RUMİNANT SİNDİRİM SİSTEMİNİN ANATOMİSİ VE FİZYOLOJİSİ Çeviren Doç.Dr. Ali Vaiz GARİPOĞLU [email protected] alivaizgaripoglu.com SAMSUN-2014 Anatomy of the Ruminant Digestive Tract Ruminant Sindirim Sisteminin Anatomisi Taxonomy of Ruminants • Subclass – Ungulata • Order – Artiodactyla • Suborders – Ruminantia • Families – Tragulidae » Chevrotain, mouse deer – Giraffidae » Giraffes – Cervidae » Deer, moose – Bovidae » Largest family (120 species) » Pronghorn, african antelope, bison, buffalo, cattle, goats, sheep – Tylopoda • Family – Camelidae » Camels, Llamas Ruminantların Sınıflandırılması • Altsınıf – Ungulata • Takım – Artiodactyla • Alt takımlar – Ruminantia • Familyalar – Tragulidae » Chevrotain – Giraffidae » Zürafalar – Cervidae » Geyik – Bovidae » En büyük familya (120 tür) » Afrika anitlobu, bizon, manda, sığır, koyun , keçi – Tylopoda • Familya – Camelidae » Deve, lama Domesticated ruminant species • 2.8 billion animals – 2.2 billion of these are cattle and sheep • Domesticated ruminants outnumber wild ruminants by 10:1 • Major domesticated ruminant species – – – – – – Cattle Sheep Goats Buffalo Reindeer Yak Evcilleştirilen ruminnt türleri • 2.8 milyar hayvan sayısı – 2.2 milyar sığır ve koyun • Evcilleştirilmiş ruminantların sayısı vahşi ruminantların yaklaşık 10 katı kadardır. • En önemli evcilleştirilen ruminant türleri – – – – – – Sığır Koyun Keçi Manda Ren geyiği Yak Classification of ruminants by feeding preference • Classes of ruminants – Concentrate selectors – Intermediate feeders – Roughage grazers Yem tüketim tercihlerine göre ruminantların sınıflandırılması • Ruminant sınıfları – Konsantre yem seçicileri – Ara grup seçiciler – Kaba yem seçicileri (tüketicileri) Concentrate selecting species • Properties – – – – – Evolved early Small rumens Poorly developed omasums Large livers Limited ability to digest fiber • Classes – Fruit and forage selectors • Very selective feeders • Duikers, sunis – Tree and shrub browsers • Eat highly lignified plant tissues to extract cell solubles • Deer, giraffes, kudus Konsantre yem seçicileri • Özellikler – – – – Küçük rumene sahiptirler Düşük düzeyde gelişmiş omasuma sahiptirler Karaciğerler büyüktür Lifli maddeleri sindirme yetenekleri sınırlıdır • Sınıflar – Meyve ve kaba yem seçicileri • Çok seçici tüketiciler • Duikers, sunis – Ağaç ve çalılıkları tüketenler • Aşırı düzeyde ligninleşmiş bitkisel dokuları tüketerek (parçalayarak) hücre içi bileşenlerini serbest hale getirirler (açığa çıkarırlar) • Geyik, zürafa Chevrotain Suni Common Duiker Kudu Intermediate feeding species • Properties – Seasonally adaptive • Feeding preference – Prefer browsing • Moose, goats, elands – Prefer grazing • Sheep, impalas Ara grup seçiciler • Özellikler – Mevsimsel adaptasyon gösterirler • Yemleme tercihleri – Dal, yaprakları yemeyi tercih edenler • Keçiler – Otlamayı tercih edenler • Koyun, impala Roughage grazing species • Properties – Late evolved – Generally larger rumens • Slows retention times – Less selective – Digests fermentable cell wall carbohydrates • Classes – Fresh grass grazers • Buffalo, cattle, gnus – Roughage grazers • Hartebeests, topis – Dry region grazers • Camels, antelope, oryxes Kaba yem seçici türler • Özellikler – Genelde büyük rumene sahiptirler • Sindirim içeriği sindirim sisteminde yavaş hareket eder – Daha az seçicidirler – Fermente olabilir hücre duvarı karbonhidratlarını sindirirer • Sınıflar – Taze çayır otu tüketicileri • Manda, sığır – Kaba yem tüketicileri • Hartebeests, topis – Kurak bölge otlayıcıları • Deve, antilop Advantages of pregastric fermentation • Make better use of alternative nutrients – Cellulose – Nonprotein nitrogen • Ability to detoxify some poisonous compounds – Oxalates, cyanide, alkaloids • More effective use of fermentation end-products including: – Volatile fatty acids, microbial protein, B vitamins • Decrease in handling undigested residues • In wild animals, it allows animals to eat and run Pregastrik (ön mide) fermentasyonunun avantajları • Alternatif besin maddelerinden yararlanmayı sağlar – Selüloz – Protein olmayan azot bileşiği • Bazı zehirli maddelerin zehirli etkilerini ortadan kaldırır – Okzalatlar, siyanid, alkaloidler • Fermentasyon son ürünlerin daha etkin kullanımını sağlarlar : – Uçucu yağ asitleri, mikrobiyel protein, B vitaminleri • Yabani hayvanlarda yeme ve