第３章 線虫国際共同実験（ICE-First）の概要と成果 東端 晃，石岡 憲昭 独立行政法人 宇宙航空研究開発機構 宇宙科学研究本部 〒305-8505，茨城県つくば市千現 2-1-1 E-mail: [email protected] １．はじめに 国際宇宙ステーション（ISS）の建設が始まってから数年が経過し、すでに数名の宇宙飛 行士が常時滞在するようになった。また、アメリカでは人類の火星滞在を目指した壮大な プロジェクトが計画され、実行に移そうとしている。いずれ宇宙飛行士のようなスペシャ リストだけではなく、一般の人々も宇宙で活躍する時代がやってくるだろう。そうした中 で、人体に対する宇宙環境の影響を完全に理解し、その対応策を考えることはますます重 要になってきている。さらに、地球とは異なった環境である宇宙空間で、生命がどのよう に適応し機能するかを明らかにしたいという科学的な関心も大きい。ISS プログラムに参 加している各国宇宙機関は、ISS 内で行われる生命科学研究について、搭載された実験装 置を有効に使用し最大限の科学成果を得るために、研究テーマの国際的な募集（ライフサ イエンス国際公募）を行ってきた。これまでに 5 回の公募が行われ、各国宇宙機関リード のもと、実験の実施や準備が進められてきた。 しかし、2003 年のコロンビア号事故以来、宇宙環境を利用した実験は実施が困難な状況 が続いていた。そのような中、フランス国立宇宙研究センター（CNES: Centre National d’Etudes Spatiales）が中心となりオランダ宇宙研究機関（SRON: Space Research Organization of the Netherlands）の支援のもと、モデル生物である線虫（Caenorhabditis elegans）を用い た共同実験の話が持ち上がった。この共同実験は、ICE-First（International Caenorhabditis elegans Experiment-1）と名付けられ、DELTA mission（the Dutch Expedition for Life science Technology and Atmospheric research）の一環として行われた。 DELTA mission は、現在建設が進められている ISS への物資 輸送および搭乗員交代のために打ち上げられたロシアのソユ ーズに搭乗したオランダの宇宙飛行士が行った、 生物学実験、 医学実験、生理学実験、科学技術実験、地球観測実験の総称 である。ICE-First はその生物学実験に含まれ、NASA、ESA、 CENS、 CSA、JAXA の各国宇宙機関がそれぞれの国内でテ ーマを募集し、日本からは JAXA 石岡教授を中心とした４テ Fig. 1. ICE-First mission logo. ーマが参加した。 これまでに線虫を用いた宇宙実験はすでに数件実施されて 43 いるが、今回のような国際協力の下で大規模な実験を行うのは初めての試みであった。 ２．線虫という生物 C. elegans は体長が成虫で約 1mm の生物で、通常は 土壌中に生息している。そのほとんどが雌雄同体であ り、ごくまれに雄が存在する。体全体は 1,000 個程度 の細胞で構成され、生殖系、筋肉系、神経系、消化系 を完全に備えている。また、全細胞の系譜や神経回路 構造もすべて解明されており、全ゲノムの解読が完了 している。このようなことから生命科学の分野では生 Fig. 2. Microscopic image of C. elegans . (Photo by Dr. A. Higashitani) 命現象の解明という点において、モデル生物として捉 えられており、研究対象としては非常に有効な生物である。2002 年のノーベル生理医学賞 は、線虫の発生過程におけるアポトーシス（プログラム細胞死）を対象とした研究に授与 さ れ た。 近年では、特 定の 遺伝子の発現を抑制してその機能を調べる RNAi（RNA interference）をベースにした研究においても広く用いられている生物である。 ３．日本での研究グループ 本共同実験に参加するにあたり、JAXA では宇宙科学研究本部宇宙環境利用科学研究系 の石岡憲昭教授を代表研究者として、香川弘昭教授（岡山大学） 、本田修二主任研究員（東 京都老人総合研究所） 、東谷篤志教授（東北大学）に共同研究者としての参加を依頼し、研 究グループを編成した。本研究グループでは、以下の４点についてフライトサンプルの解 析を進めた 1。 １）C. elegans の重力感知と神経系発生における Gα12/13-RhoGEF(LARG）系の役割 動物培養細胞で得られている結果として、Gα12/13-RhoGEF(LARG）系が重力変化によ り影響され、その結果細胞骨格、 特にアクチンの再構成が変化することを見出している。 最近、この Gα12/13-RhoGEF(LARG）系が C. elegans にも存在し、神経系の発生に関与す ることが示唆されている。