食虫植物で見られる隔離分布東京都日本には食虫植物といえるもの 2科 4属小宮定志分布するカラフ↑ムシトリスミレの変穏 2 1種 3白然交自己種が自生している。 l l Pち、 ( P . l Y i l l o s aL .v a r .mmo 却 ( M i y o s hi )Tamura) モウセンコケ科に 2属 7穂 2自然交!i l l t 、 ¥ l < と見なした。 P i l l g u i c u ! a属の分類を体系つ 4種 1自然交配そして、タヌキモ科に 2属 1 asper( 19 6 2 )は、花冠の形態からヨーけた C 種が知られている o これらの内、日本固有ロッパとヒマラヤに分布する P . a ! p i u aL のものはコウシンソウとフサタヌキモの 2 及びシベリアからサハリンに分布するマノレ種のみである。これら 2穏に加えて、コウ P .v a円 e g α ， l aT u r c z . )とノマムシトリスミレ ( シンソウと同属のムシトリスミレ及び北海近縁とみなし l 司じ M icranthus節に分類し道に関連のあるムラサキミミカキグサとホ asper( 19 6 3、1 9 6 6 )は P .a伊l1la た。その後 C ザキノミミカキグサの分布について考察すを切り離して閑有の節をたて、また I そv i l る。 ! o s aは別の耳石属として離して区別した。そ .v a r i e g a l aがコウシンソウと最も i l r して、 P 縁であるとした。つまり、小宮・柴田 ( 1 9 9 8 ) 1.コウシンソウの分布コウシンソウは栃木県足尾の庚申山(標がサハリンで P . v a 円e g a l aを採集して精査高1， 8 9 2m)と H光山塊の数カ所、そして、するまではコウシンソウが同種の変種ない群馬県j~~ の袈裟丸i1J(標高 1 ， 961 m )に極く少数分布するのみである。:fE 柄が 2-3分し亜種であるとさえ考えられていた。サハリンの自生地(船泊山、北緯 4 9度 4 3 岐して (3分岐するものは、 2分岐を 2段分5 7、東経 1 4 4度 0 6分 3 4、様高 3 4 3 1 1 1、俗繰り返したもの、図 1、上 9)それぞれの称・)11島山)では、泥炭の地面に群塊を形先端に 1花ずつを同時に咲かせること(他成して生育する。 1個休はコウシンソウよのP i n g l l i C/l! a属はすべて単性花序)、はほり小さし細長い 1本の花柄を伸ばし単性垂直な岩壁にへばり付き葉面から水分を l 吸花序をつける。業身はほぼ円形、葉柄の付収して生育するなど特異な性質をもつこと根は鞘を形成して筒状に束なり、根との聞などて。際立っている(凶 1、上)。発見者のに数枚の微小な鱗片葉をつける。花冠上唇三好学 ( 1 8 9 0 ) はムシトリスミレとは明らの切れ込みが深い、下唇は短く黄色J ) lが丸かに別穏だと判断して、直ちに新種 P in くて中央にある。花柄に巨大な(顕微鏡レ i y o s h iを記載した。出村 g l l i c l l ! ammosaM ベ Jレではあるが)有柄腺(図 1、下 1 3 )が道夫 ( 1 9 5 3 ) は、花柄に腺毛が密生するこ生えており、専は 5裂して放射状に配列すとでヨーロッパからシベリア、サハリンにる(凶 1、下) (コウシンソウでは前 3後ろ一7 可思略目1 ? 7 9 13 図1.(上)コウシンソウ P i J 1 g u i c u ! ar a 川 o s a 1.植物体全形、 x2/3 2葉、 x2/3 3 花町側阿 4.花町上凶いすれも x8 7 性副を開いた雌しべ、 x1 0 8、 9 .i E 柄円分蚊、 x5 51E の下面 6 .雌しべと雄しべ、 ( 下)7 ノレパムシトリスミレ P i J l g u i c l l l a叩 r i e g a f a L 2白植物体全形、 X3/5 3-5 等 6 雄しべ 7 .