koşma işleminin aynı anda yapılmasına imkan verir Disadvantages of pregastric fermentation • Fermentation is inefficient – Energy • Loss Amount (% of total caloric value) Methane 5-8 Heat of fermentation 5-6 • Relative efficiency is dependent on the diet NDF. – Protein • Protein – Some ammonia resulting from microbial degradation will be absorbed and excreted – 20% of the nitrogen in microbes is in the form of nucleic acids • Ruminants are susceptible to ketosis • Ruminants are susceptible to toxins produced by rumen microbes • Nitrates Nitrites – Urea Ammonia – Nonstructural carbohydrates Lactic acid – Tryptophan 3-methyl indole – Isoflavonoid estrogens estrogen Coumestans Ön mide fermentasyonunun dezavantajları • Fermentasyonun etkinliği düşüktür – Enerji • Kayıp Toplam kalorik değerin %’si Metan 5-8 Fermentasyon ısısı 5-6 • Oransal etkinlik diyet NDF içeriğine bağlıdır – Protein • Protein – Mikrobiyel parçalanma sonucunda oluşan bir miktar amonyak abzorbe edileck ve atılacaktır – Mikroorganizmaların yapısındaki azotun %20’lik kısmı nükleik asit formundadır • Ruminantlar ketosise karşı duyarlıdır • Ruminantlar rumen mikroorganizmalarınca üretilen toksinlere (zehirli bileşiklere) karşı duyarlıdır – Nitratlar Nitritler – Üre Amonyak – Yapısal olmayan karbonhidratlar Lakitik asit – Triptofan 3-metil indol – Isoflavonoid östrojenler östrojen The ruminant digestive tract • Lips – Range from short, relatively immobile in nonselective grazing species to very mobile (prehensile) in selective grazing or concentrate selecting species Ruminant sindirim kanalı • Dudaklar – Seçici olmayan otlayan türlerde kısa ve nispeten hareketli iken seçici otlayıcılarda veya konsantre yem seçicilerde çok hareketlidirler Ruminant teeth • Dental formula for cattle and sheep Jaw Upper Lower Incisor 0 4 Canine 0 0 Premolar 3 3 Molar 3 3 • Outstanding characteristic – Upper jaw is wider than lower jaw • Ruminants animals chew in a lateral(grinding) motion on one side of mouth at a time • Needed to increase surface area of feed particles • Chewing primarily done during rumination in grazing species • Results in premolar and molar teeth becoming concave and beveled • Upper jaw fits lower jaw. Ruminant dişleri • Sığır ve koyunda diş formülü Çene Üst Alt Kesici 0 4 Köpek 0 0 Ön öğütücü 3 3 Öğütücü 3 3 – Üst çene alt çeneden geniştir • Ruminantlar ağızın bir yanında yatay pozisyonda çiğneme yaparlar (öğütme) • Yem partiküllerinin yüzey alanlarının artırılmasına ihtiyaç duyulur • Otlayan türlerde çiğneme işlemi ruminasyon esnasında gerçekleşir • Premolar ve molar dişler konkav ve eğimli bir yapıya sahiptir. • Üst çene ile alt çene arasında uyum vardır Tongue • Structure – Muscle covered with a mucus membrane – Shape varies from being short and piston-like to long and slender • Uses – Aid in chewing and forming boluses – Aid in drinking – Prehension of feed • Covered with rough, hook-like papillae that assist in grasping feed • Important in nonselective grazing species – Taste • Taste buds located on: – Fungiform papillae distributed across tongue – Vallate papillae found on the back of the tongue • More numerous than monogastric species • More numerous on nonselective grazing species Dil • Yapı – Dil kası mukus membranla kaplıdır. – Dil kısa ve piston şeklinde olabileceği gibi uzun ve ince bir yapıda da olabilir. • Fonksiyon – Çiğneme ve lokmanın oluşumunda rol alır – Su içme işlevinde yardımcı olur – Yemlerin ağıza alınması • Dil üstünde yemlerin kavranıp alınmasını sağlayan kaba, Covered with rough, çengel şeklinde papillalar mevcuttur. • Seçici olmayan tarzda otlayan hayvanlarda önemli işlev görür. – Tat • Tat tomurcukları – Dil boyunca yerleşmiş fungiform papillalar üzerinde – Dilin arka kısmında bulunan çanaksı yapıdaki papillalarda yer alır • Tek midelilere göre sayıları daha fazladır • Seçici olmayan tarzda otlayan hayvanlarda sayıları daha fazladır Taste in ruminants Calves Sucrose, xylose Select Fructose, glucose Select Lactose, maltose Indifferent Saccharin Indifferent Acid Intolerant Alkali Tolerant Salt Tolerant Mature cattle Sweet Strong preference Sour Mild preference Salt Strong preference Bitter (alkaloids) Strong rejection • Believed that taste is primarily used for food avoidance by grazing species while concentrate selecting species select on the basis of smell. Ruminantlarda tat duyusu