この G タンパク質のシグナル伝達系を中心に、C. elegans の 重力感受系の理解と神経発生への重力影響を検討して、Gα12/13-RhoGEF(LARG）系の生 理的役割に関しての知見を得る。 ２）C. elegans 発生過程における細胞移動と筋細胞への宇宙飛行の影響 C. elegans は食物摂取のための咽頭と体の移動のための体壁筋の 2 種類の筋組織を持 ち、これらは脊椎動物の心筋および骨格筋に相当する。最近、筋フィラメント遺伝子の 欠陥が筋機能だけではなく筋発生にも影響し、異常を来たすことを明らかにした。さら に、これらの突然変異体は発生過程において異常な生殖巣遠位先端細胞移動を行ってい る。異常な細胞は容易に顕微鏡観察することができる。この実験において、筋繊維を産 生するが機能の減少および遠位先端細胞の異常な形態を示す突然変異体（unc-15）と正 44 常 C. elegans を比較する。 ３）老化に関連するタンパク質の凝集および筋節の分析 筋細胞のタンパク質の折りたたみホメオスタシスに対する宇宙の影響を検討するた めに、polyQ-YEP（黄色の蛍光性タンパク質）を発現する遺伝子組替え体 C. elegans(N2; unc-54)を使用して、体壁筋細胞の中での polyglutamine (poly-Q)の凝集を分析する。さら に、体壁筋細胞中で蛍光性のタンパク質を発現する遺伝子組換え体 C. elegans の筋節の 方向性、配列を同様に分析する。 ４）微小重力条件下における減数分裂の染色体ダイナミクスおよびアポトーシスを含む生 殖細胞系の発生に関する研究 C. elegans では、第一減数分裂期の染色体の形態変化、卵母細胞成熟および生殖細胞 アポトーシスが観察でき、 遺伝的アプローチでこれらの現象の基礎となる分子のメカニ ズムを調べることができる。本研究では、野生型（N2）と ced（cell death: 細胞死）突 然変異体（ced-1）を使用して、これらの現象に対する微小重力の影響を分析する。ま た、飛行中に固定された微小重力下および 1G 下のサンプルを DAPI およびいくつかの 抗体で染色し、顕微鏡観察する。 ４．本ミッションで使用した実験装置の概要 線虫は通常のラボでは、寒天プレート（通常は NGM プレート）上に餌となる大腸菌 OP50 をまいてその上で飼育する。ただし、この条件では、線虫の体には重力の数倍にあたる表 面張力が加わっている状態であり、プレート上の線虫を微小重力環境に曝しても重力の変 化を見ることができない。このことから、NASA が開発した線虫用の液体培地（CeMM: C. elegans Maintenance Medium）を用いた 2。これは線虫が生育するのに必要な栄養素がすべ て含まれた完全合成培地である。今回のミッションでは線虫はすべてこの CeMM で培養さ れ、後述する培養バッグあるいは培養カートリッジに詰めて打ち上げられた。実験試料と なる線虫は実験のプロトコールにあわせて凍結とホルマリンによる 2 種類の固定方法が用 いられた。従って、培養カートリッジも 2 種類用意された。 （１）凍結固定用培養バッグとカートリッジ 凍結固定する線虫は、毒性の無い通気性の樹脂フィルムで作られたバッグに CeMM と共 に詰め、さらにその培養バッグをカートリッジ EC-1（the biorack Experiment Container type 1）に詰めた．EC-1 は 90 mm×58 mm×24 mm のアルミ製直方体のケースで、これまで約 20 年間、広範な宇宙生物学の実験で使用されてきた実績がある。EC-1 一つあたり合計 40ml までの試料を詰め込むことができるので、実験に応じて培養バッグに 2.5∼5.0ml ずつ分注 して EC-1 に詰めた。バッグに詰め込む線虫の数は、培地 2.5ml あたり 10,000 匹になるよ うに調整した。試料は、ISS に到着後、後述するインキュベーター（KUBIK）の中で微小 重力環境下に置いた後、地上まで生きた状態で着陸させ、着陸後すぐに液体窒素によって 凍結した．帰還後の線虫の数を測定した結果、地上対照群およびフライト実験群において 45 培地 2.5ml あたり 19,000∼23,000 匹程度に増えていた。帰還後に凍結した試料は遺伝子発 現変化の解析や、タンパク質の 発現解析に用いられた。 Fig. 3. EC-1 and worm culture bags. EC-1 allows the air exchange between the environment and the experiment. It was developed by Professor Eberhard Horn from Ulm (Germany) who kindly lends some of them to the project. These EC-1s are filled up of culture bags from 2.5 to 5.0 ml each with CeMM and worms. (Photo by Dr. M. Viso) （２）化学固定用培養カートリ ッジ 凍結固定とは別に化学固定す る 試料のための カートリッジ （ CCA: Culture Chamber Andromeda like）も用意された． 