ゲ ンジボタル成虫の野外個体群 < 京 都市清滝川での情況 と方法> 堀 道 α 航α "″続 ↓ Natural PcPulation Of adulte of 胡 L″ は じ め 浩 治/村 上興正 雄 /遊 磨正秀/上 回哲行/遠 藤 彰 /伴 Bッ 猟:chio H。高 and Other3 ジボ タル個体群 を対象 に して野外調査 をつづ け て い ます。 今 回 は誌面 の都合 もあ ります か ら, 主 に に ゲ ンジボ タル は ヘ イケボ タル とともに ,我 国 で は昔 か ら最 も親 しまれ て きた昆虫 の一 つ です 。 こ 成虫 に話 を限 って , 野 外 で個体群 を研究す るには どの よ うな方法 を使 うのか とい うこ とをふ くめ つ の虫 に魅 了 された研究者 も多 く,今 までに主 に飼 つ , こ れ までの調査 で 明 らか に な った こ とのい く つ かを述 べ てみ た い と思 い ます。 育 に よって生活史 の概略 ,例 えば卵 か ら成虫 まで の生活環 の各段 階 での習性や成虫 の寿命 ・産卵 数 調 な どが調 べ られ てい ます。そ して最近 では ,各 地 査 場 所 でホ タルが減 少 した ので ,水 槽 内 で 大量飼育 した 幼虫 を放流 した り,人 工 ・半人 工 の水路 を使 って 私達 の調査地 は ,京 都市 の西ゴヒ部 を流れ る清滝 川 で ,昔 か らゲ ンジボ タルの多 い所 です。 この川 大規模 な増殖 を試 み るな どのホ タル の保護 活動 が 行 なわれ る よ うに な って い ます。 は下 流 では舟下 りで有 名 な保 津川 と合流 し,桂 川 とな って京 都 市街 の西端 を流れ て ゆ きます。 この 個 々の習性 だけ ではな く,ホ タルが集 団 として , 保津 川 との合流点 か ら上流約 2筋 の所 に清滝町 が あ り,20軒 ばか りの旅館 が川沿 い に立 ち並 んでい いつ 頃 どの よ うな場所 で どの よ うな生 き方 を して ます 。私達 は この約 2筋 の間 を調査範 囲 としま し い るか を知 る こ とも重要 です。 この よ うに あ る種 六二。 しか し野外 でホ タル を保 護 しよ うとす る場 合 , 類 の個体 が どの よ うに集 団 をつ くり,そ れ を維 持 して い るか を調 べ る分野 を 「 個体群 生態学」 とい い ます。 と ころで ご存 じの よ うに ,ゲ ンジボ タル は幼虫期 を水 中,婦 ・成虫 ・卵期 を陸上 と,そ の 生活様式 を大 き く変 えて生活 してい ます。 したが って野外 の個体群 の生 き方 を ほ ん と うに 知 るため に は ,各 発育段 階 のそれぞれ につい て ,最 も適 し た方法 を用 い なが ら平行 して調 べ てゆ かねばな り ば成虫 につい て考 え る場 合 に は ,ま ませ ん。frlえ 調査範 囲内 の川 は流れ幅 う∼ 15物で ,水 量 はそ れ ほ ど多 くあ りませ ん。両岸 は 自然 の岩壁 が発達 して渓谷状 をな してい ます。 と ころ どころで護岸 工 事 が施 され てい ます が ,都 会地 の周辺 としては 比較 的人 の手 が加 え られ てい ない 場所 だ と言 えま し ょう。川 の両岸 には カエ デ ・ヶャキな どの大木 が 多 く,少 し上 の斜面 はほ とん どがスギの植林地 です。 調 査 方 法 ず そ こにいつ 頃 どれ くらい の個 体数 がい るのか , また雄雄 の割合や 死亡 の しかたや そ の要 因 ・産卵 調 査 は ,毎 年成虫 が出現 しは じめ る 6月 上 旬 か 数 な どに つ いての知識 も必要 です。 と ころが ,こ うい った こ とを野外 で調 べ た研究は ,こ れ までほ ら,姿 をほ とん ど見 かけ な くな る 7月 始 め まで, 9∼ 4日 お きに 日没か ら午前 0時 頃 まで行 い ま し とん どあ りませ んで した。 そ こで 私達 の研究 グル ー プは ,197う年 か らゲ ン た。 ゲ ンジボ タルはか な りの範 囲を飛 び 回 って い (128) -4- る よ うな ので ,2筋 の区域 を適 当 に 300∼ 400物 くらい の 4つ の区画 に 区切 り,そ の各区画単位 に 調 査す る こ とに しま した 。