雌しべ 8 花の側面 9 切り聞いた花 1 0 花わム可 1 1.花町下両 1 2 葉樹叫Lなって鞘となり花柄円付棋を包む、担との聞に鱗片が付( (鞘の部分は地下に潜る 1 3 花柄に生える有柄服、 x2 0 0 1 4 葉耐をもっ葉 3-12、 1 . ' いずれも x4 8~' 北方山草 2 2( 2 0 0 5 ) 2に分かれる)。染色体数は 211=64 (Zhu と高知県の境に位置する石立山(標高 kovaa l l c lTikhollova1 9 7 1 ;S t e i g e r1 9 81 ) 1， 7 0 8m) の標高 1， 5 0 0m から山頂に至るでムシトリスミレ ( P .macrocerasL il l k )と石灰岩の岩壁でムシトリスミレが発見され同数である。コウシンソウは 2 1 1 1 8(Yo. たことで、隔離分イf jが話題となった shimura1 9 7 3 ) で大きく異なっている。因 (Yamallal 日 1 9 5 3 )。実は、遥か以前 1 8 8 8年みに P .a l t i l l(l 211=32;P . v i l l o s a211=16でに三好学は「四国地 ) J; f j f i 物採集旅行の形 i i l J ある。結論として、コウシンソウの類縁種にホ石鎚山ニもうせんごけをヰ与定できず、コウシンソウカ司君レベルで ( P i l 1 g u i c u l a )モ生ズノレヲ見タリ。と記録し DNA調査なていたが、その後絶滅したため人々の記憶二孤立していると考えられる。 . . . y . .牛脂草から忘れ去られていた。石鎚山よりは東寄ど更なる再検討が望まれる。りに位置する石立 1 1 1ではあるが、 i 豆か本州 2.ムシトリスミレの分布中部から隔たる四国で再発見された事は大ムシトリスミレの学名として、昔 P .v u l 変重要な怠義がある。我々はそれら 2点を gω i sL または P .v u l g a r i sL .var .lIIa c r o c e r a s 繋ぐ間にまだ未発見のムシトリスミレ自生 ( L il l k )H e r c l e rが当てられていたが、ヨ一地があるのではないかとロツ中して、 1 9 9 2年清水達夫と中西務が三重県 d 虫 g 詐主u 訂 t げy 円川 f 目S とは花冠 1 形跨態の違いで亜種または 1 犯独 l 飯高町￨口蓮(ハチス)部落の 1 1 1奥でムシト立椅種今P . 司川σ 町C 口P 叩ο 町C 印e n 沼として灰別きれるようリスミレの群落を発見した。何千年も人目になつた(に Ca叩 s pe 白r凶 1 9 6 ω 6 :小宮 l 凶9 9 4 ω )。このに触れず生き継いてきた大株が多数の花杯j ムシトリスミレは北米の中南部から北西を持ち上げて見事な花を咲き誇っていた。部、アラスカ南部、アリューシャン列島、ミッシング・リンクの発見であった。 f測した。iEに的カムチャッカ半島、千島列島を絞て H本に 1 9 6 1年に池上義信・石沢:ii!i.: I ! J ' 谷富男らまて"分布しており、サハリンでも 1カ所北が標高僅か 200mの新潟県村松町早出般知床岬で採集の記録がある。アラスカではの右‘灰岩岩壁でムシトリスミレの群生を発一部で洞積の分布がオーノミーラップしてい見した。また能見三郎は 1 9 6 1年に秩父の武るといわれるが、 2 0 0 0年の探査では確認で甲山(標高 1，3 2 0m) で、 1 9 6 5年頃には大きなかった(小宮・外 1 1 1.械松 2 0 0 0 ) 0 滝村の中津川渓谷魔羅振岩(様高 8 0 0 1 1 1 )でムシトリスミレの日本における分布の詳もムシトリスミレを発見して、首都聞にも 2)。永分布することを明らかにした。更に 1 9 8 0年らく雨アルプス戸台河原の自生地が南波と片桐義昭が早出渓谷に近い杉川渓谷の標高され、本州の中古川lIi 在地帯から北の亜高山 1 4 0 1 1 1という最低地での自生を発見した。