化学固定は宇宙飛行士が ISS 内 でカートリッジに取り付けられ たねじを回すことにより、培養 液とホルマリン固定液が混ざる ように工夫されており、軌道上 で線虫を固定することができる． 化学固定された試料は、形態変 A 化の観察などに用いられた．こ B Fig. 4. The culture container for chemical fixation (CCA). A: Outer chamber of CCA, B: Inner container of CCA. CCA is an insert completely tight with a culture chamber of 10 ml communicating with 凍結用試料と同様に KUBIK で an air reservoir of about 17 ml. Using an screw it is possible to 培養し、ISS ドッキング後 7 日 activate a capsule containing formaldehyde and thus to stop the biological process and to retrieve a sample fixed in flight, ready to be 目に化学固定し地上に帰還した。 studied while on the earth. (Photo by Dr. M. Viso) れら化学固定用の実験試料も、 （３）KUBIK 通常、線虫は 20℃程度が至的 生育温度であるが、軌道上で生育温度を一定に保つためにインキュベーターが必要となる。 今回のミッションでは ESA が開発したインキュベーターの KUBIK（ロシア語で立方体の 意）を使用した。KUBIK は、ISS 完成時に運用が始まる大型設備が利用できるようになる まで、現在の条件下で生物実験を行うために ESA によって開発された新型の装置である。 一辺が 390 mm の立方体であり、ISS 船内およびソユーズ宇宙船内のいずれでも運転が可能 である。温度は、6℃から 37℃まで 1℃きざみの精度で制御可能で、装置内部は様々なタイ プの器具が挿入できるように設計されている。KUBIK には２つのタイプが用意されている。 ひとつは KUBIK Topaz で、温度の制御ができる微小重力実験区のみを持つタイプであり、 今回使用した線虫を入れたカートリッジ EC-1 を 35∼40 個収納可能である。もうひとつは KUBIK Amber で、温度の制御はもちろんであるが、微小重力実験区に加えて遠心器による 軌道上 1G 対照実験区をも備えており、合計で 24 個の EC-１（微小重力区に 16 個、遠心 器に 8 個）を収納できる。 46 A B Fig. 5. KUBIK Amber, KUBIK Topaz (A) and the centrifuge of KUBIK (B). KUBIK is an incubator developed by ESA to perform biological experiment in the present flight conditions while will be operated by the time of the completion of the ISS. KUBIK is a cube with an edge of 390 mm, able to operate either in the Soyuz spacecrafts as well as onboard the ISS. It is able to ensure a temperature from 6ºC to 37ºC by 1ºC increment. In this experiment、 the temperature was controlled at 18ºC on orbit. KUBIK Amber can hold with the centrifuge insert 24 EC-1 (16 in µG and 8 at 1G) and KUBIK Topaz up to 35-40 EC-1. (Photo by Dr. M. Viso) ５．試料の準備 今回我々が実験試料として使用した線虫は、野生株（N2）と数種類の変異株である。実 験リハーサルや本番打ち上げ準備作業はフランス、ツールーズにあるポールサバティエ大 学医学部の CNES と連携した生物医学宇宙実験を支援する研究室グループ（GSBMS: Scientific Group of Space Biology and Medicine）の研究室で行った。リハーサルでは、試料 を日本から持ち込む際にフランスの国内線搭乗の際に、航空会社の情報伝達の手違いによ り、急遽鉄道で運ばざるを得なくなったアクシデントなどに見舞われたが、実験室におけ るサンプル調整などは滞りなく進めることができた。 