Buzağılar Sukroz,, ksiloz seçmece Fructose, glucose seçmece Lactose, maltose farksız Saccharin farksız Acid Tolerans yok Alkali Tolerans var Salt Tolerans var Ergin sığır Tatlı Kuvvetli şekilde tercih edilir Ekşi Orta düzeyde tercih edilir Tuzlu Kuvvetli şekilde tercih edilir Acı (alkaloidler) Kuvvetli şekilde reddedilir • Genelde otlayan türlerde tat duyusu, konsantre yem seçici türlerde ise koku duyusu yem seçiminde rol oynadığına inanılır. Pharynx • Structure similar to monogastrics • Involved in rumination and eructation Farinks • Tek midelilerin farinksiyle benzer yapıya sahiptir • Ruminasyon ve eruktasyonda (geğirme) rol alır Esophagus • Involved in rumination • Differences from monogastric esophagus – Circular and longitudinal muscles are striated muscle along the entire length • Provides greater strength • Allows some voluntary control – Funnel shaped – Positioned between lungs • Mucous membrane is comprised of stratified squamous epithelial tissue • Contains 3 sphincters – Pharyngo-esophageal – Diaphragmatic – Cardiac • Slit-like • 1” long • Sphincters active in rumination and eructation Özafagus (Yemek borusu) • Ruminasyonda görev alır • Monogastrik hayvanların özafaguslarından farkı – Çevresel ve uzun kaslar çizgili kas formundadır. • Daha yüksek dzüeyde dayanıklılık sağlar • Bir miktar istekli kontrole imkan verir. – Boru (tünel) şeklindedir – Akciğerler arasında yer alır • Mukoz membran çizgili epitel dokudan oluşmaktadır • 3 adet sfinkter (büzücü kas, kapakçık) içermektedir – Farinjo-özafagal – Diyaframatik – Kardiyak • Yarık şeklinde • 1 inç uzunluğunda • Sfinkterler ruminasyon ve geğirme olaylarında rol oynar Regions of the ruminant stomach % of mature __volume__ Rumen Reticulum Omasum Abomasum 80 5 5-8 5-8 ___Volume, l___ Cattle Sheep 60-100 9-18 6-10 5-8 1-2 2 • Full capacity of the reticulorumen is only used in animals fed low quality roughages. Only 60 to 70% of the total capacity is used in animals fed high quality roughages. Ruminant midesinin bölmeleri __hacim __ Rumen Retikulum Omasum Abomasum 80 5 5-8 5-8 Sığır Koyun 60-100 9-18 6-10 5-8 1-2 2 • Retikulorumenin tüm kapasitesi ancak düşük kaliteli yemlerle yemlenen hayvanlarda kullanılır.Yüksek kaliteli yemlerle yemlenen hayvanlarda toplam kapasitenin ancak % 60-70'lik kısmı kullanılır. The ruminant stomach Ruminant midesi Structures within the reticulorumen • Folds – Areas of tissue dividing the reticulum and rumen into different compartments – Functions • Mixing and particle sorting • Prevent fluid from reaching the cardia during eructation • Pillars – Highly muscled areas of the rumen that form grooves on the outside of the rumen – Contains blood vessels, lymph, and nerves – Functions • Contractions Retikulorumen içindeki yapılar • Doku katları – Retikulum ve rumeni farklı bölmelere ayıran bölgeler – Fonksiyonlar • Karıştırma ve partikül seçimi • Geğirme esnasında sıvı kısmın mide girişine ulaşmasını engellemek • Sütunlar – Rumenin dış yüzeyinde oyuklar oluşturan yüksek derecede kaslı rumen kısımları – Kan damarları, lenf damarları ve sinirleri içermektedir – Fonksiyonlar • Kontraksiyonları(kasılmaları ) sağlar Structures within the reticulorumen • Papillae – Finger-like structures (10mm x 2 mm) covering the rumen wall – Particularly well-developed in ventral portion of the rumen – Few present on pillars in roughage-selecting species, but more evenly distributed across rumen in concentrate-selecting species – Function • Increase absorptive surface for VFAs. Retikulorumen içindeki yapılar • Papillalar – Rumen iç duvarını kaplayan parmak benzeri (10mm x 2 mm) yapılar – Özellikle rumenin ventral (karın tarafı) bölgesindekiler çok gelişmiştir. – Kaba yem seçicilerde sütunlar üzerinde az miktarda bulunmalarına karşın konsantre yem seçicilerde rumenin tümünde daha düzgün dağılmışlardır – Fonksiyon • UYA için daha geniş emilim yüzeyi sağlarlar Structure of the rumen wall • Non-secretory stratified epithelium covers was of reticulum, rumen, and omasum • Layers – Stratum basale • Columnar epithelium with .5 um between cells • Hemidesmosomes connect to basement membrane • Nuclei • Numerous mitochondria – Stratum spinosum • Oval-shaped • Desmosomes connect cells with tonofibrils for nutrient transport • Nuclei • Fewer mitochondria – Stratum granulosum • Flat cells • Connected by tight junctions • Nuclei and