帝以上に内生する高 1 1 1植物の 1貝として扱こうして、北方系の寒地位一植物または高 1 1 1 われてきた。ところが、第 2次世界大戦後植物と考えられていた概念が崩れ、低山地の1 9 5 2年山中二男によって問国の徳島県帯での自生地が次々と知られるようになっ細が近年急速に明らかにされた(図 -9 た。 1 9 9 7年武藤道ーが i 岐阜県板尾村の標高 6 0 0 1 1 1地点で、 1 9 9 9 年には長屋康郎か、板取村の様高 6 5 0 1 1 1j也点でムシトリスミレを Distribution map of P孟nguicula macroceras 発見した。この岡地点(中部山告における南限となる)は明神山の西壁と東日主に当る処で、またもや中部山岳と紀伊半島・四国とを結ぶミッシング・リンクの 1つが判明したことになる。臼本におけるムシトリスミレの分布(図 2) を見渡す時、本種が氷河期に広〈日本全国をカノ〈ーして分布していたことが想像できる(九州は除< ?) 氷河 0 期が終わり地球温暖化に伴って次第に北返し、高山とか石灰岩や蛇紋 T I 地帯に逃避したものが図 2 ムシトリスミレ P i n g u i c u l am a c r o c e r a sの分布 i 童存し、点々と隔離分布するよ平 l iする同有種である o うになったと祢 J 則でトきる。秋田市を北限として秋田、 1 1 1形、宮城、新潟、富山、静岡、愛 3.フサタヌキモの分布知、三重、滋賀、京都、大阪、奈良、和歌ブサタヌキモ ( U t r i c l I/ a r i ad i m 0 1 P l w n - 山、兵庫、広島の各県に点々と出現しては v Ia k i n o )は、日本間有種として 1 9 0 6年 t l z al 絶滅することを繰り返えす奇妙な分布を示牧野富太郎によって記載された。業上に付してきた。自生地そのものの消滅または水〈告1i虫嚢が極端に少なく、花茎や分校の基質の恕化などによって絶滅し易いデリケー !な水草ときえ考えられていた。脚音¥ 1 に閉鎖花(巣)をつける特徴を持つ。花茎に鱗 J ' ，葉をつけない点でノタヌキモ 1 9 9 0年頃新潟県西山町と兵庫県加古川 Lour.)と近縁である。閉鎖花を市の自生地で絶滅が確認され、これで本種 w . 仰向。。つける点では北米産 U .g e m i n i s c a ρ Benj の自生地は全滅したかに思われた。ところや混帯域に広〈分布するミミカキグサの I が、 1 9 8 8年土屋守が岩手県計泉町 k透谷で種 U .s l Ib l l / a t aL.などが引き合いに出きれ採集した標本記録を頼りに周辺を探査したるが、いずれも類縁関係を見出せない。つ結果、 1 9 9 4年小宮が平泉町中尊寺境内の池まりフサタヌキモは日本にのみ孤立して分でフサタヌキモが自生することを確認し -10 1 1草 2 2( 2 0 0 5 ) 北方 1 た。続いて 1 9 9 9年{主々木喜久が秋田県横手サ類(1笹生タヌキモ属)は 1 8 0積ほどが知市左南外村の幾つかの湖沼でブサタヌキモられているが、日本には 4穏を産するのみが県践することを調査して、忠、わぬ東北地である。ヒメミミカ寺グサ ( U .m u l l lt i s s u l 1a 方の Vahl)はインド、マレーシア、インドシナ画に自生地が確保されていることを明らかにした(小汚・上野・保々木 1 9 9 9 )。半島、中国、オーストラリアまで広く分布ほぼ同時期 1 9 9 8年に長谷川康雄らによっするが、日本では伊勢湾周辺の数カ所にして新潟県三和村にも自生地が確認されていか自生しない。牧野富太郎 ( 1 9 0 6 ) は日本た。こうしてフサタヌキモは絶検すること固有種とみなして U . nIttonica Makino なしまだ各地で健在であることが立証さと命名したが、 K omiya& S h i b a t a( 1 9 8 0 ) れた。