北畜会報 3 8:3 5 3 8，1 9 9 6 ホルスタイン種雄牛の個体成長記録に対する非線形成長モデルの当てはめ寺脇良悟・新納正之本・山口斉*・熊田善一郎*・福井豊帯広畜産大学，帯広市 0 8 0 *農林水産省家畜改良センタ一新冠牧場，静内郡静内町 0 5 6 0 1 F i t t i n go ft h en o n l i n e a rgrowthm o d e l sonas e r i e so fa g e-bodyw e i g h t and-bodym e a s u r e m e n t sd a t ai nH o l s t e i nb u l l s YoshinoriTERA WAKI ，MasayukiSHINNO ，申 HitoshiYAMAGUCHI*， ZenichirohKUMADA牢 andYutakaFUKUI O b i h i r oU n i v e r s i t yo fA g r i c u l t u r eandV e t e r i n a r yMedicine， O b i h i r o s h i0 8 0 . *N a t i o n a lL i v e s t o c kBreedingC e n t e rNikappuS t a t i o n， S h i z u n a i c h oS h i z u n a i g u n056-01 キーワード:ホルスタイン，雄牛，成長，非線形，モデル Keyw o r d s:H o l s t e i n，B u l l，Growth，No n l i n e a r，Model 要が提唱されている.非線形成長モデ、ルのパラメータは章句それぞれ生物学的意義づけが可能なことから (BROWN 1 3 1頭のホルスタイン種雄牛の個体成長記録に対し 9 7 6 )，近年，ホルスタイン雌牛(師ら;1 9 8 5 ) e ta. l;1 て 5種の非線形成長モテワレを当てはめ，これらのモデや黒毛和種雌牛(向井ら;1 9 8 0，和田ら;1 9 8 3，板野ルの適合性について比較検討した.分析対象は，体重， 9 9 2，山岸ら;1 9 9 0，W ADAandNISHIDA;1 9 8 7 ) ら;1 体高，体長，腰角幅およぴ胸囲である. 5種の非線形の個体成長記録への当てはめが報告されている.また，成長モデノレは， Brody ，L o g i s t i c，Gompertz，B e r t a l a n f 非線形成長モデルの推定パラメータに関する詳細な研 f yおよび R i c h a r d sである.成熟値，自由度 2重調整済究も行われている.師ら ( 1 9 8 5 ) はホルスタイン雌牛み寄与率および残差の自己相関係数を適合性の指標との体各部位の個体成長記録に 5種の非線形成長モデル旬した.R i c h a r d sモデノレの適合性は全般的に最も高かっを当てはめ，最適モデルの検討と推定パラメータの要たが，解の収束は困難で、あり，パラメータを推定する因分析を行った.向井ら ( 1 9 8 0 ) や和田ら ( 1 9 8 3 )はためにパラメータに対する制限の付加が必要で、あっ黒毛和種雌牛の体測定値に非線形発育モデルを当てはた. Brodyモデルの適合性は R i c h a r d sモデルに次いめ，最適モデルの検討と発育様相の把握について報告で高かったが，実測値と比較して成熟値を過大評価すした.推定した非線形成長モデルのパラメータの家系る傾向が顕著で、あった. L o g i s t i cモデルの適合性は最間差(板野ら;1 9 9 2 ) や品種間差(山岸ら;1 9 9 0 )さも低かった. B e r t a l a n f f yモデ、/レの適合性は R i c h a r d s らには遺伝的性質 (W ADAandNISHIDA;1 9 8 7 ) につモデルと Brodyモデルに次いで高く，しかも，大きないての研究も行われている.これらの研究の多くは雌欠点が認められなかった.これらの結果から，本研究牛に関するものが多く，雄牛の成長記録についての研で用いた o~60 あるいは 72 ヶ月齢まで、の成長記録に究報告はほとんどない. 