対合開始 染色体の対合 キアズマ形成 分離 第一減数分裂終了時の細胞 第二減数分裂終了時の細胞 図1-2 減数分裂の仕組み 第一減数分裂に先立って染色体（DNA）数を 2 倍 虫にかなわない哺乳類が生み出した知恵といえま に増やします（通常時を 2n と表現するので 4n に す。 なります）。そして，相同染色体が寄り添うよう ところで，一次卵母細胞から 4 個の成熟卵子が に並び，これを対合 pairing と呼びます。対合状態 できるわけではありません。成熟卵子は各月経周 では各染色体が 2 倍になっているので，4 本の染 期に 1 個あれば十分なので，2 度の減数分裂に際 色体が束を作ります。さらに，4 本の染色体は交 してそのつど片割れが極体 polar body となって捨 叉してキアズマ chiasma を形成し，遺伝情報を交 てられます（第一減数分裂で捨てられるものを第 換します。その後，染色体は 2 本ずつ引き離され， 一極体，第二減数分裂で捨てられるものを第二極 これで第一減数分裂が終了します。 体と呼びます）（図 1-1 左）。後述のように，数の この段階で DNA 量は 2n に戻っていますが，染 色体数は 23 本です（2 倍になった相同染色体を 23 本もっています）。他方，第二減数分裂では，そ 4 多さで勝負する精子とは大きな違いがあります。 ｂ精 子 sperm れに先立つ DNA 複製は行われません。単に 2 つに 遺伝的男性では原始生殖細胞は分化しないでそ 分かれるだけなので，染色体数は 23 本，DNA 量 のまま休止期に入り，思春期に至って初めて精原 は半分の n になります。ここで気をつけていただ 細胞 spermatogonium になります。精原細胞は体 きたいのは，単に 1 個の細胞が 4 個の細胞に分か 細胞分裂を重ねた後，第一減数分裂に入り（第一 れるだけではなく，この 4 個の細胞はいずれも異 減 数 分 裂 に 入 る と ， 一 次 精 母 細 胞 primary なる遺伝情報をもつという点です。図 1-2 では 1 spermatocyte に名称が変わります），速やかにこ 対の染色体しか描かれていませんが，実際には 23 れ を 完 了 し て 二 次 精 母 細 胞 secondary 本の遺伝子が入り乱れて交叉します。すると，毎 spermatocyte になります。なお，精原細胞は一次 月放出される卵子の遺伝情報，1 回に射精される 1 精母細胞に分化しないまま自己複製をすることも 億個以上の精子の遺伝情報はすべて異なり，受精 可能です。つまり，年老いた後にも精子を供給で 卵が受け継ぐ両親の遺伝情報の組合せパターンは きる体制が維持されています。二次精母細胞も直 天文学的な数になります。このメカニズムを採用 ちに第二減数分裂に入り，そのままこれを完了し した目的は多様性の確保にあり（どんな天敵が登 て精子細胞 spermatid となります（図 1-1 右）。な 場しても誰かしらは生き残れます），繁殖力で昆 お，各減数分裂に際して細胞質も均等に分けられ， 産 科 先体（アクロゾーム） 頭部 頸部 精子細胞膜 拡大 先体外膜 先体帽 先体内膜 第 1 章 体部 ミトコンドリア 核膜 核 尾部 図1-3 精子の形態 結果的に 1 個の一次精母細胞からは 4 個の精子細 節約するだけでなく，物理的・化学的刺激に耐え 胞が誕生します。精子細胞は次第に成熟し，特殊 る目的もあります。他方，体部にはミトコンドリ な形態をした精子となります。精原細胞が精子に アが豊富に存在し，精子にエネルギーを供給しま 至るには 2 か月以上要しますが，こつこつと作業 す。また，尾部は精子の運動性を確保するための 6 を積み重ね，毎日 125 × 10 個も生産されます 重要な道具です（図 1-3） 。 （出生前の卵原細胞を大切に消費する女性とは大 STEP 1 きな違いです） 。 