KUŞLARDA EŞLEŞME SĐSTEMLERĐ

KUŞLARDA EŞLEŞME SĐSTEMLERĐ
Kuşlarda eşleşme (eş oluşturma) sistemler çeşitlilik gösterir. Bu eşeysel sistemler
çeşitli şekillerde oluşur:
1- Monogami:
Monogami kuşların %90’ında, memelilerin ise % 10’undan azında, balıklarda,
amfibilerde ve sürüngenlerde ise oldukça nadir görülür. Bunun sebebi şunlardır:
Oviparlık: memeliler yavrularını doğurduğu için erkek yavru bakımını eşinin
sorumluluğuna bırakarak başka dişiler ile çiftleşmeye yönelir. Bu erkek için soyunu
sürdürmesi bakımından daha avantajlıdır. Ayrıca memeli dişisi doğumdan sonra süt
ürettiğinden yavruların beslenmesinde doğrudan sorumludur. Kuşlar ise ovipar
olduklarından yumurtalar anne rahminin güvenli ortamından yoksun ve tehlikeler
açıktırlar bu nedenle her iki eşeyin de yumurta ve yavru bakımında sorumluluk alması
gerekmektedir. Bu sorumluluk özellikle doğum öncesinde dişi genellikle kuluçkaya
yatarken erkeğin besin sağlama görevi üstlenmesi şeklinde olmaktadır. Yine kuş
yavruları yumurtadan çıktıktan sonra oldukça zayıf bir durumda olduklarından
gelişimlerini tamamlayana kadar her iki eşeyin de bakımına muhtaçtırlar. Bu nedenle
erkek kuş en azından bir üreme sezonu boyunca dişinin yanında kaldığı gibi, bazı
Amerika kızıl gerdan kuşlarında olduğu gibi birkaç üreme mevsimi boyunca yada
kanada kazlarında olduğu gibi yaşam boyu dişinin yanında kalabilir. Monogami ikiye
ayrılır. Eş korumalı monogami ve eş yardımlı monogami:
a) Eş Yardımlı Monogami: Eş yardımlı monogamide erkek yukarıda belirtilen
nedenler yüzünden yavru bakımında eşine yardım eder. Çünkü eğer eşini terk ederse
yavruların yaşama şansı dolayısıyla onun soyunu sürdürme şansı düşecektir. Örneğin
büyük noktalı ağaçkakanlarda yuva yapımında kuluçkada ve yavruların beslenmesinde
iki eşte ortaklaşa görev alırlar. Hatta yavrular uçmaya başlayınca yavruların yarısının
erkek yarısının yanında da dişi uçarak onlara bekçilik ederler. Üreme başarısı için
yavru bakımı zorunlu olduğu için buna obligat monogami de denilir.
b) Eş Korumalı Monogami: Eş korumalı monogamide ise erkek eşinin yanında
kalır ve onun diğer erkeklerle çiftleşmesini engeller. Ancak yavru bakımına katılmaz. Eş
korumalı monogami dişilerin sayısının erkeklerden az olduğu yada dişilerin çok geniş
bir dağılıma sahip olduğu alanlarda görülür. Bu durumda erkek kuş başka bir dişi
bulma şansı düşük olduğundan bulduğu dişinin yanında kalmayı tercih eder. Bunun için
buna fakültatif monogami de denilir. Örneğin kuzey kaşıkgaga ördekleri monogam
olmalarına rağmen uygun ortam koşullarında poligami yada rastgele çiftleşmeye
yönelebilirler.
c) Ekstra Eş Kopulasyonu: Ancak monogamik kuşların çoğunda eşler birbirine
sadık kalmazlar ve genellikle en yakındaki üreme alnında yaşayan bireylerle kaçamak
yaparlar. Buna ekstra çift kopulasyonu denir. Böyle doğan yavrulara ise ekstra çift
yavrusu denir. Örneğin çam baştankarasında doğan yavruların % 29’unun ekstra çift
yavrusu olduğu saptanmıştır. Zira her koşulda eşlerine bağlı kalan kuşların oranı
monogam kuşların %7’sini geçmez. Bunlara genetik olarak monogam kuşlar denir.
Örneğin montero boynuz gaga kuşu. Ekstra çift kopulasyonu yapan dişi bundan çeşitli
kazançlar sağlar. Bu kazançlar şunlardır. Dişi bütün yumurtalarının döllenmesi için
gerekli spermi sağlamış olur ve erkeğin kısır çıkarak yumurtaların döllenmemesi
ihtimalini ortadan kaldırır. Yavrularının genetik çeşitliğini arttırır ve böylece daha iyi
genlere sahip ve yaşam savaşında daha güçlü döllere sahip olma ihtimali artar. Eşinin
kendinden başka erkeklerden yavru sahibi olması tabii ki erkeğin çıkarlarına aykırıdır.
