シジミ貝類(corbiculoids)の適応戦略と系統進化 : 日本の中生代化石に

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シジミ貝類(corbiculoids)の適応戦略と系統進化 : 日本の中
生代化石に基づいて
松川, 正樹; 中田, 恒介
東京学芸大学紀要. 第4部門, 数学・自然科学, 55: 161-189
2003-08-01
URL
http://hdl.handle.net/2309/1634
Publisher
東京学芸大学紀要出版委員会
Rights
東京学芸大学紀要 4 部門 55 pp．161∼189，2003
“シジミ貝類”（corbiculoids）の適応戦略と系統進化
─ 日本の中生代化石に基づいて ─
松川正樹＊・中田恒介＊
理科教育学科
（2003年 3 月20日受理）
MATSUKAWA, M. and NAKADA, K. : Adaptive strategy and evolution of corbiculoids based on the Japanese Mesozoic fossils.
Bull. Tokyo Gakugei Univ. Sect. 4 , 55 : 161–189（2003）
ISSN 0371–6813
Abstract
Corbiculoids are widely distributed and flourished in the world from Mesozoic to Recent. Although they mainly inhabit fresh
water and brackish water changeable environments, they have inhabited these environments without change in shell design since
Mesozoic time. As corbiculoids occurred from the various horizons in Japanese Jurassic and Cretaceous, we can discuss the origin
and change of corbiculoids with ecological and environmental analyses on fossil assemblages.
Each species of corbiculoids is interpreted to have been derived from the Arcticidae, because corbiculoid species could not expand
to other brackish water environments after speciation from marine species. The extinction of Neomiodontidae in Mid-Cretaceous
time was caused by a decline of the ancestral lucinoid type of Arcticidae. To the contrary, cyrenoid type of Arcticidae have
continuously provided for the Corbiculidae until the recent. This interpretation is supported by the solitary occurrence of
Neomiodontidae Myrene (Mesocorbicula) tetoriensis from the Tetori Group and many occurrences of some species of Tetoria
belonging to Corbiculidae from the various areas extending to the Northeast and Southwest Japan. The idea of origin and evolution
of the corbiculoids can be explained by the allopatric speciation , punctuated equilibria and iterative evolution models.
(in Japanese)
Key words : corbiculoids, environment, adaptive strategy, evolution, Mesozoic, Japan
Department of Science Education, Tokyo Gakugei University, Koganei-Shi, Tokyo 184-8501, Japan.
１．はじめに
（corbiculoids）の形態が，現生種と同じような淡水∼汽
水域の環境に適応していたことによると思われる。従
現生の汽水域に棲む移動能力に乏しい底生軟体動物
って，“シジミ貝類”
（corbiculoids）の進化において最も
にとって，その生活を脅かすものは競争や捕食圧より
革命的な出来事は，他種との競争や捕食圧の回避では
も専ら浸透圧の不安定な物理環境である（大森・霍田,
なく，海性の環境から非海性の環境への進出であった
1988）。“シジミ貝類”
（corbiculoids）は種レベルで見れ
と考えられる。しかし，“シジミ貝類”
（corbiculoids）の
ば中生代から現在まで存続しているものは存在しない。
起源や初期の“シジミ貝類”
（corbiculoids）の古生態な
また，科あるいは属レベルで見ればこの間にも殻形態
どは不明瞭である。
Casey（1955）は，Corbiculidae の起源に関し，白亜系
に大きな変革は見られず，進化という点では非常に保
守的である。これは，すでに化石種の“シジミ貝類”
＊東京学芸大学・理科教育学科（184-8501
下部に産する汽水生の Filosina が海生（ただし標準海水
小金井市貫井北町 4–1–1）
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東京学芸大学紀要第 4 部門第55集（2003）
よりは低鹹度とされる）の Eocallista から派生したこと
がって，厳密な定義は示されていないが，corbiculoids と
を連続した層序から見い出し，その歯式が連続的に変
呼ばれる二枚貝は Neomiodontidae と Corbiculacea（超科）
化することに基づき結論づけた。同時に，この進化系
に属する Corbiculidae と Pisidiidae の３科である（Cox et
統が，白亜紀前期の Corbiculidae とは殆ど無関係であろ
al., 1969）。本論では日本のジュラ系と白亜系下部から
うことを述べ，Corbiculidae が多系統（polyphyletic）で
多産する Neomiodontidae と Corbiculidae に属する化石種
ある可能性を示した。
について考察し，Pisidiidaeには特に触れない。
速水（1962b）も，Casey（1955）と同様，
“シジミ貝類”
（corbiculoids）が多系統の起源をもつことを予察した。
（1）蝶番構造
もし，“シジミ貝類”
（corbiculoids）が多系統の起源を持
二枚貝を分類する形質の１つに，殻の蝶番構造があ
つならば，lucinoid 型の蝶番構造を持つ Neomiodontidae
る（Fig. 1）。これは歯式によって表される。歯式は数
と，cyrenoid 型の蝶番構造を持つ Corbiculidae の類縁関
多くの種類が考案されたが，現在広く用いられるのは
係もかなり疎遠なものである可能性が高い。この場合，
Bernard（1895）により考案され，Douvillé（1913, 1921）
長大な側歯の形態の類似には，速水（ 1 9 6 2 b ）が
により一般化された歯式である。この歯式については
homeomorphism である可能性を示唆しているように，
速水（1962b）により詳しく解説されている。歯式の記
遺伝的な類似以外の外的な要素も大きく関与している
載は本論文の目的ではないので詳しくは述べないが，
可能性が考えられる。
二枚貝の分類，系統や進化に関して歯式の持つ意味に
1950年代半ば以降の Casey や速水の研究で，多系統
ついて，速水（1962b）に従い以下に概要を述べる。
異歯類の蝶番は同一属種内ではかなり固定している。
の可能性や homeomorphism の可能性が示唆されていな
がら，“シジミ貝類”
（corbiculoids）の起源や系統が未だ
従って，分類や系統発生について考察する際には有用
判然としない理由は大きくは２つあると思われる。一
つは分類の混乱であり，これは Casey や速水の歯式に
注目した研究で解決されてきた。そして，もう一つは
生息環境が曖昧な点である。特に，“ シジミ貝類 ”
（corbiculoids）が祖先種から海域で分化して汽水域に進
出したのか，それとも汽水域への進出と海生の祖先種
からの分化は不可分の出来事だったのかは，“シジミ貝
類”
（corbiculoids）あるいは非海生二枚貝の起源を考察
するうえで無視できない問題である。しかし，原始的
な“シジミ貝類”
（corbiculoids）を汽水種とみなすこと
は，そもそもの「汽水」域という語の曖昧さもあり，
完全には否定も肯定もされないままになっている。
本論文では，中生代中期に出現し発展して以来，現
在に至るまで安定した生態的地位を得ている“シジミ
貝類”
（corbiculoids）について，群集古生態学の手法を
用いて生息環境を推定する。その上で，Casey や速水に
よる蝶番構造の発達に関する研究の成果を鑑みながら，
“シジミ貝類”
（corbiculoids）の起源と系統について考察
する。
２．“シジミ貝類”（corbiculoids）について
異歯亜網の Veneroida（目）に属する Neomiodontidae
（科）とCorbiculacea（超科）は“シジミ貝類”
（corbiculoids）
と呼ばれる二枚貝類である。corbiculoidsという呼称は命
名規約に則った分類の単位ではなく，「シジミガイ類」，
「蜆介」といった語と同義の便宜的な区分である。した
Fig. 1．Illustrations show cardinal teeth of cyrenoid and
lucinoid types.
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松川，他：“シジミ貝類”（corbiculoids）の適応戦略と系統進化
である。異歯類（異歯亜綱）は明瞭に分化した主歯と側
Neomiodontidae は，Corbiculidae に先がけてジュラ紀
歯を有することで定義される。主歯は，前側歯から分化
初期に出現したが，白亜紀後期には絶滅した。信州北
したという Bernard（1895）の進化的な考えがある。ま
部・上越地方に分布する来馬層群，陸前地方に分布す
た，主歯には幾つかの類型がある。両殻に３主歯を有す
る志津川層群，北陸・飛騨地方に分布する手取層群
るものはcyrenoidと呼ばれ，Corbiculidae, Veneridae, 発達
中・下部などのジュラ系に産出する“蜆介”は，
した Arcticidae がこれに属する。両殻に２主歯を有する
Neomiodontidae に属するものが多い。Neomiodontidae の
ものはlucinoidと呼ばれ，Lucinidae, Cardiidae, Fimbriidae,
多くの種は，化石の産状や堆積学的な解釈から非海成
Tancrediidae, 大部分の Astartidae, Neomiodontidae や原始
の環境に生息していたと考えられている（田村, 1981）。
的な Arcticidae はこれに属する。また，他に両者の中間の
特に，上部ジュラ系から下部白亜系の手取層群に大量
cyprinoid と呼ばれる主歯を有するものもある。 lucinoid
に産出する Neomiodontidae の Myrene (Mesocorbicula)
の主歯が両殻に２本ずつ存在するのは， cyrenoid の右
tetoriensis については，その生息環境が詳細に研究され
殻の主歯の中央の１本が未発達なためである。従って，
ており（Matsukawa & Ido, 1993；松川・中田, 1999），
異歯類の主歯は基本的には lucinoid-cyprinoid-cyrenoid の
汽水域の環境に生息していたことが推定されている。
順に進化してきたと考えられている。
しかし，初期の Neomiodontidae の Crenotrapezium と
“シジミ貝類”
（corbiculoids）は，異歯類の中でも特
Eomiodon の数種については，海生であるという解釈が
別に側歯が長大に発達している形態的な特徴をもつ。
ある（Hayami, 1958；速水, 1962a）。小林ほか（1957）は，
現生の corbiculoids は Psidiidae を含めれば日本では２科
ジュラ系下部来馬層群の層序学的な研究で Corbicula
11属（波部, 1977）が存在し，アジア，アフリカ，シベ
（Cyrena を含む。Cyrena は現在は Corbicula の Synonym
リア，ヨーロッパの淡水域∼汽水域の環境に多種が分
とされている）の化石種の産出を認めた。そして，こ
布（鹿間, 1964）する。近年では人為的な移送によって
れらが海生二枚貝をしばしば伴って産出することから，
北米大陸にも分布し，100以上の新種が見つかっている
これらの化石を産するいわゆる“蜆貝層”は例えば手
（藤原, 1995）。化石種は中生代のジュラ紀に出現し，白
取層群のそれを汽水成としたのとは異なるとして，瀕
海成とした。小林ほか（1957）により Corbicula と思わ
亜紀には多様化して世界中の地層から産出している。
れたものは Eomiodon と Crenotrapezium であり，後に海
（2）Corbiculidae と Neomiodontidae
生の Arcticidae として記載された（Hayami, 1958）。これ
Corbiculacea（超科）は Corbiculidae（科）と Pisidiidae
（科）から成り，現在も多くの属種が存在する（Hayami,
は現在では Neomiodontidae として分類されている
（Hayami, 1975）。
1975；波部, 1977）。現生種は，世界の淡水および汽水
３．“シジミ貝類”（corbiculoids）の産地の地質概略
域に広く分布する。化石種では，世界的には白亜紀後
期以降に産出が多い。ジュラ紀や白亜紀前期からの産
日本のジュラ系と白亜系は，“ シジミ貝類 ”
出もしばしば報告されたが，それらの多くは後の研究
で Corbiculidae には含まれないことが示された（Casey,
（corbiculoids）化石を多産する。ジュラ系では下部の来
1955）。日本では下部ジュラ系に“蜆貝層”と呼ばれる
馬層群（地点番号５, Figs. 2, 3），志津川層群（地点番
地層が幾つも分布するので，Corbiculidae の起源が東ア
号３, Figs. 2, 3），岩室層（地点番号４, Figs. 2, 3），中部
ジアにある可能性が指摘されていた（Suzuki and Oyama,
の橋浦層群（地点番号３, Figs. 2, 3），手取層群下部の
1943；Casey, 1955）。その後，“蜆貝”とされていた化
牛丸層（地点番号６, Figs. 2, 3），中国山地の山奥層
石の多くは Corbiculidae 以外の科に属するものとして記
（地点番号７, Figs. 2, 3）が，ジュラ系上部から白亜系
載・分類された（Hayami, 1958）。しかし，本邦の上部
下部にかけては手取層群中部の大谷山層，桑島層・大
ジュラ系からCorbiculidaeに属するTeotoriaとEocallista ?