一次精母細胞は 46 本の染色体をもった 4n，二 次精母細胞は 23 本の染色体をもった 2n，精子細 胞は 23 本の染色体をもった n です。男性の性染色 卵原細胞は出生後に生産されない g出生時までに第一減数分裂に入り（一 次卵母細胞），途中で止める 体は XY の組合せなので，二次精母細胞には 22 ＋ g排卵直後に第一減数分裂を完了し，第 X と 22 ＋ Y の二者があり，どちらが卵子（22 ＋ X） 二減数分裂に入る（二次卵母細胞） に進入するかによって胎児の性が決定されます。 g第二減数分裂も途中で止め，受精時に なお，22 ＋ Y の精子は 22 ＋ X の精子よりわずか に卵子に結合しやすいため，出生時の性比は 105 ： 100 で，男児の方がやや多く生まれます（結婚適 完了 g1 個の一次卵母細胞からは 1 個の成熟 卵細胞しかできない 齢期までに不慮の事故や自殺などで死亡しやすい 精原細胞は思春期に至って初登場 男性を多く作るシステムを採用したと考えられま g2 回の減数分裂をすませ，4 個の精子細 す） 。 次に精子の形態を説明します。その全長は 0.05mm で，頭部，頸部，体部，尾部の 4 パーツ 胞（精子）となる g頭部には凝縮した核が充満し，それを 包む先体が存在 からできています。頭部には凝縮した核が充満し （凝縮に際して核蛋白がヒストンからプロタミン に代わります） ，帽子のように先体 acrosome が頭 部を包んでいます。なお，核の凝縮はスペースを 第１章 妊娠の生理 5 ２ 受 精 振幅も上昇した三次元運動をとるようになりま fertilization す。活性化は精子が放線冠と透明帯を突破して卵 子に進入するために不可欠であり，ここで初めて 受精能を獲得 capacitation します。 ａ 受精に至るまで 射出された精子は子宮内で数日間生存します 受精は卵子と精子が合体し，細胞質と核が融合 が，受精能を維持できるのはせいぜい 1 〜 2 日で する現象で，卵管膨大部で起こります（図 1-4）。 す。他方，放出された卵子の生存期間はわずか数 排卵に至る前の Graaf 卵胞は数層の顆粒膜細胞に 時間です。したがって，受精のチャンスは各月経 包まれていますが（顆粒膜細胞は卵子を辺縁に押 周期に 1 〜 2 日しかありません。卵子と精子が卵 しやって卵丘を作ります），この顆粒膜細胞は丈 管膨大部でばったり遭遇することもありますが， が高く，整った配列を示すので，放線冠 radiate 一般的には精子が卵管峡部で排卵のときを待ち， corona と呼ばれます。また，顆粒膜細胞と卵子の 膨大部に向かってのこのことやってくる卵子を見 間には糖蛋白からなる分厚い均質な層が存在し， つけて襲いかかるというパターンをとります。ち 光学顕微鏡で観察すると光をよく通すので，透明 なみに，待っている間，線毛運動によって流され 帯と呼ばれます（図 1-5 参照） 。そして，卵子はこ ないように，精子は卵管上皮細胞に頭部を擦り付 の状態のまま腹腔内に放出され，速やかに卵管采 けてじっと耐えています。 に取り上げられた後，卵管上皮の線毛運動に従っ STEP 2 て卵管膨大部に至ります。 他方，精子は自らの運動で子宮を泳ぎ渡り，卵 受精は卵管膨大部で起こる 管膨大部にたどり着きます。射出された精子の数 は 2 億個を超えますが，卵管膨大部に至るまでに そのほとんどが淘汰され，たどり着けるのは数十 ｂ 先体反応 acrosome reaction 精子が卵子周囲の透明帯に接触すると，その先 個だけです。 なお，射出直後の精子は単に前進するだけの能 体が変化して穿孔しますが，これを先体反応と呼 力しかなく，このままでは受精できません。しか びます。透明帯への接着には放線冠をくぐり抜け し，精漿（精子以外の精液成分）中の糖蛋白や糖 る三次元的運動が必要なので，受精能を獲得した 脂質，頸管粘液中の未知の成分が精子に付着した 精子のみが先体反応を起こせます。 