対して， B e r t a l a n f f yモデルは 5種のモデルの中でて成熟値までをも含めた成長様相を把握するため，ホもっとも適切で、あると考えられた. 緒本研究の目的は，限られた月齢範囲内の記録を用いルスタイン種雄牛の体各部位の個体成長記録に対して言 5種の非線形成長モデルを当てはめ，最適モデルの検家畜の成長は生産性と密接に関連していることか討を行うことである. ら，古くから研究が行われており，多数の成長モデル受理材料と方法個体成長記録は，農林水産省家畜改良センタ一新冠 1 9 9 6年 2月 1 6日 -35- 寺脇良倍・新納正之・山口斉・熊田善一郎・福井豊表 2 各モデルで推定した体重の成熟値牧場で測定したホルスタイン種雄牛の体測定値である.分析に用いた個体成長記録は，出生時記録を有し，モデル平均標準偏差最小値最大値 0ヶ月齢以上である 1 3 1頭の記録であっ最終記録が 6 a 1 .4 2 4 .6 1 5 3 . 7 9 L o g i s t i c 1 .1 1 4 . 7e 7 7 . 9 7 d G o m p e r t z 1 .1 71 .0 8 4 . 6 9 B e r t a l a n f f y 1 .2 1 0 . 0C 9 1 . 3 5 b R i c h a r d s 1， 2 9 2 . 3 1 4 9 . 8 7 B r o d y た.分析対象部位は 1 3部位(体重，体高，体長，十字部，坐骨高，腰角幅，かん幅，坐骨幅，尻長，胸幅，胸深，胸囲，管囲)のうち体重，体高，体長，腰角幅および、胸囲の 5部位とした. 個体成長記録に当てはめた非線形成長モデルは Brody， Logistic， Gompertz， Bertalanffyおよび、 .9 3 3 . 8 9 7 9 . 8 1 8 7 8 . 9 1 .2 7 8 . 3 9 01 .6 1 .3 4 5 . 0 9 1 5 . 6 1 .4 0 7 . 0 9 1 3 . 6 1 .8 0 0 . 7 a，b，c ，d;p<O.Ol Richardsの 5種である.非線形成長モデルのパラメー表 3 体重に関する各モデルの自由度 2重調整済み寄与率タは SASの NLINプロシジャ (SAS;1 9 9 0 ) を用いて推定した.解を求めるための反復手法は修正方、ウスーニュートン法を用いた.個体成長記録に対する成モデル平均標準偏差 9 7 6 ) および残差の自己相関係数(奥与率(奥野ら;1 B r o d y 0 . 9 9 2b 0 . 0 0 6 1 9 7 1 ) を各個体・各成長モデル・各部位毎に算野ら;1 L o g i s t i c 出し，比較検討した.自由度 2重調整済み寄与率は， G o m p e r t z 0 . 9 7 6d 0 . 9 9 0C 0 . 9 9 3b 0 . 9 9 5a 0 . 0 0 7 1 0 . 0 0 4 2 最小値最大値 0 . 9 5 2 0 . 9 6 1 0 . 9 7 6 0 . 9 7 1 0 . 9 7 4 0 . 9 9 9 0 . 9 9 1 0 . 9 9 8 0 . 9 9 9 0 . 9 9 9 長モデルの適合性は，成熟値，自由度 2重調整済み寄 B e r t a l a n f f y Richardsモデルのパラメータ数(4個)が他のモデル R i c h a r d s より 1個多いため，パラメータ数に影響きれない指標として用いた.さらに，実測値に対する推定成長曲線 0 . 0 0 3 8 0 . 0 0 3 5 a，b，c ，d;p<O.Ol の偏りの指標として残差の自己相関係数を用いた.なお， Richardsモデノレの当てはめに際しては解の収束がデル， Gompertzモデル， LogisticモデルのI J 頂で推定値困難な場合がかなり多かったため，積分定数のパラが小きかった.体重の自由度 2重調整済み寄与率を表メータ B と曲線の型を規定するパラメータ M に対し 3に示した.全般的に，寄与率は高く，各成長モデルてそれぞれ B孟1および O壬M 壬6の制限(向井ら; は実測値に対して適合性が良好で、あることが認められ 1 9 8 0 )を加えた.