黒谷層（大黒谷層は桑島層の同時異相：松川ほか, 2003）
の産出があり（Hayami, 1975），また岐阜県荘川村に分
（地点番号６, Figs. 2, 3），坂本層（地点番号17, Figs. 2, 3）
布する上部ジュラ系手取層群の最下部の牛丸層からも
が，白亜系下部では北部北上山地の猫川層（地点番号
Tetoria (Tetoria) yokoyamai が産出する（松川・中田,
２, Figs. 2, 3），十三浜層群（地点番号３, Figs. 2, 3），山
1999）。このことは，牛丸層がキャロビアン期のアンモ
中白亜系の白井層と瀬林層（地点番号９, Figs. 2, 3），
ナイト（Sato and Kanie, 1963）を含む地層の下位に位置
伊平層（地点番号10, Figs. 2, 3），松尾層群（地点番号
し，バトニアン期からキャロビアン期を示すのでジュ
11, Figs. 2, 3），紀伊半島の湯浅層と西広層（地点番号
ラ紀中期には Corbiculidae が出現していたことを示す。
12, Figs. 2, 3），立川層（地点番号13, Figs. 2, 3），領石層
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東京学芸大学紀要第 4 部門第55集（2003）
1: Mikasa,
2: Omine,
3: Shizugawa,
4: Iwamuro,
5: Kuruma,
6: Tetori,
7: Yamaoku,
8: Yoshimo,
9: Sanchu,
11: Shima,
10: Idaira,
12: Arida,
13: Katsuuragawa, 14: Kochi,
15: Haidateyama,
16: Mifune,
17:Yatsushiro,
18: Goshonoura,
● : Jurassic,
■ : Cretaceous
Fig. 2．Map showing Mesozoic corbiculoid localities.
Fig. 3．Stratigraphic chart of corbiculoids yielding formations and ammonite indicies.
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松川，他：“シジミ貝類”（corbiculoids）の適応戦略と系統進化
（地点番号14, Figs. 2, 3），佩楯山層群（地点番号15,
最上位の水上谷層からは化石の産出は報告されていな
Figs. 2, 3），川口層（地点番号17, Figs. 2, 3），御所浦層
い。北又谷層，似虎谷層，寺谷層，
群（地点番号18, Figs. 2, 3），吉母層（地点番号８, Figs.
からは植物や軟体動物の化石を産出する。
2, 3）が，白亜系上部では蝦夷層群（地点番号１, Figs.
谷層，大滝谷層
堆積相は，淡水成の漏斗谷層から海成の寺谷層への
2, 3），御船層群（地点番号16, Figs. 2, 3）から報告され
海進相と，
ている（Ohta, 1973, 1982；Hayami, 1975；Tamura, 1977,
の海退相が認められる。北又谷層，似虎谷層と
79；松川, 1979；Matsukawa, 1983）。
谷層下部を経て再び淡水成の水上谷層へ
谷層
上部は，小林ほか（1957）によれば瀕海成層とされる。
本論文では，ジュラ紀初期から白亜紀前期にかけて
これは，通常は非海生を示すとされる Corbicuridae の化
の“シジミ貝類”
（corbiculoids）化石を基に議論する。
石が産出するものの，海生種の二枚貝類と共に産出す
そのため，来馬層群，志津川層群，手取層群，岩室層
ることが多いために，いわゆる汽水性とは異なるとし
と十三浜層群で含“シジミ貝類”
（corbiculoids）化石層
て用いられた語である。ただし，この Corbiculidae の化
の産状観察と標本採集を行った。
石種は，後に Arcticidae として分類・記載（Hayami,
1958）され，さらにその後，Neomiodontidae として再
（1）来馬層群
分類（Hayami, 1975）された。
来馬層群は，信州北部から親不知地方にかけて分布
来馬層群は，二枚貝化石を用いた西欧の標準層序と
する下部ジュラ系である。来馬層群（来馬統）の名称
の対比などから，上限，下限は不明であるがジュラ系
は Oishi（1931）による命名であるが，この地域の層序
下部の Lias に相当すると解釈されている。北又谷層は，
の全貌を明らかにしたのは小林ほか（1957）で，その
Lias 下部とみられているので，産出する“シジミ貝類”
層序区分が現在でも受け入れられている。従って，本
論文でも，来馬層群の地質については小林ほか（1957）
（corbiculoids）は，corbiculoids としては早期に出現した
種であると考えられる。
北又谷層の３層準で産状を観察し，２層準から二枚
に従って以下にその概略を述べる。
来馬層群は三郡変成岩類を不整合で覆い，下位から
漏斗谷層，北又谷層，似虎谷層，寺谷層，
谷層，大
貝化石を採集した。また，似虎谷層と
谷層の転石中
からも化石を採集した（Fig. 4, Table１）。
滝谷層，水上谷層に区分される。最下位の漏斗谷層と
Fig. 4．Map showing the fossil localities and geological columnar section having fossil horizons of the Kuruma Group and KK01, 02, 03 : Kitamatadani Formation, KN-01, 02: Negoya Formation, KS : Shinatani Formation
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東京学芸大学紀要第 4 部門第55集（2003）
Table 1．List of molluscan taxa from the Kitamatadani Formation (KK) and the Negoya Formation (KN) and the Shinadani
Formation (KS) of the Kuruma Group.
Chlamydinae gen. et sp. indet.
……………………………………… KK–03
Ostreidae gen. et sp. indet. …………………………………………… KK–03
Cardinioides ovatus Hayami ………………………………………… KK–01, 03
Eomiodon vulgaris Hayami …………………………………………… KK–01, KK–03, KS, KN–01, KN–02
Crenotrapezium kurumense Hayami ………………………………… KK–01, KK–03, KS, KN–01, KN–02
Gastropoda gen. et sp. indet. A ……………………………………… KS
（2）志津川層群・十三浜層群（南部北上山地・橋浦地域）
類”
（corbiculoids）産出層は，来馬層群のような瀕海成
橋浦地域の中生界の層序は，Mabuti（ 1933）以来，
であるとされている。これは韮の浜層が浅海湾内で堆
Mori（1949），Hayami（1961a），高橋（1969），加瀬（1979）
積したとする解釈（Takizawa, 1985）と調和的である。
十三浜層群は，しばしば黒色頁岩の薄層を挟む中∼
などにより様々な見解が示されてきた。しかし，Mori
（1949）以降の研究では，下位から三畳系の稲井層群，
粗粒のアルコース質砂岩からなる。地質時代は，十三
下部ジュラ系の志津川層群，中・上部ジュラ系の橋浦
浜層群の分布が狭く，また有効な示準化石を欠くこと
層群，下部白亜系の十三浜層群がそれぞれ不整合で重
などから詳細には決められていないが，Hayami（1961a）
なるという点で概ね一致している。本論では，橋浦地
によればジュラ系最上部から白亜系下部とされている。
域のジュラ系について詳細な調査結果を示した加瀬
下位から月浜層，立神層に分ける層序区分（Mori,
1949；高橋, 1969；Hayami, 1961a）と吉浜層，立神層，
（1979）に従って層序を述べる。
志津川層群の最下位の韮の浜層は，アンモナイトに
月浜層に分ける層序区分（加瀬, 1979）があるが，いず
より Hettangian に対比されると解釈されている（佐藤,
れにしても黒色頁岩の頻度が増す層序を立神層として
1956；Sato, 1962）。本層は黒色頁岩と中∼粗粒のアル
いる。黒色頁岩からは，非海生種を含む軟体動物化石
コース質砂岩からなり，“シジミ貝類”
（corbiculoids）や
を産出する。Takizawa（1985）により，十三浜層群は
trigonids の化石を含むことが知られている。基本的に
河口（estuary）が解釈されている。
橋浦地域の３ケ所で，韮の浜層から化石を採集した
“シジミ貝類”
（corbiculoids）を産出する層序は黒色の頁
岩，trigonidsを産出する層序は砂岩である（加瀬, 1979）。
（Fig. 5, Table 2, 3）。韮の浜層と立神層の軟体動物群集
両者の関係については，trigonidsを産出する層序が上位
を検討した。韮の浜層はアンモナイトによってジュラ
であるという考え（Mabuti, 1933；Mori, 1949）と互層
系最下部のHettagianに対比されている（佐藤, 1956；
であるという考え方（高橋, 1969；加瀬, 1979）がある。
Sato, 1962）ので，韮の浜層から産出する“シジミ貝類”
また，小林ほか（1957）によれば志津川の “シジミ貝
（corbiculoids）は世界で最も古い時代のものである。
Fig. 5．Map showing the fossil localities and geological columnar section
having fossil horizons of the Hashiura Area. NR-01, 02, 03 are
belonged to the Niranohama Formation by Kase（1979）.
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松川，他：“シジミ貝類”（corbiculoids）の適応戦略と系統進化
Table 2．List of molluscan taxa from the Niranohama Formation of the Shizugawa Group.
Vaugonia (s. s. ) niranohamensis Kobayashi and Mori ……………… NR–01, NR–02A, NR–02C
Integricardium (Yokoyamaina ) hayamii (Keen and Casey)
Eomiodon lunulatus (Yokoyama)
………… NR–02A, NR–02C
…………………………………… NR–03
Eomiodon vulgaris Hayami …………………………………………… NR–03
Eomiodon sp. indet. …………………………………………………… NR–02C, NR– 02A
Gastropoda gen. et sp. indet. A. ……………………………………… NR–03
Gastropoda gen. et sp. indet. B. ……………………………………… NR–03
Table 3．List of molluscan taxa from the Tategami Formation of the Jusanhama Group.
Ostreidae gen. et sp. indet. …………………………………………… TT–01, TT–02
Vaugonia (s. s. ) niranohamensis Kobayashi and Mori ……………… TT–01
Vaugonia (s. s. ) namigashira Kobayashi and Mori …………………… TT–03
Protcardia (s. s. ) morii Hayami ……………………………………… TT–02
Filosina jusanhamensis Hayami ……………………………………… TT–01, TT–02
Gastropoda gen. et sp. indet. B………………………………………… TT–01
（4）手取層群
（3）岩室層
岩室層は，群馬県北部片品地域に分布するジュラ系
手取層群は，飛騨，北陸地方に分布するジュラ系上
下部である。木村（1951）によれば，岩室層は下部の
部から白亜系下部である。手取層群の地質に関する研
礫岩層，中部の砂岩頁岩互層，上部の黒色頁岩層から
究は多く，調査地域によって異なる層序区分が示され
なり，植物化石により来馬層群に対比されている。筆
てきたが，基本的には前田（1961）が受け入れられて
者らは中部の黒色頁岩から“シジミ貝類”
（corbiculoids）
きた。最近，筆者らは，従来地域的に個別の層序区分
を採集した（Fig. 6, Table 4）
。堆積相は，岩相と鉱物の化
が用いられていた手取層群の主要分布地域の白山周辺
学的な特徴から湖沼性もしくは内湾性の穏やかな環境
地域に分布する荘川地域と大白川地域（岐阜県北部），
と解釈されており（木村, 1951），Isognonon magnessima
白峰地域（石川県東部）と滝波川地域（福井県北東部）
の産出（Hayami, 1957）は岩室層の軟体動物化石群集
の層序が連続することを示した（松川ほか, 1999；松
が瀕海成（小林ほか, 1957）を示すことを支持する。
川・中田, 1999；松川ほか, 2003）。
この主要分布地域の手取層群の層序は，下位から牛
Fig. 6．Map showing the fossil locality of the Iwamuro Formation.