り，細胞膜を安定化しているコレステロールが餝 がれたりすると，精子は一挙に活性化し，速度も その過程を詳しくみると，透明帯には ZP1，ZP2， ZP3 という 3 種類の糖蛋白がありますが，精子が ZP3 に結合すると，先体外膜に存在する G 蛋白受 容体が活性化され，先体内に Ca2＋が流入します。 これが刺激となって先体外膜は破綻して消失しま 卵管膨大部 卵巣 すが，その際に先体内に蓄えられていたアクロシ ン acrosin（加水分解酵素の一種）が放出され，透 卵管采 排卵 明帯を溶かしながら突き進んでいきます。 透明帯を貫通した精子は卵子の細胞膜と接着 し，速やかに融合します。この変化に触発された 腟 卵子は中断していた第二減数分裂を再開します。 図1-4 6 産 科 受精の仕組み 第二減数分裂は速やかに完了し，第二極体を放出 して，23 本の染色体で DNA 量が n の雌性前核が 埋もれたまま死滅してしまいます。なお，例外的 できあがります（なお，この時点の卵子には第一 に多精子受精が生じた場合，哺乳類では流産に終 極体を含めた 3 個の極体を観察できますが，いず わりますが（多胎になりません），鳥類や爬虫類 れもやがて消失します） 。他方，精子の核はプロタ ではその 1 つを雄性前核として選択するシステム ミンへの置換によって凝縮されていましたが，こ が備わっています。 第 1 章 こでプロタミンをヒストンに戻して元の姿になり STEP 3 （脱凝縮によって膨化し），雄性前核となります （以前から精子の染色体は 23 本，DNA 量は n で 受精能を獲得した精子は透明帯に触れて す）。雌雄の前核は受精後 12 時間程度存続し，そ 先体反応 の間にそれぞれが DNA 量を 2 倍に増やします。そ →透明帯を貫通して卵子の細胞膜に触れ る して，両者は接近し，相互の核膜を失って完全に 融合するとともに細胞分裂を起こして 2 細胞期に →卵子は第二減数分裂を再開し，雌性前 核になる 入ります（図 1-5）。これで受精は完了しますが， （同時に透明帯の性状が変化して多精 ここまで至るには約 30 時間必要です。 子受精を回避） ところで，卵管峡部で卵子を待ち伏せる精子の 数は数十個と推定され，これらが一挙に卵子に襲 →精子は雄性前核となって雌性前核と融 合し，2 細胞期に至る いかかります。しかし，襲われる卵子は多精子受 精 polyspermy を回避しなければなりません。その 鍵を握るのは表層顆粒 cortical granule です。1 個 の精子が卵子の細胞膜と融合すると，その直下に ｃ 受精卵の輸送と分割（図 1-6） 存在する表層顆粒の内容物が放出され，これが透 卵管膨大部で誕生した受精卵は，卵管粘膜の線 明帯の性状を大きく変化させます。すると，出遅 毛運動と卵管壁の蠕動によって子宮に輸送されま れた精子は先体反応を起こせなくなるし，すでに す。卵管壁の蠕動は放線冠を削ぎ落とす作用があ 先体反応を起こしていた精子があっても透明帯に り，子宮腔に至るまでにすっかり失います（透明 放線冠 透明帯 卵子の細胞膜 雌性前核 雄性前核 先体内容放出 雌性前核 極体 第2成熟分裂の途中 雄性前核と雌性前核の融合 図1-5 2細胞期 先体反応から2細胞期まで 第１章 妊娠の生理 7 管断端が閉じるので，速やかに止血します。それ STEP 44 でもある程度の出血は避けられず，出血量は通常 200 〜 400ml に達します。なお，分娩の第 1 期と 第1 期：分娩開始→子宮口全開大で，末 期に胎胞が破れて適時破水 第 2 期はほとんど出血しないので，分娩時の出血 ≒後産期出血と考えても間違いではありません。 第2 期：→胎児娩出で，児頭は最も下降 し，共圧陣痛で肛門も開く 破綻血管から流出した血液は胎盤と子宮壁との 〜児頭排臨後に発露し，次いで肩甲娩 間 で 血 腫 を 作 り ， 胎 盤 後 血 腫 retroplacental 出 hematoma と呼ばれます（図 3-23） 。そして，胎盤 後血腫は胎盤に続いて娩出されます。 