本番のフライトでは、現地には日本から石岡教授、東谷教授、本田主任研究員、栗山開 発員が参加しサンプル調整などの準備を行った．ツールーズでサンプル調整を終えた試料 は、ICE-First のメンバーによりモスクワを経由してソユーズの射場があるカザフスタンの バイコヌールへ運搬された。運搬は安全性を考慮し、すべてハンドキャリーで行われた。 ６．フライト実験本番 今回のミッションではロシアのソユー Fig. 6. Soyuz TM4. The Soyuz spacecraft was launched from Baikonur、 Kazakhstan on 19th April, 2004. (Photo by Dr. M. Viso) ズ TM4 が打ち上げビークルとして使用 され、カザフスタンのバイコヌールにあ る発射場から打ち上げられた。このミッ ションでは先に述べたようにオランダの 搭乗員によるさまざまな生物医学系およ び地球観測実験が含まれていたが、ISS の搭乗員交代という大きな目的がもう一 つあった。 47 試料の準備は打ち上げ日の 5 日前にツールーズで行い、その後試料をモスクワに運んだ 後、発射場まで空輸した。フライトは以下のとおり順調に進んだ。 （時刻は GMT） 。 平成 16 年 4 月 19 日 03:19 ソユーズ打上げ バイコヌール射場（カザフスタン） 平成 16 年 4 月 21 日 05:03 ソユーズが ISS へドッキング 実験試料をソユーズから ISS に搭載された KUBIK に移し、培養開始． 搭載後 7 日目に化学固定用の試料をホルマリン固定 平成 16 年 4 月 29 日 18:52 ソユーズが ISS から離脱（アンドック） 平成 16 年 4 月 30 日 00:11 ソユーズが地上へ帰還（着陸） 着陸地点で凍結固定用の試料を凍結 Fig. 7. Schematic profile of ICE-First program. The samples for this experiment were prepared in Toulouse, France. After preparation, both groups were carried to Moscow. The ground control groups were kept in Moscow, and the flight experimental groups were carried to the launch site located in Baikonur, Kazakhstan. The temperature of both samples was regulated at 12ºC until the Soyuz docked to the ISS. After docking, both of samples were exposed to the temperature at 18ºC. The samples were immediately frozen by liquid nitrogen after landing the Soyuz. 生命科学系の実験では実験群に対して比較対照となるコントロール群の設定が重要であ り、今回のミッションにおいても微小重力区に設置した実験群のほかに KUBIK Amber に 設定された軌道上 1G コントロール群と地上 1G コントロール群を準備したが、残念ながら KUBIK Amber の遠心器が故障し、軌道上 1G コントロールを取ることができなくなってし まった。従って、各実験は地上 1G コントロール群との比較となった。平成 17 年 12 月現 在 KUBIK がまだ ISS 内に設置されており、故障原因を明らかにするのは地上に帰還して からとなる予定である。 ７．フライト試料の解析 軌道上 1G コントロールの取得ができなかったが、微小重力区の試料は着陸後 15 分以内 に凍結固定する試料は凍結し、無事に回収することができた。試料は一度モスクワを経由 48 し、再びツールーズに運び込まれ、各国の研 究チームに引き渡された。現在、まだ解析を 進めているところであるが、その一部につい て紹介する。 石岡教授を中心としたグループでは、生物 における重力感受応答のメカニズムについて、 細胞レベルでの影響に注目し解析を進めてい る。特に、細胞骨格系に関連したシグナル伝 達に関与する分子が重力の変化に伴ってどの Fig. 8. The flight samples after landing. (Photo ように発現が変化するかを中心に調べている。 by Dr. M. Viso) 解析手法としては、タンパク質レベルにおけ る発現変化について二次元電気泳動によってマッピングし、全タンパク質の発現変化およ びタンパク質のリン酸化を指標に解析している。具体的には、凍結固定されたフライト実 験群と地上対照群それぞれ約 40,000 匹からタンパク質を抽出した。それぞれの試料から約 100µg のタンパク質が抽出でき、一次元目の等電点電気泳動、二次元目の SDS ゲル電気泳 動を行って、タンパク質を分離した。