毎 回 う∼ 10人が参加 し ま した ので , 1∼ 3人 を 1つ の班 として 4班 に別 れ ,各 班 がそれぞれ の 区画 を分担 しま した。夜 間 に岩 の多 い 川原 で作業す るわけ です か ら,服 装 は で きるだけ 体 に ピ ッタ リ合 うものを着 て ,足 のつ け根 まであ る長 ぐつ をは ぎ,ラ イ ト付 きの ヘル メ ッ トをかが る とい う重 装備 で 出かけ ます。 図 2 標 強 のつ けか た How io mork o coP,ured firefry 各班 は 現地 につ くと,ま ず ホ タルの数 を う分間 目撃 に よってかぞ え,気 象条件 を記録 します 。 次 にホ タル を捕虫 網 で採 集 します。捕虫網 は ,ホ タ ルが高 い所 を飛 んだ り高 い 木 の上 に止 った りす る ために ,柄 を う物 まで つ な ぐこ とので きる もの を 使 い ます。捕 まえた ホ タルは , 1匹 捕 まえ るたび に傷 つ け ない よ うに気 をつ け なが ら,性 別や標識 (後述 )が 付 い てい ない か ど うか を確認 して各人 が用紙 に記録 します。採 集場所 と採 集時 の状態 , 月 _日 __時 分 枚中 枚 目 記 一 時 録者 __分 区 画 一 ﹁ ！ 括一 斜針一 針一 針 針 打 一 十 鍋一 抽 一一 ↓ 捕獲 記 録 用紙 々￨17番 時却!場所!停考 : ￨ 例 365番 図 3 標 識 の数 の位 置 ,お よび標設 個体 の例 Code sysiem fOr mtarring firefry 例 えば草 の上 に止 ってい た とか下流 の方 へ飛 んで カ ゴN 0 い た とか もい っし ょに記録 します。記 録 には 図 1 の よ うな用紙 を もちい ま した 。記録 が済む と, ホ 時_少区 一 画 霊 鴛 績 斜=晟ず五旨― 釜 曇 蓄 二 タル は虫 か ごの 中 に 入れ , ま た次 の採 集 にか か る 蓮 コ 基 H蕃 弓弄 昌夢卵 わけ です が , こ の 間 には3 0 分に 1 度 ず つ , 目撃 に よる数 かぞ え と気象観 測 も くり返 します。 これ ら の作業 を約 2 時 間 ほ ど行 うのです。 次 に , そ の 日に捕 まえた ホ タルの うち, 標 識 の ￨ 気 つい た こど 付 いてい な い ものに標識 を付け ます。 _二 !!__1:￨_1_」 標 識 の付 けか た (例 え五ゴ月の光 Z宗 々ルの 動 きわてた等 ) 私達が成虫 の調査 で採用 した方法 は 「 標識再捕 法」 とい って ,標 識 した ホタルを放 し,以 後 の捕 れ方 (再補)か らい ろい ろ考えてみ るとい う方法 です。標識は,白 ・赤 ・青 ・緑などホタルに付け た とき目立つ色 のラ ノカ を 選び,適 当にラ ッカ 図 1 観 査 に用 いた記録 用 力 ニ ド。 この他 に区画別 調査 時刻 。人員 記録 用紙 ,標 酸 原簿 用紙 ,地 国 の三 つ のカ ー トも用 いた。 Fieid survey ctBrd ― タ ー (129) ―用 シ ンナ ーで うすめた ものを,図 2の ように柄 付 き針 の先を切 って丸めた もので付けます。標識 は個体 ご とに別 の番号を付けます が,そ の番号は んだ のか ,ま た どれ くらい の範 囲 を飛 び 回 るのか 上翅 の上 に 1・ 2・ 4・ 7を 意味す る位置を決 め ておけ ば ,標 識を付け る位置 の組合せに よって表 整理す る こ とが必要 です。 まず番号 1番 の個体 か ら順 に ,表 1の よ うに 「 標識 をつ け た 日 ・再捕 し た 日」 の一 覧表 を作成 します。 この場合 ,オ ス と わす こ とができます(図3)。 例えば図 うの右上 は 17番,右 下は,6う 番 の個体を表 わ してい ます 。4カ 所 で同時 に作業す るので,互 いに混乱 しない よう に ,区 画 ごとに違 った色で番号を付け るこ とも必 要 です。なお,こ の方法 では 1色 につ き 1番 か ら 399番までの番号が付け られ ますが,これ以上 の数 が採れた場合は,ラ ッカーの色を変 えた り,違 っ た色を組み合 せた りすれば よい わけです。 全部 の未標識個体 に標識を付け終 った ら,そ の 日にその区画 で採 れた ホタルを,各 区画 ご とに決 め られた場所で全 部放 して しまい ます。 ここまで でそ の 日の調査は終了 します。 