第3 期：→胎盤餝離，200 〜 400ml の出 血を伴う 胎児面 母体面 Schultze様式 Duncan様式 図3-21 Schultze様式とDuncan様式 胎盤餝離後 （Schröder徴候） 胎盤後血腫 児娩出直後 （胎盤餝離前） 胎盤娩出後 図3-22 子宮底の変動 74 産 科 図3-23 胎盤後血腫 径は延長し，結果的に長頭蓋 dolichocephalia とな ３ 分娩所要時間 ります。 具体的な方法として，胎児は前頭骨と後頭骨を 分娩所要時間は個体差が大きく，さまざまの報 告がありますが，表 3-3 の平均値を紹介します。 左右の頭頂骨の下に滑り込ませます。また，第 2 回旋に際して左右の頭頂骨も重積しますが，岬角 ただし，問題なのは長引いた場合（遷延分娩 に近い頭頂骨が反対側の頭頂骨の下方にきます。 prolonged labor）なので，所要時間の上限の設定 つまり，第 1 胎向であれば胎児の左側に岬角があ が重要です。遷延分娩は第 7 章で取り上げますが， るので，左頭頂骨が右頭頂骨の下に入ります（第 第 初産婦で 30 時間，経産婦で 15 時間を経ても児娩 2 胎向であれば，右頭頂骨が左頭頂骨の下に入り 章 出に至らないものと定義されます。 ます）（図 3-24）。なお，骨重積によって変形した 3 児頭は，生後数日以内に本来の姿に戻ります。 ４ 頭蓋骨重積と産瘤 ｂ産 瘤 caput succedaneum 産瘤は分娩に際して生じる柔らかい腫瘤で，児 頭先進部を中心に認められます。球形に近い物体 ａ 頭蓋骨重積（骨重積） が狭い道を通過するとき，先進部は圧迫されませ overlapping of cranial bones んが，それに続く部分には強い抵抗が加わります。 縫合と泉門によって緩やかに結合しただけの頭 すると，あたかも血圧測定時にマンシェットの遠 蓋骨は産道通過時（分娩第 2 期）に重積します。後 位部の前腕がむくむのと同じように，静脈還流が 頭位分娩では小斜径周囲で産道を通過するので， 阻害されて先進部の皮下組織には浮腫（滲出液の 小斜径が短縮しなければ意味がありません。そし 貯留）が生じます。 て，小斜径の短縮を受けて，それと直行する大斜 ここから理解できるように，産瘤は頭皮と骨膜 の間に生じ，骨縫合や泉門を越えて拡がります（図 表 3-3 第1期 第2期 第3期 合 計 分娩所要時間の平均値 初産婦 経産婦 10 時間 2 時間 15 分 4 時間 1 時間 15 分 12 時間 15 分 5 時間 15 分 3-25） 。また，産瘤は可動性で，圧迫すると簡単に つぶれます。 産瘤が生じる部位は児頭先進部なので，反時計 回りに回旋する第 1 胎向では右側が先進部とな り，右頭頂骨後部に生じます。他方，時計回りに 回旋する第 2 胎向では左側が先進部となり，産瘤 岬角 右頭頂骨 大斜径 頭頂骨 左頭頂骨 前頭骨 後頭骨 後頭骨 小斜径 後面図（第1胎向の場合） 側面図 図3-24 骨重積 第３章 分娩の生理と管理 75 頭皮 帽状腱膜 骨膜 浮腫 帽状腱膜 血腫 血腫 頭蓋骨 産 瘤 頭血腫 帽状腱膜下血腫 図3-25 産瘤と頭血腫・帽状腱膜下血腫 ができるのは左頭頂骨後部です（後部にできるの は後頭位だからです）。産瘤は分娩時の抵抗に比 例して大きくなりますが，分娩後数時間で縮小し Ｄ 分娩の管理と介助 始め，24 時間以内にほとんど消失します。 産瘤と似て非なるものに，頭血腫と帽状腱膜下 血腫があります。頭血腫 cephal hematoma は産道 の抵抗が非常に強いときに，児頭の骨膜が餝離し， １ 産婦診察 examination of the parturient その下の血管が破綻して生じます。したがって， 血腫は骨膜と頭蓋骨の間に存在し，骨縫合を越え て拡がることはありません。頭血腫も多くは数週 以内，遅くても 3 か月以内に吸収されます。他方， 帽状腱膜下血腫 subgaleal hematoma は吸引分娩 ａ 母体の診察 １）問 診 陣痛の強さと頻度，胎児下降感，胎動の減少， や鉗子分娩などでさらに強い外力に曝されたとき 破水感，分泌物の有無などについて問診します。 