平成 27 年度 神戸大学大学院理学研究科 博士課程前期課程（修士）生物学専攻入学者 一般選抜試験問題 生物学 （2014 年 11 月 8 日実施） 注意事項 １）これは問題冊子です．試験監督の指示があるまで，2 枚目以降を見ないでください． ２）問題は 4-16 頁目にあり，全部で 7 問です（生物学問題 1−7）．17-19 頁目は下書き用 紙です． ３）生物学問題は 7 問のうち 2 問を選択して解答しなさい． ４）答案用紙（別紙）は，全部で 5 枚です．各問題の問題Ａと問題Ｂの解答を，それぞれ 別の答案用紙に記入しなさい．答案用紙の上部，問題（ ） のカッコ内に，解答す る生物学問題の番号および問題Ａ，Ｂの別を必ず記入しなさい． 例：問題（２Ａ） ただし問題１を選択する場合は，問題１Ａの解答を，問題１Ａと書かれた答案用紙に 記入しなさい． ５）解答に使用する答案用紙のすべての上部，所定の欄に受験番号と氏名を必ず記入しな さい．未記入の場合は採点できません．解答欄が不足する場合は，続けて各答案用紙 の裏面に記入して構いません． ６）試験時間は 2 時間です．試験監督の指示に従って受験しなさい． ７）試験終了後，問題毎に答案用紙を集めます．試験監督の指示に従ってください． 1 2 3 生物学問題１ 問題１Ａおよび問題１Ｂの両方に解答しなさい．答案用紙はそれぞれ別紙とし，答案用紙 の問題番号欄には，１Ａ，１Ｂと記しなさい． 問題１Ａ．下の図は，培養皿上に接着したヒト線維芽細胞を顕微鏡で観察し，その輪郭を スケールバーとともに図示したものである． 問１．細胞内構造体を 5 種類挙げ，その形態や構造体間の位置関係を反映する形で図に書 き込み，細胞の模式図を作成しなさい，構造体の名称は矢印で示す形で記載しなさ い． 問 2．図の右下には長さを示すスケールバーが描かれている．スケールバーの値として最 も適切な数値を，1 nm, 10 nm, 100 nm,１μm, 10μm,の中から選びなさい． 問 3．模式図に書き込んだ構造体から３つを選び，それらの構造や機能について知られて いることをそれぞれ 200 字程度で説明しなさい． 図．培養皿上に接着したヒト線維芽細胞と スケールバー 4 問題１Ｂ．以下の語句のうちから４つを選び，それぞれア）～カ）の記号を記して，その 内容や関連して知られていることを 100～200 字程度で説明しなさい． ア）エキソサイトーシス（exocytosis） イ）核ラミナ（nuclear lamina） ウ）γ-チューブリン環 （γ-tubulin ring） エ）コヒーシン（cohesin） オ）クラスリン （clathrin） カ）プロテアソーム（proteasome） 5 生物学問題２ 問題２Ａおよび問題２Ｂの両方に解答しなさい．答案用紙はそれぞれ別紙とし，答案用紙 の問題番号欄には，２Ａ，２Ｂと記しなさい． 問題２Ａ．多細胞動物において，目的とする遺伝子に機能欠損型の変異が導入された変異 体を得たい．変異体の作製にはどのような動物種を用いても良いものとする． 以下の各問に答えなさい． 問１．変異体を得るための方法について２つ以上述べなさい．ただし，特定の動物種のみ で可能な方法の場合には，その動物種を明示すること． 問２．上記で得られた変異体の表現型が，実際に目的とする遺伝子の変異によるものであ ることをどのように証明すればよいか説明しなさい． 6 問題２Ｂ．以下の語句について，その内容や関連して知られていることを，それぞれ 100 〜200 字程度で説明しなさい． ア）生殖顆粒（germ granule） イ）減数分裂（meiosis） ウ）Notch シグナル経路（Notch signaling pathway） エ）プログラム細胞死（programed cell death） オ）X 不活性化中心（X inactivation center） 7 生物学問題３ 問題３Ａおよび問題３Ｂの両方に解答しなさい．