PAPRATNICE - NADRAZDEO P T E R I D O P H Y T A

Sistematika viših biljaka
Papratnice
Fern (Ernst Haeckel, 1904, Kunstformen der Natur)
PAPRATNICE - NADRAZDEO P T E R I D O P H Y T A
Osnovna literatura: Воденичаров (1975), Грушвицкий, Жилин (1978), Pryer et al.
(2001, 2004), Smith et al. (2006), Schuettpelz, Pryer (2007), Ranker, Haufler, eds. (2008)
Nadrazdeo Pteridophyta predstavlja polifiletsku grupu koja obuhvata
prečice, rastaviće, primitivne papratnice i prave paprati. Zajednička osobina ova
četiri razdela viših biljaka je disperzija pomoću spora, za razliku od semenica, koje
se rasejavaju semenima. Osim toga, vegetativno telo ovih biljaka je sporofit, koji se
u početku razvija na gametofitu. Gametofit samostalno egzistira, za razliku od
semenica kod kojih se gametofit razvija na sporofitu.
Dok prečice (Lycopodiophyta) čine zasebnu granu filogenetskog drveta,
rastavići (Equisetophyta), primitivne papratnice (Psilotophyta) i prave paprati
(Polypodiophyta), obuhvaćene nazivom Monilophyta, predstavljaju sestrinsku
grupu (Euphyllophyta) sa semenicama (Spermatophyta). (sl. xx)
Monilophyta je monofiletska grupa koja obuhvata pomenuta 3 razdela. Ova
grupa papratnica se odlikuje lateralnim nastankom korenova, mezarhnim
1
Vladimir Ranđelović, Bojan Zlatković
Sistematika viših biljaka
protoksilemom u izdancima, prisustvom pseudoendo-spora, plazmodijalnim
tapetumom1 i spermatozoidima sa 30-1000 bičeva.
Slika xx. Filogenetski odnosi glavnih linija filogenetskog drveta vaskularnih
biljaka (prerađeno po Smith et al., 2006)
Slika xy. Filogenetski odnosi glavnih linija u okviru grupe Monilophyta (prerađeno
po Pryer et al., 2001)
U okviru ove grupe, razdeo Polypodiophyta predstavlja polifiletsku grupu
biljaka, koja obuhvata dve sestrinske grupe, klasu Polypodiopsida (uključujući i
rod Osmunda) i klasu Marattiopsida, koja je sestrinska linija sa rastavićima. (sl.
xx)
1
Tapetum - sloj ćelija koje obezbeđuju hranljive materije za razvitak spora. Ukoliko su
ćelijski zidovi ovih ćelija redukovani, tapetum je plazmodijalni.
2
Sistematika viših biljaka
Papratnice
Razdeo Psilotophyta obuhvata dve sestrinske grupe, odnosno klase
Psilotopsida i Ophiglossopsida. Klasa Ophioglossopsida je ranije svrstavana u
razdeo Polypodiophyta, ali je na osnovu rezultata molekularne analize pokazano da
je ona bliska sa klasom Psilotopsida. Svrstavanje ove dve klase u isti razdeo nalazi
potporu i u morfološkim osobinama: velike sporangije sa dvoslojnim zidovima i
bez anulusa, i podzeman, nefotosintetički gametofit. Osim njih, višeslojni zid
sporangije imaju i Lycopodiophyta, Equisetophyta i Marattiopsida, pa se svrstavaju
u eusporangijatne papratnice (Eusporangiatae). Polypodiopsida imaju sporangije
sa jednoslojnim zidom, pa se svrstavaju u leptosporangijatne paprati
(Leptosporanigiatae). (sl. xy)
Slika xx. Razvoj sporangija kod eusporangijatnih (A, B, C i D) i
leptosporangijatnih (E) papratnica: i-inicijalne superficijalne ćelije, ps-primarne
sporogene ćelije, sc-sporogene ćelije, s-sporocite, sp-spore, t-tapetum, z-zid
sporangije, а-anulus (kombinovano po Воденичаров, 1975)
3
Vladimir Ranđelović, Bojan Zlatković
Sistematika viših biljaka
RAZDEO LYCOPODIOPHYTA
Klasifikacija razdela
Lycopodiophyta
Razdeo obuhvata višegodišnje zeljaste (u
(Sinonimi:
paleozoiku su živeli i drvenasti oblici), često
Microphyllopyta,
zimzelene biljke. Korenovi su prisutni, dihotomo
Lycophyta)
granati, adventivni, sa endarhnim protoksilemom.
Lycopodiotopsida
Stabla najčešće kratka, retko, kod visećih epifitskih
Lycopodiales
formi, dostižu 1 m. Kod većine vrsta stabla uspravna i
Isöetopsida
polaze sa puzećih stolona ili podzemnog izdanka, koji
Isöetales
Selaginellopsida
podseća na rizom. Stabla su sa egzarhnim
Selaginellales
protoksilemom. Listovi (likofili) su jednostavni,
uglavnom mali (mikrofili), sa središnjim negranatim (retko slabo granatim)
nervom. Raspored listova na stablu je spiralan, ređe pršljenast ili naspraman.
Sporangije su unilokularne, pojedinačne u pazusima listova (sporofili), uglavnom
grupisane u strobiluse. Među prečicama ima izospornih i heterospornih oblika.
Gametofit je mikorizičan. Prečice mogu biti terestrične, akvatične ili epifitske.