その結果， Richardsモデルについてた.Richardsモデルの寄与率が高く，次いで Berta]an・ 3 1頭の全部位についてパラメータの推定が可能とも1 f f yモデル， Brodyモデルの寄与率が高く推定された. なった. L o g i s t i cモテソレの寄与率は他のモテゃルと比較し，実測値に対する適合性が低かった.体重について推定した結果各成長モデルの残差の自己相関係数を表 4に示した. 表 1に 6 0ヶ月齢における体測定値の記述統計量を Richardsモデルの残差の自己相関係数は他のモデル 1 5 0kgであり，他の報告(正示した.体重の平均は約 1，と比較して大変小きかった. Logisticモデルの残差の田;1 9 7 8 ) に近い値であった.体高，体長，腰角幅お . 7 3 9と大きく推定され，推定成長曲自己相関係数は 0 9 9 5 ) より全よび胸囲の平均は以前の報告(寺脇ら;1 線が実測値に対しでかなり偏っていることが認められ般的に大きい値であった.推定した体重の成熟値を成た. 長モデル毎に表 2に示した. Brodyモデルで推定した実測値に対する各非線形成長モデルの適合性を比較 4 2 5kgであり， 5種のモデルで最成熟値の平均は約 1，するため，成熟値，自由度 2重調整済み寄与率および 0ヶ月齢平均実体重よりも約 2 7 5 も大きかった.また， 6 残差の自己相関係数を各部位毎に順位づけした結果を kgも大きく推定された.最も大きく推定された個体の表 5に示した.なお，成熟値と自由度 2重調整済み寄 9 3 3 . 8kgであった. Brodyモデルに次い成熟値は 1，で Richardsモデ戸ルで、成熟値が大きく， Bertalanffyモ 0ヶ月齢の体測定値の統計量表1 6 部位個体数平均標準偏差最大値最小値表 4 体重に関する各モデルの残差の自己相関係数モデル平均 B r o d y 0 . 2 9 0d 0 . 7 3 9a k g ) 体重 ( L o g i s t i c 体高 ( c m ) G o m p e r t z 1 2 8 1 .1 4 7 . 8 8 3 1 2 . 08 6 3 . 0 3 . 6 4 1， 1 2 9 1 6 4 . 1 5 .0 . 1 1 1 7 9 . 81 51 体長 ( c m ) 1 2 9 2 0 2 . 1 6 . 8 0 2 1 4 . 81 7 9 . 9 腰角幅 ( c m ) 1 2 9 6 5 . 2 2 . 9 1 7 3 . 0 5 8 . 6 胸囲 ( c m ) 1 2 9 2 4 6 . 3 7 .0 . 6 5 2 7 0 . 02 21 B e r t a l a n f f y R i c h a r d s 標準偏差 0 . 5 9 6b 0 . 4 4 5C 0 . 1 8 ge a，b，c ，d;p<O.Ol -36- 最小値 0 . 6 7 1 0 . 2 5 2 5 0 . 0 9 7 2 0 . 3 8 0 0 . 1 7 1 7 0 . 0 4 9 0 . 2 2 6 1 0 . 3 8 4 0 . 7 3 3 0 . 2 7 1 1 - 最大値 0 . 7 4 1 0 . 9 6 5 0 . 8 8 3 0 . 8 1 2' 0 . 6 0 6 雄牛の成長に対するモデル適合性表 5 成熟値，自由度 2重調整済み寄与率および残差の自己相関係数についての各モデルの 1 ) 贋イ立付けモデル成熟値体重体高体長 o g i s t i c成長曲線はく増加する傾向を示した.一方， L 6 0ヶ月齢ですでに過小評価しており，その後の増加傾向もほとんど認められない. L o g i s t i c成長曲線は実測腰角幅胸囲値に対して過大評価する月齢範囲と過小評価する月齢 25431 範囲が明確に分かれた. 考円 JUFhdAAAqべ U の非線形成長モデルを当てはめ，各モデルの適合性を自由度 2重調整済み寄与率高いと評価された.この結果は師ら ( 1 9 8 5 ) の結果と d4tiqru 円ノハ同噌﹃ム 1，2 寄与率と残差の自己相関係数に関して，最も適合性が﹁ D 5 4 3 比較検討した.Richardsモデルは自由度 2重調整済みつd 1，2 つム﹁D d 生つ d 1 i hdd4A 25431 円ペリ戸 B r o d y L o g i s t i c G o m p e r t z B e r t a l a n f f y R i c h a r d s 同様で、あった.