惑星科学フロンティアセミナー 地球惑星環境学(田近) [5] 物質循環と生物 2011/7/14 1. 顕生代における生物進化と気候変動 地球史年表 地球形成 0 現在 6 冥王代 -46 21 40 太古代 -40 デボン紀 石炭紀 -6 ペルム紀 三畳紀 古生代 5.42 顕生代 原生代 -25 カンブリア紀 オルドビス紀 シルル紀 46 ジュラ紀 白亜紀 中生代 2.5 0 第三紀 新生代 0.65 0 （単位： 億年） 二酸化炭素レベル 二酸化炭素のゆらぎと気候変動 外的強制力の変動に 起因する“ゆらぎ” 長期的減少傾向 時間 大気CO2 レベル (現在=1) 過去約６億年間(顕生代)の気候変動 30 GEOCARB III GEOCARBSULF 25 古土壌を用いた推定値 氷河時代 20 15 10 5 0 カンブリア紀 オルドビス紀 シルル紀 デボン紀 古生代 6 5 石炭紀 ペルム紀 三畳紀 ジュラ紀 白亜紀 中生代 2 4 3 年代 (億年前) 1 ← 氷河時代 第三紀 新生代 0 [Berner and Kothavala (2001), Berner (2006) に基づく] 顕生代におけるCO2変動の妥当性 古土壌 気孔 光合成プランクトン ホウ素同位体比 コケ植物 Ａ 古環境指標の時代分布 Ｂ 手法別の推定データ C 推定データの時系列分布 Ｄ 推定データの加重平均 [Royer, GCA, 70, 5665, 2006] 石炭紀後期(ゴンドワナ)氷河時代 石炭紀後期 約３億年前 CO2レベルの低下 [http://www.scotese.com/] ■風化効率の増加 ・大森林時代(風化効率の増加) ■大量の有機物が埋没 ・パンゲア超大陸形成による低湿地帯の拡大 ・維管束植物による難分解性有機物(リグニン，フミン等)の生産 陸上植物進化による気候の寒冷化 数千万年 地表温度 1. 無生物状態 (4600Ma～) fE ～ 1/1000 [Schwartzman and Volk, 1989] 2. 微生物/地衣類の進出 (3800Ma?～) fE ～ 1/7 ～ 1/3 [e.g., Drever and Zobrist, 1992] 3. 維管束植物の出現と進出 (420～350Ma) fE ～ 2/5 ～ 3/4 [Volk, 1989] 4. 被子植物の進出 (140～80Ma) fE ＝ 1 CO2 レベル ■ 陸上生物進化による風化促進 数千万年 風化率: FWS = kWS・ fE(t) ・ fA(t) ・ fB(PCO2 , TS ) 時間 陸上生物進化 → 全球的な風化率の増加 → 平衡温度(定常状態におけるCO2や温度)の低下 ＊ 陸上植物の拡散時間： ～7千万年程度 [Stewart, 1983] 被子植物の拡散時間： ～6千万年程度 [Lidgard and Crane, 1988] 海水の炭素同位体比 δ13C (‰) 顕生代における海水の炭素同位体比 7 6 5 4 3 2 1 0 -1 -2 -3 6 炭素同位体比の正異常 軽い炭素が取り除かれた 有機炭素の固定が増加 5 4 3 2 1 年代 (億年前) 0 海水の炭素同位体比の変化 → 有機炭素の正味の固定（埋没率） 2. 顕生代における酸素濃度の変動 酸素収支とC-S-O-Fe サイクル ● 酸素の放出過程 CO2 + H2O → CH2O + O2 [有機炭素の埋没] (1) 15CH2O + 2Fe2O3 + 16Ca2+ + 16HCO3- + 8SO42→ 4FeS2 + 16CaCO3 + 23H2O + 15CO2 [パイライトの形成] (2) ● 酸素の消費過程 CH2O + O2 → CO2 + H2O [ケロジェンの酸化的風化] (3) 4FeS2 + 16CaCO3 + 8H2O + 15O2 → 2Fe2O3 + 16Ca2+ + 16HCO3- + 8SO42[パイライトの酸化的風化] (4) 酸素の生成は生命の光合成反応によるが，正味の酸素放出は 有機炭素(もしくはパイライト)の埋没によるもの 同位体質量収支モデル 有機炭素 CH2O C5, δ13C5 炭素循環 風化 F54 埋没 F45 沈殿 F31 パイライト FeS2 S1, δ34S1 風化 F64 大気海洋系 HCO3-, SO42- S3, δ34S3, C4, δ13C4 風化 F13 C6, δ13C6 沈殿 F46 沈殿 F32 風化 F23 硫黄循環 炭酸塩 CaCO3 石膏 CaSO4 S2, δ34S2 [Garrels and Lerman, 1984; Berner, 1987; Lasaga, 1989] 顕生代における海水の同位体比変動 7 6 5 4 3 2 1 0 -1 -2 -3 6 5 4 3 2 年代 (億年前) ■ 硫黄同位体比 1 0 海水の硫黄同位体比 δ34S (‰) 海水の炭素同位体比 δ13C (‰) ■ 炭素同位体比 35 30 25 20 15 10 5 6 5 4 3 2 年代 (億年前) 1 0 [Lasaga, 1989] 顕生代の酸素濃度変動 40 森林全焼条件＜35%！ 大気O2 濃度 (％) 35 30 25 現在の濃度=21% 20 15 森林火災の発生条件＞15～13%！ 