答案用紙はそれぞれ別紙とし，答案用紙 の問題番号欄には，３Ａ，３Ｂと記しなさい． 問題３Ａ．以下の文章を読んで各問に答えなさい． 一般に DNA 複製を担う DNA ポリメラーゼは，鋳型の塩基に対して正しい塩基を選択し て重合する能力が非常に高い．仮に誤った塩基を重合してしまった場合でも，DNA ポリメ ラーゼ自身が持つ 3'→5'（ ア ）活性によってそれを取り除き，改めて正しい塩基を入 れ直すことができる．これを DNA ポリメラーゼの（ イ ）機能という．万一（ イ ） 機能が働かずに DNA ポリメラーゼが先に進んでしまった場合には，ミスマッチ修復と呼 ばれる機構が働いて複製のエラーを解消する．ミスマッチが解消される前に次の DNA 複 製が起こると（ ウ ）が固定されてしまう．ミスマッチ修復の遺伝的欠損はある種の大 腸がんの発症と関わっており，このようながん細胞では (1)ゲノム DNA 中に存在する 1〜 数塩基を単位とする繰り返し配列の不安定化（伸長，短縮）が特徴的に見られる．一方， (2)生体内で自然発生する DNA 損傷により塩基のミスマッチが生じることもある． 問１．（ ア ）〜（ ウ ）にあてはまる適切な語句を答えなさい． 問２．下線部 (1) について，このような繰り返し配列のことを何と呼ぶか，答えなさい． また，ミスマッチ修復の欠損により繰り返し配列の伸長や短縮が起こるのは，どの ようなメカニズムによると考えられるか，簡潔に説明しなさい． 問３．下線部 (2) について，このような DNA 損傷の例として塩基の脱アミノ化がある． DNA を構成する主要な塩基の中ではシトシンが最も脱アミノ化を起こしやすい．下 の図は DNA の骨格に結合したシトシン残基を示したものであるが，これを参考に， シトシンが脱アミノ化によりどのような塩基に変換されるか，化学構造式を示すと ともに，その塩基の名称を答えなさい．また，このようなミスマッチを含む DNA が 複製された結果生じる塩基配列の変化を，C : G → ○：○の形で答えなさい． 8 問題３Ｂ．以下の生化学に関する語句のうちから５つを選び，それぞれア）〜キ）の記号 を記して，その内容や関連して知られていることを 100〜200 字程度で説明し なさい．． ア）水素結合（hydrogen bond） イ）疎水性相互作用（hydrophobic interaction） ウ）緩衝液（buffer） エ）タンパク質の二次構造（secondary structure of protein） オ）酵素の代謝回転数（turnover number of enzyme） カ）塩析（salting out） キ）ゲル濾過（gel filtration） 9 生物学問題４ 問題４Ａおよび問題４Ｂの両方に解答しなさい．答案用紙はそれぞれ別紙とし，答案用紙 の問題番号欄には，４Ａ，４Ｂと記しなさい． 問題４Ａ．以下の語句のうちから５つを選び，それぞれア）～ク）の記号を記して，その 内容や関連して知られていることを 100〜200 字程度で説明しなさい． ア）色覚 イ）筋紡錘 ウ）オペラント条件付け エ）音源定位 オ）パッチクランプ法 カ）メラトニン キ）リンパ節 ク）ネフロン 10 問題４Ｂ．以下の文章を読み，各問に答えなさい． 脳波として測定される脳表面の微小な電位変化は，大脳皮質の約 80％を占める錐体細胞 の樹状突起における電気的活動を反映している．(1)睡眠状態の脳波は振幅が大きく周波数 は小さいが，覚醒や感覚入力に伴って振幅は減少し，周波数は増加する．脳波は集団的な 神経活動を反映しており，睡眠と覚醒といった脳の状態を研究する上で有用な情報をもた らすが，感覚や運動の背景にある情報処理を理解するためには，個々の神経細胞における 活動を測定する必要がある．(2)脳に刺入した微小電極を用いた細胞外記録により，個々の 神経細胞に由来する電気信号を測定することができる．