Filogenija i fosilni ostaci prečica
Posebna literatura: Kenrick, Crane (1997),
Gensel, Berry (2001)
Prečice (Lycopodiophyta, eng.
lycophytes) predstavljaju odvojenu
granu u evoluciji vaskularnih biljaka
koja ima dugu evolutivnu istoriju. Ova
grupa biljaka se odlikuje velikom
raznovrsnošću vrsta i morfoloških
oblika (zeljaste biljke, lijane, drveće)
koja je evidentna u gotovo čitavom
periodu od nastanka grupe, mada je
danas poznat mali broj rodova koji
obuhvataju samo zeljaste biljke. U
prečice spadaju biljke koje se odlikuju
mikro- ili likofilima, koji mogu u
svojoj osnovi da nose bubrežaste
sporangije. Neki autori su skloni da u
prečice uvrste i izumrle predstavnike
klase Zosterophyllopsida zbog sličnog
oblika sporangija i karakteristika
Slika xx. Filogenetsko stablo prečica i
Zosterophylopsida (izmenjeno po
Kenrick, Crane 1997a)
4
Sistematika viših biljaka
Papratnice
ksilema. Ipak, većina autora ove primitivne,
Sistematski pregled prečica
davno nestale biljke bez pravih mikrofila, sa uključujući i izumrle oblike (<)
enacijama na površini izdanka i sporangijama Classis Lycopodiopsida
koje ne nastaju na listovima, već na vrhovima Ordo Asteroxylales
Familia Аsteroxylaceae
veoma skraćenih vaskularizovanih grana, izdvaja
<Asteroxylon mackiei
u
poseban
razdeo
Zosterophyllophyta.
Ordo Drepanophycales
Zosterophyllopsida najverovatnije predstavlja
Familia Drepanophycaceae
<Drepanophycus
predačku ili sestrinsku liniju sa prečicama. Na
<Baragwanthia longifolia
1
osnovu sinapomorfnih
osobina (mikrofili,
Ordo Lycopodiales
zvezdasti ksilem, vaskularizovani listovi,
Familia Lycopodiaceae
sporofili i nedostatak provodnih snopića u Ordo Protolepidodendrales
Familia
sporangijama) formirano je filogenetsko stablo
Protolepidodendraceae
svih likofita (uključujući i Zosterophyllopsida), iz
<Protolepidodendron
Classis
Isoetopsida
kojeg se može zaključiti da Lycopodiopsida
Ordo
Lepidodendrales
(Lycopodiales, Drepanophycales, Asteroxylales)
Familia Lepidosigilariaceae
najverovatnije imaju monofiletsko poreklo, dok
<Lepidosigillaria
Familia Sigillariaceae
Zosterophyllopsida imaju parafiletsko poreklo (sl
<Sigillaria i dr.
xx).
Familia Lepidodendraceae
Prema fosilnim ostacima koji su do sada
<Lepidodendron
pronađeni, ova značajna grupa kopnenih biljaka Ordo Isoetales
Familia Isoetaceae
se verovatno pojavila u gornjem Siluru. U
<Prostigmaria
naslagama iz gornjeg Silura pronađeni su ostaci
Isoetes
nekih
vrsta
rodova
Zosterophyllum
i
Stylites
Baragwantia, a u naslagama iz srednjeg Devona Ordo Selaginellales
Familia Selaginellaceae
Asteroxylon. U naslagama iz donjeg i srednjeg
Selaginella
Devona pronađeni su mnogi predstavnici reda
Protolepidodendrales. Kasnije, tokom Karbona, prečice doživljavaju najburniji
razvoj i tada se pojavljuje veći broj drvenastih heterospornih oblika svrstanih u red
Lepidodendrales.
Asteroxylon (sl. xx) je nađen u naslagama srednjeg Devona kod Rainie u
Škotskoj i kod Elberfelda u Nemačkoj. Živeo je u rubnoj zoni močvara. Prema
opštem morfološkom izgledu, liči na današnje prečice iz roda Lycopodium (L.
selago). Zeljasto stablo asteroksilona, visine do 50 cm, bilo je prekriveno šiljastim
enacijama, koje se od pravih listova razlikuju po nedostatku provodnih snopića.
Rizoidi nešto više podsećaju na koren. Prečnik stabla je do 1 cm. Snopići iz stabala
dolaze do listova, ali ne ulaze u njih. Stome su imali i na ovim listićima i na stablu.
1
Sinapomorfija - izvedeno stanje dva ili više karaktera, koji se nalaze kod dva ili više taksona
5
Vladimir Ranđelović, Bojan Zlatković
Sistematika viših biljaka
Provodni elementi formiraju aktinostelu, kod koje je ksilem zvezdasto ili
potkovičasto izdeljen, pa otuda i ime vrste (aster=zvezda, ksilon=drvo). U stablu je
bila veoma dobro razvijena kora puna velikih intercelulara (sunđe-rasta građa),
što ukazuje na prilagođenost ove biljke na život u vlažnim uslovima na kopnu.