10 カンブリア紀 オルドビス紀 シルル紀 デボン紀 古生代 6 5 石炭紀 ペルム紀 三畳紀 ジュラ紀 白亜紀 中生代 2 4 3 年代 (億年前) 1 古第三紀 新生代 0 [Berner, 2006,2009] 酸素濃度 (%) 酸素濃度の低下と大量絶滅 40 35 30 25 20 15 10 5 0 O/S F/F P/T T/J 21% カンブリア紀 オルドビス紀 シルル紀 デボン紀 石炭紀 古生代 6 K/Pg 5 4 ペルム紀 三畳紀 ジュラ紀 白亜紀 中生代 3 2 1 第三紀 新生代 0 年代 (億年前) 酸素濃度低下と大量絶滅が関係？ [Berner, 2006] 酸素濃度 (%) 顕生代の酸素濃度変動 40 35 30 25 20 15 10 5 0 ～35%！ 21% カンブリア紀 オルドビス紀 シルル紀 デボン紀 石炭紀 古生代 6 5 4 ペルム紀 三畳紀 ジュラ紀 白亜紀 中生代 3 2 1 第三紀 新生代 0 年代 (億年前) 光合成： CO2 + H2O → CH2O + O2 [Berner, 2006] 酸素濃度の増加と昆虫の巨大化 石炭紀の巨大トンボ(Meganeura monyi)の模型(国立科学博物館) ＊石炭紀にみられる昆虫の多様化と巨大化 酸素代謝は酸素濃度が高い方が有利 (拡散浸透によって律速) 飛行力学的には大気密度が高い方が有利 酸素濃度 (%) 顕生代の酸素濃度変動 40 35 30 25 20 15 10 5 0 O/S F/F P/T T/J ～13%！ カンブリア紀 オルドビス紀 シルル紀 デボン紀 石炭紀 古生代 6 5 4 ペルム紀 三畳紀 ジュラ紀 白亜紀 中生代 3 2 1 第三紀 新生代 0 年代 (億年前) [ＧＥＯＣＡＲＢＳＵＬＦ (Berner, 2006)] 鳥類の気嚢システム ■気嚢システム 効率的な酸素呼吸 ← 低い酸素濃度への適応？ アネハヅルのヒマラヤ越え http://uc-itsumokamisama.seesaa.net/article/169217859.html [平沢 (2010) 岩波科学] ＊肺は何本かの管を束ねたような形状 ＊前後の開口部は「気嚢」につながっている． ＊肺への吸気・排気は，「気嚢」の拡大・縮小により，空気は一方向に流れる 恐竜は鳥類と同じ気嚢システムを持っていた “含気孔” 頸椎には前方グループの気囊が入り込み， 胴椎および仙椎は後方グループの気囊が 入り込むという対応関係が判明 [O’Connor and Claessens, 2005] 恐竜は気嚢システムを持っていた ■気嚢システム 効率的な酸素呼吸 ← 低い酸素濃度への適応？ 鳥類 獣脚類 [http://ameblo.jp/oldworld/entry-10153482359.html] 恐竜の系統図 [真鍋 (2009) JGL, 5(1), 10-12.)] 4. 海洋無酸素イベント 海洋無酸素 イベント （OAEs） 海洋無酸素イベント （Ocean Anoxic Events; OAEs） 6 5 4 3 2 1 0 (億年前) 海洋生物化学循環 海洋大循環 hν 栄養塩 湧昇 NP C O2 光合成 有光層 (水深 <100 m) 輸出生産 好気的分解 酸化分解・無機化 C,N,P 粒子状有機物 生物ポンプ 物質の鉛直分布は 生物化学過程と物理過程の競合 重力沈降 (水深 ～ 3800 m) 堆積・埋没 海洋の鉛直構造 水深1000mまでに 有機物の大部分が 分解される [Ridgewell, 2001] 酸素極小帯 海洋における酸化還元反応 粒子状有機物の分解 好気的分解 酸化反応 富酸素 O2 硝化 脱窒 硫酸還元 硫化物の酸化 貧酸素 NH4 H2S Pの河川流入率は一定 0.126 TmolP/yr、海洋循環は変化 0 -1000 -2000 -3000 -4000 -5000[O2] 0 10 20 海洋循環 (Sv = 30 106 40 0.35 0.3 0.25 0.2 0.15 0.1 0.05 0 (mol/m3) -6000 50 m3/s) Pの河川流入率を変化、 海洋循環は一定 17 Sv 0 無酸素 -1000 -2000 -3000 -4000 -5000[O2] 0.35 0.3 0.25 0.2 0.15 0.1 0.05 0 (mol/m3) -6000 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 P の河川流入率 (TmolP/yr) [Ozaki et al. (2011) EPSL] 無酸素海洋の2つのタイプ 中層水アノキシア 深層水アノキシア Intermediate Water Anoxia (IWA) Deep Water Anoxia (DWA) mol/m3 0.05 0 mol/m3 0.1 0 0.1 0.2 0.3 O2 NH4 H2S アノキシア 無酸素水塊 2 O2 3 1 水深 （km） 水深 （km） 1 2 NH4 無酸素水塊 H2S 3 NO3 4 4 5 5 6 6 NO3 Pの河川流入率 (現在＝１) 海洋無酸素イベント（アノキシア）の発生条件 “アノキシア” : [O2] < 10-3 mol/m3 “ユーキシニア” : [H2S] > 0.1 mol/m3 3.0 深層水アノキシア 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 現在 0 10 20 30 海洋混合速度 (Sv) リン流入増加（化学風化増加）で容易に無酸素海洋に → 温暖化が原因!? [Ozaki et al. (2011) EPSL] 海洋無酸素イベント（アノキシア）の発生条件 “ユーキシニア” : [H2S] > 0.1 mol/m3 “アノキシア” : [O2] < 10-3 mol/m3 酸素の溶解度低下 酸素濃度 (気圧) 0.30 0.25 深層水 アノキシア 0.20 ＋深層水 ユーキシニア ＋中層水 ユーキシニア 0.15 -5 0 5 10 海水温の偏差（℃） ＊温暖化・酸素濃度の低下はアノキシアを引き起こす [Ozaki et al. (2011) EPSL] リンの挙動 酸化還元境界 富酸素条件 Porg Porg 有機物 有機物 Pの再生効率小 0.6 TmolP/yr 貧酸素条件 Pの再生効率大 0.73 TmolP/yr 海洋底層水 海底堆積物 Porg 有機態リン ～25％ ～50％ DIP 溶存態 無機リン DIP 吸着 PFe 水酸化鉄 PCa アパタイト Fe(OH)3 Ca5(PO4)3F Porg ～25％ 有機態リン 溶存態 無機リン PCa アパタイト Ca5(PO4)3F 貧酸素的条件： Pの埋没効率低下 → 海洋のP濃度上昇 → 生物生産増大 → 貧酸素水塊の拡大 正のフィードバック過程！ “アノキシア-生物生産フィードバック”(A-P feedback) [e.g., Ozaki et al (2011); Kraal et al. (2010); Algeo et al. (2007); Ingall and Jahnke (1994)] リンの流入率増加が海洋無酸素イベントをもたらす ■ → → → → → → Pの河川流入率（現在＝１） Pの供給率増加 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 富栄養化（P濃度上昇） 生物生産の増加 無酸素水塊の拡大 O2 Pの再生効率増加 海洋無酸素イベントは酸素濃度の増大をもたらす？ 富栄養化（P濃度上昇） 生物生産の増加 ＜正のフィードバック!＞ Oxic (O2>0.001 mol/m3) Anoxia (O2<0.001 mol/m3) Euxinia (H2S>0.1 mol/m3) 0.5 0.75 1.0 1.25 1.5 Pの河川流入率（現在＝１） 溶存酸素濃度低下を引き起こす要因 地球温暖化と海洋無酸素イベント 火山活動の活発化 温室効果気体の供給 温暖化 化学風化促進 酸素の溶解度減少 栄養塩供給率の増大 貧酸素環境では P の再生効率増加 →正のフィードバック機構 生物生産の増大 + 貧酸素環境 リンの再生 海洋循環 の停滞 海洋無酸素イベントと生態系 ＊海洋無酸素イベントの地層からバイオマーカーが検出 ・イソレニアレテン (緑色硫黄細菌に由来) ・ジメチルホパノール (シアノバクテリアに由来) 有光層において硫化水素が存在するような海洋環境 還元的水塊での脱窒反応(&アナモックス)により 硝酸に枯渇した海洋表層環境 ＊海洋有光層にまで酸化還元境界が上昇!? (有光層アノキシア／有光層ユーキシニア) ＊硫化水素が大気中に漏れ出す!? → 陸上生物の大量絶滅 （Ｐ／Ｔ境界イベント？） オーシャン・デッドゾーン 現代の有光層アノキシア/ユーキシニア：黒海 Yakushev (2006) 好気的分解 O2 NO3 脱窒 Suboxic zone 硫酸還元 NH4 Mn2+ H2S ＊地球温暖化予測でも重要な研究課題 [Konovalov et al., 2005] http://news.mongabay.com/2010/0722-hance_deadzones_nasa.html 参考文献 • • • • • • • ROBERT A. BERNER and ZAVARETH KOTHAVALA, 2001: GEOCARB III: A REVISED MODEL OF ATMOSPHERIC CO2 OVER PHANEROZOIC TIME, Science, Vol. 301, February, P. 182–204 Berner, Robert A, 2006: GEOCARBSULF: A combined model for Phanerozoic atmospheric O2 and CO, Geochimica et Cosmochimica Acta, Volume 70, Issue 23, p. 5653-5664 Royer, Dana L, 2006: CO2-forced climate thresholds during the Phanerozoic, Geochimica et Cosmochimica Acta, Volume 70, Issue 23, p. 5665-5675 Schwartzman, David W. Volk, Tyler, 1989: Biotic enhancement of weathering and the habitability of earth, Nature, vol. 340, Aug. 10, 1989, p. 457-460 Drever, James I. Zobrist, Jürg, 1992: Chemical weathering of silicate rocks as a function of elevation in the southern Swiss Alps, Geochimica et Cosmochimica Acta, vol. 56, Issue 8, pp.3209-3216 Volk, Tyler, 1989: Rise of angiosperms as a factor in long-term climatic