タンパク質を分離したゲルは、リン酸化されたタン パク質を特異的に染める染色液で処理し、リン酸化タンパク質の発現パターンについて像 を取得し、さらにその後全タンパク質を検出するための染色液で処理を行い、再び像を取 得した。これらの作業を地上対照群とフライト実験群とで行い、泳動像の比較を専用ソフ トにて行った。 特徴的な変化としては、筋肉に関連したタンパク質の発現がリン酸化レベル、全タンパ ク質レベルでもフライト実験群では減少しており、これまで指摘されている微小重力下で の筋萎縮の現象を裏付けるデータが取得された 4-7, 13, 18, 19。 また同時に、DNA マイクロアレイを用いた遺伝子発現変化についても解析を進めている。 試料から全 RNA を抽出および処理した後、Affymetrix 社製 GeneChip で、フライト実験群 と地上対照群の全遺伝子の発現状況を調べた。現在 Gene Ontology によるクラス分けを行 い、データの整理を進めているところであるが、現在我々が進めている培養細胞を用いた 実験で得られている実験結果を支持するようなデータも得られており、微小重力環境が生 体に与える影響が種を超えて普遍性があることが示唆された 3, 7, 8, 9, 13, 14, 17-20。 東谷教授のグループでは、線虫の減数分裂チェックポイントならびに卵母細胞の発生過 程におけるアポトーシスが、宇宙空間においてどのような影響を受けるかについて検証し た。雌雄同体の線虫では、作られた多数の卵母細胞が成熟卵になる過程で、上記 2 種類の アポトーシスによって選択を受ける。特に前者は相同染色体間での遺伝子組換えが損なわ れた際の DNA 損傷に依存したもので、宇宙放射線などにより、ヒト細胞が DNA 損傷を受 けた際のアポトーシスの実行性に関する一つのモデル系としても位置づけられる。今回の ミッションで、これら線虫における生殖過程のアポトーシスは、宇宙環境下においてもい 49 ずれも正常に進行することが確認できた 3, 5, 8, 14, 20。 現在、各グループがこれまでの解析データをまとめ、国内外の学術雑誌や学会でその成 果を発表しており、現在まだ進められている解析についても発表される予定である。 ８．宇宙実験の課題と今後 今回の ICE-First は、生命科学分野ではコロンビア事故以来の初めてのフライト実験であ り、JAXA 設立後最初のフライト実験でもあった。スペースシャトルを利用するときほど の大きな規模の実験ではなかったが、今回のフライト実験に携わった我々は、さまざまな 教訓を得ることができた。 まず、今回のフライト実験は準備期間が非常に短く、実験計画を早急にまとめて実行に 移さなければならなかった。そのような中での研究チームの体制作りは非常に重要で、サ ンプルの解析をしてデータを出すことはもちろんであるが、国際的な共同作業における各 国間との調整、試料の輸送に関する税関、搭乗、X 線の回避などの細かい問題があり、こ れらを克服していかなければならず、そのためにさまざまな役割が必要となってくる。こ れらは煩雑な作業であるがフライト実験を成功させるためには不可欠なことである。した がって初期準備の段階で、フライト後の試料解析を始めるまでにどのようなことをしてお かなければならないかを見極め、役割分担をはっきり設定しておくことが重要である。 また、生命科学の実験では、試料の性質上、日本で試料の調整を終えてそれを現地に運 ぶことが難しい場合が多い。そのような場合、打ち上げの現地で試料の調整を行わなけれ ばならないが、現地で宇宙実験を支援する設備と体制が必要不可欠である。今回は GSBMS が十分にその役割を果たし、問題なく試料を打ち上げることができた。しかし現在、GSBMS と同じような機能を有する組織体制は残念ながら日本にはなく、宇宙研究技術開発の要で ある JAXA の課題でもある。 さらに、ミッションに関わる各国間のコミュニケーションが重要である。今回に関して は ESA とオランダのミッションチームとの間のインターフェースやロシアとのインター フェースがあまり良いとはいえずコミュニケーションがスムーズではなかった。しかし、 これらは宇宙実験成功を左右する重要な課題であり、今後のフライト実験では、各国と協 力しつつ改善していかなければならない。 コロンビア事故以来、野口宇宙飛行士が搭乗した STS-114 でスペースシャトルの飛行が 再開されたが、安全性の問題から後続のシャトルの打ち上げ計画を大きく変更せざるを得 ない状況になっている。当初予定されていた打ち上げの回数も削減され、またその殆どの リソースが ISS 建設に注がれるため、今後とも宇宙実験の機会の確保については厳しい状 態が続くと予想される。また、大型セントリフュージの建設も取りやめとなり、今後この ようにフライト実験の限られた機会と制約の中で最大限の実験成果を得るためには、さま ざまな工夫が必要となる。たとえば一つの実験機会に打ち上げた実験試料に対して、複数 の研究課題に試料を分配するサンプルシェアー研究は、貴重なフライト試料から多くの研 50 究成果を生み出す一つの重要な手段である。