さて, こ うした調査か ら, 各 番号 の個体 がいつ どこで採れたか とい うデータが集 まります。 この デー タを整理す ると, 各 調査 日にそ の調査地内に どれ くらいのホタルがい るか とい う個体数 の消長 と, 何 匹が新たに加わった のか , 何 匹 ぐらい が死 表 1 標 設 再構 の原簿 番 号 1番 の個 体 か ら順 に,標 議 された回 は◎ ,再 編 された回 は ①, 綿 ま らなか った回 は 一 で 示 され てい る。調 査が全部 終 った ら各値 体 〇の間)に 十をつ け る。 ls Regisier for marked and recoplured individu。 図 4を み て くだ さい 。 ″回 目の調 査時 にそ の地域 内 に全 部 で N↓ 匹 の個体 がい る とします。 そ の う ち舟イι 匹 は ガ回以前 に放 された標識個体 の うち ″回 目に生 き残 ってい る ものの数 とします。 ここでは 図 4か らわか る よ うに ,も し標識個体 と未標識 個体 との間 に ,再 捕 率や死 亡 率 に差 が無けれ ば , 以下 に述 べ る よ うな関係 が成 り立 ち ます。 つ ま り ガ回 日で放 した個体 の うち, ケ +1回 目に再捕 さ の の は れた個体 割合 (Rづ/%か ,標 識個体 うちで ガ 回 目には捕 ま らなか ったが , ガキ 1回 目に再捕 さ れた もの の書」 合 (Z抑 ら 一物う と等 し くな る と考 一 十 (130) さて ,こ の 4つ の数 を どの よ うに計 算 す れ ば上 に述 べ た よ うな こ とが らがわか るので し ょうか。 数 とどの よ うな関係 に な るか の式 さえ考 えれ ば , 丹んや Nヶ は計算 に よって得 る こ とが で きます。 一⋮ 〇 1う2 1う3 数 (各回の十の合計) で きます 。 4つ の数 は野外調 査 に よってす でに わ ガが この 4つ の か ってい るわけ です か ら,7,や ハ「 十 〇 : 151 ○の合計) 鳥 :″￨の うち,以 後少な くとも 1回捕まったものの 数 (各回の◎と① の うち,次 回に○か十がついて Rサ,る の 4つ の数 と総個体数 Nι,総 標識個体数 %と は 図 に 示 した よ うな関係 に整理す る こ とが 一⋮ 102 103 ″ι:f回 目に捕まえたものの総数 (表 1の各回の◎ と ○の合計) 初が そ の うちで標識 の付いていたものの数 (各回の 十 〇 : 101 4つ の数 を求め ます 。 十 十 ⋮ ,3 目,第 2回 目とい う順 に な るわけ です が ,こ れ を 第 ガ回 日と一 般化 して説 明 します )ご とに以下 の 説 明 をわか りやす くす るため に すと(ガ +1)回 目 , の場合だけ を考 えてみ ま し ょう。す る と,%,,物ι 一〇 う1 う2 一十 ○ ○ ⋮ ○ 十 一⋮ ○ 十 一⋮ ◎ ◎ ◎ 1 1 ◎ 2 1 ◎ う ￨◎ 4 1◎ 一〇 十 ○ ⋮ ◎ ◎ ◎ ⋮ ◎ ◎ ◎ ぐ J l 番 号 メスは別 々の表 に ま とめた方 が 良い で し ょう。次 に この表 か ら,そ れぞれ の調査 日 (つ ま り第 1回 いるものの合計) ろ :ど 回目以前に標識された個体 の うち,ど回目には 捕まらず,以 後少な くとも 1回は捕 まったものの 個体 数 の推 定 法 な ど に つ い て ,生 存 してい るはす の回 (◎ とO,Oと とい った こ とが推測 で きるのです。 これ らを推 測す るため に は次 の よ うに デ ー タを -6- 対 す細 即 鞍 %デ 標識 個 体 数 れ す捕 獲個 体 数 規則なときは,こ の生存率を 1日 あた りに換算 し てお くと便利です。調査間隔が '日の ときには, 1日 あた りの生存率は7房 とな ります。例えば調 物 すれ 中 の 標識 個 体 数 え rれ の 再 捕個体 数 Zす ル′以 外 の n/の 再 捕個 体数 査間隔 2日 の ときはγ所 で ,4日 ならγ万 です。 なお捕獲数 ″tのうち,も し誤 って傷つけた り殺 し 標 識 の つ い て い る個 体 数 慰 Sそ の時 点 で 捕 獲 した個 体 数 て しまった りして放 した数 と違 った場合 は,標 識 の計算をす るとき,%ιのかわ 個体数舟れと生存率φι 一 りに%ぅ あ を用い ます (れ は ガ回 目に捕 えた個体 勿 の うち放 さなか った ものの数 です)。