Çünkü kendi üreme verimini düşürür. Erkek dişinin ekstra çift kopulasyonu yapmasını
engellemek için şu tedbirleri alır: Dişiyi yakın takibe alarak başka erkeklere
yaklaşmasını engeller. Dişiyle sürekli çiftleşerek yabancı bir spermin yumurtayı dölleme
ihtimalini azaltır.
Evrimsel neden: Monogaminin evrimini açıklamak için 5 hipotez öne
sürülmüştür:
1. Erkeğin yavru bakımı, dişinin üreme başarısı açısından kaçınılmazdır.
(vazgeçilmez-zorunlu-gerekli)
2. Dişi daha önce çiftleşmiş bir eşle çiftleşmeyip daha önce çiftleşmemiş bir erkekle
çiftleşerek daha fazla avantaj sağlamış olur. (teritoryal türler)
3. Erkeklerin çoğu tek bir dişiye bağlanarak daha fazla bir üreme başarı sağlamış
olurlar. (teritoryal olmayan türler)
4. Dişinin saldırganlığı erkeği iki eş edinmekten alı koyar.
5. Erkekler iki eşle birlikte olduğunda tek bir tane olduğu durumdan daha az
başarılı olur.
Bu hipotezlerin hepsi ya da birkaçı monogaminin evrimleşmesinden sorumlu
olabilir.
2- Poligini:
Poligini, kuş türlerinin yaklaşık % 10’unda görülür. Poliginide, erkekler birden
fazla dişiyle çiftleşebilir, ancak her bir dişi yalnızca bir erkekle (birer erkekle) çiftleşir.
Poligini, kuluçkaya yatmanın hepsinin ya da bir kısmının erkek yardımı olmaksızın dişi
tarafından yürütüldüğü zamanlar ortaya çıkar.
Elmen ve Oring, 1977’de, poligini için çevresel potansiyel başlığı altında poligini
için gerekli olan faktörleri incelemişlerdir. Bunlar şunlardır:
1- Ebeveyn bakımı. Eğer ebeveyn bakımının değeri düşerse yani yavruların
yetişmesi için her iki eşeyin çaba göstermesi gereksizse poligini oranı artar.
2- Dişi dağılımı: eğer dişiler belli bir yerde gruplaşmaya eğilimli iseler bu
erkeklerin birden fazla dişi üzerinde hakimiyet kurma şanslarını arttırır.
Dişilerin eşeysel olgunluğa ulaşması asenkron şekilde yani farklı zamanlarda
oluyorsa da poligini şansı artar.
3- Rekabet varyasyonu. Erkeklerin rekabet güçleri arasında varyasyonlar varsa
poligini şansı artar.
4- Dişi seçimi: dişinin en çekici birey ile çiftleşme eğilimi de poligini olasılığını
arttırır.
Erkekler ilk çiftleştiği dişiden olan çocuklara bakabilir (Tarla kiraz kuşu). Tüm
dişlerden olan yavrulara ilgi gösterebilir ya da hiç ilgi göstermeyebilir (Bataklık çit
kuşları).
a) Kaynak Korumalı Poligini: Erkek dişiler için çekici olabilecek kaynakları
sahiplenir ve diğer erkeklere karşı savunur. Bu kaynaklar beslenme alanları, yuva veya
üreme yerleri ve predatörlerden kaçmak için sığınma bölgeleri olabilir. Kaynak
korumalı poligininin evrimleşme sebepleri şunlardır:
1) Dişilerin ihtiyaç duydukları kaynaklar nadirdir yada belli bir bölgede
toplanmıştır.
2) Besin toplamak dişiler için tehlikelidir.
3) Dişiler en iyi kaynaklara sahip erkekle çiftleşme eğilimindedirler.