に，骨膜と帽状腱膜の間の血管が破綻して生じま ２）全身状態のチェック す。血腫は骨膜と帽状腱膜の間に存在し，骨縫合 脈拍，体温，血圧，体重，浮腫の有無などをチェ を越えてしばしば頭部全体に拡がります。出血量 ックします。 が少なければ自然に吸収されますが，出血量が多 ３）外 いと児の循環動態が悪化し，重篤な事態に陥るこ 診 基本的には妊娠時の外診と同じで，子宮底の長 さと子宮の硬さを調べるとともに，胎児部分を触 ともあります。 れて胎位と胎向を把握します。 STEP 45 g骨重積は前頭骨と側頭骨が左右の頭頂 ４）内 診 感染防止の必要性が妊娠時の内診よりも高いの 骨の下に滑り込む で，外陰部および診察者の手指を十分に消毒し， 〜左右の頭頂骨同士では岬角に近い方 滅菌手袋を着用して実施します。 が下にくる g産瘤は頭皮と骨膜の間に生じたむくみ で，骨縫合や泉門を越えて拡がる ａ）頸管熟化の程度 頸管開大度，展退度，児頭位置，頸管の硬さ， 外子宮口の位置を調べ，Bishop スコアを算出しま す。前述のように，13 点中 9 点以上で熟化したと 判定します。 76 産 科 ｂ）破 水 ｃ）下向部 破水前であれば胎胞の緊張を認め，破水後であ 下向部の高さをチェックし，De Lee の station れば胎児（頭位であれば頭髪）を直接触れるので， 方式または Hodge の平行平面で表現します。また， 破水したか否かの判定は比較的容易です。 破水後であれば，児頭に直接触れて，その位置関 ただし，羊水の大半が流出してしまったケース 係を把握します。 などは判定が困難であり，検査が必要です。まず， 羊水は豊富な塩化ナトリウムと蛋白質を含むの ｂ 胎児の評価 で，これを乾燥させると，羊歯状結晶を形成しま 胎児心拍数陣痛図（CTG）で，胎児の心拍数と 第 す。ただし，腟内容にも塩化ナトリウムや蛋白質 陣痛の強さと頻度を連続的に記録します。その詳 章 があるので，程度の違いに過ぎず，正診率は約 60 細は分娩監視の箇所で説明します。 ％止まりです。また，妊婦の腟は pH 4.0 前後の酸 3 ｃ 超音波検査 性環境であるのに対し，羊水は弱アルカリ性（pH 8.0 〜 9.0）なので（p.16，STEP 9 参照），破水後 必要に応じて胎児の大きさ，胎位，胎盤の位置， は pH が上昇します。ただし，尿や血液，細菌感染 羊水量をチェックします。 の影響を受けるので，正診率は 80 〜 90 ％です。そ こで，羊水中にしか存在しない物質の検出を試み ます。具体的にはヒト癌胎児性フィブロネクチン， ２ 分娩監視 インスリン様成長因子結合蛋白 1 型（IGFBP-1）， αフェトプロテイン（AFP）などがあり（2012 年 現在，AFP 測定キットは製造されていません）， ａ 子宮頸管開大曲線 cervical dilatation curve （Friedman 曲線） 正診率は 95 ％以上ですが，保険適用は妊娠 37 週 アメリカのフリードマン博士は，縦軸に陣痛発 以前の破水に限られています。 なお，従来はメチレンブルーやインジゴカルミ 作時の子宮頸管開大度（cm），横軸に時間をとっ ンを子宮内に注入し，腟内への色素排泄を観察し てグラフを作成すると，健常妊婦の大半が S 状曲 ていましたが，胎児に対する安全性や感染の懸念 線（Friedman 曲線）を描くことを報告しました （図 3-26） 。 があることから，近年は実施されていません。 （cm） 10 減 速 期 8 子 宮 頸 管 開 大 度 分 娩 第 2 期 6 最 大 傾 斜 期 4 2 0 加 速 期 2 4 6 潜伏期 図3-26 8 10 12 14 16（時間） 活動期 子宮頸管開大曲線 第３章 分娩の生理と管理 77
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