この方法により, 経細胞の電気的活動の関係を調べると, 脳波と個々の神 (3)神経細胞の周期的活動とその同期に対応して脳 波が変化することが分かる. 問１．下線部(1)に書かれている脳波の変化に関して，睡眠と覚醒では大脳皮質の神経活動 にどのような違いがみられると考えられるか，「同期」という言葉を使い，理由を 含めて答えなさい． 問２．下線部(2)に関して，細胞体の活動電位を近傍の微小電極から測定した場合，どのよ うな波形の変化として測定されるか，細胞内外から得られる電位変化の波形を図示 し，その波形が得られる理由を説明しなさい． 問３．下線部(3)に関して，神経系のみならず様々な生物現象において周期性と同期性が見 られる．その具体的な例を 1 つ挙げ，メカニズムを説明しなさい． 11 生物学問題５ 問題５Ａおよび問題５Ｂの両方に解答しなさい．答案用紙はそれぞれ別紙とし，答案用紙 の問題番号欄には，５Ａ，５Ｂと記しなさい． 問題５Ａ．以下の文章を読んで，各問に答えなさい． 植物の成長や発生，あるいは環境への応答は，「植物ホルモン」とよばれる成長調節物 質によって制御されている．古典的な植物ホルモンとして，オーキシン，エチレン， （ ア ）， （ イ ）， （ ウ ）の５つが知られている．現在，これらに加えて，ジャス モン酸，ストリゴラクトン，（ エ ）なども植物ホルモンとして扱われるようになって いる． これらのうち，エチレンは唯一のガス状のホルモンとして植物に作用する．エチレンの 作用として，果実の成熟，花の性決定，老化，ストレス応答など，さまざまな生理現象に 関わる．また，黄化エンドウの芽生えにエチレン処理を行うと見られる，上胚軸の伸長成 長阻害，横方向への肥大成長促進，水平方向への屈曲成長は，エチレンの「（ オ ）反 応」と呼ばれる．シロイヌナズナなどの一般的な真正双子葉植物では，この（ オ ）反 応として，黄化芽生えの先端のフック形成の促進，縦方向の伸長抑制，横方向への肥大成 長促進が起こる．シロイヌナズナでは，この反応に基づいた突然変異体の研究により，エ チレンの生合成，およびエチレンの信号伝達経路に関わる因子が多数同定された．例えば， シロイヌナズナでは５つのエチレン受容体（ETR1，ETR2，ERS1，ERS2，EIN4）が同定 され，これらは（ カ ）の膜に存在する． シロイヌナズナの黄化芽生えでは，通常条件下で芽生えの先端にフックが形成される． このとき，エチレン生合成の前駆体である ACC（1-アミノシクロプロパン-1-カルボン酸） を外から与えると，植物体内の ACC オキシダーゼの働きによりエチレンが合成され，エ チレン処理と同様にフック形成が促進される．一方，エチレン生合成の特異的な阻害剤で ある AVG（アミノエトキシビニルグリシン）で処理すると，フック形成が抑制される．い まこれらのエチレン応答に基づいて，以下のような表現型を示す突然変異体 a，b，c が単 離された． a 変異体：通常条件下でフックを形成しない．ACC 存在下でフックを形成しない． b 変異体：通常条件下でフック形成が野生型に比べて促進される．AVG 存在下でも通常条 件下と同様にフック形成が促進される． c 変異体：通常条件下でフック形成が野生型に比べて促進される．AVG 存在下でフック形 成が抑制される． 12 問１．（ ア ）〜（ カ ）に入る最も適切な語句を答えなさい．ただし，（ ア ）， （ イ ），（ ウ ）は順不同． 問２．a〜c の各変異体では，どのような異常が生じていると考えられるか，それぞれの変 異体について理由とともに説明しなさい． 問３．エチレン受容体遺伝子 ETR1 の優性突然変異体 etr1 は，上記の a〜c 変異体のうち， どの変異体と同じ表現型を示すか，a〜c の記号で答えなさい． 問４．遺伝子座のマッピング解析の結果，b 変異体はこれまでに報告のない新規変異体で あることが判明した．