が元来、ノJ ' ，生植物や i 早生植物では水禽類に u . 川 i l l l lt i s si 1 J laのシノニムとした。黄色い花を咲かせるミミカキグサ ( u .b i / i d a よって容易に遠)Jへ運ばれる、 1 青調、切れ L.)は青森県津軽半島木造町の平滝沼を北藻'現象による隔離分布が知られている。阪として日本に広〈分布する。そして、ムムラサキミミカキグサの北海道への分布とラサキミミカキクサか、ナえfパノモウセンコゃケのハワイ・カウ ( u .IIligi1losaVahl ) とホザキノミミカキタサ ( u .caeru/eaL.) アイ島への隔離分布がいずれも渡り鳥にの 2種が北海道にまで分布を広げている。よって種子が運ばれたものであることが分ムラサキミミカキグサが北海道に自生すかっている。後者の例では、アラスカやカるという記録は占〈、 1 8 8 4年刊行の汚部金ムチャツヌうからノンストップで飛来するチ吾「北海道植物誌J(開拓使版「北海道志 2 4 J ドリ科のムナグロによって運ばれたことが 3 4巻)にラテン名は記きれていないが、、ム百正明されている。しかも、ブ吋タヌキモのラサキミミカキタサ幌内辺谷地ニ生ズグと場合決して水質に敏感でいデリケートな水草書かれている。つまり長万部町静狩湿原でではない。むしろ、幾分富栄養の池沼を好採集したという記録であるが、その様本はみ大7 1 1 lに生長して盛んに分校して増殖し、紛失された。 1 9 5 1年舘脇操が当地で採集し忽ち池沼の水面を覆い尽くすほどに繁茂した標本が残されたのみで、その後の確認がてしまう税である。布i l 虫嚢が殆ど無いためなく、静狩湿原そのものが天然記念物指定光合成と葉表耐からの栄養塩類の吸収が盛を解除されるなど、湿原と共に既に消滅しんで、クロモなどと変わらない生産量を示てしまったものと考えられていたす。当然、切れ藻グによる遠方への隔離分 (Komiya&S h i b a t a1 9 8 0 )。石狩平野でも布を可能にする。多くの i 日原にムラサ寺ミミカ寺グサの内生が知られていた。 1 8 8 8年 F a u r i eが札幌郊 4.ムラサキミミカキグサとホザキノミミ外で採集して以来、 1 9 1 8年ー丁藤村1舜が江別カキグサの分布市対Ifffiで採集した標本までが残きれている本来熱帯から l 段帯に分布するミミカキクが、その後全く記録がなくなった。ところ ← 1 1一ーがとんでもない所から北海道のムラサキミ残存するのが 1 9 9 8年外山雅寛と勝俣貝伊ミカキグサ内生地が再発見きれた。 1 9 8 2年によって石在Z Eきhている(/)、白;2 0 0 3 )。滝田謙譲が釧路湿原の i E 根内で本種を採集これら 2種のミミカキグサが北海道にましたのである。これがきっかけとなり、 1 9 8 3 で北ヒ分布する現象は、実は大陸東海岸沿年外山雅寛によって新篠津湿原で発見きいに見られる一般的な梢物分布の特徴でもれ、そして、 1984 年には静狩i~JJ;( でも再確ある。太平洋の黒潮によって暖気が送り込認された。更に 1 9 8 5年には江別市東野械とまれること、そして、東海岸沿いを経由す 9 8 6年には勇払平野月形町月ケ湖湿原で、 1 る渡り鳥の通り道となっているため、暖j也の弁天沼と柏原東湿原でもムラサキミミカ性の組物が意外な北上分布を示しているのキグサの自生を発見し、北海道にもかなりである。出1路市は日本で平均気視が最低と広範に分布することを明らかにした。弁天いわれる。しかし、事1路混原温根内の黒い沼、柏原東湿版、静狩湿原では白花品のシ 0 ' Cに泥炭地では 8月中旬の日中地表は 4 ロノ〈ナミミ力キグサ(【1 .u! i g i l l o s aVahlf も上昇する。北米大￨接東海岸にはミミカキ a ! b i d a( M a k i n o )Komiya)すら見出されたクサに似て大型の 9 9 0 )。