mitochondria degenerate – Stratum corneum • • • • No nuclei or mitochondria Tough layer of horny mucopolysaccharide .1 um between cells Sloughs into digesta Rumen duvarının yapısı • Retiklulum, rumen ve omasumun iç yüzü salgı üretmeyen çizgili epitelyum tabakasıyla kaplıdır. • Katmanlar – Stratum basale • Hücreler arasında 0.5 um boyutlarında sütunlu epitelyum tabakası vardır • Hemidezmozomlar bazal membrana yapışık durumdadırlar • Nuklei • Çok sayıda mitokondri vardır – Stratum spinosum • Oval şekillidir • Dezmozomlar besin maddesi transferi için hücreleri tonofibrillerle temas haline getirir • Nuklei • Az sayıda mitokondri vardır – Stratum granulosum • Düz yapıda hücreler • Sıkı bağlarla bağlanmışlardır • Çkeirdek ve mitokondriler dejener olmuştur – Stratum corneum • Çekirdek veya mitokondri bulunmaz • Kaba, boynuzsu yapıda mukopoliskkarit tabakası Parakeratosis (Incomplete keratinization of the rumen wall) • Occurs in ruminants fed high grain diets for relatively long periods • Symptoms – – – – – Thickening of the horny layer (Hyperkeratosis) Incomplete keratinization Absence of the stratum granulosum Retained nuclei in keratinized cells Particularly bad on papillae • Papillae shorten and thicken • Increased number of branched papillae • Debris collects in interpapillary spaces causing lesions – Bacteria (Sphaeromonas necrophorus and Cornybacterium pyrogenes) enter blood stream and form liver abscesses • Cause – High concentrations on VFAs, particularly butyrate Parakeratosis (Rumen tamamlanmamış(!) keratinizasyonu) duvarının • Uzun süre yüksek dane yem içerikli diyetle beslenen ruminantlarda ortaya çıkar • Semptomlar – – – – – Boynuzsu tabakanın kalınlaşması (hiperkeratosis) Tamamlanmayan keratinizasyon Stratum granulosum'un kaybolması Keratnizie hücrelerde hapsolunan (tutulan) çekirdek Özellikle papilla üzerinde kötü (!) etki ortaya çıkar • Papillalar kısalır ve kalınlaşır • Dallanmış yapıdaki papilla sayısı artar • Papillalar arasında biriken döküntüler lezyonlara neden olur. – Bakteriler (Sphaeromonas necrophorus ve Cornybacterium pyrogenes) kan dolaşımına girer ve karaciğerde abse oluştururlar • sebep – Başta bütirat olmak üzere yüksek düzeyde UYA üretimi Effects of butyrate concentration on structure of rumen epithelium • Low concentrations – Metabolized to ketones in the epithelium causing anoxia • Stimulates blood flow • May be a detoxifying mechanism against nbutyrate – Increases insulin and IGF-1 concentrations • Stimulate cell proliferation – Increases normal epithelial growth • High concentrations – Levels overcome capacity for metabolism to ketones – N-butyrate inhibits DNA synthesis • Mitosis inhibited – Increases insulin and IGF-1 concentrations • Stimulate cell proliferation – Incomplete maturation of epithelium Bütirat konsantrasyonunun rumen epitel yapısı üzerindeki etkisi • Düşük konsantrasyonlar – Epitelyumda ketonlara metobolize olarak anoksiyeye (oksijen yokluğu) yol açar. • Kan dolaşımını uyarır • n-bütirata karşı detoksifikasyon mekanizması geliştirir. – İnsülin ve IGF-1 konsantrasyonlarını artırır • Hücre çoğalmasını uyarır – Epitel gelişimi artırır • Yüksek konsantrasyonlar – Ketonlara metabolize olma kapasitesi aşılır – N-bütirat DNA sentezini engeller • Mitoz engellenir – İnsülin ve IGF-1 konsantrasyonlarını artırır • Hücre çoğalmasını uyarır – Epitelyum tabakasının gelişim tamamlanamaz. Blood circulation to and from the ruminant stomach • Supply – Abdominal aorta – Celiac-mesenteric trunk – Arteries • • • • Common hepatic Right ruminal Left ruminal Left gastric • Drainage – Veins • • • • Reticular Right ruminal Left ruminal Omasal-abomasal – Portal vein – Liver Ruminant midesine ve mideden dışa doğru kan dolaşımı • Kan tedariki – Abdominal aort – Karın boşluğu-mezenterik gövde – Arterler • • • • Genel hepatik Sağ ruminal Sol ruminal Sol gastrik • Kan drenajı – Toplam damarlar • • • • Retikular Sağ ruminal Sol ruminal Omasal-abomasal – Portal toplardamar – Karaciğer Factors increasing blood flow to the rumen • • • • Carbon dioxide in epithelium Volatile fatty acids Feeding Sight or smell of feed (slight) Rumene doğru olan kan dolaşımını artıran faktörler • • • • Epitelyumda karbondioksit varlığı Uçucu yağ asitleri Yemleme Yemin görülmesi veya koklanması (önemsiz düzeyde etkilidir) Innervation of the rumen stomach • Vagus nerve – Involved in