Örneğin kırmızı kanatlı karatavuk erkekleri beslenme kaynakları ve dişiler için
uygun yuva yerleri içeren alanlar için birbirleriyle rekabet ederler. Dişiler eşlerini sahip
oldukları alanların kalitesine göre belirlerler. Yine Pleszczynska tarafından 1980’de
yapılan bir araştırma zengin kaynaklı bölgelere sahip tarla kuşlarını iki eşe sahip
olduklarını, verimsiz alanlara sahip erkeklerin ise hiçbir eş bulamadıklarını ortaya
koymuştur. Đmpala erkekleri zengin otlak sahalarını elde etmek için birbirleriyle
rekabet ederler. Bir erkeğin sahip olduğu otlak alanı ne kadar zengin ve genişse oraya
gelen dişiler orada o kadar uzun zaman kalırlar ve böylece erkeğin çiftleşme başarısı
artar.Turuncu sırtlı bal kuşları balmumu ile beslenirler. Erkekler besin kaynağı olarak
arı kolonilerini sahiplenirler ve oraya gelen dişilerle çiftleşirken erkekleri alanlarına
sokmazlar.
b) Dişi Savunmalı Poligini (Harem poliginisi): Erkekler belli bir dişi grubu
üzerinde hakimiyet kurarlar ve diğer erkeklerin haremlerindeki dişilere yaklaşmasını
engellerler. dişilere sahip olmak için birbirleriyle rekabet ederler. Harem poliginisinde
eğer dişiler gruplar halinde toplanmaya ne kadar eğilimliyseler erkeklerin onlar
üzerinde hakimiyet kurmaları o kadar kolaylaşır. Dişilerin gruplaşma eğilimi kendi
ekolojik ihtiyaçlarına göre belirlenir. Kısaca kaynak korumalı poliginide erkek dişileri
çeker harem poliginisinde ise dişi grupları erkekleri çeker. Gorillerde dişiler
leoparlardan korunmak için grup halinde hareket ederler ve erkek goriller bu dişi
gruplara sahip olmak için birbirleriyle rekabet ederler. Sonoran çölündeki dişi ağaç
kertenkeleleri 3-4 dişi bir arada olmak üzere mesquite ağaçlarında toplanırlar. Erkekler
ise iki yada üç tane ağacı hakimiyetleri altına alarak üstlerindeki dişilerle çiftleşirler.
Sarı göbekli marmotlarda dişiler doğdukları yeri terk etmezler bu nedenle anneler
kardeşler ve teyzelerden oluşan dişi grupları oluşur. Bu dişi gruplarının bulunduğu
otlaklar erkekleri çeker ve dişi grubuna sahip olmak için erkekler rekabet ederler. Dişi
aslanlar toplu halde avlanırlar ve dominant bir erkeğin sahip olabileceği gruplar
oluştururlar. Tropikal yarasalar belirli bir bölgede yaşayan ve geceleri toplu halde
yiyecek aramaya çıkan gruplar oluştururlar. Bu grupları hakimiyetleri altına alan
erkekler bir mevsimde dişilerin gruptaki %60 ila 90’ını döllerler ve en az 60 yavrunun
babası olurlar. Montezuma Oropendola kuşlarında dişiler, 140 ya da daha fazla bireyin
bir araya toplandığı (kümeleştiği), sarkaç şeklinde yuvalar yaparlar. Bu yuvalarda
toplanan dişiler, erkekler tarafından tekellerine alınır. Yüksek mevkilerde yer alan
erkekler yuva kolonisindeki dişi gruplarını savunur ve onların orada diğer erkeklerle
kopulasyon yapmasını önler. Erkek çiftleşme başarısı açıkça yüksek rütbeli erkekler
lehine kayar. En yüksek rütbeli erkek (alfa erkeği) bir odak kolonisinde gözlemiş
kopulasyonların % 90 ile % 100’ünü elde eder.
Düşük rütbeli erkekler kolonide çiftleşme açısından yetersizdirler ve alfa erkeğin
koruma alanından uzakta, dişilere kur yaparlar. Düşük rütbeli erkekler ancak az bir
kopulasyon elde ederler fakat bir harem savunmaktan acizdirler, çiftleşme başarıları
oldukça düşüktür.
c) Lek Poliginisi (Erkek Dominantlık Poliginisi): Lek poliginisi kuşlardan bilge
orman tavuğunda, çayır tavuklarında, bazı manakin ve cennet kuşu türlerinde görülür.
Lek, Polonya kökenli bir kelime olup erkeklerin toplandığı kümeleri ifade eder.