また、ビッグ・サイエンスを想定しながらも それを実現可能な科学にまとめ、できるだけコンパクトで簡便な実験系としてまとめあげ ることも重要である。これらを実践するためには「魅力的な」実験設計と「基盤のしっか りした」実験を実施することなどが重要になってくる．基盤のしっかりしたという意味は 周辺の研究も含め地上研究が十分行われていると言うことである。地上で十分に検討が加 えられていない研究を宇宙へ持って行っても成果は期待できない。魅力的な研究とは、科 学的な価値が高いことであることは言うまでもないが、まず研究者の意欲を刺激する内容 であることが求められる。基本的で意義もあるテーマは重要であるが、それを実施する研 究者がモチベーションを保ち続けなければ、すばらしい成果は望めないだろう。これらの 観点を踏まえ、宇宙環境利用研究の成果を追求するには組織あるいは国のレベルで研究戦 略・戦術を十分練り、研究者個人の能力、意欲、情熱を引き出す必要がある。それには今 以上にこの分野を推進していくための運営、マネージメントの方法について熟考する必要 があるだろう。 謝辞 今回の ICE-First において、東北大学東谷篤志先生には、本ミッションの準備段階からフ ライト実験にわたって、多大なご協力を頂きました。また、岡山大学香川弘昭先生、東京 都老人総合研究所本田修二先生、財団法人日本宇宙フォーラム福井啓二氏、嶋津徹氏、 CNES の Michel Viso 氏には、さまざまな面でご尽力いただきました。この場をお借りして お礼申し上げます。 参考文献 1) ICE-First of worms and men (Mission Brochure), Centre National d’Etudes Spatiales, 2004. 2) Szewczyk, N. J., Kozak, E., Conley, C. A., Chemically defined medium and Caenorhabditis elegans, BMC Biotech. 3, 19, 2003. 3) Higashitani, A., Higashibata, A., Sasagawa, Y., Sugimoto, T., Miyazawa, Y., Szewczyk, N. J., Viso, M., Gasset, G., Eche, B., Fukui, K., Shimazu, T., Fujimoto, N., Kuriyama, K., Ishioka, N., Checkpoint and physiological apoptosis in germ cells proceeds normally in spaceflown Caenorhabditis elegans, Apoptosis, 10, 949-954, 2005. 4) 東端晃，藤本信義，栗山可奈，石岡憲昭，線虫国際共同実験（ICE-First） ，日本マイク ログラビティ応用学会誌，22, 145-150, 2005. 5) 東端晃，佐藤-今溝真理，関真也，笹川洋平，杉本朋子，太齋久美子，東谷篤志，石岡 憲昭， “ICE-First（線虫国際共同実験）における C. elegans 宇宙飛行サンプルのタンパ ク質発現および生殖細胞系発生に与える影響の解析” ， 日本宇宙生物科学会第 18 回大 会プログラム・予稿集，p59，藤田保健衛生大学，愛知，2004 年 9 月． 6) Higashibata, A., Imamizo-Sato, M., Seki, M., N. Ishioka, N., Two dimensional electrophoresis 51 analysis of the proteins responsive to gravity in Caenorhabditis elegans, ASGSB Bulletin, 18, 41, 2004. 7) Higashibata, A., Imamizo-Sato, M., Seki, M., Higashitani, N., Higashitani, A., Ishioka, N., Microgravity-dependent alteration of protein and gene expression in Caenorhabditis elegans on the international C. elegans space experiment-first (ICE-first), 15 th International C. elegans Meeting, p228, UCLA, CA, June 25-29, 2005. 8) Higashitani, A., Higashibata, A., Sasagawa, Y., Sugimoto, T., Miyazawa, Y., Szewczyk, N. J., Viso, M., Gasset, G., Eche, B., Fukui, K., Shimazu, T., Fujimoto, N., Kuriyama, K., Ishioka, N., Checkpoint and physiological apoptosis in germ cells proceeds normally in spaceflown Caenorhabditis elegans on the ICE first experiment, 15th International C. elegans Meeting, p227, UCLA, CA, June 25-29, 2005. 