Slika xx. Asteroxylon (A), Baragwantia (B), Drepanophycus (C) i
Protolepidodendron (D)
Rod Baragwantia (sl. xx) se verovatno pojavio u gornjem Siluru, a pronađen
je u naslagama ovog perioda kod Viktorije u Australiji. Ove biljke su jedine iz
silursko-devonske periode koje su imale razvijeno pravo lišće (mikrofili). Slična je
današnjim likopodama, ali su joj dimenzije mnogo veće. Na dihotomo razgranatom
stablu po prvi put u biljnom svetu je konstatovan igličast list. Listovi su bili
spiralno raspoređeni. Dužina listova je mogla biti i do 7 cm. U stabljici se nalazila
protostela. Iz provodnog cilindra stabla odvajala se uzana traka provodnih
elemenata i ulazila u list. Prečnik stabla u ekstremnom slučaju dostizao je i do 5
cm, a sporangije su bile prečnika oko 2 mm.
Slika xx. Premeštanje pojedinačnih terminalnih sporangija rinija do epifilnih
sporangija sraslih u sinangije kod prečica (Mägdefrau, Ehrendorfer, 1984)
6
Sistematika viših biljaka
Papratnice
Predstavnici reda Protolepidodendrales živeli su u toku donjeg i srednjeg Devona,
a izumrli su tokom ranog Karbona. To su zeljaste biljke sa horizontalnim
rizomoidom i uspravnim dihotomo granatim stablima. Stabla su pokrivena
filoidima, koji su kod Protolepidodendrona račvasto deljeni na vrhu. Sporofili se
nisu razlikovali od ostalih filoida i nisu formirali sporonosni klas (strobilus) (ova
pojava je poznata i kod recentnih predstavnika roda Huperzia). Sporangije su se
nalazile na gornjoj strani sporofila. Ovakav položaj sporangija je rezultat
evolutivnog premeštanja terminalnih sporangija rinija do epifilnih sporangija
prečica (sl. xx).
Predstavnici reda
Lepidodendrales
su
vrhunac svog razvoja
postigli u Karbonu. To su
uglavnom
robusne,
drvenaste biljke, čija je
visina
dostizala
40
metara, a prečnik stabla
do 2 metra. Fosilizacijom
ovih biljaka formirane su
debele naslage kamenog
uglja. Drvenaste prečice
su se odlikovale jako
razgranatom krunom i
debelim korenovidnim
tvorevinama, koje se
nazivaju stigmarije. U
stablu
je
postojala
sifonostela. Na površini
Slika xx. Lepidodendron
glavnog stabla uočavaju
se lisni jastučići, odnosno
ožiljci od opalih listova. Listovi su linearni i spiralno raspoređeni na granama, na
čijim vrhovima su se formirali mikro- i makrostrobilusi.
7
Vladimir Ranđelović, Bojan Zlatković
Sistematika viših biljaka
Klasa Lycopodiopsida
Klasifikacija klase
Lycopodiopsida
VELIČINA I SISTEMATIKA. Klasa sadrži jednu
Lycopodiales
familiju Lycopodiaceae sa 15 rodova i 375 vrsta.
Lycopodiaceae
Najbrojniji rodovi su
Phlegmariurus (300 vrsta),
Lycopodium
Huperzia
Diphasiastrum (20) i Lycopodium (20).
Diphasiastrum
RASPROSTRANJENJE I EKOLOGIJA. Familija
Phlegmariurus i dr.
Lycopodiaceae ima kosmopolitsko rasprostranjenje i
odsutna je samo u aridnim1 oblastima. Najveći diverzitet dostiže u tropskim
planinskim i alpskim habitatima. U tropskim šumama se javlja i veći broj epifitskih
oblika. Na Balkanskom poluostrvu predstavnici ove familije se javljaju na
visokoplaninskim pašnjacima i u četinarskim šumama. U Srbiji su predstavljeni
rodovi Lycopodium i Huperzia.
HABITUS, VEGETATIVNE STRUKTURE I ANATOMIJA. Ova familija
obuhvata zeljaste i poludrvenaste biljke, sa stablom gusto obraslim sitnim
igličastim, naizmenično raspoređenim listovima. Spore, koje su međusobno
istovetne (homosporija), obrazuju se u sporangijama. Sporangije su pojedinačne u
pazusima sprofila, a raspoređene su u vršnom delu stabla i grade sporonosne
klasove - strobiluse (izuzev roda
Huperzia, kod kojeg su
sporangije raspoređene duž
većeg dela stabla).
Tipični
predstavnik,
Lycopodium clavatum (sl. xx),
ima stablo koje puzi po podlozi
i dihotomo se grana. Sa stabla se
uzdižu grane, od kojih neke na
vrhovima
nose
strobiluse.
Stablo je diferencirano na
epidermis, koru i centralni
cilindar protosteličnog (hadrocentričnog) tipa. Ksilem je
razbijen u veći broj ploča koje
su poređane radijalno ili
paralelno, a između njih se
Slika xx. Lycopodium clavatum
(prerađeno po Mägdefrau, Ehrendorfer, 1984) nalazi floem (plektostela).
1
Aridne oblasti - sušne oblasti (pustinjske i polupustinjske oblasti)
8
Sistematika viših biljaka
Papratnice
Slika xx. Poprečni presek stabla Lycopodium (iz Simpson, 2006)
Listići (likofili, mikrofili) su igličasti (izuzev roda Phylloglossum, kod kojeg
su listovi linearni), spiralno raspoređeni na stablu. Mezofil lista je jednostavan,
samo kod nekih vrsta diferenciran na palisadno i sunđerasto tkivo. Lisni nerv kod
prvih listova nedostaje, kasnije se formira jednostavno centralno rebro, koje u
anatomskom pogledu predstavlja provodni snopić. U osnovi listića nalazi se
interkalarni meristem.