Erkekler bu küme içinde birbiriyle rekabet halindedir. Lek kümesine gelen dişiler
kümedeki baskın erkekle yada en çekici erkekle çiftleşirler. Lek poliginisi gösteren
türlerin besin kaynakları dağınıktır. Yani erkekler, dişileri çekmek için belirli
kaynakları sahiplenemezler. Bunun yerine lek kümeleri halinde toplanarak yanlarına
gelen dişilere kendilerini beğendirmeye çalışırlar. Dominant erkek daha çok lekin
merkezini elinde tutar. Erkeklerin dişiye katkısı yalnızca spermdir. Dişiler yavrularını
(erkek yardımı olmaksızın) başka bir yerde büyütürler. Erkeklerin lek halinde
kümelenmiş olmaları dişlerin erkekler arasında karşılaştırma yaparak baskın erkeklerle
çiftleşmelerini kolaylaştırır ancak baskın olmayan erkelerde boş durmazlar ve baskın
erkelerin etrafında dolanarak sinsi çiftleşmelere yönelirler. Örneğin boğa kurbağaları.
Kuzey Amerika’da yaşayan beyaz sakallı manakinlerde 150-200 metrekarelik bir lek
bölgesinde 70 kuşun birden dişilere kur yaptığı saptanmıştır. Yine 10 manakin içeren
bir lekte, Alan Lil adlı araştırmacının bulduğu sonuçlara göre, bir erkek o lekte
gözlenen 430 kopulasyondan %75’ini yapar(328 çiftleşme) kalan 2 erkek %13’ünü
yaparlar (56 çiftleşme) kalan erkeklere ise 1 yada çiftleşme ancak düşer. Memelilerden
çekiçbaşlı yarasalarda ise üreme zamanında nehir kenarlarında toplanan yarasalar baş
aşağı sallanarak ve cam kırılmasını andıran bir ses çıkararak dişilere kur yaparlar. Bu
yarasalarda erkelerin %6’sı toplam çiftleşmelerin %80’ini yaparlar. Orman
tavuklarında erkekler marttan mayıs ayına kadar leklerde toplanırlar ve kendilerine
lek içinde bir alan belirlerler. Olgun baskın erkekler merkezi alanları sahiplenirken
genç ve tecrübesiz erkekler lekin dış sınırlarındaki alanlara -oda eğer bulabilirlerseyerleşirler daha sonra dişiler leklere yaklaşırlar ve erkekler dişilere kur yaparlar. Kur
esnasında erkekler kuyruk tüylerini sallarlar, özofagus torbalarını şişirirler, zeytin yeşili
ve sarı renkli keselerini gösterirler, kanatlarını sallarlar ve çok uzaktan duyulabilen bir
ses çıkartırlar dişiler lekte iki yada üç gün kalırlar. Bu süre içinde en iyi kur yapan ve
dominant erkeklerle çiftleşirler. Çiftleşmeden sonra ise leki terk ederler ve bir yuva
yaparak kuluçkaya yatarlar ve yavrularını yetiştirirler.
d) Aldatıcı Poligini: Erkeğin iki eşi vardır ve bu eşler ayrı alanlarda
olduklarından birbirlerinden habersizdirler. Alacalı sinek kuşu da erkek kuş önce bir
dişiyle çiftleşir. Dişi yumurtaları bırakır ve kuluçkaya yatar. Erkek kuş daha sonra
başka bir alan giderek orda bir dişiyi daha cezp eder ve onunla da çiftleştikten sonra bu
dişi de yumurtlarını bırakınca erkek bu dişiyi terk ederek ilk çiftleştiği dişiye döner ve
yumurta ve yavru bakımına yardımcı olur. Terk edilen dişi aldatılmış olur ve yavru
bakımında erkeğin yardımından mahrum kalır.
Poligini de dişiler cinsler birbirine sadık değildirler ve ekstra çift kopulasyonu
her zaman mümkündür. Örneğin poliginik bir tür olan kırmızı kanatlı kara tavuklarda
yuvalarının % 45’inde dişinin ekstra çift kopulasyonu sonucu doğan ve babası dominant
erkek olmayan en az bir yavru bulunur. Bu yavruların babası genelde komşu
yuvalardaki erkelerden biridir. Görüldüğü gibi burada dişiler erkeğe sadece sosyal
olarak bağlıdırlar. Yani erkeğin haremine girmeyi kendilerinin yavrularının çıkarları
için kabul ederler yani onları erkeğe bağlayan genetik bir dürtü yoktur. Bu yüzden de
komşu erkeklerle kaçamak yaparak mümkün olduğu kadar çok erkekten döl almaya ve
böylece yavrularının sağ kalma yeteneklerini arttırmaya çalışmaktadırlar.