Table 4．List of mollscan taxa from the Iwamuro Formation.
Eomiodon vulgaris Hayami
Eomiodon sp.
Crenotrapezium kurumense Hayami
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東京学芸大学紀要第 4 部門第55集（2003）
丸層，御手洗層，大谷山層・五味島礫岩部層（五味島
洗層の下位で“シジミ貝類”
（corbiculoids）を産出する
礫岩部層は大谷山層の同時異相：松川ほか, 2003），桑
牛丸層はジュラ系中部の Bathonian ないし Callovian に対
島層・大黒谷層（大黒谷層は桑島層の同時異相：松川
比されると考えられる（松川・中田, 1999）。手取層群
ほか, 2003），アマゴ谷層，大倉層，別山谷層に区分さ
は，海成層を挟んで上下に非海成層が連続するため，
れる（Table 3）。これらの層序は整合に重なる。牛丸層
非海生二枚貝化石群集と環境変化の関係を研究するの
は非海成で海成の御手洗層にかけての海進相を示す。
に適しており，“シジミ貝類”
（corbiculoids）を含む非海
そして，大谷山層・五味島礫岩部層から上位のアマゴ
生軟体動物化石群集と古環境の変化の関係についても
谷層，大倉層，別山谷層の層序は海退相を示す。牛丸
詳しく研究されている（Matsukawa and Ido, 1993；松川
層，大谷山層，大黒谷層からは非海生軟体動物化石を
ほか, 1996；松川・中田, 1999）。ジュラ紀中期の“シジ
多産する。アマゴ谷層の下部にも若干の産出がある。
ミ貝類”
（corbiculoids）は本邦では牛丸層のみからであ
非海生二枚貝化石群集には，
“シジミ貝類”
（corbiculoids）
り，牛丸層に含まれるTetoria (T.) yokoyamai（Kobayashi
が大量に含まれることが多い。また，御手洗層は海生
and Suzuki）は Corbiculidae がジュラ紀中期には存在し
の軟体動物化石とアンモナイトを産出し，Callovian 期
ていたことを証拠づけるので，牛丸層から産する化石
が示されている（Sato and Kanie, 1963）。従って，御手
は重要である（Fig. 7, Table 5）。
Fig. 7．Map showing the fossil localities and geological columnar sections having fossil horizons in the Ushimaru Formation,
Tetori Group. Locality numbers referred from Matsukawa and Nakada （1999）.
Table 5．List of molluscan taxa from the Ushimaru Formation of the Tetori Group.
Ostreidae gen. et sp. indet. …………………………………………… US–21D, G, I, J
Myrene (Mesocorbicula) tetoriensis (Kobayashi and Suzuki) ………… US–23B, E, G, H, L, N, P, U, Y, AB,
US–21A, B, D, E1, E2, F, G, I, J,
US–10A, D, E
Tetoria (Tetoria) yokoyamai (Kobayashi and Suzuki) ………………… US–23B, H, L, N, P, U, AB, US–21A, B, D, F,
G, I, J, US–10A, D, E
Gastropoda gen. et sp. indet. ………………………………………… US–23E, G, H, L, N, P, U, Y, AB, US–21E2, F,
G, I, J, US–10A, D, E
− 168 −
松川，他：“シジミ貝類”（corbiculoids）の適応戦略と系統進化
４．研究方法
Kidwell et al.（1986）が示した基準を用いた密集層の類
型化は Fürsich & Oschmann（1993），Fürsich（1995）な
化石として産出する二枚貝類の種や個体の相互関係
を理解するために，産出化石標本をバルクサンプルと
どにより試みられ，古環境の推定に応用できることが
示されている。
して採集し，群集として捉える方法が知られている。
しかし，化石として産出する二枚貝群集には生貝のま
（3）左右両殻共存率
ま埋没した個体や遺骸が運搬された後に埋没した個体
二枚貝の遺骸貝殻集団が，その母体となった生貝集
が含まれているのが一般的である。そのため，化石と
団の情報をどの程度保存しているかを表す指標である
なった二枚貝類の種や個体の生存時の相互関係を考察
（下山, 1989）。Cv（coexistence index of left and right
するためには，産状による化石化の過程の解釈，生貝
valves）= 1– | L–R |/N（Lは左殻総数，Rは右殻総数，N
集団，遺骸貝殻集団，化石集団の特徴や現地性の程度
は個体数）で求められ，０から１の値をとる。左右の
の判断のための指標が示されてきている。
殻の数が同じの時は値は１となる。これは，遺骸貝殻
生産時の初期情報がランダムな拡散を経ていないと解
（1）サンプリング
釈することができるので，「情報の現地性」程度がもっ
層準の明確な露頭から化石標本をバルクサンプルと
とも高いことを表す。
して約 20×20×20bの岩塊を採集し，そこに含まれる
可能な限り全ての化石を取り出し同定した。やむをえ
（4）合弁率
二枚貝の遺骸貝殻集団の現地性の程度を表すもので，
ず転石を利用する場合は，産出層準の明確なものだけ
を利用し，なるべく約 8, 000j（20×20×20b）以上の
総個体数に占める合弁個体数の割合として求められる
体積をもつ１つの岩から取り出したものを１層準分の
（Martin-Kaye, 1951）。Ar = C jv / N（Arは合弁率，C jv
は合弁の個体，Nは総個体数）で求められ，０から１
資料とした。
の値をとる。全ての個体が合弁の時は値は１となる。
（2）産状
生存時の種毎の生活様式の違いの影響などから，必ず
“シジミ貝類”
（corbiculoids）の化石はしばしば「蜆
貝層」と呼ばれるような極度に密集した産状を示す。
しも普遍的でない点が指摘されている（松川ほか,
1993）。
このような密集層は，もともと密集して生活していた
ことによって形成されることもあるが，遺骸貝殻が水
（5）汽水の定義
流などによって運搬される事によって形成された可能
汽水とは，かつては半鹹半淡水，半海水などとも呼
性もあり，遺骸貝殻の埋没時における物理的な環境を
ばれたもので，一般的には海水と淡水の中間と理解さ
反映していると思われる。
れている。しかし，内陸水を含めるか，あるいは感潮
貝殻密集層について，Kidwell et al.（1986）は密集の
域をどう扱うかなどの議論があり，研究者間で様々な
程度，層理面・断面での殻の配列，密集層の立体的構
定義が示されてきた（例えば，Redeke, 1933；Dahl,
造などから分類・表現する用語の定義を示している。
1956；Remane, 1958など）。本論文では Remane（1958）
密集度（packing）は基質支持（matrix-supported）と生体
にならった益子（1981）の定義に従い「汽水とは塩分
支持（bioclast-supported）に区分される。殻の姿勢は，
が近接する海水よりも低く，淡水よりも高い水塊」と
長軸または平坦面と層理面のなす角度が水平，斜め，
する。
また，汽水は塩分による多くの分類が考えられてい
垂直の何れに近いかによって concordant，oblique，
perpendiculer に区分される。また，貝殻が入れ子状に
る。それらの分類は生物の出現に基づいたものである
重なったような産状は，stacking あるいは nesting と表現
（益子, 1981）。研究の対象となる地域，生物が異なって
される。密集層の構造は，薄く２次元的な pavement と
も，汽水の分類は大きく変わることはないので，汽水
より厚い bed などの数種に区分される。密集層の産状
の分類は化石種を対象とした研究でも利用可能である。
を客観的に捉えるために単純化して表現しているので，
本論文では，広く用いられているRedeke system（Redeke,
実際の産状は複数の要素の中間的な状態を示すことも
1933）に基づき，用語の曖昧さを排除する目的で考案
多い。そしてKidwell et al.（1986）は，これらの組み合
された Venice system（Oertli, 1964）に従う。0. 5‰未満
わせから，貝殻密集層の生物的，堆積的，物理的な生
は，Limnetic でいわゆる淡水である。30–40‰は
成要因の読みとりが可能であることを述べた。また，
Euhalineでほぼ海水にあたる。0. 5–30‰は Mixohalineで，
− 169 −
東京学芸大学紀要第 4 部門第55集（2003）
いわゆる汽水はこれに含まれる。Mixohaline はさらに
貝化石の産状を観察し，６つのタイプに分類した
oligohaline（0. 5–5‰），mesohaline（5–18‰），polyhaline
（Fig. 8）。各タイプの密集層の生成過程・遺骸堆積環境
（18–30‰）に区分される。境界を示す数値はおよその
を，Kidwell et al. と Fürsich の研究などに基づいて推定
基準であり，厳密に捉えるべきものではない。また，
する。
brackish water，fresh water 等の語を使わないのは，一般
（¡）黒色頁岩・散在型（Type1）
的な認識との混乱を避けるためである。
来馬層群の北又谷層のKK–03がこれにあたる。黒色
５．“シジミ貝類”
（corbiculoids）群集の特徴と
の頁岩を基質とし，化石は厚さ20∼30bほどの層序に
生息環境の推定
散在している。殻の姿勢は一様ではないが，概して
concordant のものが多い。保存は比較的よいが，合弁個
下部ジュラ系の来馬層群，志津川層群，岩室層，ジ
体は少ない。また，生息時の姿勢を保った化石はほと
ュラ系中部から白亜系下部の手取層群，白亜系下部の
んど含まれず，現地性とは考えにくい。25b程の厚さ
十三浜層群から得られた“シジミ貝類”
（corbiculoids）
の化石産出層準の中に粒度の変化はなく，比較的安定
を含む二枚貝化石群集について考察する。
した環境のもとで堆積したものと考えられる。基質の
粒度は細かく，淘汰も良いので，穏やかな環境と考え
（1）産出化石
られる（Fig. 9）。しかし，異地性の化石が稀に運搬さ
来馬層群では北又谷層，似虎谷層，シナ谷層の５層
準から二枚貝化石を採集した。産出種は Chlamydinae
れて来ていることから，ある程度の水流は存在したと
推定される。
gen. et sp. indet.，Ostreidae gen. et sp. indet.，Cardinioides
ovatus，Eomiodon vulgaris，Crenotrapezium kurumense，
（™）頁岩・密集型（Type2）
Gastropoda gen. et sp. indet. A の６種である（Table 1）。
志津川層群の韮の浜層のNR–03，岩室層のIW がこれ
志津川層群では韮の浜層の４層準から化石を得た。
にあたる。黒色の頁岩∼極細粒砂岩を基質とする。化
産出種は Vaugonia (s.s.) niranohamensis，Integricardium
石は密集しているが，殻姿勢は concordant で密集層は薄
(Yokoyamaina) hayamii，Eomiodon lunulatus，E. vulgaris，
く pavement の産状である。また，貝殻の長軸は bimodal
E. sp. indet.，Gastropoda gen. et sp. indet. A，Gastropoda
を示す。これは，貝殻堆積時に一方向，または往復方
gen. et sp. indet. Bの７種である（Table 2）。
向の水流が存在したことを示唆する（Nagle, 1967）。全
岩室層からは，Eomiodon vulgaris，Eomiodon sp，
体の産状は Fürsich（1995）の current concentration 型に近
Crenotrapezium kurumense の３種の産出が認められた
く，水流の存在が考えられる。おそらく，河川か潮流
（ Table 4）。 Eomiodon sp. は，殻の輪郭や蝶番は
によるものと思われる。貝殻密集層が薄い層であるこ
Eomiodon vulgaris に類似するが，殻頂付近に放射肋が
とから，遺骸貝殻の運搬されてくる頻度が低く，水流
認められる。保存が悪く，個体数も少ないのでこれが
の影響がより弱い環境で堆積した可能性が考えられる。
殻の装飾か保存時にできた彫刻かも判然としないが，
化石には幼貝が比較的多い傾向があることから，エネ
Eomiodon vulgaris とは区別した。
ルギーの低い環境であったと思われる。
手取層群の牛丸層では22層準から化石を採集した。
Ostreidae gen. et sp. indet., Myrene (Mesocorbicula)
（£）細粒砂岩・密集型（Type3）
tetoriensis，Tetoria (Tetoria) yokoyamai，Gastropoda ge. et
sp. indet. Ostreidae gen. et sp. indet. の４種が産出した
（Table 5）（松川・中田, 1999）。
志津川層群の韮の浜層のNR–02Cがこれにあたる。
細粒の砂岩を基質とする。化石は密集しているが，殻
の姿勢は concordant で密集層は薄く pavement の産状で
十三浜層群は立神層では３層準から化石を得た。
ある。また，貝殻の長軸は bimodal を示す（Fig. 10）。
Ostreidae gen. et sp. indet.，Vaugonia (s.s.) niranohamensis，
Type2と同じく水流の影響がある環境で堆積したと思
V. (s.s.) namigashira，Protocardia (s.s.) morii，Filosina
われるが，堆積物の粒度は比較的粗い。比較的大型の
jusanhamensis，Gastropoda gen. et sp. indet. B の６種であ
貝殻が多い。河川で堆積したとするならば，より流速
る（Table 4）。
の速い，Type2よりは陸側の環境が考えられる。ある
いは，河川の増水時により潮流の影響が強い場所に運
（2）産状
搬されて堆積した後に，細かい堆積粒子は潮流により
来馬層群，志津川層群，岩室層，十三浜層群の二枚
取り除かれてしまった可能性が考えられる。
− 170 −
松川，他：“シジミ貝類”（corbiculoids）の適応戦略と系統進化
Fig. 8
Cross section showing shell orientation and geomerty of corbicuoid yielding stratum.