総個体数 N↓ ヒ の計算 には %￨のままで良いのです。そ の理 由は皆 さんで考えて ください。 最後 に ,(″ -1)回 日か ら ″回 目までの加入数 カ ト 才 才 ナ 図 4 標 設 再捕 を行 った場合 の各個 体の関係 各 社 の長 さが それ ぞれ の 個体 数 を表わ す Relo,ionship omong recopiured otJulis え られ ます。 つ ま り, 我 =玩 浮劣万 の関係 が成 り立 ちます。 この等式 を整理す る あ 比 = 後 争 十物↓とな って , ″ 回 目に ヽ るはず の標識個体数 舟れが計算 できます。ユれが ,の推定をします。丹んの うち,そ わかれば次は ハ「 の回に捕まえた標識個体 の害J合(物サ 4)は ,全 個 /丹 ア の の の を 体数 うち,そ 回に捕まえた個体 割合(%サ ) /ハ と等 しい と考えられます。 したがって, 捻 = 荒 の等式 が成 り立 ち, こ れ を整理す る と, 比 = 洗 % と な って , ″回 目の総個体 数 比 が推 を推定 してみましょう (加入数 とは羽化 に よって 新た に個体群 に加わった新成虫 と,調 査地 の外か ら移入 してきた個体があ くまれます。同様 に上記 の生存率φサ の計算 では ,調 査地 の外 に移出 した個 てあつかわれます)。 体 は死亡 した もの とL′ Aア ・ 1はφ,1の 生存率 で生 き残 るはずですか ら, _1・Nガー1とな ります。 もし,″回 目の ″回 目にはφヶ 総個体数 Nぁを計算 して,そ れが この φか 1・Nど 1 より多ければ ,そ れ はそ の期間に増えた個体 の数 にな ります。つ ま り加入数 Btは , Nど 1と して推定 されます 。調査 βi=ハア ,一φ】1・ 地外か らの移入がない場合は ,こ れが羽化 に よっ か し, て新たに個体群 に加わった個体数 です。 L′ この値 は真 の加入数 または羽化数 よりも小 さく推 定 されます。なぜなら,(ど -1)回 日以後加入 し た個体 のなかには, ブ1可目になる以前 に死ぬ もの ′ もいるか らです。そ こで真 の加入数β″は, 定 で きます。 この計算 を順 にや ってゆ け ば ,第 2 ′ あ =ジ 回 目よ り最後 か ら 1回 前 まで の調査 日の個体数 が 祈 として 計算 します。 この式 の意 味 はや わか ります (以前 か らの標識個体 が い な い第 1回 目と,再 補 の デ ー タの ない 最後 の 回 は推定 で きま や 複雑 な ので説 明を省略 します が , ど , がβ/ に く の大 らべ て どれ くらい 小 さ くな るか は , 生 存 率 φι せ ん)。 さて次 は ,ガ 回 目か ら ″+1回 目の間 の生存 率を 小 と関 係 が あ る ことはお わか りで し ょう。 そ して この値 を全期 間 に つ い て合計すれ ば , そ の地 域 で 推定 してみ ま し ょう。″ 回 目の調 査 を終 えた段 階 加入 または羽化 した個体 の総 数を知 ることが で き では ,全 標識個体 は新 し く標識 した ものが加 え ら 十%,に な って い ます。 この標 れ ます か ら 丹允一物ぅ るのです。 識個体数 が ″+1回 目までには 舟4■ 1に減 ってい る 化 と移 入) が あ る個 体群 に対 して使 われ る標識再 捕 法 に よる推定 法 で , ジ ョリー J 0 1 l y とい う人 が はず な ので ,こ の期間中 の生存 率ゆぅは , 0,=ん とな ります。こ れ も順 に数 字 を入れて計算す れ ば よい のです。調査間隔 が不 以上 の方法 は , 消 失 ( 死亡 と移 出) と 加入 ( 羽 考案 した 方法 をわか りやす く説 明 した ものです。 もっ と くわ しい こ とを知 りた い 人 は , 文 末 に掲 げ た文 献 を参照 して くだ さい 。 7 -― ( 1 3 1 ) ０ ０ ３ 匹 ２ ― ― ― ― ― に よって も,こ の関係 は違 って くるで しょう。 し たがってある場所で,日 撃数 の何倍 ぐらいの個体 一 ￨ 数 がい るかを知るには ,何 回か の標識再捕法 で個 体数を推定 して,こ の関係を求めてお くとわか り 現 存 1000 ます。