REPRODUKTIVNE STRUKTURE I ŽIVOTNI CIKLUS. Sporofilni klas
(strobilus) je građen od osovine za koju su pričvršćeni sporofili. S gornje strane
sporofila, u njegovom pazuhu, nalazi se sporangija koja je po obliku
polububrežasta. Spore su tetraedričnog oblika i obavijene mrežastom membranom.
Sporangija puca duž jedne linije na temenu.
Kad spora padne na tlo klija tek posle 6-7 godina, a zatim se razvije u
protalijum veličine 2-3 cm. Protalijum je bezbojan ili beličast, čiodastog oblika.
Razvoju protalijuma prethodi stupanje u simbiozu (mikorizu) sa gljivama iz razdela
Phycomycetes. Hife ovih gljiva imaju veliki značaj za ishranu protalijuma.
Protalijum dostiže polnu zrelost tek nakon 12 do 15 godina, kada se na apikalnom
delu razvijaju anteridije (u centru) i arhegonije (na periferiji protalijuma).
Anteridije su višećelijske i neznatno udubljene u tkivo protalijuma. Svaka
ćelija, izuzev ćelija zida, sadrži jajasti spermatozoid, koji ispod vrha nosi dva biča.
Arhegonije imaju brojne vratne ili kanalne ćelije (što je znak primitivnosti).
Zrela arhegonija se otvara na vrhu, a kanalne ćelije se pretvaraju u sluz, što
olakšava spermatozoidima kretanje. Jajne ćelije su u proširenom delu koji je
udubljen u tkivo protalijuma.
9
Vladimir Ranđelović, Bojan Zlatković
Sistematika viših biljaka
Slika xx. Životni ciklus prečica iz roda Lycopodium
Oplođena jajna ćelija se deli bazalnom ćelijom popreko na 2 ćelije.
Gornja je nosilac embriona (suspenzor), a donja se deli najpre na kvadrante, a
potom na oktante i na kraju nastaje višećelijski embrion. Teme embriona je
okrenuto suprotno od vrata arhegonije. Suspenzor pritišće embrion u tkivo
protalijuma. Da bi izašao iz protalijuma, embrion se savija naviše, a na donjoj
njegovoj strani se formira haustorija, koja je okrenuta prema glavnoj masi
protalijuma. Na vrhu izdanka pojavljuje se u vidu ljuske prvi list. Prvi koren se
razvija uz suspenzor (bočno naspram haustorije). Rast se odvija bez temene ćelije,
većim brojem inicijalnih ćelija.
10
Sistematika viših biljaka
Papratnice
Klasa Selaginellopsida
Klasifikacija klase
Selaginellopsida
VELIČINA I SISTEMATIKA. Klasa sadrži familiju
Selaginellales
Selaginellaceae sa rodom Selaginella, koji obuhvata
Selaginellaceae
oko 750 vrsta. Rod je podeljen u dva podroda:
Selaginella
Selaginella
Selaginella (oko 50 vrsta), koji obuhvata vrste sa
Stachygynandrum
radijalno
simetričnim
izdancima
i
spiralno
raspoređenim listovima, i Stachygynandrum (oko 700
vrsta), koji obuhvata vrste dorziventralne građe, čiji su listovi raspoređeni u 4 reda,
pri čemu su ventralni krupniji od dorzalnih (anizofilija).
RASPROSTRANJENJE I
EKOLOGIJA. Rod Selaginella
je rasprostranjen od Aljaske i
Grenlanda do Južne Amerike,
Afrike, Australije i južnog
Pacifika. Najveći broj vrsta
naseljava tropske predele.
Pustinje Meksika naseljava
vrsta S. lepidophylla. U Srbiji
su poznate S. helvetica, koja
raste na vlažnim stenama u
klisurama, i S. selaginoides,
Slika xx. A. Selaginella selaginoides (akoja naseljava visokoplanin-ske
mikrosporangije, b-makrosporangije) (po
rudine, vrištine i tresave
Savulesku, 1952) i B. S. helvetica (po
Mägdefrau, Ehrendorfer, 1984)
Prokletija i Šar planine. Na
Balkanskom poluostrvu je
poznata i S. denticulata, koja naseljava stene mediteran-skog područja.
HABITUS, VEGETATIVNE STRUKTURE I ANATOMIJA. Ova familija
obuhvata terestrične, retko epifitske višegodišnje, zeljaste biljke puzećeg ili
uspravnog izdanka. Po habitusu su slične predstavnicima familije Lycopodiaceae,
od kojih se razlikuju heterospornim životnim ciklusom i prisustvom ligula na
bazalnom delu listova. Biljke se ukorenjuju adventivnim korenovima. Stabla se
dihotomo granaju, pri čemu je jedna grana slabije razvijena (pseudosimpodijalno
grananje) uglavnom imaju protosteličnu građu, a kod nekih predstavnika se uočava
policiklična sifonostela. Na površini stabla se nalazi epidermis bez stoma. Listovi
su mali, jednostavno građeni, sa samo jednim središnjim lisnim nervom i slabo
razvijenim lisnim mezofilom. Mogu biti spiralno raspoređeni na stablu i tada su svi
iste veličine ili raspoređeni u četiri reda.