しかしながら， Richardsモデルの場合， 1 9 8 0 )はR i 解の収束が困難な場合が多く，向井ら ( chardsモデルを分析から除外している.また，和田ら残差の自己相関係数 ( 1 9 8 3 ) は Richardsモデルの解の収束を改善する目的 2549dl hdaA吐円 tu ︿ l 噌よ FhU844qd T lム FhdA 性向・J 1 i U F U A 吐円・J 1 i r白戸円，ヮ円/“ “ ヮ B r o d y L o g i s t i c G o m p e r t z B e r t a l a n f f y R i c h a r d s 察ホルスタイン種雄牛の個体成長記録に対して 5種類司tム u 円r qLFhdS4qdti qd ワム﹁D d q q u T i 1iFDd生 B r o d y L o g i s t i c G o m p e r t z B e r t a l a n f f y R i c h a r d s を図 1に示した.Brody成長曲線は 6 0ヶ月以降も著しで 2つの方法を検討している.本研究においても多くの個体で解の収束が困難で、あったため，パラメータ M と B に制限 (B壬 1， 0壬M 壬 6)を加えた. Brodyモデルの自由度 2重調整済み寄与率および残差の自己相関 ichardsモデルに次いで良好な適合性を示係数は R 1 9 8 5 ) の報告と一致した.しかし，成熟値し，師ら ( 与率は大きい順に，残差の自己相関係数は絶対値の小の推定値が非常に大きく，実測値より極端に大きい値さい順に順位を付けた.各成長モデルの順位は部位が 0ヶ月齢あるいになった.これは，本研究での記録が 6 ichardsモデル異なってもほとんど変わらなかった.R 2ヶ月齢が最終の測定時点であることと関係するは7 e r t a l a n f と Brodyモデルは成熟値を大きく推定し， B と推察される.また， Brodyモデルの成熟速度パラ f yモデルと Gompertzモデルが中イ立にイ立置し， Logis メータは他のモデルより小さく推定されていることか同 t i cモデルは小さく推定する傾向が認められた.自由度ら， Brodyモデルでは成熟値に達する月齢が他のモデ 2重調整済み寄与率は Richardsモデル， Brodyモデ o g i s t i cモデルルより遅い傾向にあると推察される. L e r t a l a n f f yモデルの順で大きく， L o g i s t i cモデルル， B の適合性は 5種のモデル中最も悪い結果であった. で最も小きかった.残差の自己相関係数に関する各モ L o g i s t i cモデルの推定値は実測値に対して過大評価でデルの順位は部位が異なってもまったく変わらなかっある月齢と過小評価である月齢の範囲が明瞭に分かれ ichardsモデルが最も偏りが小さく， L o g i s t i cモた. R 1 9 8 5 ) の報告と同様で、あっている.この傾向は師ら ( デルが最も偏りが大きかった. た.このため，残差の自己相関係数は 0 . 7 3 9と大きな 1個体の体重の実測値と 5種の推定非線形成長曲線 o g i s t i cモデルの適合性が最良値であった.これは， L 1 9 8 0 )の報告とまったく対照的であっであった向井ら ( 1 8 0 0 1 9 8 0 ) は測定開始月齢が比較的遅くた.向井ら ( ( 約 1 6 0 0 7~10 ヶ月齢) ，その後 1ヶ月毎に測定された記録を分 1 4 0 0 析している.一方，本研究で用いた材料は，出生時記 1 2 0 0 録をもち，若齢時では測定間隔が短く，加齢に伴って体重 1 0 0 0 測定間隔が長くなる.このよっに，両研究で用いた測 . 