もし，b 変異体を用いてエチレンの生合成または信号伝達経路 に関する研究するとしたら，これまでの知見を踏まえて，どのような手法でどうい った研究を行うか述べなさい．なお，研究手法を複数用いても構わない． 問題５Ｂ．以下の語句について，それぞれア）～エ）の記号を記して，その内容や関連し て知られていることを 100〜200 字程度で説明しなさい． ア）概日リズム イ）アグロバクテリウム ウ）C4 光合成 エ）植物の二次代謝 13 生物学問題６ 問題６Ａおよび問題６Ｂの両方に解答しなさい．答案用紙はそれぞれ別紙とし，答案用紙 の問題番号欄には，６Ａ，６Ｂと記しなさい． 問題６Ａ．生態学に関する以下のア）〜オ）の用語について説明しなさい． ア）菌根共生系 イ）デトリタス ウ）栄養カスケード エ）間接効果 オ）外交配 14 問題６Ｂ．以下の文章を読んで各問に答えなさい． ニッチェ（生態的地位）の概念を最初に提唱したのは C. Elton である．彼は，生物群集 の成り立ちを探る上で，すべての群集に普遍的に存在する関係である種間の「食う—食わ れる関係 (捕食—被食関係)」，すなわち（ ア ）に着目した．アフリカの草原で植物を食べ るキリンと，アメリカの草原で同じように植物を食べて暮らすバッファローは，群集の中 では同じ役割を果たしていると考えられる．このような種は（ イ ）と呼ばれる．「食物 ならびに敵（捕食者）との関係を示す（ ア ）の中の位置として定義された Elton のニッ チェは，生物群集の成り立ちを理解する重要な概念となった． しかし，生物の暮らしは「食う−食われる関係」だけで成り立つのではない．どこに暮 らし，どのような資源を利用しているかという問題を包括的に含んだ，より一般的なニッ チェの定義が E.G. Hutchinson によって提唱された．生物の具体的な生活内容であるハビタ ートやその環境条件，食物，行動圏など多くの要素を定量化して座標軸に位置づけると， (1) n 次元空間にそれぞれの種が占める位置としてニッチェを定義することができるという ものである．超多角体ニッチェと呼ばれるこの概念は数学的に取り扱えるために，詳細な 理論的研究に道を開き，その考察から生まれた(2)さまざまな仮説の実証的研究も盛んにな った． 問１．（ ア ），（ イ ）に入るふさわしい用語を答えなさい． 問２．下線部（１）の n 次元空間は数式でしか表現できないが，３次元までの空間であれ ば，図で示すことができる．３次元空間におけるある種のニッチェのイメージを図 示しなさい． 問３．複数の種が共存するとき，それぞれの種が本来占めうるニッチェが制限されること が明らかになっている．種が本来占めうるニッチェと，他種との共存下で見られる 制限されたニッチェの名称をそれぞれ答えなさい． 問４．下線部（２）の仮説の一つに，複数種のニッチェの重なりの程度と共存の可否に関 する理論がある．共存が不可能なケースの典型的な例は，ゾウリムシなどの競争実 験などから導かれたガウゼの法則（競争的排除の原則）に相当する．ニッチェとい う用語を用いてガウゼの法則を記述しなさい． 15 生物学問題７ 問題７Ａおよび問題７Ｂの両方に解答しなさい．答案用紙はそれぞれ別紙とし，答案用紙 の問題番号欄には，７Ａ，７Ｂと記しなさい． 問題７Ａ．以下の語句のうちから４つを選び，それぞれア）〜カ）の記号を記して，その 内容や関連して知られていることを 100〜200 字程度で説明しなさい． ア）正基準標本 イ）生物多様性ホットスポット ウ）ピレノイド エ）相同形質 オ）（系統樹における）姉妹群 カ）遺伝子流動 問題７Ｂ．藻類，特に大型藻類には多様な生活史型を示すものが知られている．緑藻，褐 藻，紅藻のそれぞれについての具体例を図示し，その生活史型について種子植 物の生活史型と対比させて説明しなさい． 16 17 18 19
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