11
Vladimir Ranđelović, Bojan Zlatković
Sistematika viših biljaka
REPRODUKTIVNE STRUKTURE I ŽIVOTNI CIKLUS. Familija Selaginellaceae
se odlikuje heterosporijom. Sporofili su dobro diferencirani i sakupljeni u
sporofilne klasove (strobiluse), koji se nalaze na vrhovima stabala. Sporangije se
nalaze u pazuhu u ili blizu osnove sporofila i četvorostrano su raspoređene.
Mikrosporangije su obično u gornjem delu strobilusa, a megasporangije u donjem.
Mikrosporangije sadrže više od 100 mikrospora 20-60 μm u prečniku.
Megasporangije sadrže uglavnom 4 megaspore 200-600 μm u prečniku.
Megaspore sa jasnom brazdom i izraženim različito oblikovanim ispupčenjima.
Slika xx. Životni ciklus kod Selaginella (po Raven et al. 2005)
Mikrogametofit (muški protalijum) se razvija unutar mikrospore deobom
jedne ćelije na 2, od kojih jedna postaje rizoidalna, a druga krupna se dalje
višestruko deli na 8 sterilnih i 2-4 centralne ćelije. Centralne ćelije daju loptaste
spermatide, od kojih će nastati bicilijatni spermatozoidi, koji se oslobađaju
pucanjem zida mikrospore. Megagametofit je manje redukovan i različit je kod
pojedinih vrsta. Jedro megaspore se višestruko deli, pri čemu nastaje veliki broj
jedara na temenu spore. Nakon toga se formiraju ćelijski zidovi oko svakog jedra.
Deoba jedara i formiranje zidova se odvija sve dok tkivo ženskog protalijuma ne
ispuni sporu, nakon čega zid spore puca, a protalijum se delimično probija iz nje.
Na tom delu protalijuma nalaze se tri čuperka rizoida i veći broj arhegonija.
Oplođenje se izvrši u malom broju arhegonija, a iz jajne ćelije se razvije embrion,
koji prorasta u odrasli sporofit.
12
Sistematika viših biljaka
Papratnice
Klasa Isoëtopsida
Klasifikacija klase
Isoëtopsida
VELIČINA I SISTEMATIKA. Klasa sadrži jednu
Isoëtales
familiju Isoëtaceae sa 2 roda, Isoëtes sa oko 70 vrsta i
Isoëtaceae
Stylites sa 2 vrste.
Isoëtes
Stylites
RASPROSTRANJENJE I EKOLOGIJA. Rod Isoëtes je
kosmopolitski i naseljava staništa od tropa do Grenlanda
na svim nadmorskim visinama. Predstavnici roda su uglavnom vodene, amfibijske
ili, ređe, terestrične, močvarne biljke. Vodeni oblici naseljavaju oligotrofna,
prozračna jezera, a amfibijski efemerne vodene basene. Amfibijski oblici mogu da
razvijaju listove u uslovima suše. Spadaju u pojkilohidrične1 biljke. Terestrični
oblici naseljavaju veoma vlažno zemljište sa visokim nivoom podzemnih voda.
Rod Stylites naseljava visokoplaninska (preko 4700 m nm) lednička jezera na
Andima u Južnoj Americi. U Srbiji nije zabeležena nijedna vrsta ove familije, dok
je na Balkanskom poluostrvu je zastupljeno 5 vrsta. Isoëtes lacustris živi u
ledničkim jezerima na planini Pirin u Bugarskoj, I. phrygia u Makedoniji, a ostale
vrste u ledničkim jezerima Pinda u Grčkoj.
Slika xx. Habitus i građa Isoëtes (kombinovano iz Mägdefrau, Ehrendorfer, 1984 i
Raven et al. 2005)
1
Pojkilohidrične biljke se odlikuju promenljivom vlažnošću biljnog tela. Ove biljke
uzimaju vodu čitavom površinom svoga tela iz vlažne atmosfere.
13
Vladimir Ranđelović, Bojan Zlatković
Sistematika viših biljaka
HABITUS, VEGETATIVNE STRUKTURE I ANATOMIJA. Ova familija obuhvata
višegodišnje, zeljaste biljke. Sporofit je građen od kratkog, krtolasto zadebljalog
podzemnog stabla sa kojeg polazi busen sterilnih i fertilnih šilastih listova. U listu
se nalaze 4 vazdušna kanala i jedan nerazgranat nerv.
REPRODUKTIVNE STRUKTURE I ŽIVOTNI CIKLUS. U osnovi fertilnih
listova, u malim jamicama (fovea), nalaze se sporangije. Iznad sporangija se nalaze
mali trouglasti izraštaji (ligule), čija uloga nije u potpunosti jasna. Pretpostavlja se
da imaju žlezdanu funkciju i da obezbeđuju vlagu mladim listovima u razvoju.
Isoëtes je heterosporna monoecka (jednodoma) biljka, tako da se razlikuju mikro- i
megasporofili, odnosno mikro- i megasporangije. Zidovi sporangija su višeslojni.
Gametofit je sveden na minimum i nema hlorofila. Klijanjem mikrospore
razvija se muški gametofit, koji je predstavljen jednom rizoidalnom ćelijom i
jednom anteridijom. Anteridija je građena od perifernih zidnih ćelija i središnjih
spermatogenih ćelija, od kojih će nastati policilijatni spermatozoidi.
Megaspora se razvija u ženski gametofit. Prorastanje megaspore počinje u
sporinom omotaču, koji kasnije delimično puca i na tom mestu se razvija rizoid. Na
protalijumu se iz po jedne inicijalne površinske ćelije razvija nekoliko arhegonija.