実測値 8 0 0 定記録の性質が大きく異なることがモデル適合性の違一一一 B r o d y -一一..L o g is t i c 6 0 0 e r t a l a n f f yモデルのいに反映きれたと考えられる. B -Go叩e r t z . . .B e r t aI a n f f y 一一一 R i c h a r d s ( k g ) 4 0 0 2 0 0 では R ichardsモデル， Brodyモデルに次いで 3番目 0 0 自由度 2重調整済み寄与率は，胸囲および体重でそれぞれ 1番および 2番目に高い値で、あり，その他の部位 2 0 4 0 6 0 8 0 1 0 0 月齢図 1 体重の実測値と成長曲線 1 2 0 に高い値であった.また，残差の自己相関係数はすべての部位で Richardsモデル， Brodyモデルに次いで 3番目に小さい値であった.さらに， B e r t a l a n f f yモデ -37- 寺脇良悟・新納正之・山口斉・熊田善一郎・福井豊ルには上述した R i c h a r d sモデルと Brodyモデルの欠奥野忠一・芳賀敏郎・矢島敬二・奥野千恵子・橋本茂点は認められない.以上のことから，本研究で用いた 1 9 7 6 ) 続多変量解析法. 6 6 7 5 . 日司・古河陽子， ( 記録では， B e r t a l a n f f yモデルが最適で、あると考えられた. 科技連出版社.東京. 師 ( 1 9 8 5 )非線形成長曲線モデルを用いたホルスタイン謝辞 4:1 6 3 1 7 3 雌牛の成長に関する研究.帯大研報， 1 ホルスタイン種雄牛の体重ならびに体各部位の成長正田陽一， ( 1 9 7 8 )畜産大辞典.家畜各論-乳牛一品種 0 5 4 . 養賢堂.東京; の項執筆.内藤元男監修. 1 を長年にわたり記録され蓄積されてこられた農林水産省家畜改良センタ一新冠牧場に係わる数多くのみなさまに対して深謝いたします. 文献 S t a t i s t i c a lA n a l y s i sSystemsI n s t i t u t e .，( 1 9 9 0 )SAS/ STAT U s e r ' sG u i d e .V e r s i o n6 .FourthE d i t i o n . 1 1 3 5 1 1 9 3 .SASI n s t i t u t e，Cary，NC. 寺脇良悟・末田英子・松崎重範・明見好信・福井 BROWN，J .E.， H.A.FITZHUGH，J r . and T .C . CARTWRIGHT，( 1 9 7 6 )A c omparisono fn o n l i n e a r modelsf o rd e s c r i b i n gw e i g h t a g er e l a t i o n s h i p si n c a t t l e .J .Anim.S c i .4 2 :8 1 0 8 1 8 板野志郎・大久保忠旦・沢崎徹・松井寛二， ( 1 9 9 2 ) ホルスタイン種乳用牛の成長パラメータ値とその家澄・棚瀬勝美， 7:1 5 1 8 値に対する相対成長.北畜会報， 3 和田康彦・佐々木義之・向井文雄・松本豊， ( 1 9 8 3 ) 非線形発育モデルの当てはめによる黒毛和種雌牛の体重の発育様相の把握. 日畜会報， 5 4:4 6 5 1 Y .andA .NISHIDA，( 1 9 8 7 )G e n e t i ca s p e c t so f W ADA， t h e growth c u r v ec h a r a c t e r i s t i c si nJ a p a n e s e Blackc o w s .J p n .J .Z o o t e c h .S c i .，5 8: 1 0 7 8 1 0 8 5 ( 1 9 8 0 )黒毛和種雌牛の体測定値への非線形発育モデルの当て山岸敏宏・鈴木英作・太田 1:2 4 7 2 5 5 はめによる発育様相の把握.日畜会報， 5 奥野忠一・久米均・芳賀敏郎・吉津正，豊， ( 1 9 9 5 )ホルスタイン種牛における左右精巣の体測定 3:3 3 2 3 3 4 系間差. 日畜会報， 6 向井文雄・和田康彦・並河守壁・平方健・鈴木三義・三好俊三・光本孝次， ( 1 9 7 1 )多 0 4 1 1 2 . 日科技連出版社.東京. 変量解析法. 1 水間実・篠原久・八巻邦次・ 1 9 9 0 )フゃラーマン種雄×黒毛和種，日本豊， ( 短角種およびホルスタイン種雌の交雑 F1子牛の成 1:8 7 6 8 8 2 長について. 日畜会報， 6 -38-