both sensory and motor pathways – Controls contractions of reticulum and rumen, rumination, and reflex of the reticular groove • Sphlanchic nerve – Minor role in contractions • Intrinsic nerve – A rich ganglionic plexus is present in the subepithelial region of all compartments of the stomach ranging in cells 18 to 40 um in diameter – Small cells innervate reticular groove, reticulum and pillars of the rumen – Larger cells innervate abomasum – Functions • Vasodilatory • Some control on muscle contractions Rumenin sinirsel donanımı • Vagus siniri – Duyusal ve motor yollarında görev alır. – Retikulum ve rumenin kasılmaları, ruminasyon ve retikular oluk oluşumunun kontrolü • Splankik sinirler – Mide kontraksiyonlarındaki (kasılma) rolü önemsizdir. • Intrinsik sinirler – Midenin tüm bölmelerinin subepitel bölgesinde 18-40 um boyutlarındaki hücrelerden oluşan ganglionik sinir ağı bulunmaktadır. – Küçük hücreler retikular oluk, retikulum ve rumen sütunlarını sinirlerle donatmaktadır (innervate). – Abomasumu daha büyük hücreler sinirlerle donatmaktadır (innervate) – Fonksiyonlar • Vasodilatör etki (damar genişletici etki) Sensory receptors of the reticulorumen •Simple nerve endings •All afferent vagal fibers •Few receptors in the sacs of the rumen • Tension receptors – Most common – Found in muscle layers in reticulum, reticuloruminal fold, cranial sac, and lips of reticular groove – Excited by low thresholds of distension or contractions – Slow acting response – Action • Increase contractions and salivation • Epithelial receptors – Found near basement membrane in reticulum, cranial sac, and longitudinal pillars – Stimuli • High threshold distension • Liquid movement • Volatile fatty acids – Rapid acting (mechanoreceptors) or Slow acting (chemoreceptors) – Action • Inhibit contractions Retikulorumenin duyusal algılayıcıları •Basit sinir uçları •Getirici (afferent) vagal sinir lifleri •Rumen keselerinde az sayıda bulunan algılayıcılar • Gerilme (tension) algılayıcıları – Çok fazla sayıdadır – Retikulum, retikuluruminal kıvrım, kraniyal kese ve retikular oluğun dudak kısmındaki kas katmanlarında bulunur – Gerilme ve kontraksiyonların düşük eşikleri tarafından tahrik edilirler – Aksiyon • Kontraksiyonları ve salyalamayı artırır • Epitel algılayıcıları – Retikulum, kraniyal kese ve uzunlamasına sütunlar üzerinde bulunur – Uyarı • Yüksek eşik gerilmesi • Sıvı hareketi • Uçucu yağ asitleri – Hızlı hareket eden (mekanoreseptörler) ve yavaş hareket edenler (kemoreseptörler) – Aksiyon • Kontraksiyonları engeller Omasum • Lies to right of rumen • Entrance is the reticulo-omasal orifice – 1 inch slit in cattle – Lined with small papillae – Controls particle of digesta leaving reticulorumen • Round organ containing 100-150 flat parallel sheets (laminae) covered with conical papilae – Because of sheets, omasum has 1/3 of the surface area of the stomach in cattle and 10% of the stomach surface area in sheep • Sulcus omasi – Direct route for digesta from the reticulo-omasal orifice and omaso-abomasal opening • Fills by reticular contractions and aspiration Omasum • Rumenin sağ tarafında yer alır • Retikulo-omasal delikle girilir – Sığırda 1 inç’lik yarık – Küçük papillalarla kaplıdır – Retikulorumeni terkeden sindirim içeriğini kontrol eder • Konik şekilde papillalarla kaplanmış 100-150 yassı tabakadan oluşan yuvarlak şekildeki organ. – Yassı tabakalar nedeniyle omasum sığırlarda toplam mide yüzeyinin 1/3’nü, koyunlarda ise %10’nu oluşturur. • Sulcus omasi – Sindirim içeriği için retikulo-omasal delikten omasoabomasal deliğe doğru izlenen rota • Retikular kontraksiyonlar ve çekiş (aspirasyon) yardımı ile dolar Functions of omasum • Filter large particles Diameter of particles, mm >5 3-5 2-3 % Rumen 2.5 9.6 20.1 Reticulum 2.4 8.5 17.9 Omasum .1 .8 5.9 Abomasum .7 2.5 7.4 • VFA absorption 1-2 <1 35.1 34.0 25.4 24.6 32.7 37.3 68.0 64.7 – 43 to 77% of VFAs entering or 10% of total produced • 85% of VFAs produced are absorbed before abomasum • Exchanged for Cl- – Improves efficiency of absorption – Prevents buffering of the abomasum • VFAs are strong buffers with a pK of 4.6 • Abomasum functions at pH 2 • Water absorption – 30 to 60% of water entering • Magnesium absorption Omasumun fonksiyonları • Büyük partiküller için filtre görevi yapar Partikül çapı, mm >5 Rumen Retikulum Omasum Abomasum • UYA