それ以後は光 ってい るホタルをかぞえるだ け で,お お よそ の個体数を推定す るこ とが可能な 個 「 体8 0 0 ト 数 ￨ 定 ￨ のです。 羅6 0 0 ト 成 虫 の 出 現 時 期 と個 体 数 の 変 化 こ うして推定 した この地域 の成虫個体 の消長を 一例 として1976年度 について見てみ ましょう (図 6)。 オスは 6月 10日前後か ら7月 10日頃まで 6 月下旬を最盛期 として ,メ スは 6月 15日前後か ら c 4 0 0 , 2 0 0 ト 0% 0 .メ 20 40 /// 60 目 80 撃 7月 15日頃 まで 7月 始めを最盛期 として活動 して い る ことがわか ります。 この ようにォス とメス と では,活 動 の時期 が 1週 間∼ 10日ほ どずれてい ま 100 120 140 160匹 数 図 5 目 車数 と現 存個体 数 (推定値 )の 関係 (1975年の調 査結果 ) Re,ollon be,ween ihe number of adulis observed and of the PoPuldiion estim。 led す。また時期的なずれ はあ って も,最 盛期 の個体 数は どちらも700匹前後でほ とん ど変 らない こと と ころで ,こ れ まで野外 でホ タル の数 (密度) を調 べ る場 合 ,光 って い る ホタル の数 をかぞ え る もわか ります。 それ ではオス とメスは,そ れぞれいつ頃 また何 匹 ぐらい 羽化 して くるので しょうか。前に述べ た 方法 が よ く用 い られ てい ます。 この方法 で も,範 囲を決め ていつ も同 じや り方 でか ぞ えてい れば , ホ タル の個体数 の一 応 のめや 1日 当 りの 生 存率 の 変化 １ す に な ります。 しか し,そ こ 方法 で推定 した値 (日数 で害Jって 1日 あた りに直 にい る ホ タルが 皆光 って い る 同 じ個 体 をかぞ えて しまった ０ ０匹 た個体数 と,上 記 の標識再捕 1]" 千 可 ア 1「 工 「打 15 ￢ 「■ i 20 l「 25 干 T ０ Ｔ３ Ｔ ０ 図 5を 見 て くだ さい 。 これ は私達 が 目撃 に よってか ぞ え ― オ スの生 存率 ° j メ スの生 存孝 ∼ り,物 影 にい て見 えない 個体 もい るはず です。 １１Ｌ わけ ではあ りませ ん し,2度 r i 丁 丁 百 T 「 5 個 体 数 と 1 日 当 りの加 入 数 の変 化 下 「￢ -オ 場合 は,日 撃数 100以 下 の比 較 的数 の少 ない ときには , 日 で見 てか ぞ えた個体 数 よ り約 9倍 の個体数 がい る こ とがわ か ります 。 しか し数 が多 くな くの個体 がい る こ とに な りま 10 1 5 2 0 6 月 2 5 図6 3 0 5 ゲ ンジボ タル個体辞 の個体 数 ・加入数 ・生 存率 の消長 Changes in ,he size of populo市 on, new enir:es ond survivol ,o,c す。 もち ろんかぞ え方や地形 (192) … ■ 可 十 スのイ 回体数 メ スの個体数 匡∃オスの加入数 匝]メスの加入数 法 に よって推 定 した個 体数 の 関係 を表 わ してい ます 。 この る とこの関係 は曲線 的 とな っ て ,日 に見 え る よ りず っ と多 可 10 ―- 8 -一 7 月 Ⅲ してあ ります)が 図 6に 棒 グラフで示 してあ りま す。調査地 の下流 の保津川 にはほ とん どホタル は い ません し,上 流 とは旅館街 の明 りや街灯 の光 に じゃまされて,ホ タルは少 ししか行 き来 していな い よ うなので ,こ の加入数 の値 は羽化数 と考えて も良い と思われ ます。雌雄共 に,そ れぞれ の活動 期 の主 に前半 で羽化が起 ってい ます。それぞれの 羽化 の最盛期は ここで も約 1週 間 のずれを示 して い ます。 メスがォスょ りもやや遅れて羽化す るの は,昆 虫では よく見 られ る現象 です。 この毎 日の羽化数をそれぞれ合計す ると総羽化 数 がわか ります。 この年 はオスが約4,700匹,メス は約 1,700匹とな り,オ スの方 が メス よりも2.7倍 も多 く羽化 しているこ とがわか りました。 これは 上に述べた こ ととつ じつ まが合いません。