寒冷な北海道では 1年革のラ (小宮 1 ロリダ半島からずっと北のカナダ・ニューイフ吋イクノレに変身して定着している。北ハウンドランド(北緯 5 0度)に至るまで分限の釧路湿原(北緯 4 3度)では、最も気温布している。この分布特性も日本のムラサの上昇する 8月中頃から開花を始めて短時キミミカキグサのそれと全く同じであると日のうちに結実し種子を生産して越冬に備説明されている。 ιCOrJ/utσ ，Michxがフ (食虫植物研究会会長) える。 1 8 8 1年渡瀬寅次郎が岩見沢市腕前J ! J l ( 野 5.文献で採集したホザキノミミカキグサの原本 (SAP)が、北海道におけるミミカキグサ類 Casper( 1 9 6 2 )R e v i s i o nd e rG a t t l l n gPin の原本では最古のものである。 1 8 9 3年小田 nE u r a s i e n .F e d d e .R e p . g u i c u ! ai 切栄三郎が当別町で、 1 9 1 8年工藤祐舜が対 H e f t1/2B d .6 6 :1~ 1 4 8 9 2 5年三木茂が再び悦向で )(@で、そして、 1 Casper( 1 9 6 3 )Gedankenz l l rG l i e d e r u n g 採集した標本が残きれているのみで、ホザ d e r Gattung P i l l g u i c u ! a L . Bot . キノミミカキグサは既に北海道てやは絶滅し J a h r b .8 2 ( 3 )・3 2 1~335. たものと思われていた (Kol l 1i y a & Casper( 1 9 6 6 )Monographied e rGattung S h i b a t a1 9 8 0 )。ところが、 1 9 8 4年に外山雅 P i l l g u i c u ! aL .Bib. l Bot . Heft . 127/ 寛によって新篠津湿原で再発見された。し 1 2 8 :1~209 かしその自生地は泥炭の採集場所であっ小宮定志 ( 1 9 8 8 ) 日本を代表する食虫植物，たため 1 9 8 6年には消滅してしまった。幸いコウシンソウ.日本の生物近接する月形町の月ケ湖湿原に僅かながら 49~56. -12ー 2( 6 ) 北方山草小符定志 ( 1 9 9 0 ) シロパナミミカキグサ，高等梢物分布資料 ( 1 3 1 ) . 植物研究雑 ( 1 9 9 7 )北海道産の食虫植物. 日本歯科大学紀要 2 6:1 5 3-1 8 8 . i V la k i n o( 1 9 0 6 )O b s e r v a t i o n sont h eF l o r a 誌6 5( 6 ):1 8 5 . 小宮定志 ( 1 9 9 4 ) 食虫植物，その不思議を 0 :9 5， 9 6 . o fJ a p a n .B o t .i V la g .Tokyo2 三好学 ( 1 8 8 8 ) 四国地方植物採集旅行の探る.食研事業出版. 小宮定志 ( 1 9 9 5 ) 絶滅が危倶される日本体: 食虫植物.日本商科大学紀要 2 4: 形i 兄.梢物学雑誌 2( 2 0 ):2 0 2-2 0 4 . i V li y o s h i ( 1 8 9 0 ) No t e s on P i l l g l l i cl I! a s p .novかうしんさう(新称) ramose， 139-173. 小宮定志 ( 2 0 0 3 ) 北海道における食虫植物 20:37- の現状と新産種.北方 [ [ 1草 Bot .i V la g .Tokyo4 ( 4 3 ) :315-319，t . 1 1 S t e i g e r( 1 9 9 7 )p e r s o n a lcomm 4 5 . 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