− 171 −
東京学芸大学紀要第 4 部門第55集（2003）
Fig. 9．Model of environmental distribution of shell bed types. Here corbiculoids refer to Eomiodon lunulatus, E. vulgaris,
Crenotrapezium kurumense, Filosina jusanhamensis.
Fig. 10．Shell orientation in cross section of the horizon NR-02C（Left）. Radial lines show direction of long axis of shells
（Right）. Unimodal and bimodal alignment can be recognized.
− 172 −
松川，他：“シジミ貝類”（corbiculoids）の適応戦略と系統進化
のような環境で堆積したと考えられる。
（¢）黒色頁岩・密集型（Type4）
来馬層群の
谷層のKS，来馬層群の似虎谷層のKN–
01とKN–02，十三浜層群の立神層の TT–01がこれにあ
（3）左右両殻共存率（Cv）と合弁率（Ar）
たる。黒色の頁岩を基質として化石貝殻密集層が形成
二枚貝は死後に遺骸貝殻が水流などにより運搬され
されている。殻の姿勢は concordant である。密集層は
うるので，化石の産出地点がその個体の生息場所であ
薄く pavement に近い状態であるが，数b間隔で複数の
ったとは限らない。そこで，二枚貝の遺骸貝殻が水流
薄い密集層が存在し，その間にも多少の貝殻が散在す
によるふるまいの見積もりが，現生種の遺骸の観察や
るので，pavement と bed の中間的な産状であると考え
理論的なシミュレーションなどによって研究されてき
られる。また，貝殻の長軸はしばしば bimodal を示す。
た。その主なものとしては左右両殻共存率（Cv）（下
これは，貝殻堆積時に一定方向の水流が存在したこと
山, 1989），合弁率（Ar）（Martin-kaye, 1951）などがあ
を示唆する（Nagle, 1967）。全体の産状は Fürsich（1995）
げられる。各群集における種毎の左右両殻共存率（Cv）
の current concentration 型に近く，水流の存在が考えら
と合弁率（Ar）の値をもとめた。続成作用による変型，
れる。垂直方向に化石の産出密度の疎密があるのは，
密集して他の個体に殻頂が覆われているなどの理由か
おそらく水流の強さの変化に応じていると考えられる。
ら殻の左右が判然としないものは計数外とした。個体
水流には，潮流や河川の流入などが思われるが，堆積
数が少なすぎる種についても計算していない。産状観
物が細粒であること，化石があまり破壊されていない
察の結果を考慮して化石化過程について考察する。
ことなどを考えると，河川の流入による水流を考える
のが妥当であると思われる。その理由として，河川に
（4）各地域の特徴
よる運搬が流力の減少によって終了するのに対し，潮
ａ：来馬層群
流による運搬は恒常的であるからである。平常時には
来馬層群では，北又谷層のKK–01，03，似虎谷層の
谷層のKSの計５層準から合計141個体
堆積粒子のみが運搬されてくる環境では，河川流量の
KN–01，02，
増大時にのみ化石が運搬されてきたと考えられる。
の二枚貝化石が得られた。すべての層準において
Eomiodon vulgaris と Crenotrapezium kurumense が産出す
る。これらの種の他に，KK–01ではCardinioides ovatus
（∞）極細粒∼中粒砂岩・密集型（Type5）
来馬層群の北又谷層のKK–01，志津川層群の韮の浜
がわずかに産出する。KK–03においては Chlamydinae
層のNR–01とNR–02A，十三浜層群の立神層のTT–02
gen. et sp. indet., Ostreidae gen. et. sp. indet. とCardinioides
がこれにあたる。極細粒，細粒，または中粒の砂岩を
ovatus がわずかに産出する。また，KSでは Gastropoda
基質として化石貝殻が密集する。密集の度合いは高く，
gen. et sp. indet. が産出する。十分な個体数が得られて
bioclast-supported の状態で，殻の姿勢はランダムな傾向
いる Eomiodon vulgaris とCrenotrapezium kurumenseの２
が強い。合弁個体は少なく，保存状態は悪い。また，
種について，左右両殻共存率（Cv）と合弁率（Ar）を
stacking あるいは nesting の状態が観察される。このなか
計算した。
で，NR-01はやや特殊な産状を示す。黒色頁岩に挟まれ
Eomiodon vulgaris とCrenotrapezium kurumense の左右両
る密集層の基質は細粒砂岩で，これが黒色頁岩を侵食
殻共存率（Cv）は平均で0. 82で高い値を示す。合弁率
したように見える。このような産状は，Fürsich（1995）
（Ar）は，KSとKN–02ではCrenotrapezium kurumenseが
の Proximal tempestites に特徴的なものである。従って，
0. 24と0. 33で，他の層準のKK– 01，03，KN–01に比べ
Type5の密集層は，洪水のような河川の極端な流力の
若干高い値を示すが，全体に０に近く非常に低い値で
増大によって運搬されて堆積した可能性が高い。
ある（Fig. 11）。左右両殻共存率（Cv）からは現地性の
程度が高く，合弁率（Ar）からは現地性の程度が低い
値が示される。このような一見矛盾する値は，河川の
（§）粗粒砂岩・散在型（Type6）
志津川層群の韮の浜層のNR–02B，十三浜層群の立
ような一方向の水流によって遺骸貝殻が運搬される場
神層の TT–03がこれにあたる。粗粒から極粗粒の淘汰
合の特徴であることが現生二枚貝の観察から示されて
の悪い砂岩からなり黒色頁岩の細かい角礫を含む基質
いる（松川ほか, 1993）。従って，左右両殻共存率（Cv）
に，保存の悪い貝化石が散在する。殻姿勢はランダム
と合弁率（Ar）からは，来馬層群から得られた化石群
な傾向が強い。このような傾向からは，Type6の密集
集は一方向の水流がある環境で堆積したと考えられる。
層は，Fürsich（1995）の Fair weather wave concentrations
これは，KK–01（Type5）が河川の大規模な増水など
であると考えられる。基質の粒度を考慮すると，砂浜
によって運搬されて堆積したとする産状観察の結果を
− 173 −
東京学芸大学紀要第 4 部門第55集（2003）
Fig. 11．Coexistence index of left and right valves（Cv）and articulation rate of shells（Ar）of corbiculoids from the Kuruma,
Shizugawa and Jusanhama groups.
出層序のなかでは化石の密集具合，基質の粒度などに
支持する。
KK–03の産状（Type1）には，穏やかながら遺骸の
変化は認められず，一様な構造を示すので，比較的一
運搬の原因となる水流がある環境が推定される。高い
定の環境下で形成されたと考えられる。一方，KN–01，
値の左右両殻共存率（Cv），合弁率（Ar）の値が０の
02，KS（Type4）は，密集層が薄く，その内部にも鉛
特徴からは河川などによる一方向の運搬が推定される
直方向に疎密の変化があるので，KK–03に比べ短期的，
ので，河口付近の環境が推定される。あるいは，潮流
不連続的かつ急激な河川流力の変化が影響していると
や波浪の影響を抑える砂嘴などもあった可能性が高い。
考えられる。KN–01，02，KS（Type4）は，海進・海
KN–01，02，KS の産状（Type4）についても，化石の
退などよりは，荒天などによる急激かつ一時的な流力
運搬に関わる水流が潮流ではなく河川によるものとす
の増大によって運搬された遺骸貝殻群集と考えられる。
る解釈が支持される。潮汐に起因する水流は二方向性
ｂ：志津川層群・十三浜層群
で，貝殻の運搬はランダムに拡散するので，左右両殻共
志津川層群では，韮の浜層の NR–01，02A，02B，
存率は低下する
（下山, 1989）。KSとKN–02の合弁率
（Ar）
02C，03の５層準から合計117個体，十三浜層群では立神
が他に比べ若干高めの値を示すことから，貝殻の運搬
層のTT–01，02，03の３層準から合計157個体の二枚貝
距離がさほど長くはないことを示唆する。合弁率（Ar）
化石を得た。韮の浜層に産出した化石は Vaugonia (s.s.)