羽化数 は 3倍 近 くも違 うのに ,活 動 してい る個体数はほ とんど同数 とい うことに なって しま うか らです。 この謎に対す る答 は,ォ ス とメスの死 に方 の違 い にあ ります。図 6上 の生存率の部分を見て くださ い。 オスは平均 して 1日 当 り0.74,メ スは0.84で す。 この 1日 あた りの値ではそ う大 きな違 い では ない と思われ るか もしれませんが ,こ れは 日数が たてばたつほ ど大 きな差 にな ります 。つ ま リメス はオスに くらべ て少 ししか羽化 しないのに ,長 く 生 きつづけ るので同 じ くらいの個体数がい るこ と になるのでする 2 ,メ ス 泳 平 均 」 期 準 ぎ 1 4 ビ [ → オ スの 平 均 生 存期 間 図 7 ゲ ンジ ボタル成 虫 の生 き残 りか たのモ デル Survivo, poi!erns of odu:l fireflies 存 率一 定 とい う現象 は ,野 外 のホ タルが どんなふ うに死 ぬか を知 る ヒン トに な るのです。 もし野外 で ,若 い 成虫 が 非常 に元気 が よ く,年 令 (こ こで は 日令 )が 進 む に した が って弱 ってゆ き,最 後 に は衰弱死す る としま し ょう。 この場 合 の集 団 の生 存 率 は ,若 い個体 の多 い 羽化 の最盛期 に は高 く, 成 虫 の活 動期 の終 りには低 くな るはず です。現実 にはそ うではな く,と くに オス では生存 率 が一 定 だ とい うこ とは (メ スでは 弱 い なが らやや上 述 の この よ うに 同 じゲ ンジボ タル とい う種 で も,成 虫 のオ ス と メスはず い ぶ ん違 った生 き方 をす るこ 傾 向がみ られ ます ),逆 とがわか ります 。 ゲ ンジボ タルに か ぎ らず ,ホ タ ル 類 は昆虫 の 中 で も性 別 に よる違 いが大 きい のが 会 的な死 に 方 といい ます。成 虫 の密度や 時期 に関 特徴 です。大 きさ もた いてい は メス の方 がず いが ん と大 きい し,行 動や性比 もオ ス と メス とで 異な ってい るものが 多 い よ うです。 中 には ア キ マ ドボ タルの よ うに ,成 虫 の メスに翅 が な くて ,ま るで 幼虫 の姿 を して い る種 もあ ります。 したが ってホ タル の研究 をす る場合 ,こ こであ つ か った ょ うに オ ス と メス はPlj々に整理 しない と,は っ き りした に 日令 に関 わ りな く死 ぬ こ とが多 い と考 え られ ます。 こ うい う死 に方 を機 係 な く偶然 の こ とが らに よって死 ぬ こ とが多 い と い う意味 です。 では ,実 際 に は どんな要 因 に よって死 んでゆ く のか とい うこ とに な ります が ,残 念 なが らそれ が まだ ょ くわか りません。 しか しクモ類 がホ タル を か な り捕 食 してい るこ とは確か な よ うです。調査 中,ほ とん ど毎 回の よ うに各区画で クモ の網 にか か ってい るホ タル を観 察 しま した し,ま た つ,徊性 の クモが ホ タル を くわ えて い るの も何 度か見 か け こ とが言えな くな るこ とがあ ります。 ところで ,も う一 度 図 6の 生存率 に注 目して く だ さい 。 オ ス と メス ではそ の高 さが違 ってい ます が ,ど ち らも活動期 を通 じてほぼ一 定 した生 き残 け の こ とです。多分 ,昼 間 も捕食 に よって ,例 え ば 昼行性 の クモや 肉食性 の昆虫 な どに よって殺 さ り方 を して い ます。そ んな こ とはた い して重要 で れ てい る こ とで し ょう。 しか し,こ の こ とは推測 はない と思 われ るか もしれ ませ ん。 しか し この生 で きるだけ で ,ま だ確か め られ てはい ませ ん。 -9- ま した。 もっ とも これ らの観察 は夜 間 につい てだ (193) さて成虫 の死 に方 につい て ,も う一 つ 注 目す べ は ,標 識個体 を捕 えた とき,そ の位置 を記録 して き こ とがあ ります。それ は今 まで考 え られ ていた い るので ,ど こで放 した個体 が何 日後 に どこまで 移動 して い たかがわか ります。 