Oplođivanje se vrši u prisustvu slobodne vode. Deobom zigota razvija se embrion
(klica) iz kojeg će se razviti nova biljka.
Ekonomski značaj prečica
Prečice nemaju veći ekonomski značaj. Neke vrste familije Lycopodiaceae
se koriste kao lekovite biljke. U našoj narodnoj medicini se koristi vrsta
Lycopodium clavatum. Kao droga se koriste spore (Lycopodii spora). Sakupljaju se
strobilusi pre potpunog sazrevanja. Spore sadrže 50% masnog ulja, terpene,
fitosterole i dr. Upotrebljava se spolja za rane u obliku finog praška. Nadzemni deo
prečice (Lycopodii herba) se koristi za pravljenje čaja koji služi kao diuretik i kod
oboljenja bubrega i mokraćnih puteva. U narodnoj medicini se koriste i neki
predstavnici roda Selaginella.
Neke vrste roda Selaginella, a posebno one čiji listovi imaju crveni metalni
odsjaj, koriste se kao dekorativne biljke. Nekoliko vrsta roda Isoëtes se koriste kao
akvarijumske biljke.
Spore su koristili magovi i čarobnjaci srednjeg veka zbog lake zapaljivosti
njihovog zida i bljeska koji oslobađaju pri sagorevanju. Takođe, nekada su se
koristile kao blic u fotografisanju i za prve fotokopir aparate.
14
Sistematika viših biljaka
Papratnice
RAZDEO PSILOTOPHYTA
Razdeo obuhvata višegodišnje zeljaste biljke
koje pripadaju dvema sestrinskim grupama, odnosno
klasama Psilotopsida i Ophiglossopsida. Ove dve klase
se odlikuju dvema sinapomorfijama: velikim
sporangijama sa dvoslojnim zidovima i bez anulusa, i
podzemnim, nefotosintetičkim gametofitom.
Klasa Psilotopsida
Klasifikacija razdela
Psilotophyta
Psilotopsida
Psilotales
Ophioglossopsida
Ophioglossales
Klasifikacija klase
Psilotopsida
Klasa Psilotopsida (metličaste paprati) obuhvata
Psilotales
svega 15 vrsta iz rodova Psilotum (2), koji je
Psilotaceae
rasprostranjen u tropskim i suptropskim predelima
Psilotum
Evrope, Azije i Amerike, i Tmesipteris (13), koji je
Tmesipteris
rasprostranjen u jugoistočnoj Aziji, Australiji, Novom
Zelandu i ostrvima Tihog i Indijskog okeana. Biljke su epifitske i ostvaruju
mikorizalnu simbiozu. Odlikuju se odsustvom pravog korena, što je apomorfna
karakteristika grupe. Izdanak kod ovih biljaka je puzeći i sa njega polaze uspravne,
dihotomo granate fotosintetičke grane. Listovi su jako redukovani, pa se često
označavaju kao enacije. Na granama su spiralno raspoređene sporangije. Po 2 do 3
sporangije međusobno srastaju i čine sinangije. Gametofit je nefotosintetički i
mikorizičan.
Slika xx. Psilotum nudum (levo) i Tmesipteris sp. (desno)
15
Vladimir Ranđelović, Bojan Zlatković
Sistematika viših biljaka
Klasa Ophioglossopsida
Klasifikacija klase
Ophyoglossopsida
VELIČINA I SISTEMATIKA. Klasa sadrži familiju
Ophyoglossales
Ophioglossaceae sa 4 roda: Ophioglossum (oko 50
Ophyoglossaceae
vrsta), Botrychium (oko 60), Helmintho-stachys (H.
Ophyoglossum
zeylanica) i Mankyua (M. chejuense).
Botrychium
RASPROSTRANJENJE I EKOLOGIJA. Rodovi
Helminthostachys
Ophioglossum i Botrychium imaju kosmopolitsko, ali
Monkyua
primarno tropsko i suptropsko rasprostranjenje. Rod
Helminthostachys je poznat za jugoistočnu Aziju i Australiju, a rod Mankyua je
nedavno otkriven na ostrvu Čeju u Koreji.
U flori Srbije zastupljene su vrste Ophioglossum vulgatum (vlažne livade i
šume), Botrychium lunaria (planinski pašnjaci), B. multifidum (suva i topla
planinska staništa) i B. matricariaefolium (subalpski pašnjaci na Staroj planini).
HABITUS, VEGETATIVNE STRUKTURE I ANATOMIJA. Pripadnici familije se
odlikuju prisustvom listova od kojih je svaki podeljen na fotosintetički sterilni
segment sa širokom laminom, i fertilni segment, koji nosi sporangije. Sterilni
segment može biti celovit (Ophioglossum), prstasto režnjevit (Ophioglossum,
Helminthostachys), trodelan (Mankyua) ili perasto deljen (Botrychium).
Fertilni segment lista je mesnat, linearan (Ophioglossum, Helminthostachys,
Mankyua) ili perasto deljen, sa linearnim režnjevima (Botrychium). Kod nekih
vrsta roda Ophioglossum javlja se više manjih, linearnih fertilnih segmenata.
List se nalazi na rizomu sa kojeg polaze korenovi bez korenovih dlačica.
Zbog nedostatka korenovih dlačica, a u cilju apsorpcije vode i mineralnih materija
iz podloge, biljke stupaju u mikorizičnu simbiozu.