は，二枚貝各種の生活様式の相違などにも影響するが，
niranohamensis，Integricardium (Yokoyamaina) hayamii，
shallow burrowerの生活様式をもつ現生のCorbicula leana
Eomiodon lunulatus，E. vulgaris，E. sp. indet.，Gastropoda
では比較的よく運搬距離を反映する（松川ほか, 1993）。
gen.et sp. indet. である。立神層に産出した化石は
Crenotrapezium kurumense と Eomiodon vulgaris は，
Ostreidae gen. et sp. indet.，Vaugonia (s.s.) niranohamensis，
Corbicula leana と類似の殻形態を持つ。殻形態と生活様
V. (s.s.) namigashira，Protocardia (s.s.) morii，Filosina
式は密接な関係がある（Stanley, 1970）ので，生活様式も
jusanhamensis，Gastropoda gen. et sp. indet である。
類似していたと考えられる。従って，Eomiodon vulgaris
合弁率（Ar）は，韮の浜層の NR–03 でE. lunulatus が
と Crenotrapezium kurumense の場合も合弁率（Ar）の高
0. 17，E. vulgaris が 0. 33を示すが，その他はすべて0. 1
低は運搬距離の大小を表していると考えられる。
以下で，全体的に低い。左右両殻共存率（Cv）は，
KK–03の産状（Type1）は厚さ20∼30bほどの化石産
Eomiodon lunulatus，E. vulgaris，Protocardia (s.s.) morii
− 174 −
松川，他：“シジミ貝類”（corbiculoids）の適応戦略と系統進化
とFilosina jusanhamensis が概ね0. 9近くに集中して高い。
ｃ：岩室層
Vaugonia (s.s.) niranohamensis，V. (s.s.) namigashira，
岩室層（IW）からは，Eomiodon vulgaris，Eomiodon sp，
Integricardium (Yokoyamaina) hayamii では0. 5前後の低め
Crenotrapezium kurumense の３種の計 79 個体が産出し
の値をとることがある。しかし，全体的には高い左右
た。すべての種の左右両殻共存率（Cv）は0. 67–0. 89
両殻共存率（Cv）と低い合弁率（Ar）を示しているので，
で高く，合弁率（Ar）は0–0. 17で低い。これは，河川
河川などの一方向の水流によって遺骸が運搬されたと
などによる一方向の水流による運搬を表す特徴（松川
考えられる。完全な現地性と思われる化石群集は認め
ほか, 1993）を示し，流水によって運搬されたとする産
られない。NR–01，02A，TT–02は河川の大規模な増水
状観察の結果（Type2）を裏付ける。
などにより運搬されて堆積した
（Type5）と解釈される。
また，NR–02B，TT–03は，ランダムな殻姿勢，低い密
（5）化石群集と各種の生息環境
密集層から得られた化石群集に含まれる二枚貝化石
集度，粗粒の基質などの産状の特徴から，砂浜で堆積し
た可能性が高い
（Type6）
。貝殻が波浪により運搬された
種の，それぞれの生息環境を推定する。
場合，左右両殻共存率（Cv）は低くなる（下山, 1989）が，
ａ：遺骸貝殻群集の混合
TT–03の値は0. 76であまり低くない。これは，遺骸の生
来馬層群，志津川層群，岩室層，十三浜層群の資料
産地が化石産出地点と比較的近いことを示すのかも知
に認められた貝殻密集層をType1–6の６つに分類し
れない。しかし，合弁個体は認められない。NR–02Cは，
た。それぞれに考えられる遺骸貝殻の堆積環境を，
合弁率（Ar）は０で低く，左右両殻共存率（Cv）もV. (s.s.)
Kidwell et al.（1986），Fürsich（1995）の密集度，殻の
niranohamensis で0. 55，I. (Y.) hayamii で0. 40と他の層準
姿勢，密集層の構造と化石化過程に関する研究と，左
に比べて低い。これは，河川による水流より，潮流など
右両殻共存率（Cv）・合弁率（Ar）に基づいて推定した。
の複数の方向性をもった水流に影響されたためと考え
その結果をTable 6 にしめす。
られる。産状（Type3）からも，１∼２方向性の水流の
Type1は，河川によって運搬された化石群集である。
存在が推定されるので，やはり潮流による２方向の水
比較的穏やかな水流によって，低い頻度ながら恒常的
流による運搬の可能性が高いと考えられる。しかし，
に遺骸が運搬されて堆積したと考えられる。
薄い密集層が数層に分かれて発達する産状では，潮流
のような恒常的な運搬より河川の増水などの偶発的な
Type2は，河川の一時的な増水などによって運搬さ
れた化石群集であると推定される。
運搬を考えた方が説明しやすい。結局，NR–02Cは，
Type3は，河川の一時的な増水などによって運搬さ
遺骸貝殻が増水などにより通常は河川の水流の影響が
れた遺骸集団が，潮流の影響を受けて拡散した化石群
及ばないような浅海に運搬され堆積した後，潮流によ
集であると推定される。
り拡散したと思われる。この際に貝殻とともに運搬さ
Type4は，河川によって比較的高い頻度で遺骸が運
れてきた細粒の堆積物は除去されてしまったと思われ
搬され，一時的な増水時にはより多くの遺骸が運搬さ
る。NR–03の左右両殻共存率（Cv）は，特に個体数の
れてくる環境で堆積した化石群集であると推定される。
多い E. lunulatus で0. 97と高く，合弁率（Ar）は0. 16と低
Type5は，河川の大規模な増水によって，大量に押
いので，これらの値からは河川などによる運搬が推定
し流された遺骸から成る化石群集であると推定される。
される。産状からも方向性のある水流が一時的に流力
Type6は，波浪の影響を受けて堆積した化石群集で
を増した際に貝殻が運搬されたことが推定される
あると推定される。
上記のType1から5で示した化石群集はすべて運搬
（Type2）。NR–03（Type2）には，NR–02A（Type4），
NR–02C（Type3）の産状に比べ流力が小さい環境が
されたものであり，その過程で異なる環境に生息して
推定される。NR–03の Eomiodon の２種の合弁率（Ar）
いた種の遺骸が混合していることが推定できる。
は0. 16と0. 33で，NR–02A，Cの合弁率（Ar）が０を示
手取層群の主要分布地域の白山周辺地域の荘川地域
すのに比べるとやや高めであることから，運搬の距離
から産する非海生二枚貝化石群集の研究では，海進・
が比較的短い可能性がある。従って，NR–03の群集は，
海退のような環境の変化にはより小さなレベルの鹹度
他の層準に比べれば比較的現地性が高いと考えられる。
の波動を伴って進行することが示されている（松川・
TT–01も高い左右両殻共存率（Cv）と低い合弁率（Ar）
中田, 1999）。この環境の微細な変動は，岩相にはその痕
を示し，河川による運搬が示唆される。これは，河川
跡が記録されていない場合でも，軟体動物群集の種構
による水流で運搬されて堆積したと考えられる産状
成には反映される。これは，ある化石産出地点における
（Type4）の解釈と一致する。
軟体動物は環境の微細な変動によって入れ代わること
− 175 −
東京学芸大学紀要第 4 部門第55集（2003）
Table 6．Six types of shell concentration observed in some fossil horizons of the Kuruma, Shizukawa and Jusanhama groups.
Standardized terms used here from Kidwell et al.（1986）. Environmental factors dominantly affecting concentrations
are estimated on the basis of Cv., Ar. and biostratinomic observations.
がしばしばあると解釈できるからである。つまり，極め
環境では，底層にしばしば海水が入り込んでくる
て近接した，あるいは同じ層準から産出する種でも，必
（Fürsich and Kirkland, 1986）ことがあり，稀に海生種の
ずしも同じ環境に生息していなかった可能性があるこ
遺骸が混入することも十分あり得る。
志津川層群の韮の浜層のNR–02Aでは Eomiodon sp.
とを意味する。このような問題について，Fürsich（1978）
は，同時間に存在しなかった種同士が混合した化石群
indet. が，海生の V. (s.s.) niranohamensis および
集を Time-averaging assemblageとして，古環境を推定す
Integricardium (Yokoyamaina) hayamiiと共に産出する。
る際の注意としている。このように，化石群集は運搬あ
しかし，この層準には出水時の河川の水流による運搬
るいは time-averaging によって本来異なる環境に棲んで
が推定されている（Type5）。従って，河川上流側の汽
いた種が混合していることが多い。従って，種毎の生息
水域に生息していたEomiodon sp. indet. とIntegricardium
環境は，この混合の影響を把握した上で推定しなけれ
(Yokoyamaina) hayamii も海生種の生息域にまで運搬され
ばならない。
て混合した可能性は高い。愛知県の豊川下流域におけ
ｂ：混合集団の成因
る現生貝類相（松岡ほか, 1999）では，河口から５dほ
来馬層群，志津川層群，十三浜層群の化石群集に含
ど上流では底層の塩分は20‰付近を越え（polyhaline），
まれる各種について，生息環境を推定した。これらの
海生二枚貝（Lucinidae）の生息が認められている。し
化石群集の種構成は海生種と汽水種がしばしば混合す
かも，この地点では平常時の流速は0. 2 m/sを維持して
る（Fig. 12）。これは，河川の影響下にある堆積環境で
いる。このような環境では，NR–02Aのような汽水生
は遺骸が運搬され，異なる生息環境の化石種が混合し
種と海生種の混合は十分起こり得る。
志津川層群の韮の浜層のNR–02Cの二枚貝化石群集
て産出することによると思われる。この混合に関して，
は，河川による運搬の後に潮流によって拡散した（Type
各化石群集で検討する。
来馬層群の北又谷層のKK–03では，汽水から海生の
3）と推定できる。この層準ではV. (s.s.) niranohamensis
Eomiodon vulgaris と Crenotrapezium kurumense，海生の
と I. (Yokoyamaina) hayamii が E. sp. indet. と共に産出す
Chlamydinae gen. et sp. indet. と Cardinioides ovatus が共
る。これは，NR–02Aと同様の過程を経て混合した群
に産出する。高い値の左右両殻共存率（Cv）と低い値の
集がさらに河口に近い地域に到達したために潮流の影
合弁率（Ar）を示す Eomiodon vulgaris と Crenotrapezium
響を受けて再び拡散したものと考えられる。
kurumense は河川のような一方向の運搬によりもたらさ
十三浜層群の立神層の TT–01 では汽水生ないし海生
れたと解釈でき，KK–03 は比較的穏やかな流れのある
のFilosina jusanhamensis と海生のV. (s.s.) niranohamensis
河口域の環境で堆積したと推定されている（Type1）。
が共に産出する。TT–01 が河川によって運搬されたと
Eomiodon vulgaris と Crenotrapezium kurumense の散在し
推定される産状を示す（Type2）ことを考えると，汽
た産状から，遺骸貝殻は流入河川の増水時に増大した
水生ないし海生の F. jusanhamensis と海生の V. (s.s.)
流力によってかろうじて到達する程度であったと思わ
niranohamensis が運搬されて混合したことが示唆され
れる。このような河口域は，河川の流量の増減に伴う
る。しかし，TT–01では，V. (s.s.) niranohamensis が
波浪や潮汐により水流の影響を反映する。このような
含まれるのはこの層準の最上部の部分の３個体のみで
− 176 −
Fig. 12．Species composition at some localities of the Kuruma, Shizugawa and Jusanhama groups and the Iwamuro Formation.
KEY: C.o.: Cardinioides ovatus , E.l.: Eomiodon lunulatus , E.v.: Eomiodon vulgaris , E. sp. indet.: Eomiodon sp. indet., E.
sp.: Eomiodon sp., C.kk: Crenotrapezium kurumense, V.ni.: Vaugonia (s. s.) niranohamensis , V. na.: Vaugonia (s.
s.) namigashira, F.j.: Filosina jusanhamensis, P.m.: Protocardia (s. s. ) morii , Cla. : Chlamydinae gen. et sp.
indet., Ost.: Ostreidae gen. et sp. indet. , Gas.: Gastropoda gen. et sp. indet.A and/or B
松川，他：“シジミ貝類”（corbiculoids）の適応戦略と系統進化
− 177 −
東京学芸大学紀要第 4 部門第55集（2003）
ある。TT–01の基質が上部において若干粗粒化してい
る来馬層群の北又谷層KK–03には，河口あるいは潟湖
ることも考えれば，TT–01の密集層内部で下部から上
のような非常に海に近い環境を推定したが，汽水種の
部へ環境が変化している可能性もある。つまり，F.
遺骸がしばしば運搬されてくる環境かその付近に生息
jusanhamensis が運搬されて堆積した後で多少の環境の
していたのならば，Chlamydinae gen. et sp. indet. もある
変化があり，そこが V. (s.s.) niranohamensis の生息域付近
いは polyhaline に進出していた可能性が高い。Filosina
になった可能性もあり，これはTime-avaraged assemblage
jusanhamensis と Protocardia (s.s.) morii が共産する十三
（Fürsich, 1978）である可能性が高い。
浜層群の立神層のTT–02は，産状から遺骸貝殻が河川
により運搬されたと推定できる。Filosina jusanhamensis
（6）
“シジミ貝類”
（ corbiculoids）の生息域とその塩分
濃度の推定
の合弁率（Ar）は，Protocardia (s.s.) morii よりも低く，
より長距離を運搬された可能性がある。河川での運搬
“シジミ貝類”
（corbiculoids）
（＝蜆貝）は，汽水域の
は淡水側から海水側へ向って行なわれるのが普通なの
示相化石とされてきた。しかし，来馬層群や志津川層群
で，F. jusanhamensisは P. (s.s.) morii よりも低鹹度に生
などのジュラ紀前期から産出する極めて初期の“シジ
息していた可能性がある。Protocardia は，チベットに
ミ貝類”
（corbiculoids）については，海生種としばしば
おける研究で炭素同位体の測定から mesohaline から
共産することから海生であったとする解釈がある（小
polyhaline の環境に生息していたと考えられている
林ほか, 1957；Hayami, 1958, 1961bなど）。その一方で
（Yin, 1991）。同属の種で生息環境が大幅に異なること
アンモナイトなどの公海性の化石とは共産しないこと
は稀なので（Raup & Stanley, 1971），Protocardia (s.s.)