この記録 の うち, よ りも,オ スは もちろん メス も非常 に早 く死 んで ゆ くとい うこ とです。 図 7を 見 て くだ さい 。 これ 3日 後 に放 された区画以外 の区画 で捕 まった もの は上 記 の平均 の生存率 で生 き残 る とした ら,あ る を図 8に 示 しま した。 推雄 とも短 い 期 間 の うちに 日に それぞれ 100匹 い た オ ス と メスが ,日 ととも もず いが ん移 動 して い る こ とがわか ります。中 に に どの よ うに減 ってゆ くか を計算 で予想 した もの は2300物 も離れた所 で捕 まった メス もい ます。そ です。 オ スで は 2日 後 に , メ スで は 4日 後 に も う 半 分 しか生 き残 ってい ませ ん し,14日 後 には どち れ ではホ タル は成 虫 の間 に 平均 して何 物 ぐらい 移 らもほ とん ど残 ってお りませ ん。 では ,野 外 のホ タル は平均 して何 日生 きる こ と に な るので し ょう。それ は ,そ れ ぞれ の 曲線 と万 軸 ・ノ軸 にか こまれた部 分 の面 積 を 100で 言Jった 値 の 日数 です 。 この面積 を計算す るには代数 の積 分 を使 わな くては な りませ ん。 しか し,も っ と簡 単 に平 均 の生 存期 間を知 る方法 が あ ります。それ は,毎 日一 定 の生存 率 で生 き残 る場 合 に は ,平 均 の生存 期間 は最初 の個体数 が36.8%ま で減 った 日 にな る とい う性 質 を使 えば よい のです 。 つ ま り, 動す るので し ょう。 放 した場所 のす ぐ近 くで再捕 された個体 もふ くめ て計算す る と, 3日 後 にオ ス では16う物 ,メ スで は196物 とな ります。先 に述 べ た よ うに ,オ ス と メスの平均生存 期 間 は約 3.3日 7日 で した。 したが って,成 虫 は死 ぬ までに と う。 平均 して オ スで16う物 以上 ,そ して メス は400物近 く移動す る こ とがわか ります。 また図 8を よ く見 る と,ど ち らか と言 えば下流 よ りも上流 に 向 って移動す る個体 が 多 い こ とに気 づ くで し ょ う。 この傾 向 はオ ス よ リメスの方 に , まず 平均生存 率 を次 々 と掛け合 せて 図 7と 同 じ曲 また時期 的 には活動期 の後半 に顕著 に表 われて い ます。 この上流方 向 へ 移動す る傾 向 は ,こ れ まで 線 を描 きます。 この 曲線 が ノ軸 の36.8%の 高 さを 切 る 日が平均 の生存 期間 とな ります。 これ を計算 調査 した 9年 間 とも表 われ てい ます が ,な ぜ上 流 に 向 って よ く飛 ぶ のか とい う理 由は まだ わか りま す る とオ スでは 3.3日 ,メ スでは う.7日 とな りま せん。 い ずれ にせ よ,こ の調査 で野外 のホ タルが予想 した。 ホ タル の寿命 は飼育 下 で約 2週 間 と言 われて い 外 に広 い範 囲 を飛 び回 って い る こ とがわか りま し ます (あ る飼育記録 に よる と,平 均 してオ ス19.9 日,メ ス 15.う日一 勝 野 1968)。この長 さは,ホ タ た。最近 はホ タル を保護す る運動 が各地 で活発 と ル を外敵 のい な い状態 で湿度 な どに も気 を配 って 好適 な条 件下 で飼 えば ,こ れ くらい は生 きつづ け 室 内 で大量 飼育 した幼虫 を放 流 した りす る努 力 も な され てい ます。 当然幼虫 のため に水 質 を改善 し る とい う長 さで ,「 生 理 的寿命」 と呼 ばれ てい ま た り,成 虫 の休み場所 として の植生 を保護す る こ 生 態 的寿命」 と呼 す。 これ に対 して上記 の値 は 「 ば れ ,自 然状態 では平均 して どれ くらい生 きつづ とも必要 で し ょう。 この場 合 ,上 記 の よ うな移動 な ってい ます。 そ して成虫 の捕 獲 を禁止 した り, け るか を示 します。そ して私達 の得た値 か ら,野 を考 え るな らば ,ホ タル の多 く見 られ る場所 だ け では な く,そ の上 流 ・下流 をふ くめて 相当 に広 い 外 で はそ の生 きつづ け る能 力を まっ と うで きない 成虫 が い か に多 い かがわか ります。 