9) Honda, Y., Ishioka, N., Honda, S., Study of space-flight effect on the aging of C. elegans in the International C. elegans Experiment (ICE)-First, 15th International C. elegans Meeting, p227, UCLA, CA, June 25-29, 2005. 10) Adachi, R., Takaya, T., Kuriyama, K., Ishioka, N., Kagawa, H., Microgravity effects on the muscle thick filament in the paramyosin mutant of Caenorhabditis elegans, 15th International C. elegans Meeting, p422, UCLA, CA, June 25-29, 2005. 11) 栗山可奈，藤本信義，東端晃，福井啓二，石岡憲昭， “日仏宇宙協力・線虫国際共同 実験International C. elegans Experiment-1: ICE-Firstミッション概要” ，日本宇宙生物科 学会第19回大会プログラム・予稿集，p19，東京大学，駒場，2005年9月． 12) 安達良太，高谷智英，栗山可奈，石岡憲昭，香川弘昭， “宇宙遊泳による野生型線虫 と太い繊維変異体の筋肉タンパク質の量変化” ，日本宇宙生物科学会第19回大会プロ グラム・予稿集，p21，東京大学，駒場，2005年9月． 13) 東端晃，佐藤-今溝真理，東谷なほ子，太田直子，関真也，東谷篤志，石岡憲昭， “宇 宙環境下における線虫の筋肉関連遺伝子およびタンパク質の発現変化” ，日本宇宙生 物科学会第19回大会プログラム・予稿集，p21，東京大学，駒場，2005年9月． 14) 東谷篤志，東端晃、笹川洋平，杉本朋子，宮沢豊，Szewczyk, N. J.，Viso, M.，Gasset, G.，Eche, B.，福井啓二，嶋津徹，藤本信義，栗山可奈，石岡憲昭， “線虫のチェック ポイントならびに生理的なアポトーシスは宇宙環境下でも正常に生じる” ，日本宇宙 生物科学会第19回大会プログラム・予稿集，p20，東京大学，駒場，2005年9月． 15) 本田陽子，石岡憲昭，本田修二， “線虫C. elegansの老化速度に及ぼす宇宙環境の影響” ， 日本宇宙生物科学会第19回大会プログラム・予稿集，p20，東京大学，駒場，2005年9 月． 16) 香川弘昭，モデル生物 線虫の宇宙実験 ICE-Firstに参加しての総括と展望，日本宇 宙生物科学会第19回大会プログラム・予稿集，p20，東京大学，駒場，2005年9月． 17) Higashibata, A., Higashitani, N., Imamizo-Sato, M., Higashitani, A., Ishioka, N., Effects of 52 Microgravity on Muscle Related Proteins and Gene Expressions in Space Flown Caenorhabditis elegans, ASGSB Bulletin, 19, 59, 2005. 18) Higashibata, A., Imamizo-Sato, M., Seki, M., Ota, N., Higashitani, A., Ishioka, N., Worms in Space-Gene and Protein Expression Analyses of Space flown Worms-, 6th Japan/China Workshop on Microgravity Sciences, p123, Takeo Onsen, Saga, Oct 22-25, 2005. 19) 東端晃，香川弘昭，本田修二，東谷篤志，石岡憲昭，“線虫国際共同実験（ICE-First） の概要および成果について”，第 22 回宇宙利用シンポジウム，日本学術会議，東京， 2006 年 1 月． 20) 東谷篤志，東端晃，石岡憲昭，“モデル生物線虫を用いた ICE-first 宇宙実験の成果と 今後の展開について”，第 22 回宇宙利用シンポジウム，日本学術会議，東京，2006 年 1 月． 本稿（全ての図を含む）は日本マイクログラビティ応用学会誌 Vol.22、No.3 2005 「 （解 説）線虫国際共同実験（ＩＣＡ−First） 」より同学会から許可を得て転載したものである。 53
© Copyright 2024 Paperzz