3- Poliandri:
Kuş türlerinin yaklaşık % 5’inden daha azında görülür. Burada eşeysel roller
değişmiştir. Her erkeğin kendi yuvası vardır ve burada kuluçkaya yatarlar ve yavrulara
bakarken dişi erkelerin üreme alanlarını savunur ve erkekler için diğer dişilerle rekabet
eder ve erkeklere kur yapar bu yüzden dişiler erkelere göre daha büyük ve daha çekici
ve parlak renkle sahiptirler.
a) Simültane Poliandri: Dişi, erkeklerin yuvalarından oluşan bir hakimiyet alanı
kurar. Erkekler ise yuvalarında kuluçkaya yatar ve yavrulara bakarlar. Dişiler bütün
erkeklerle aynı anda (simültane) ilgilendiği için simültane poliandri denmiştir. Buna
örnek olan kuşlar jacanalardır. Bu kuşlarda erkekler kendilerine küçük hakimiyet
alanları kurarlar ve burada yavrulara bakarlar. Dişi ise erkeklerin hakimiyet alanlarını
yabancılara ve diğer dişilere karşı savunur. Erkekler en güçlü dişinin hakimiyetine
girerler. Dişinin sahip olduğu erkek sayısı mevsime göre, yıla göre, ve habitatın sağladığı
besin kaynaklarına göre 1 ila 4 arasında değişir. Dişiler erkekleri ve yavruları potansiyel
predatörlere karşı korur. Eğer bir yuvadaki erkeğin yumurtaları predatörler tarafından
yenilirse dişi o erkek için yuvasına yeni yumurtalar bırakır. Erkek ise yuva yapımı
kuluçka ve yavruların yetiştirilmesi işlerinden sorumludur. Jacanalarda poliandri
davranışı bir çiftleşme sezonu boyunca sürer.
b) Sıralı Poliandri: Dişi bir erkekle çiftleşir, yumurtlarını bırakır ve daha sonra
erkek kuluçkaya yatarken dişi onu terk ederek başka bir erkek aramaya başlar Dişi her
seferinde bir erkekle sırayla çiftleştiği için sıralı poliandri denmiştir. Buna örnek olarak
denizdüdükçünleri verilebilir. (Dişi deniz düdükçünü) erkekten daha büyük ve
renklidir, bu fark denizdüdükçünlerini inceleyen ilk biyologları şaşırtmış ve dişileri
yanlışlıkla erkek olarak nitelendirmelerine yol açmıştır. Dişiler beslenme bölgelerinde,
erkeklere kur yaparlar. Bir erkekle çiftleştikten sonra yumurtalarını bırakan dişi, yeni
bir erkek bulmak ve yeni yumurtalar yumurtlamak üzere eşini terk eder. Erkek ise tüm
kuluçka ve yavru bakımı işlerini üstlenir.
c) Kooperatif Poliandri: Dişi tek bir yumurta grubu bırakır ve yavrular erkekler
ve dişi tarafından ortaklaşa yetiştirilirler. Kooperatif poliandri, bir kaynağın bütün
erkekler tarafından savunulmasının simültane poliandride olduğu gibi tek bir erkek
tarafından savunulmasından daha iyi olduğu durumlarda gelişir. Buna örnek olarak
Galapagos şahini ve Harris şahinini verebiliriz. Galapagos şahininde bir dişi iki yada üç
erkekle çiftleşir ve bir yada iki yumurta yavrular bu da bazı erkeklerin yavruların
babası olmaması anlamına gelir ama yine de tüm erkekler yavruların bakımından
ortaklaşa sorumludurlar ancak bu şahinler uzun ömürlüdür ve ömürleri boyunca
üretilen net döl miktarı her erkek için eşittir.
Poliandride de ekstra çift kopulasyonu görülmektedir. Örneğin kırmızı boyunlu
denizdüdükçünlerinde 18 yuvadaki 70 kuşun altısının babasının yuva sahibi erkek
olmadığı bulunmuştur. Denizdüdükçünleri, sıralı poliandrik kuşlardır ve değişik
erkeklerle sıra ile çiftleşirler. Burada dişi aha önceki çiftleşmemelerdeki spermleri
depolamakta ve bu spermleri daha sonraki çiftleşmelerden sonra bırakacağı
yumurtalara aşılamaktadır bundan yola çıkan Dale adlı araştırmacı 1999’da yaptığı
araştırmada ekstra çift kopulasyonu sonucu oluşan yavruların, üreme sezonu sonunda
doğan, yani dişinin en son çiftleştiği erkeklerin baktığı yumurtalarda olduğunu bularak
sperm depolanması teorisini doğrulamıştır.
