parazitliği konukçu kuşları olumsuz etkiler. Kendi yavrularını yetiştirmekte yetersiz kalırlar ve genellikle parazit kuş yavrusu çok hızlı gelişip büyüdüğünden onu doyurmak için çok çaba harcayarak yorulurlar. Ancak yine de konukçu kuşlar bazen parazit yavruları fark edebilirler. Örneğin Amerikan kızıl gerdan kuşları, inek kuşu yumurtalarını fark ettiğinde onları dışarı atar. Sarı ötleğen kuşları ise yuvasında parazit bir yumurta olduğundan şüphelendiğinde yuvasının üstüne yeni bir yuva yaparak yeni yumurtalar yumurtlar.
© Copyright 2024 Paperzz