もあり，その生息環境は曖昧なままである。そこで来
morii も mesohaline から polyhaline の環境に生息していた
馬層群，志津川層群，十三浜層群から産出する“シジ
可能性が高い。この場合，Protocardia (s.s.) morii よりも
ミ貝類”
（corbiculoids）の生息域とその場所の塩分を推
淡水に近いと考えられる Filosina jusanhamensis は，よ
定する（Fig. 13）。
り淡水側の oligohaline と mesohaline を考えるのが妥当で
Vaugonia は，同じ Trigoniidae の現生種がオーストラ
ある。この範囲は，現生のヤマトシジミ（Corbicula
リアの海浜に生息しており（Cameron, 1974），また化
japonica）の生息できる塩分の範囲の21‰以下（山室,
石種においても浅海の堆積相から多産するので，一般
1996）とほぼ一致する。 Eomiodon はポルトガルの
的に海生属とされている。本論文においても砂浜で堆
Kimmeridgian では polyhaline および mesohaline からの産
積したと思われる産状（Type4）で卓越し，海生であ
出が知られている（Fürsich, 1994）。さらに，Eomiodon
ったと思われる。Chlamydinae も海生とされるが，チベ
lunulatus，E. vulgaris，Crenotrapezium kurumense は来
ットにおける研究では Canptonectes が polyhaline から産
馬層群，志津川層群の多くの層準で高い優占度を示し，
出することが炭素同位体を用いた研究から示されてい
産出個体数も圧倒的に多い。生物の多様性は Remane
る（Yin, 1991）。Chlamydinae gen. et sp. indet. を産出す
（1958）などに基づくと，地域，時代に関わらず概ね塩
Fig. 13．Presumed salinity ranges of some species from the Kuruma, Shizugawa and Jusanhama groups.
− 178 −
松川，他：“シジミ貝類”
（corbiculoids）の適応戦略と系統進化
分 5 ‰で最小になることが知られている。5 ‰付近の塩
釈された（Hayami, 1958；速水, 1962a）こともあり，ジ
分の環境に適応していたと推定される手取層群から産
ュラ紀前期のものを含めた“シジミ貝類”
（corbiculoids）
する Myrene (Mesocorbicula) tetoriensis は，排他的と解釈
がすべて汽水生種であるならば，“ シジミ貝類 ”
できる高い優占度と大きな個体数を示す（松川・中田,
（corbiculoids）を特徴づけている形態に汽水域への適応
1999）。このような環境では多様度が低くなり競争が起
の痕跡が認められる可能性がある。そこで“シジミ貝
りにくいため，特定の種が異常に大きな個体群を形成
類”
（corbiculoids）の殻形態について考察する。
“シジミ貝類”
（corbiculoids）の形態で最も特徴的な
することがあると考えられる。従って，低い多様度，
大きい個体数という特徴を示す Eomiodon lunulatus，E.
ものは長大な側歯である。この側歯の機能を考察する
vulgaris，Crenotrapezium kurumense は 5 ‰付近までは進
ために，実験を行なった。実験の方法を以下に記す。
q現生のヤマトシジミ（Corbicula japonica）の50個
出していた可能性が高く，polyhaline および mesohaline
体の殻を用意する。
の環境に生息していたと考えられる。
手取層群，来馬層群，志津川層群などに産出する
w生貝を煮沸すると殻が自然に開くので，殻縁を破
“シジミ貝類”
（corbiculoids）は，異地性の密集した産状
損しないように，また，離弁しないように注意し
て軟体部を除去する。
を呈することが多く
“蜆貝層（相）”などと呼ばれてきた。
これは，5 ‰程度の塩分の環境における排他的な大群
eそのうちの半分の個体の側歯（A2）をエアスク
集の形成を裏付けるものと思われる。一方，現地性の密
ライブで削る（Fig. 14）。この時，側歯以外の部分
集層がほとんど，あるいはまったく見当たらないのは，
を破損しないように注意する。
その生息環境によるものと考えられる。Corbiculidae の
rこれを水中に沈めた状態で殻を閉じ，クリップで
現生種は浮遊物食者で shallow burrower である。食性や
固定する。こうすることで殻内に水を封入するこ
生息場所の底質は殻形態と密接な関係がある（Stanley,
とができる（Fig. 15）。
1970）ので，現生種と形態的に大きな差のない中生代
t次にこれを，前部を下にして色素（食紅）で着色
の“シジミ貝類”
（corbiculoids）も同様の生活様式が想
した水を入れたバットに入れる。靭帯部分は死後
定できる。浮遊物食者の群集は堆積速度の低い環境で
の殻の開閉による損傷が避けられないので沈水し
発達する（Fürsich, 1978）ので，堆積物の表層に生活す
ないようにする。
yこの状態で10分間放置した後，殻を開けて中の水
る“シジミ貝類”
（corbiculoids）が，そのまま埋没して
化石化する可能性は決して高くはなかったと思われる。
をスポイトでとり，紙（発色が良いので水彩用の
むしろ，河川が増水した場合などに堆積物とともに押
ものを使った）の上に滴下する。
し流された場合の方が埋没し化石化する可能性は高い
u流れないように注意して乾燥する。
と考えられる。また，汽水生種の塩分耐性はその種が
i色データを客観的に比較するために，これをスキ
生息している塩分の範囲よりは広いのが普通なので，
ャナで読み取り，RGB のデジタル画像にする。こ
押し流されたとしても即死するとは限らない。このよ
うすることで着色の度合いを数値で示すことがで
うな事情から，“シジミ貝類”
（corbiculoids）の化石の産
きる。
o滴下した各サンプルの RGB 成分を読み取り，「赤
出状況はしばしば実際の生息域より高鹹度の環境を示
さ」を求める。
すことがあると思われる。従って，Eomiodon lunulatus，
「赤さ」は「明るさ」に対するR成分の比で表
E. vulgaris，Crenotrapezium kurumense の生息環境は，
polyhaline と mesohaline からより低鹹度への誤差はあり
す。明るさは輝度（Luminance）として知られる
うるが，より高鹹度であった可能性は低く，海生種で
L = 0. 299 r + 0. 587g + 0. 114b（r，g，bはRed，Green，
はないと考えられる。
Blue の各成分）である。この方法で求めた「赤さ」
は，スキャニング時にできた明るさのムラ（実際
６．“シジミ貝類”（Corbiculoids）の
には認められなかった）に関係なく赤い色素の量
汽水への適応戦略と進化
が比較できる。
実験の結果は，側歯を削除した個体では，加工しな
（1）殻の機能
い個体に比べ，殻内の水がより濃く着色される傾向が
Eomiodon lunulatus，E. vulgaris，Crenotrapezium
見られた（Fig. 16）。殻内の水が着色されるのは，殻外
kurumense が，汽水域（polyhaline と mesohaline）に生息
の水との接触が大きいことを示す。つまり，側歯が削
していたとする解釈を述べた。これらの種は海生と解
除されたことによって，殻の機密性が低下したと考え
− 179 −
東京学芸大学紀要第 4 部門第55集（2003）
Fig. 14．Internal shell structure of left valve of modern corbiculoid, Corbicula japonica. For a water permeability test, anterior
lateral tooth （AII） of left valve was removed using air-scribe machine.
Fig. 15．The water permeability test: the experimentation on lateral teeth.
られる。従って，側歯には閉殻時の機密性を高める機
れている。ペルム紀に出現した Arcticidae は，lucinoid，
能があると思われる。このことから，側歯は潮汐（出
cyprinoid，cyrenoidの様々な蝶番構造を有し，ジュラ紀に
水）によって殻外部の浸透圧が極端に上がった（下が
は Neomiodontidae，白亜紀には Corbiculidae などを輩出
った）場合に殻内部の浸透圧の変化を防ぐのに役立つ
した異歯類の根幹となるグループである（速水, 1962b）
。
と解釈できる。
多様な Arcticidae から“シジミ貝類”
（corbiculoids）へ派
生したことに関する幾つかの議論がある。Casey（1955）
（2）
“シジミ貝類”（corbiculoids）の起源と多系統モデ
ル
や速水（1962b）は，汽水性の環境が制限されているこ
と，また永続的でないことなどを理由に“シジミ貝類”
“シジミ貝類”
（corbiculoids）の起源については，一
（corbiculoids）が多系統な起源をもつ可能性があると考
般的には海生の Arcticidae からジュラ紀に派生したとさ
えた。つまり“シジミ貝類”
（corbiculoids）は，Arcticidae
− 180 −
松川，他：“シジミ貝類”（corbiculoids）の適応戦略と系統進化
Fig. 16．The result of the water permeability test. The vertical and lateral axes show individual numbers and redness of water
included within shells, respectively.
Velosity of redness by R= r /L （0< R< 3.344）. L by 0.299r+ 0.587g+ 0.114b（r : red, g : green: b: blue）is difined as
luminance. The value of r /L, showing degree of deviation from grey, is independent from brightness. A: shells in that
the lateral tooth （AⅡ） was removed. B: normal shells.