REPRODUKTIVNE STRUKTURE I ŽIVOTNI CIKLUS. Fertilni segment lista
izgrađen je od jednog ili više (u tom slučaju perasto raspoređenih) mesnatih
linearnih režnjeva, na čijim su bočnim stranama, duž centralnog nerva raspoređene
sedeće sporangije, tako da grade jednostavan ili metličast klas. Sporangije su
krupne, eusporangijatne, međusobno srasle u sinangije. Središnji deo sporangije
čini sporogeno tkivo koje je obavijeno tapetumom. U procesu mejotičke deobe
nastaju izosporne spore.
Klijanjem spore nastaje crvoliki, slabo granati, parenhimatični protalijum gametofit, koji se razvija ispod površine zemlje i stupa u mikorizičnu
endosimbiozu, pri čemu su periferne parenhimske ćelije ispunjene hifama gljiva.
Anteridije i arhegonije se nalaze po čitavoj površini gametofita.
16
Sistematika viših biljaka
Papratnice
Slika xx. Ophioglossum vulgatum (1), Botrychium lunaria (2) i B. matricariaefolium (3)
(kombinovano iz više izvora i originalnih fotografija)
17
Vladimir Ranđelović, Bojan Zlatković
Sistematika viših biljaka
Anteridije su uvučene u
tkivo protalijuma, krupne su i
loptaste, sa spermatogenim tkivom
od čijih ćelija nastaju policilijatni
spermatozoidi. Arhegonije su u
tkivo protalijuma uvučene donjim
proširenim delom u kojem se nalazi
jajna ćelija, a van protalijuma vire
njihovi vratovi. Oplođivanje se vrši
u prisustvu vode. Iz zigota se
razvija embrion, koji može duže
vremena da ostane u zemlji pre
nego se razvije u odraslu biljku.
Najpre se razvija koren, a kasnije i
prvi list iz inicijalne ćelije
embriona.
Za rod Ophioglossum je
karakteristično da među svim
Slika xx. Gametofit kod roda Ohioglossum
poznatim živim organizmima ima
(iz Воденичарова, 1975)
najveći broj hromozoma u svojim
ćelijama (do 1400). Većina vrsta
klase takođe ima veliki broj hromozoma (240 do 300, pa i više), mada ima i
predstavnika sa manje od 100 hromozoma.
Ekonomski značaj psilotofita
Psilotofita nemaju veći ekonomski značaj. Neki predstavnici klase
Psilotopsida se koriste kao dekorativne biljke.
Koren vrste Helmintostachys zeylanicum se koristi u kineskoj narodnoj
medicini. U Maleziji se suvi listovi koriste za pušenje i lečenje sluzokože nosa.
18
Sistematika viših biljaka
Papratnice
RAZDEO EQUISETOPHYTA
Posebna literatura: Des Marais et al. (2003), Guilon (2004,
2007)
Klasifikacija razdela
Equisetophyta
(Sin. Sphenophyta,
Arthrophyta)
Rastavići (Equisetophyta) su se u evoluciji
pojavili pre oko 300 miliona godina i u karbonu su bili
Equisetopsida
(Sin. Sphenopsida)
dominantna grupa kopnenih biljaka. U to vreme
Equisetales
dominirale su drvenaste forme, čijom fosilizacijom je
nastao kameni ugalj, koje su dostizale visinu i do 20
metara, a naseljavale su nepregledna močvarna prostranstva. Osnovne
karakteristike rastavića su člankovito stablo i ljuspasti listovi. Osim ovih, javljaju
se i druge izvedene osobine (apomorfije): rebrasto stablo, sporangiofori i
fotosintetičke spore sa hapterama. Danas su poznate samo višegodišnje zeljaste
forme, koje pripadaju jednom rodu - Equisetum, sa 15 vrsta, od kojih 8 živi i na
prostorima Balkanskog poluostrva.
Klasa Equisetopsida
Klasifikacija klase
Equisetopsida
VELIČINA I SISTEMATIKA. Klasa sadrži familiju
Equisetales
Equisetaceae sa samo jednim rodom Equisetum (15 vrsta).
Equisetaceae
Equisetum
Rod je diferenciran na dva monofiletska podroda Equisetum
Hippochaete i Equisetum. Podrod Hippochaete ima
Hippochaete
krupnije hromozome i stome uvučene ispod površine
epidermisa, dok podrod Equisetum ima stome u istoj ravni sa epidermisom.
RASPROSTRANJENJE I EKOLOGIJA. Rod Equisetum ima skoro
kosmopolitsko rasprostranjenje i nedostaje samo u južnoaustralskoj oblasti i na
Antarktiku. Većina vrsta naseljava peščana staništa, a neke su semiakvatične ili
naseljavaju vlažna ilovasta zemljišta.
U flori Balkanskog poluostrva i Srbije je poznato 8 vrsta. Uglavnom
naseljavaju tamna i vlažna staništa. E. telmateia, E. ramosissimum i E. variegatum
rastu pored potoka i reka na peščanim terenima, E. palustre u vlažnim dolinskim
livadama, E. arvense je korovska biljka, a E. silvaticum i E. hiemale rastu u
šumama. E. fluviatile je semiakvatična biljka, čije monodominantne zajednice1
predstavljaju početni stadijum u zarastanju tresava.