cooling, Geology, vol. 17, Issue 2, p.107 Stewart, G. R. 1983: Measurement of low-temperature specific heat, Review of Scientific Instruments, Volume 54, Issue 1, January 1983, pp.1-11 参考文献 • • • • • • • Lidgard, Scott, Crane, Peter R, 1988: Quantitative analyses of the early angiosperm radiation, Nature, Volume 331, Issue 6154, pp. 344-346 Robert M. Garrels, Abraham Lerman, 1984: Coupling of the sedimentary sulfur and carbon cycles; an improved model, American Journal of Science, Vol. 284, P.989-1007 Berner,E.K. and Berner,R.A. 1987: The Global Water Cycle, Prentice Hall, pp.397 Berner, Robert A.; Lasaga, Antonio C, 1989: Modeling the geochemical carbon cycle, Scientific American, vol. 260, March 1989, p. 74-81 Berner, Robert A, 2006: GEOCARBSULF: A combined model for Phanerozoic atmospheric O2 and CO2, Geochimica et Cosmochimica Acta, Volume 70, Issue 23, p. 5653-5664 Vecoli, M., Strother, P. K., Servais, T., 2009: Changing CO2 and the evolution of terrestrial and marine photosynthetic organisms during the terrestrialization process in the Palaeozoic, EGU General Assembly 2009, held 19-24 April, 2009 in Vienna, p.13795 平沢達矢, 2010, 科学 11月号 恐竜の進化とその時代 岩波書店 参考文献 • • • • • • O‘Connor, Patrick M. Claessens, Leon P. A. M., 2005: Basic avian pulmonary design and flow-through ventilation in non-avian theropod dinosaurs, Nature, Volume 436, Issue 7048, pp. 253-256 真鍋真, JGL, Vol.5 No.1（2009/01） Ozaki, Kazumi; Tajima, Shigeo; Tajika, Eiichi, 2011: Conditions required for oceanic anoxia/euxinia: Constraints from a one-dimensional ocean biogeochemical cycle model, Earth and Planetary Science Letters, Volume 304, Issue 1-2, p. 270-279 Haug, Erik W. Kraal, Erin R. Sewall, Jacob O. Van Dijk, Maurits. Diaz, Guillermo Chong, 2010: Climatic and geomorphic interactions on alluvial fans in the Atacama Desert, Chile, Geomorphology, v. 121, iss. 3-4, p. 184-196 Turgeon, Steven C.; Creaser, Robert A.; Algeo, Thomas J. 2007: Re Os depositional ages and seawater Os estimates for the Frasnian Famennian boundary: Implications for weathering rates, land plant evolution, and extinction mechanisms, Earth and Planetary Science Letters, Volume 261, Issue 3-4, p. 649-661 Ingall, Ellery. Jahnke, Richard, 1994: Evidence for enhanced phosphorus regeneration from marine sediments overlain by oxygen depleted waters
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