の複数の種から様々な時代・地域において個別に汽水
ラ系下部から産出する Eomiodon lunulatus，E. vulgaris，
域に進出したとする解釈である。“ シジミ貝類 ”
Crenotrapezium kurumense などの初期の“シジミ貝類”
（corbiculoids）の起源が多系統である解釈を支持するな
らば，汎世界的な汽水域からの産出は説明しやすい。
（corbiculoids）が Hayami（1958など）に指摘されたよう
に海生であれば，このような種が“シジミ貝類”
しかし，“シジミ貝類”
（corbiculoids）の起源が多系統で
（corbiculoids）の祖先種であり，海域で分布を拡げてい
あると考えるには幾つかの問題もあった。まず，ジュ
たと考えることも可能である。また，多系統である場
− 181 −
東京学芸大学紀要第 4 部門第55集（2003）
合は，“シジミ貝類”
（corbiculoids）に特異的な長大な側
は進化段階の異なる Arcticidae から平行的に派生したと
歯に見られる形態の類似が遺伝的な類似以外のどのよ
する速水（1962b）の予察は支持される。また，それぞ
うな原因でもたらされるかを考える必要がある。
れの科のなかでも homeomorphism があると考えられる。
本論文では，qEomiodon lunulatus，E. vulgaris，
これは，Neomiodontidae の Eomiodontinea の進化が
Crenotrapezium kurumense の古生態を考察し，これらの
Eomiodon lunulatus や E. vulgaris から E. matsumotoi を経
種が mesohaline と polyhaline かそれ以下の塩分の汽水域
て Mifunea mifunensis に至る単系統の解釈（Tamura,
に生息し，通常の海水のもとでは生活出来なかったで
1979）や日本の白亜紀の Neomiodontidae や Corbiculidae
あろうことを示した。wまた側歯に関する実験におい
の進化が単系統とする解釈（Ohta, 1982）とは異なる。
て，“シジミ貝類”
（corbiculoids）の側歯が塩分耐性を高
“シジミ貝類”
（corbiculoids）は，ジュラ紀に汽水域
める機能があるという解釈を示した。これらに基づく
に進出して以来，現在に至るまでその生活様式，形態
と，“シジミ貝類”
（corbiculoids）を特徴づける形態の類
に大きな変革を加えることなく非常に保守的な進化を
似は塩分の変動という外的要因によりもたらされた
続けてきた。この形態の安定は実は見かけのものなの
homeomorphism であると説明できる。もちろん，全く
かも知れない。実際には，単一の種あるいは直接の系
他の要因に拠らないとは考えにくく，近縁の祖先を持
統が汽水域の中で存続している時間はさほど長いもの
つことによる遺伝的な類似の上に成り立つものである。
ではなく，海生の Arcticidae のある系統群から時代毎，
外的要因の働きかけがどの程度形態に影響するのか定
地域毎に派生してきた多系統の起源をもつ可能性が考
かでないが，Arcticidae のある属種にとって低塩分環境
えられる（Fig. 17）。
への接触が側歯を長大化させる端緒になっている可能
（3）生物地理
性は十分考えられる。
“シジミ貝類”
（corbiculoids）の起源は多系統である
Casey（1955）はイギリスのジュラ系上部から白亜系
下部の連続した層序から得られた“シジミ貝類”
（corbiculoids）の形態を観察し，cyrenoid 型の蝶番構造
と考えられる。来馬層群と志津川層群はほぼ同時代で
あり，世界的にみれば地理的にも決して遠くはない。
をもつ海生のEocallistaから汽水性の Filosina が派生し
この両地域には E. vulgaris が共通して産出する。これ
たことを示した。これは，系統を考える上で重要な意
は，ジュラ紀前期の日本付近の海域に生息していた
味を持つ lucinoid-cyrenoid への主歯構造の変化が汽水へ
Arcticidae のある種が，それぞれの地域で汽水に進出し
の進出とは無関係であろうことを意味する。一方，
た結果，同様の形態に進化し，どちらかの地域で汽水
Eocallista から Filosina への進化において，主歯の構造
に進出した種が，他方の地域へ拡散したのではない解
は変化しないが側歯は徐々に長大化したことも認めら
釈の可能性を示す。この時代には現生の水生生物の分
れている（Casey, 1955）。これらのことから蝶番構造の
布の拡大にしばしば関係している鳥類がまだ存在して
進化的な形態変化において，側歯の長大化という質的
いないので，繁殖に必要な“シジミ貝類”
（corbiculoids）
な変化は，主歯の構造的な変化に比べて遺伝的に固定
の個体群が数100dの陸や海を移動できる可能性は極め
されていないと思える。
て低いと思われる。現在日本周辺に生息する Corbicula
Neomiodontidae と Corbiculidae の形態の大きな相違点
japonica（ヤマトシジミ）は800万年前，C. leana（マシ
は，lucinoidと cyrenoidの主歯の特徴をもつことである。
ジミ）とC. sandai（セタシジミ）は90万年前に祖先種か
これは，これらの２科が遺伝的にある程度離れている
らの分化が見積もられている（Hatsumi et al., 1995）の
ことを示すが，汽水域への適応の度合いとは関わりが
で，人為的な移動の前に日本各地へ分布されたものと
ないと思われる。一方，“シジミ貝類”
（corbiculoids）の
思われる。来馬層群と志津川層群は共にジュラ系下部
主要メンバーの Neomiodontidae と Corbiculidae の形態の
に対比されており，その範囲はHettanjian（203百万年前）
共通点は側歯の長大化である。これは，同様の環境に進
から Toarcian（175百万年前）の28百万年間の範囲であ
出したための機能を示すもので，これは homeomorphism
る。これは，両層群から共通して産する E. vulgaris が
であると考えられる。これらの２科は，Arcticidae に起
どちらかの地域から短距離の移動を積み重ねて分布を
源を持つと解釈されてきた（速水, 1962b）が，側歯の形
拡大したことを支持する積極的なものではないと思わ
態の類似が遺伝的には関係がないと考えられる上に，主
れる。来馬層群の E. vulgaris と志津川層群の E. vulgaris
歯構造が異なるので，かなり古い段階で別の系統に分
は，殻形態の見かけ上での同種でしかない可能性もあ
かれていたと思われる。本論文で示した側歯に関する
り得る。このような仮説は，生殖に関わる特徴が重視
実験の結果に基づくと，Neomiodontidae と Corbiculidae
される現生種と異なり形態によって定義される化石種
− 182 −
松川，他：“シジミ貝類”（corbiculoids）の適応戦略と系統進化
Fig. 17．Evolutional lineage model of corbiculoids （Left: Polyphyletic model, Right: monophyretic Model）
において立証することは困難である。しかし，現生の
水域に分布を拡大できないという仮定を裏付けている。
Neomiodontidae，Corbiculidae のそれぞれの科の中に
Corbicula japonica（ヤマトシジミ）とC. leana（マシジ
ミ）が形態的な差異が色だけであることを考えれば，
おいても，あるいは同属に含まれる種や同種内におい
このような仮説は決して無視はできない。
てさえ homeomorphism による見かけの類似の可能性が
手取層群の Myrene (Mesocorbicula) tetoriensis，Tetoria
あるので，“シジミ貝類”
（corbiculoids）の分布と古地理
(T.) yokoyamai の２種の corbiculoids は，ジュラ紀中期か
の関連は非常に読み取りにくいものと思われる。もっ
ら白亜紀前期にまたがって産出し，非常に長い生存期
とも，分類は側歯にのみ基づいているわけではなく，
間を示す。国内の非海成層で，“ シジミ貝類 ”
側歯以外の形態の類似度の高さが祖先種の近縁度の高
（corbiculoids）を産するジュラ系中部は手取層群以外知
さを表しているという解釈は可能であるから，現在の
られていない。手取地域においては，化石の産出量か
分類で近縁とされる“シジミ貝類”
（corbiculoids）の種
らみて他に類を見ない程に大規模な個体群を形成した
の分布と古地理の関係は決して皆無ではないはずであ
と思われる Myrene (Mesocorbicula) tetoriensis が他の地域
る。しかし，他の生物を利用する場合に較べれば，“シ
からは産出しないのは，やはり“シジミ貝類”
ジミ貝類”
（corbiculoids）の分布から読み取れる古地理
（corbiculoids）にとって基本的に隔たった汽水域に分布
の精度は低いと思われる。従って，“ シジミ貝類 ”
を広げることがほとんど不可能であったことを示すも
（corbiculoids）の生物地理を古地理に応用する際，複数
のでないかと考えられる。当時の手取地域には北東に
の堆積盆を共通の産出種で関係づけたり，対比に用い
開いた湾と北に向う海流が存在したと解釈されている
る場合には特に慎重になる必要があろう。
（Matsukawa et al, 1997）。このような環境であれば，手
取の“シジミ貝類”
（corbiculoids）を輩出した Arcticidae
（4）Neomiodontidaeの絶滅
Neomiodontidae は，Corbiculidae に先がけて出現し，
が，湾内で進化した種であったために他地域には
homeomorphism による類似種も存在し得なかったと解
ジュラ紀には“シジミ貝類”
（corbiculoids）の構成員と
釈することができる。このように，手取層群において
しての一翼を担ったが，白亜紀には衰退し，絶滅した。
は“シジミ貝類”
（corbiculoids）の分布と古地理の関係
両科はともに Arcticidae から派生し，ほぼ同様の殻形態
が整合的に思えるが，これはむしろある汽水域に進出
を備えて汽水域に進出しながら，Corbiculidae は現在に
した“シジミ貝類”
（corbiculoids）が，そこから別の汽
至るまで繁栄しているが Neomiodontidae は絶滅した。
− 183 −
東京学芸大学紀要第 4 部門第55集（2003）
環境に“シジミ貝類”
（corbiculoids）を派生させること
これについて考察する。
重複したニッチェに生息する２つの分類群の一方が
ができなかったと解釈できる。一方，手取層群で
繁栄し他方が絶滅する場合，その要因として競争が考
Myrene (Mesocorbicula) tetoriensis に比べれば個体数の少
えられる。しかし，二枚貝，特に感潮域のものにとっ
ない Tetoria (T.) yokoyamai とその近縁種が白亜紀前期∼
て，生存にかかる主なストレスは競争や捕食圧ではな
中期かけて他地域の汽水環境に分布するのは，「“シジ
く物理的な環境である（大森・霍田, 1988）。例外的な競
ミ貝類”
（ c o r b i c u l o i d s ）を輩出し得る c y r e n o i d の
争の例として，Rhoad & Young（1970）は，浮遊物食者
Arcticidae」の系統がこの時代にも繁栄して広く分布し
と堆積物食者が互いに他方に対し排他的であることを
ていたことによると考えられる（Fig. 18）。
現生種の観察から明らかにした。しかし，殻の形態と
食性には密接な関係があり（Stanley, 1970）
，Corbiculidae
（5）Corbiculidaeの今後
の現生種が浮遊物食者であることを考えると
Arcticidae は新生代以降衰退してきており，現在は
Neomiodontidae だけが堆積物食者であった可能性は低
Arctica の１属が存在するのみである。斧足類の種の生
い。従って，これらの２科に競争があったとは考えに
存期間は長いもので3 ×10 7 年程度であると見積もられ
くい。一方，物理環境が生存への大きなストレスにな
ている（速水, 1962a）。“シジミ貝類”
（corbiculoids）の
っているのならば，塩分耐性の相違が要因という仮定
例でも北上山地の Eomiodon vulgaris は Hettangian∼
も可能である。しかし，Neomiodontidae と Corbiculidae
Bajocian にわたって生存し（速水, 1962a），手取層群の
の形態に認められる主歯構造の相違は，Casey（1955）
Myrene (Mesocorbicula) tetoriensis とTetoria (T.) yokoyamai
の示した Eocallista-Filosina の系統をみる限り，塩分耐
はジュラ系中部から白亜系にかけての産出がある。こ
性とは関係ないと考えられる。軟体部の機能に関する
れは，“シジミ貝類”
（corbiculoids）は汽水域の環境が途
相違は不明であるが，化石の殻形態の特徴から判断す
絶えてしまわなければ数千万年以上にわたり種として
る限り，２科の塩分耐性に相違がある可能性は低い。
存続できることを示す。従って，現生種の Corbiculidae
結局，Neomiodontidae と Corbiculidae が汽水環境への
は第四紀以降から出現しているのでまだ当面は，汽水
適応に関して相違がなかったとすれば，Neomiodontidae
域に存在していられるのかも知れない。しかし，生息
の絶滅の原因は祖先種を輩出する Arcticidae のある系統
地の環境が変化し，一時的にでも汽水環境が消滅すれ
が絶滅したことによると思われる。q“シジミ貝類”
ば，再び汽水環境が出現したとしても，そこに“シジ
（corbiculoids）の起源が多系統であること，w近縁種の
ミ貝類”
（corbiculoids）を輩出しうる Arcticidae は殆ど存
形態の類似がしばしば homeomorphism である可能性が
在しないので，“シジミ貝類”
（corbiculoids）が再びその
高いこと，e異なる汽水域（堆積盆）への拡散は困難
環境に生息できるかの保証は定かではない。従って，
であったことを考えれば，“シジミ貝類”
（corbiculoids）
Corbiculidae は，今後，Neomiodontidae と同じ理由で絶
の系統の存続は祖先種を輩出する Arcticidae のある系統
滅へ向っていくと推測される。“ シジミ貝類 ”
の存続に依存していると解釈できる。
（corbiculoids）の化石種を豊富に産出する北米大陸で，
Neomiodontidae と Corbiculidae の主歯構造が異なるこ
“シジミ貝類”
（corbiculoids）の現生種が近年まで存在し
とから，少なくとも複数の系統が“シジミ貝類”
なかったのは，この推測が見当違いではないことを示
（corbiculoids）の母体となっていると考えられる。つま
していると思われる。ただし，北米では人為的に持ち
り，大きく見れば lucinoid の系統と cyrenoid の系統のあ
込まれた“シジミ貝類”
（corbiculoids）
（台湾シジミ）が
る Arcticidae が汽水域に接触した場合に“シジミ貝類”
爆発的に増え，全土に拡がって形態にも変化を生じて
（corbiculoids）を輩出してきたと考えられる。この
いる（藤原, 1995）。現在の“シジミ貝類”
（corbiculoids）
「“シジミ貝類”
（corbiculoids）を輩出し得る lucinoid の
の分布には多分に人為的な要素が影響していると思わ
Arcticidae」の系統がジュラ紀後期から白亜紀にかけて
れるが，一方で Corbiculidae の中には淡水に進出したも
衰退した為に Neomiodontidae も衰退したと解釈できる。
のもおり，Polymesoda のある種は標高1000c以上の高
これに基づけば，手取層群において化石の産出量か
地にまで分布を拡げている（鹿間, 1964）。
“シジミ貝類”
ら考えて非常に繁栄したと思われる Myrene
（corbiculoids）の進化は，中生代には多系統であったと
(Mesocorbicula) tetoriensis が国内に近縁種をもたないこ
考えられ，そのために変動の大きい環境である汽水域
とも説明しやすい。つまり，この種を輩出したArcticidae
においても見かけのうえでは安定した系統を維持して
はジュラ紀後期∼白亜紀前期の日本近海で既に衰退し
いたと考えられる。しかし，今後も存続していく場合
て分布を狭めていたため，白亜紀前期の他地域の汽水
は，単系統として維持されることになり，中生代の繁
− 184 −
Fig. 18
Model show the evolution of corbiculoids based on occurrences from the Japanese Jurassic and Cretaceous.