Evrimsel neden: Poliandrinin evrimiyle ilgili henüz iyi geliştirilmiş bir teori
yoktur. Fakat Bennett and Owens (2002) tek başına bir erkeğin yavru bakmasının
aşağıdaki nedenlerin bir sonucu olarak evrimleşmiş olabileceğine dair üç hipotez ortaya
attılar:
1. Küçük kuluçka büyüklükleri (yumurta sayısı): Dişi-poliandrisi, dişilerin üreme
başarılarını maksimuma çıkarmaları için tek çıkar yoldur.
2. Dişi yorgunluğu: Dişiler çok büyük yumurta yumurtladıkları için yorgun olurlar.
3. Düşük yuvalanma yoğunluğu: Eğer erkek kuluçkasını terk ederse başka bir eş
bulmakta o kadar olası olmayabilir.
Hipotezlerini, yavru bakımını yalnızca erkeğin üstlendiği taksonomik gruplarla
dişilerin üstlendiği taksonomik grupları karşılaştırarak test ettiklerinde şu sonuçlara
ulaştılar:
•
•
•
Kuluçka büyüklüğü- Fark yok
Yumurta büyüklüğü- Fark yok
Üreme yoğunluğu- Fark var – Yavru bakımını yalnızca erkeklerin üstlendiği
familyalar yalnızca dişilerin üstlendiği familyalardan daha düşük bir üreme
yoğunluğuna sahiptiler.
4- Gelişi Güzel (Rastgele) Çiftleşme:
Erkek ve dişiler birbirleriyle rast gele çiftleşirler. Hem erkek hem de dişi birden
fazla bireyle çiftleşebilir ve aralarında kalıcı bir bağ kurmazlar. Rasgele çiftleşmede
erkeğin sperm vermekten başka görevi yoktur ve dişi yavruyu yalnız yetiştirir. Rastgele
çiftleşme ikiye ayrılır:
a) Kaynak Korumalı Rastgele Çiftleşme: Bu tip eşleşme sisteminde erkek bazen
dişiyi cezb etmek için bir kaynağı örneğin besin kaynağı sahiplenebilir. Sinekkuşlarında
bazen erkek dişiyi çekmek için nektarca bol bir çiçek grubunu sahiplenebilir.
b) Gösteri Sahalı Rastgele Çiftleşme: Bu tip eşleşme sistemi ise manakinlerde,
kakapoda, çardak kuşlarında ve bazı cennet kuşlarında görülür. Çardak kuşlarında
erkek adı üstünde çok güzel süslediği çardaklar kurar. Çardağa yaklaşan dişi eğer
çardağı beğenirse erkekle çiftleşir ve daha sonra ayrılır ve erkek çardağını beğenen
birkaç dişiyle çiftleşebilir. Dişi ise erkekten uzakta yavrularını yetiştirir.
Evrimsel neden: Rasgele çiftleşme davranışı yalnızca kaynakların bol ve kolayca
erişilebilir olduğu ve dolayısıyla yavru bakımının zor olmadığı durumlarda gelişir.
Örneğin sinekkuşlarında erkek dişiye havada dikey daireler çizerek ve yüksek sesle
öterek kur yapar ve eğer dişi kabul ederse onunla çiftleşir. Erkek daha sonra ayrılır.
Dişi ise daha sonra diğer erkeklerle çiftleşmeye devam edebileceği gibi, bir yuva
kurarak yavrularını da yetiştirebilir. Sinekkuşları oldukça yaygın ve zengin bir kaynak
olan nektar (çiçek özü) ile beslenirler.
5- Kooperatif üreme:
Bir yuvadaki yavruyu ikiden fazla birey birlikte büyütür. Kuş türlerinin %3’ü
böyledir. Burada olgun ve üremede görev almayan bireyler üretken bireylere yardım
ederler. Bunlara yuva yardımcıları denir. Yuva yardımcıları bu işten iki yolla kar
sağlarlar: kendi genlerini taşıyan kardeşlerini akrabalarını büyüterek indirekt kar ve
ilerde kendi yuvalarını kurmaları halinde yavru bakımı ve yuva korunması konularında
tecrübe kazanmış olmaları ile direkt kar sağlarlar. Kooperatif üreme kuşlardan
Melanerpes formicivorus (Piciformes), Gallinula tenebrosa (Gruiformes), Prunella
modularis (Passeriformes), Buteo galapagoensis ve Parabuteo unicinctus (Falconiformes)
türlerinde görülür.