abzorbsiyonu 3-5 2.5 2.4 .1 .7 9.6 8.5 .8 2.5 2-3 % 20.1 17.9 5.9 7.4 1-2 <1 35.1 34.0 25.4 24.6 32.7 37.3 68.0 64.7 – Gelen UYA’in % 43-77’si veya toplam üretilen UYA’in %10’u • Üretilen UYA’in % 85’lik kısmı abomasum öncesi kısımda abzorbe edilir • Cl- için değişim yeri – Abzorbsiyon etkinliğini artırır – Abomasumun tamponlanmasını önler • UYA (pK=4.6) kuvvetli tamponlardır • Abomasum pH=2’de fonksiyoneldir • Su abzorbsiyonu – Omasuma giren suyun %30-60’lık kısmı emilir. • Magnezyum abzorbsiyonu Regions of the abomasum Cardiac Epithelial Fundic Pyloric Abomasumun kısımları Cardiac Epithelial Fundic Pyloric Lining of the different regions of the abomasum • Fundic region – Contains gastric glands lined with secretory columnar epithelium • Chief cells – Secrete pepsinogen » Continuous • Parietal cells – Secrete hydrochloric acid » Variable • Pyloric region – Stratified squamous epithelium – Secrete mucus Abomasumun farklı kısımlarının iç yüzeyleri • Fundik bölge – Salgı üreten epitelyum tabakasıyla kaplı mide bezlerini içerir • Ana (temel) hücreler – Pepsinojen salgılarlar » Sürekli • Parietal hücreler – Hidroklorik asit salgılarlar » Değişken miktarlarda • Pilorik bölge – Katmanlı yassı epitel – Mukus salgılar Surface of the abomasum • Arranged in 10 to 17 folds – Functions • Increase surface area – Increase approximately 7 times – Allows greater acid and pepsin secretion • Prevents stratification of feeds – Allows for mixing of digesta and enzymes • Regulate flow Abomasumun yüzeyi • 10-17 kat şeklinde düzenlenmiştir – Fonksiyonlar • Yüzey alanını artırırlar – Yaklaşık 7 kat artar – Asit ve pepsinojen salgılanma oranını artırırlar • Yemlerin katmanlaşmasını önlerler – Sindirim içeriği ve enzimlerin karışmasını sağlarlar • Sindirim içeriği akımını düzenlerler. Secretion of the fundic region • Composition – pH 1.05 to 1.32 – Ionic (mEq/l) H+ Na+ Cl- Variable, up to 124 Variable, 21 to 167 138 to 172 – Enzymes • Pepsinogen – Converted to pepsin by HCl • Lysozyme – Lyses bacteria • Secretion – – – – 30 to 35 l/day in cattle Amount of HCL secreted to keep pH < 3 Pepsinogen secretion is constant Factors that increase fundic secretion • Presence of digesta – Factors that stimulate rumen motility stimulate gastric secretion – Peak secretion of occurs 45 to 90 minutes after feeding • Presence of volatile fatty acids or lactic acid – Acts through the hormone, gastrin, secreted by the fundic and pyloric mucosa – Inhibition of secretion • Abomasal pH < 2 • Distension or presence of HCL in duodenum – Acts through the hormone, secretin Fundik bölgede salgılama • Komposziyon – pH 1.05 -1.32 – Iyonik (mEq/l) Değişken, 124’e kadar artabilir Değişken, 21 ile 167 arası 138-172 H+ Na+ Cl- – Enzimler • Pepsinojen – HCL vasıtasıyla pepsine dönüşür • Lizozim – Bakterileri öldürür (Lysis) • Salgılama – – – – Sığırda 30-35 l/gün pH’yı 3’ün altında tutacak miktarda HCL salgılanır Pepsinojen salgılanma düzeyi sabittir Fundik salgılamayı etkileyen faktörler • Sindirim içeriğinin varlığı – Rumen motilitesini (hareketlerini) etkileyen faktörler gastrik salgılamayı uyarır – Yemlemeden 45-90 dakika sonra pik (en yüksek) salgılanma düzeyine ulaşılır • UYA veya laktik asitin varlığı – Fundik ve pilorik mukoza tarafından salgılanan gastrin hormonu sayesinde gerçekleşir – Salgılamanın önlenmesi • Abomasal pH’nın 2’nin altına düşmesi • Gerilme veya duodenumda HCl varlığı – Sekretin hormonu sayesinde gerçekleşir Motility and digesta flow in the abomasum • Filled by contractions of the reticulorumen • Empties by contractions confined to the pyloric region • Flow from the abomasum – Greatest prior to and during feeding – Lowest flow occurs immediately after feeding • Ingesta remains in abomasum for 1 to 2 hours – As much as 10% backflows into abomasum • Factors affecting abomasal motility – Isotonic HCO3- in duodenum increases flow, while hypertonic HCO3- in duodenum decreases flow – Duodenal distension decreases flow – Long chain fatty acids inhibit abomasal motility • Acts through duodenal hormone, cholecystokinin – Lactic acid in duodenum inhibits ruminal motility and, therefore, abomasal filling • Acts through duodenal hormone, secretin – Increased dietary fiber decrease abomasal flow – Hyperglycemia decreases abomasal flow • May contribute to left abomasal displacement Abomasumda motilite ve içeriğin akımı • Abomasum retikulorumenin kontraksiyonları yardımıyla dolar • Pilorik bölgenin kontraksiyonları ile boşalır • Abomasumdan olan akım – Yemleme öncesinde ve esnasında en yüksek düzeydedir – Yemlemeden hemen sonra en düşük düzeydedir • Sindirim içeriği abomasumda 1-2 saat durur – Sindirim içeriğinin %10’u abomasuma geri döner. • Abomasal hareketleri etkileyen faktörler – Duodenumda isotonik HCO3- akımı hızlandırırken, hipertonik HCO3- ise akımı yavaşlatır. – Duodenal gerilme akımı yavaşlatır (azaltır) – Uzun zincirli yağ asitleri abomasal motiliteyi engeller • Hareketler duodenal hormon (kolesistokinin) yardımıyla gerçekleşir. – Duodenumda laktik asit varlığı ruminal motiliteyi ve dolayısıyla abomasumun dolmasını engeller. • Hareketler duodenal hormon (sekretin) yardımıyla gerçekleşir. – Diyetsel lif içeriğindeki artış abomasal akımı azaltır (yavaşlatır) – Hiperglisemi abomasal akımı azaltır • Abomasumun yer değiştirmesine yol açabilir. Regions of the small intestine Total Duodenum Length, ft Cattle Sheep 90-150 60-110 3-4 2-3 Jejunum 60-100 - Ileum 30-50 - Digesta pH Functions 2.7-4 Enzymes pH change Flow reg. 4-7 Enzymes Absorption 7-8 Absorption Variable Fermentation • Rate of pH increase slower than monogastrics – Better for peptic activity – May limit pancreatic protease and amylolytic activity İnce bağırsak bölümleri Total Duodenum Jejunum Ileum Uzunluk, ft Sığır Koyun İçerik pH’sı Fonksiyon 90-150 60-110 3-4 2-3 2.7-4 Enzimler pH değişimi Flow reg. 60-100 4-7 Enzimler Absorbsiyon 30-50 7-8 Absorbsiyon Değişken Fermentasyon • Rate of pH increase slower than monogastrics – Better for peptic activity – May limit pancreatic protease and amylolytic activity Pancreatik salgılama • Koyunun safra kanalında salgılanır – Pilorustan 1 ft ileridedir • Sığırın pankreatik kanalında salgılanır – Pilorustan 3 ft ileridedir – Salgılanan miktarlar 2.2 – 4.8 l/gün (sığır) .3 to .4 l/gün (koyun) • Komposizyon pH Iyonik (mEq/l) Na+ K+ ClHCO3• Enzimler 7.2-7.8 135-165 4-5 110-126 15-30 – Amilaz – Lipaz – Proteazlar • Tripsine dönüşen tripsinojen • Kimotripsine dönüşen kimotripsinojen • Karboksipeptidaza dönüşen prokarboksipeptidaz – Nükleazlar Activity of pancreatic enzymes • Concentration of enzymes in pancreatic juice comparable to monogastrics • Activity may be limited by: – Less juice secreted/kg BW – Low digesta pH – High rate of passage • Limited activity particularly a problem for intestinal digestion of starch escaping ruminal digestion. – On high grain diets, intestinal starch digestion may be as low as 48% (1kg). Pankreatik enzimlerin aktivitesi • Pankreatik sıvıdaki enzim konsantrasyonu tek midelilerdeki konsantrasyonla eşdeğer düzeyde kabul edilebilir. • Aktivite şu faktörlerle sınırlandırılabilir: – Vücut ağırlığı (kg) başına düşen sıvı miktarının azalması – Sindirim içeriği pH değerinin düşmesi – Sindirim içeriği geçiş hızının artması • Pankreatik aktivitenin azalması özellikle ruminal sindirimden kaçan nişastanın bağırsaklardaki sindirimi açısından problem oluşturmaktadır. – Yüksek dane yem içerikli diyetlerde bağırsaklardaki nişasta sindirimi % 48’lere (1 kg) kadar düşebilir Factors affecting pancreatic secretion • H+ in duodenal digesta (HCL or Lactic acid) – Increases volume and HCO3- concentration – No effect on enzyme secretion – Acts through duodenal hormone, secretin • Fat in duodenal digesta – – – – Slight increase in volume Large increase in enzyme activity No effect on HCO3- concentration Acts through duodenal hormone, cholecystokinin Pankreatik salgılamayı etkileyen faktörler • Duodenal içerikteki H+ konsantrasyonu(HCL veya laktik asit) – Hacimi ve HCO3- konsantrasyonunu artırır – Enzim salgılanma oranı üzerinde etkisi yoktur – Duodenal hormon (sekretin) yoluyla etki eder. • Duodenal içerikteki yağ miktarı – – – – Hacimde hafif düzeyde artış Enzim aktivitesinde büyük artış HCO3- konsantrasyonu üzerinde etkisi yoktur Duodenal hormon (kolesistekonin) yoluyla etki eder. Bile • Secreted with pancreatic juice in the common bile duct of sheep • Secreted in the bile duct of cattle about 2 ft from pylorus • Amount – 500-1500 ml/day in sheep • Composition – Ionic Na+ K+ ClHCO3– Lipid mEq/l 154 7 122 23 • Bile salts (Sodium taurocholate) • Phospholipids (Phosphotidylcholine) • Factors increasing secretion – Bile salts in the duodenum – HCl in the duodenum • Through secretin – Fat in the duodentum • Through cholecystokinin Small intestinal secretions • Duodenum – Secretion from the Brunner’s glands – pH 6.7 – Contains small amounts of amylase and ribonuclease • Jejunum and Ileum – Composition – Ionic (mEq/l) Na+ K+ ClHCO3– pH – Enzymes Upper jejunum 136 8 134 12 7.1 • Enzymes – – – – Lactase (in young) Maltase Isomaltase Dipeptidases • Highest activity in upper to mid-jejunum • Activity may be breed-related. Lower Ileum 135 9 105 42 8 İnce bağırsak salgıları • Duodenum – Brunner bezlerinden salgılama gerçekleşir – pH 6.7 – Küçük miktarlarda amilaz ve ribonükleaz içerir • Jejunum ve Ileum – Komposizyon – Iyonik (mEq/l) Na+ K+ ClHCO3– pH – Enzimler Üst jejunum 136 8 134 12 7.1 Alt Ileum 135 9 105 42 8 • Enzimler – – – – Laktaz (gençlerde) Maltaz Isomaltaz Dipeptidazlar • Üst ve orta jejunum bölgelerinde en yüksek düzeyde aktivite vardır • Aktivite ırka bağlı olarak değişebilir Digesta flow in the small intestine • Controlled by: – Duodenal hormones – Enteric nervous system in sub-mucosal and muscle layers • Flow by peristaltic contractions – Go both directions • May result in more rapid passage of large particles than small particles and liquids İnce bağırsaklarda içerik akımı • Kontrol mekanizması: – Duodenal hormonlar – Sub-mukozal ve kas katmanlarında yer alan enterik sinir sistemi • Peristaltik kontraksiyonlar – Her 2 yöne doğru gerçekleşir • Büyük partiküllerin küçük partiküller ve sıvı kısma kıyasla daha hızlı geçişine imkan verir. Large intestine structure • Size Roughage selectors Concentrate selectors • Structure Rumen volume:LI volume 15-30:1 6-10:1 – Cecum • Blind sac – 25-25 cm long x 5-7 cm diameter (Sheep) – Colon and Rectum • Large tube with longitudinal folds – No villi Kalın bağırsağın (KB) yapısı • Boyut Rumen hacmi:KB hacmi Kaba yem seçicileri 15-30:1 Konsantre yem seçicileri 6-10:1 • Yapı – Sekum • Kör kese – 25-25 cm uzunluğunda x 5-7 cm çapında (Koyun) – Kolon and Rektum • Uzunlamasına katmanların yer aldığı büyük tüp – Villi bulunmamaktadır Large intestine functions • Fermentative digestion – Bacteria similar to rumen, but no protozoa – LI digestion may account for as much as: • 27% of cellulose digestion • 40% of hemicellulose digestion • 10% of starch digestion – Only important in conditions that increase the amount of fermentative carbohydrate entering the LI • Increased rate of passage of forages • High grain diets – May account for as much as 17% of total VFA absorption – VFAs are efficiently absorbed, but primarily used as energy source for mucosa cells Kalın bağırsağın (KB) fonksiyonları • Fermentatif sindirim – Rumendeki bakteriler bulunur, protozoa yoktur – KB sindirimi yaklaşık olarak: • Selüloz sindiriminin %27 • Hemiselüloz sindiriminin %40 • Nişasta sindiriminin %10’luk kısmından sorumludur – Sadece KB’ a giren fermentatif karbonhidrat miktarını artırıcı rol oynayan şartlarda önem taşır • Kaba yemlerin geçiş oranında artış • Yüksek dane yem içerikli diyetler – Toplam UYA abzorbsiyonunun yaklaşık %17’lik kısmı burada gerçekleşir – UYA’leri etkin şekilde abzorbe edilmekle birlikte, esas olarak mukoza hücrelerinin enerji ihtiyaçlarının karşılanmasında kullanılır. Large intestine functions (Cont.) • Absorption of ammonia-N – May account for as much as 30 to 40% of the net transport of N into body fluid – Absorbed N may be used for: • Synthesis of nonessential amino acids • Recycling of N to the rumen – Important on low protein diets – Regulated by: • Increased by increasing N concentration of diet • Decreased by increasing the amount of carbohydrate fermented in the large intestine. • Mineral absorption – Na, K, Ca, P, Co, Mn, Mg, Cu, Zn, Cl • Water absorption – 90% of water entering the LI Kalın bağırsağın (KB) fonksiyonları • Amonyak azotunun abzorbsiyonu – Vücut sıvılarına taşınan N’un yaklaşık % 30-40’lık kısmından sorumludur – Abzorbe edilen N şu amaçlarla kullanılır: • Esansiyel olmayan amino asitlerin sentezi • N’un rumene geri döndürülmesi (çevrimi) – Düşük protein içerikli diyetlerde önem taşır – Şu mekanizmalarla düzenlenir: • Diyetin N içeriğinin artışına bağlı olarak KB’da abzorbe edilen N miktarı artar • KB’da fermente edilen karbonhidrat miktarının artışıyla KB’da abzorbe edilen N miktarı azalır. • Mineral absorbsiyonu – Na, K, Ca, P, Co, Mn, Mg, Cu, Zn, Cl • Su absorbsiyonu
© Copyright 2024 Paperzz