松川，他：“シジミ貝類”（corbiculoids）の適応戦略と系統進化
− 185 −
東京学芸大学紀要第 4 部門第55集（2003）
Arcticidae の祖先種が無くなることはない。）r“シジ
栄とは様相が異なると思われる。
ミ貝類”
（corbiculoids）の種は Arcticidae の祖先種が汽水
（6）種分化の解釈
環境に近接している時に隔離された汽水域において生
Neomiodontidae と Corbiculidae の２科の進化系統は，
じる。このように解釈することができ，本論文で示し
実際にはそれぞれ Arcticidae に含まれる lucinoid と
た“シジミ貝類”
（corbiculoids）の進化のモデルは既存
cyrenoid から繰り返し派生した種の系列であると述べ
の進化の概念に対しても整合的である。
また，Gould（1969）は，大西洋の孤島バーミューダ
た。このような考え方についてこれまでに考えられて
において更新世から現生のマイマイを研究し，殻の形
いる進化の概念との整合性について考察する。
“シジミ貝類”
（corbiculoids）が，さまざまな時代・
態，層序，地理的分布を考慮して進化系統を調べた。
地域の汽水域に繰り返し派生したきたとすると，その
そして，マイマイには２つの系列があり，それぞれか
度に海生から汽水生に変じる過渡期が存在した筈であ
ら幼形進化を示す種が繰り返し派生し，現在は２つの
る。しかし，少なくとも筆者らの知る限りでは，その
系列は絶滅しており，最後に派生した種だけが生存し
ような進出途上の状態と考えられる種は，Casey（1955）
ていると結論した。Gould（1969）は，幼形進化を示す
の示した Corbiculidae の系統の Eocallista（Hemicorbicula）
集団は，殻形態のみから考えれば独立した系列をなすよ
にその可能性が見られる以外には知られていない。も
うに見えるが，層序・地理的な分布から急速な形態変化
とより，化石の記録は不完全であり，ある系統の進化
をともない繰り返し派生したとした。この Gould（1969）
の一部の段階を示す化石が発見されないことはある
が示したマイマイの進化系統は，本論文で示した“シ
（速水・安藤 , 1984）。しかし，“ シジミ貝類 ”
ジミ貝類”
（corbiculoids）の起源に関する考えとよく似
（corbiculoids）の派生がジュラ紀からしばしば繰り返さ
ている。マイマイと“シジミ貝類”
（corbiculoids）は移
れてきたにも関わらず，その過程を示す化石記録が全
動能力が乏しい点，“シジミ貝類”
（corbiculoids）の塩分
くといえる程に欠如している理由は，異所的種分化
とマイマイの乾燥など物理環境から強いストレスを受
（Allopatric speciation）と呼ばれる概念で説明できる。
けている点など，生活において共通する要素も少なから
速水（1975）は，Eldredge & Gould（1972）の研究を紹
ずある。このような研究例からも，Neomiodontidaeと
介し，次のように述べている。古典的な進化の捉え方
Corbiculidaeの起源が多系統で，lucinoidとcyrenoidの
である形態の漸移観は，q新しい種は祖先の集団から
Arcticidaeから各時代・各地域の汽水域に繰り返し派生
子孫の集団への系列における変化によって生ずる，w
した可能性があるとする筆者らの解釈が支持される。
その変化は一様で遅い，eその変化は通常祖先の集団
これは， Raup and Stanley（ 1971）の反復進化
全体を包含する，rその変化は原種の分布域の全体ま
（interative evolution）の例の１つとしてあげられる。
たは大部分においておこる，以上のようなものとされ
７．結論
る。一方，異所的種分化の考え方は，q新しい種は系
列の分化によって生ずる，w新しい種は急速に生ずる，
e祖先種のある一つの小さな集団から新しい種が生ず
“シジミ貝類”
（corbiculoids）の進化史の黎明期であ
る，r新しい種は祖先種の分布域のごく一部の地域−
るジュラ紀前期の来馬層群と志津川層群，そして発展
周縁部の隔離された地域で生じる。異所的種分化
の過渡期であるジュラ紀中後期から白亜紀前期の手取
（Allopatric speciation）に基づく断続平衡説（Punctuated
層群における古生態を研究した結果，以下のようなこ
equilibria）の考え方に従えば，Casey（1955）のE.
とがわかった。
(Hemicorbicula)のような汽水域への適応の途上にあると
考えられる種が，化石として産出することはむしろ特
殊なことと考えた方が自然である。“ シジミ貝類 ”
（corbiculoids）の進化を異所的種分化（Allopatric
speciation）の概念になぞるならば，q“シジミ貝類”
（1）産状観察，左右両殻共存率（Cv）・合弁率（Ar）
からは，ジュラ系下部の来馬層群と志津川層群は堆積
当時は河川（estuary）であり，
“シジミ貝類”
（corbiculoids）
は汽水域（感潮域）に生息していたと解釈できる。も
っとも，“シジミ貝類”
（corbiculoids）の化石は，生息域
（corbiculoids）の種は Arcticidaeの系列の分化によって生
から運搬された遺骸群集であるから，化石層の産状あ
ずる。w“シジミ貝類”
（corbiculoids）の種は急速に生
るいは堆積相は小林ほか（1957）の「瀕海成」という
ずる。e Arcticidae の種のある一つの小さな集団から
語で表されるのも妥当である。
（2）現生種の分布や海外での研究例との比較を加え
“シジミ貝類”
（corbiculoids）のある種が生ずる（つまり，
“シジミ貝類”
（corbiculoids）の新種を生じることで
て考察した結果，Eomiodon lunulatus, Eomiodon vulgaris,
− 186 −
松川，他：“シジミ貝類”（corbiculoids）の適応戦略と系統進化
謝辞
Crenotrapezium kurumense の生息域の塩分範囲は，
polyhaline と mesohaline かそれ以下であると考えられ
本論文に関して，小畠郁生博士（国立科学博物館名
る。
（3）“シジミ貝類”
（corbiculoids）の形態について実
誉館員）と斎木健一博士（千葉県立中央博物館）には
験に基づき検討した結果，長大化した側歯には，閉殻
粗稿の御校閲と御討論をいただいた。宮島宏，竹ノ内
時の気密性を増し塩分耐性を高める働きがあると解釈
耕（フォッサマグナミュージアム），小荒井千人，中島
される。
丈博，白井亮久（東京学芸大学）の各氏には現地調査
（4）“シジミ貝類”
（corbiculoids）の形態を特徴付け
や室内でご協力いただいた。これらの方々に厚く御礼
る長大な側歯は，汽水域に進出したために起こった
申し上げる。本研究に当たり，文部科学省科学研究費
homeomorphism による形態の見かけの類似である可能
補助金基盤研究C（研究代表者松川正樹，課題番号
性が高い。
1183303, 1999 2000）と地域連携研究（研究代表者松川
（5）Neomiodontidae と Corbiculidae は，時代毎・地
正樹，課題番号1183303, 1999–2001）を使用した。
域毎に Arcticidae のある系統から個別に派生し，多系統
な起源を持つと思われる。
（6）“シジミ貝類”
（corbiculoids）の見かけの近縁関
引用文献
係は，Neomiodontidae と Corbiculidae の２科の間ではも
ちろん，極論すれば同種の間でも起こり得る可能性が
Bernard, F., 1895, Première note sur la dévelopment et la morphologie
ある。“シジミ貝類”
（corbiculoids）は，ひとたび海生種
de la coquille chez les lamellibranches. Bull. Soc. Géol.
から分化して汽水域に進出した後に別の堆積盆へ分布
Frances, 3 sér., 23, 104–154.
を拡大するのはほぼ不可能だったと考えると手取層群
Cameron, C. N., 1974, The Encyclopedia of shells. Blandford press,
の「蜆貝相」の特異性も説明しやすい。
241 pp.
（7）以上のような考察から，Neomiodontidae の絶滅
Casey, R., 1955, The pelecypod family Corbiculidae in the Mesozoic
は，Neomiodontidae が汽水域の環境に適応しきれなかっ
of Europe and the Near East. Jour. Washington Acad. Sci., 45,
たからなどではなく，Neomiodontidae を各時代各地域
(12) , 366–372.
の汽水域に派生させていた「“シジミ貝類”
（corbiculoids）
Cox, L. R, et al., 1969, Mollusca 6 Bivalvia. In Moore, R, C, ed.,
を輩出しうる lucinoid の Arcticidae」の系統が衰退したこ
Treatise on invertebrate paleontology, (N) , The university of
とによると解釈できる。これは同時に Corbiculidae が現
Kansas and the geological society of America, Inc., 952p.
在まで汽水∼淡水域で繁栄を続けているのは「“シジミ
Dahl, E., 1956, Ecological salinity boundaries in pokilohaline waters.
貝類”
（corbiculoids）を輩出しうる cyrenoid の Arcticidae」
の系統が世界の海域で繁栄を続けてきたことによると
Oikos, 7, 1–21.
Douvillé, H., 1913, Classification des lamellibranches. Bull. Soc. géol.
解釈できる。手取層群で極端に多産するNeomiodontidae
Frances, 4 sér., 12, 419–467.
のMyrene 属が他地域で近縁種を持たず，Corbiculidae の
Douvillé, H., 1921, La charniére dans les lamellibranches hétérodontes
Tetoria 属が山中地域から八代地方にかけての西南日本
et son évolution. Cyprines, isocardes et cytherees. Bull. Soc. géol.
外帯地域，手取地域や吉母の西南日本内帯地域，東北
Frances., 4 sér., 21, 116–124.
日本の広い範囲で分布を持つことはこの解釈を支持す
Eldredge, N. and Gould, S. J., 1972, Punctuated equilibria: an
る。
alternative to phyletic guradualism. In T. J. M. Schopf (ed.) :
（8）これらの，本論文における “ シジミ貝類 ”
（corbiculoids）の起源や進化系統に関する考察の結果は，
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