Örnek olarak Florida’da yaşayan çalı kargalarında (Aphelocoma coerulescens)
birbirine kalıcı olarak bağlanan monogam bir çift ve sayıları 1 ila 6 arasında değişen
yardımcılar vardır. Mevcut yuva alanlarının yarısında yardımcı yoktur. Kalan
yarısında ise 1 ila 2 tane yuva yardımcısı vardır. Yardımcı sahibi olan çiftler yardımcısız
çiftlere göre oransal olarak 1.5 fazla yavru yetiştirebilirler. Bu kuşlar dar bir meşe
ormanı habitatına sıkışmışlardır ve bütün habitattaki yuva alanları doludur. Genç
kuşların kendilerine yuvalanma alanı bulmaları çok zordur bu nedenle ebeveynlerinin
yuvalarında kalırlar ve yeni doğan kardeşlerine bakarlar. Gençler genelde 1 yıl kadar
yardımcılık yaptıktan sonra ayrılarak kendilerine eş bulurlar. Ancak bu süre uzayabilir.
Yardımcı genç dişiler 1-2 yıl sonra yuvadan ayrılırlarken erkekler 8 yıla kadar
yardımcılık yapabilirler.
Evrimsel neden: Ortaklaşa üreyenler yaşam döngüleri açısından aşağıdaki birkaç
özelliği paylaşmaya eğilimlidirler:
•
•
•
•
Düşük üreme oranı
Erginlerde yüksek hayatta kalma oranı, yavaş yaşam döngüsü
Sınırlı dağılım
Ertelenmiş erginlik-eşeysel olgunluk- (en az iki yaşına gelinceye kadar
çifteleşemez)
Bazı durumlarda ortaklaşa üreme aşağıdakilerin bir sonucu olabilir:
•
•
Ekoloji
o Üreme bölgesinin olağandışı özellikleri- yeşil ağaç ibibiği (Phoeniculus
purpureus) (yuva kovukları sınırlıdır)
o Belli besinlere özelleşmek
Đklim (Hava durumu)
o Önceden tahmin edilebilir değildir.
o Sert fakat stabildir (durağandır)
6- Ekstra Çift Ebeveynliği (EÇE):
EÇE, eşlerin sosyal eşleri dışındaki bireylerle çiftleştikleri zaman ortaya çıkar.
Bu, DNA teknolojisi gelişmeden önce bilinmeyen bir fenomendi. Ebeveynleri belirlemek
için DNA metotları geliştirildikten bu tarafa (beri) ürkütücü (şaşırtıcı) sayıda kuşun
Ekstra-çift kopulasyonlarına katıldıkları(EÇK) ve yuvalarında Ekstra-çift yavrulara
(EÇY) sahip oldukları bulunmuştur.
Türlerin % 0-60’ı arasında değişen oranlarda EÇY rapor edilmiştir.
Erkekler babası olduğu yavruların sayısını artırmak yoluyla EÇK’dan
yararlanabilirler. Dişiler ürettikleri yavruların sayısını artıramazlar. Dişiler aktif olarak
ekstra-çift kopulasyonları yapmaya çabalarlar, böylelikle yapabildiklerinden daha
alternatif yararlar sağlayabilirler. Dişiler için potansiyel yararlar şunlardır:
•
•
•
•
Verimlilik garantisi– birden daha fazla erkekle çiftleşerek yumurtaları
dölleyecek yeterlilikte spermi garantiye almak ve eşin kısırlığına karşı önlem
almak.
Yavruların genetik çeşitliliğini artırmak
Genetik uyumlu bir eş bulma şansını artırmak.
Đyi genler – eşinden daha kaliteli erkeklerle çiftleşmek.
Female sadakatsizliği onun eş verimlilik başarısını artırır. Çoğu türün erkeği
kendi ebeveynlik durumunu korumak için çeşitli metotlar kullanırlar:
•
•
•
•
•
Eşe yakın gözlem – eş yakından takip etme.
Sık kopulasyon – diğer erkeklerin spermini sulandırma.
Hakimiyet alanı belirleme – diğer erkekleri uzaklaştırmak için bir territoryum
savunma.
Şarkı (ötüş) – teritoryumun davetsiz misafirlerini caydırma.
Agresyon (Saldırganlık) – diğer erkekleri püskürtmek ya da dişileri EÇK’dan
aktif olarak alıkoyma ( önleme).