メスは羽化 し 範 囲 を対 象 としなければ な らない と思 われ ます。 日本 中 で ゲ ンジボ タル の生息地 として天然記 念物 てか ら3∼ 4日 で産卵 をは じめ る と言 われ てい ま に指定 され てい る場所 はそ う多 くあ りませんが , す か ら,毎 日0,84の割 合で生 き残 った とす れば , 今 回 の結果 か らみ て ,そ のい ず れ もの指定 範 囲が 狭す ぎる と言 え るよ うです。 産卵 で きるまで生 き残 る個体 は ,図 7か らもわか しか も,た だ広 さだけ を考 えれば よい とい うゎ る よ うに ,約 半 数 な のです。 け ではあ りません。私達 の調査 で捕 えた時 の状況 を調 べ た と ころ ,メ スは羽化 の最盛期 には草 に止 移動 について 次 に , ホ タル の成虫 は どれ くらい の範 囲 を飛 び 回 って い るのか を見 てみ ま し ょう。私達 の調査 で (134) - 10- ってい る ものが多 く,な かに は交 尾中 の個体 も見 つ か ります。 しか し後半 に な る と,し だ い に飛 び 300m 1 図 8 ゲ Dispersdi of tt c″ zc′ ″″ α レ ジボ タ ル の 移 動 ( 3 日 間) 。 黒 丸 は 各 区 回 の 放 遂 点 を 示 す 。 回 った り木 に止 った りして い る個 体 の害」 合 が多 く な り,同 時 に産卵 してい る個体 も見 つ か る よ うに あ る地域 のホ タル を保護す るには ,そ れ らの棲み 場所 をす べ てふ くみ ,か つ充 分 な広 さを もつ 環境 な ります。 こ うした観 察 か ら,メ スは 羽化 してす を守 り育 ててゆ かね ばな らない のです。 ぐに近 くの革や背 の低 い 木 の しげみ の中 な どで交 尾 し, 9∼ 4日 して卵 を産 め る よ うに な る と,産 よ うな場所 を どの よ うに使 い ,個 体群 が 安定 して 卵場所 を求 めて飛 び 回 った り,高 い 木 の上 で休息 棲息 しつづ け るた めには ,ど の よ うな性 質 の場所 した りす るので はないか と考 え られ ます。今 回は を どれ くらい の広 さで必要 として い るのか とい う 成虫 の個体群 につい てだ け述 べ て きま したが ,ゲ ンジボ タル の老熟幼虫 は水 中か ら陛 へ上 が る と, こ とについ て , くわ しい こ とは ほ とん どわか って い ない のです。 柔 か い 上 の中 に も ぐって蛹化 します 。 この ときに 岸 が コン ク リー トで 回め られて い る と,上 のあ る 所 まで移動 しな けれ ば 婦化 で きない わけ です。 この よ うに ゲ ンジボ タル は ,生 活環 の各段 階 で の そ 棲 み場所 を変 えてゆ きます。そ して同 じ陸上 とい う環 境だけ を考 えて も,蛹 化 と羽化 ・交 尾 ・ 休息 そ して産卵 とい うぐあ い に ,各 時期 に応 じて 異な った棲 み場所 を次 々 と選 んで生 活 してい るの です 。 も しこれ らの棲み場所 の どれ か一 つ で もま った く無 くな った とした ら,他 の棲 み場所 が 最適 の状態 でた くさんあ った として も,そ の地域 では ホ タルは生 きて ゆけ な くな るで し ょう。 つ ま り, - 1 1 - しか し現在 の と ころ残 念 なが ら,ホ タルが どの 今 回 は , 主 に私達 が どんな方法 で野外 のホ タル の成虫 個体群 を調 べ てい るか を中心 に述 べ てみ ま した 。皆 さん も これ らを参考 に して, そ して また それぞれ の工 夫 を こ らしなが ら力を合 わせて調 べ れ ば , き っ と野 外 のホ タルについ てお もしろ く有 益 な こ とがい ろい ろわか って くる と思 い ます。 参 1)勝 野I美 2)巌 考 文 献 (1968)辰 野のホ タル と人工霧 化養殖 ,昆 虫 と自然 Vo1 6,No 6 俊 ― (1971)標 識 再捕 に よる動 物個体数 の推定(1)(2) 生物科学 ,Vo1 23,No l,2 京都大学理学部 生態学研究室〕 〔 ( 1 9 う)
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