HABITUS, VEGETATIVNE STRUKTURE I ANATOMIJA. Rastavići su zeljaste,
višegodišnje biljke, visoke do 1 m, ređe do 2,5 m (E. telmateia), odnosno i do 8 m
1
Monodominantne zajednice - biljne zajednice u kojima izrazito dominira jedna vrsta
19
Vladimir Ranđelović, Bojan Zlatković
Sistematika viših biljaka
(E. giganteum). Rizom je člankovit, veoma razgranat,
sa adventivnim korenovima. Biljka zimi preživi pod
zemljom rizomom koji je bogat hranljivim materijama.
Stablo je člankovito, sa tankim, člankovitim
granama raspoređenim u pršljenove, ponekad
negranato, rebrasto, na poprečnom preseku sa
šupljinama (lakunarna građa) i aktinostelične ili
arktostelične građe. Centralna šupljina je lizigena1 i
manje-više velika, a oko nje su dva tipa manjih,
raspoređenih u prstenove. Manje, karinalni kanali, se
nalaze u okviru kolateralnih provodnih snopića, a
veće, valekularni kanali, u okviru primarne kore.
Epidermalne ćelije sadrže silicijum dioksid. Ispod
epidermisa se nalaze trake hipodermisa u brazdama i
Slika xx. Habitus
Equisetum fluviatile
rebrima, a ispod hipodermisa
asimilaciono tkivo hlorenhim
(sl. xx). Između nodusa, ispod
i iznad njih, nalazi se
interkalarni meristem, koji
obezbeđuje
rast
svakog
internodusa.
Na čvorovima stabla su
pršljenasto
raspoređeni
listovi, koji grade rukavac.
Zbog male veličine listova,
Slika xx. Poprečni presek stabla E. telmateia
fotosintezu obavlja stablo.
REPRODUKTIVNE STRUKTURE I ŽIVOTNI CIKLUS. Sporangije rastavića
nalaze se na posebnim tvorevinama štitastog (peltatnog) oblika –
sporangioforima, koji su kratkom drškom pričvršćeni za stablo. Odozdo na
sporangioforu nalazi se veliki broj sporangija. Sporangiofori su sakupljeni na vrhu
glavnog stabla, gde formiraju sporofilni klas (strobilus). Retko, manji strobilusi se
formiraju na vrhovima bočnih grana (E. palustre var. polystachium).
Sporogeno tkivo je zaštićeno višeslojnim zidom sporangije (eusporangijatna
sporangija), koji uzdužno puca nakon formiranja i sazrevanja spora. Spore sadrže
hlorofil i snabdevene su sa dve dvokrake trakaste higroskopne tvorevine - haptere
1
Lizigena - nastala rastvaranjem (lizom) ćelija srži
20
Sistematika viših biljaka
Papratnice
(specifične elatere), koje su najpre omotane oko spore, a kasnije se usled sušenja
ispravljaju. Haptere imaju funkciju rasejavanja i povezivanja spora. Današnji
rastavići su izosporni, a heterosporija je bila prisutna kod nekih izumrlih formi.
Slika xx. Ciklus razvića rastavića (Equisetum arvense)
Klijanjem spora razvija se protelijum (gametofit), koji može biti muški,
odnosno samo sa anteridijama, i ženski, odnosno samo sa arhegonijama, a kod
21
Vladimir Ranđelović, Bojan Zlatković
Sistematika viših biljaka
nekih vrsta i sinecički (sadrži i anteridije i arhegonije). U anteridijama se razvijaju
policilijatni spermatozoidi, koji u prisustvu slobodne vode plivaju do vrata
arhegonije. Kanalne ćelije arhegonije osluzave čime se spermatozoidima stvara
mogućnost da dospeju do jajne ćelije, koja se nalazi u donjem, proširenom i u
protalijum utisnutom delu. Iz zigota se razvija embrion, a iz ovog sporofit.
Rastavići koji na vrhu zelenog, asimilacionog stabla razvijaju sporofilne
klasove pripadaju grupi Aestivalia. U ovu grupu spadaju E. fluviatile i E. palustre.
Kod nekih vrsta (E. arvense, E. telmateia) je prisutan dimorfizam, odnosno
formiraju se dve vrste izdanaka – fertilni i sterilni (grupa Vernalia). Fertilni
izdanci su bez hlorofila, negranati, svetlo smeđe ili mrke boje i nose sporofilne
klasove. Razvijaju se u proleće. Sterilni izdanci su zeleni i pršljenasto granati.
Razvijaju se u leto. Treća grupa rastavića (Subvernalia) su vrste kod kojih je
fertilni izdanak najpre bez hlorofila i negranat, a kasnije, nakon sazrevanja i
odnacivanja spora, ozeleni i na njemu se razviju bočne grane. U ovu grupu spada
E. silvaticum.
Ekonomski značaj rastavića
Rastavići nemaju veći ekonomski značaj. Zbog prisustva silicijum-dioksida
u epidermalnim ćelijama, prah rastavića se koristi za čišćenje metalnih predmeta.
Equisetum arvense se koristi u narodnoj medicini kao diuretik. Sadrži
mineralne materije (preko 10%), (od čega 2/3 čine silicijumova kiselina, silikati i
kalijumove soli), flavonoide (glikozidi kvercetina i kemferola), tragove alkaloida,
razne organske kiseline i dr.
Equisetum palustre sadrži toksične alkaloide (palustrin i druge), pa se ne
koristi kao lekovita. Ostale vrste su nedovoljno proučene.
22

Download Report