Kuluçka parazitliği:
Kuşlar, sabırla yumurtalarının üzerinde kuluçkaya yatmaları ve daha sonrada
yavrularına kendi kendilerine bakabilecekleri yaşa gelinceye kadar besin getirmeleriyle,
ebeveyn bakımı çok iyi bilinen hayvanlardır. Bununla birlikte, "Kuluçka parazitleri"
olarak bilinen belli bazı kuşlar, yumurtalarını diğer kuşların yuvalarına bırakırlar ve
kendi yavrularıyla hiçbir sosyal aile yaşamında bulunmazlar. Obligatif ve Fakültatif
kuluçka parazitleri olmak üzere iki tür kuluçka parazitliği vardır. Đnek kuşları ve guguk
kuşları gibi bazı zorunlu kuluçka paraziti türler (kuşlar), yavrularının yumurtadan
çıkmasında ve bakımında diğer türlere bağımlı olarak kendi yavrularına hiçbir bakım
göstermezler. Buna zıt olarak, diğer guguk kuşlarının, dokumacı kuşlarının ve koloniyal
kırlangıçların dahil olduğu fakültatif kuluçka paraziti türler, kendi ya da diğer türlerin
yuvalarına bazen (ara sıra) yumurta bırakırlar fakat genellikle kendi yavrularını beslerler.
Her iki durumda da, dişi kuluçka parazitleri konukçunun yumurtalarını ortadan
kaldırabilir ve aynı zamanda yavru kuşlar da konağın yavrularını yuvadan atabilir ya da
bakım açısından diğerleriyle rekabet edebilir. Đkiye ayrılır. Tür içi (intra spesifik) kuluçka
parazitliği ve türler arası (inter spesifik) kuluçka parazitliği:
a) Tür içi (intra spesifik) kuluçka parazitliği: Dişiler yumurtalarını kendi yuvalarına
bırakabileceği gibi kendi türünden başka bir dişinin yuvasına da bırakabilir. Örneğin su
kuşlarında çok yaygındır. Songbird ve dove kuşlarında da bulunabilir. Eğer bir
populasyonun yoğunluğu mevcut yuva sayısına göre yüksekse bu tip yuva parazitimi
görülebilir. parazit dişiler
yuvası olan dişi kuş (konukçu kuş) yuvasından uzakken
gizlice kendi yumurtalarını yerleştirirler. Bazı türlerde konakçı kuşun 15 saniyeliğine
yuvadan uzaklaşması bile yeterli olabilir. Konukçu dişi, fazladan yumurtayı anlayamaz ve
kendi yumurtası gibi kabul eder. Bazı parazitik dişiler de işi sağlama almak için kendi
yumurtalarını yerleştirmeden önce konukçu kuşun yumurtalarından birini dışarı atarlar.
b) Türler arası (inter spesifik) kuluçka parazitliği: Türler arası kuluçka
parazitlerinin ise kendilerine ait bir yuvaları yoktur. Yumurtalarını başka bir türden kuşun
yuvasına bırakırlar. Bu yüzden obligat (zorunlu) kuluçka parazitleri olarak ta
adlandırılırlar. Bu nadir görülen bir eşeysel sistemdir ve yalnızca Eskidünya guguk
kuşlarında, bak kılavuzu kuşlarında, inek kuşlarında, wydahlarda, indigo kuşlarında ve
bazı dokumacı kuşlarında görülür. Kuluçka
parazitleri böylece yavru bakımı
masraflarından kurtulurlar ve bir üreme mevsiminde daha fazla yumurta üretebilirler.
Kuluçka parazitlerinin yavruları, genellikle diğer yavrulardan daha hızlı yumurtadan çıkar
ve daha hızlı büyürler böylece ebeveynin ilgisini toplayarak yuvadaki dominant yavru
haline gelirler. Guguk kuşu yavrularının yumurtaları konakçı kuşun yumurtalarına benzer
böylece konakçı kuşun yabancı yumurtayı fark ederek onu dışarı atma ihtimali azalır.
Ayrıca guguk kuşu yavruları yumurtadan çıktıktan sonra diğer yumurtaları yuvanın dışına
atarlar ve böylece muhtemel rakipleri ortadan kaldırırlar. Kuluçka parazitliği konukçu
kuşları olumsuz etkiler. Kendi yavrularını yetiştirmekte yetersiz kalırlar ve genellikle
parazit kuş yavrusu çok hızlı gelişip büyüdüğünden onu doyurmak için çok çaba
harcayarak yorulurlar. Ancak yine de konukçu kuşlar bazen parazit yavruları fark
edebilirler. Örneğin Amerikan kızıl gerdan kuşları, inek kuşu yumurtalarını fark ettiğinde
onları dışarı atar. Sarı ötleğen kuşları ise yuvasında parazit bir yumurta olduğundan
şüphelendiğinde yuvasının üstüne yeni bir yuva yaparak yeni yumurtalar yumurtlar.