Lipid MetabolizmasıÇEVİRİ- 2 NİSAN 2012

RUMENDE LİPİD
METABOLİZMASI
ÇEVİREN VE DÜZENLEYEN
Doç.Dr.Ali Vaiz GARİPOĞLU
OMU ZİRAAT FAKÜLTESİ
SAMSUN
NİSAN-2012
Triasil gliserol
Trigliseritler
R-COO-CH2
R-COO-CH
R-COO-CH2
• Trigliseritler (TG) tohum ve
hayvansal adipoz dokuda bulunur
• Digliseritler (DG) bitki yapraklarında
bulunur
Bir YA galaktozla yer değiştirmiştir
DG ve TG'de yaygın Olarak Bulunan Yağ asitleri (YA)
YA
Karbon:Çift bağlar
Myristic
14:0
Palmitic
16:0
Palmitoleic
16:1
Stearic
18:0
Oleic
18:1
Linoleic
CH3(CH18:2
2)nCOOH
Çift bağlar
Cis-9
Cis-9
Cis-9,12
Cis-9,12,15
Linoleik asit içeren TG
Omega-6
Linolenik Asit
Omega-3
Omega karbon mavi renkle gösterilmiştir.
YA İzomerleri
Yemlerin Lipid İçerikleri
Kaba yemler
Yağ içeriği düşüktür: % 1 to 4(kuru maddede)
Yüksek linolenik asit içeriği (18:3)
Yağlar yapraklarda DG formunda yer alır.
Dane yemler
Yağ içeriği değişken: %4 to 20(kuru maddede)
Yüksek linoleik asit içeriği (18:2)
Yağlar tohumlarda TG formunda yer alır
Lipid Sindirimi - Rumen
α-galaktosidaz
DigalDigly
MonogalDigly
Galaktoz
Propiyonat
Gliserol
Trigliserid
CaFA
Lipaz
Doymuş YA
Ca++
β-galaktosidaz
Digliserid
Lipaz Anaerovibrio
lipolytica
Yağ asitleri
H+
Reduktaz
Yem partikülleri
Yağ Sindirimi
Sindirilebilirliği etkileyen faktörler:
Kuru madde (KM) tüketimi
KM tüketimi arttıkça sindirilebilirlik düşer
Tüketilen yağ miktarı
Her 100 g YA tüketiminde sindirilebilirlik % 2.2
düşer
Doymuşluk derecesi,
Doymuşluk derecesinin artışına paralel olarak
sindirilebilirlik düşer
İyot sayısı 40'ın üzerinde olan yağlarda
maksimum düzeyde sindirilebilirlik sözkonusudur.
Rumende Lipid metabolizması
1. Uzun zincirli YA rumen minimum düzeyde parçalanır.
YA rumen mikroorganizmaları (MO) için enerji kaynağı değildir.
2. Doymamış YA hidrojenizasyona uğrar (doyurulur)
3. Mikrobiyel faaliyetle uzun zincirli YA (UZYA) sentezlenir
(15g/ kg fermente edilen yağsız organik madde)
4. Rumenden UZYA abzorbsiyonu olmaz.
RUMENİ TERKEDEN YAĞ MİKTARI HAYVANIN TÜKETTİĞİNDEN FAZLADIR
Rumeni terkeden lipidler şu unsurlardan oluşur
• Yem partikülleri ve MO'lara yapışan serbest YA (%80-90)
•Rumeni terkeden mikrobiyel fosfolipidler (~%10)
• Düşük düzeyde sindirilmeden kalan yağlar
Mikrobiyel YA Sentezi
Asetat ve glikozun kullanımıyla C 18:0 ve C 16:0
YA'lerinin sentezi (2:1 oranında) gerçekleşir.(straight-chain even carbon#)
• Propiyonat veya valeratın kullanılması durumunda
straight-chain odd carbon fatty acids sentezlenir.
• Dallı zincirli UYA'leri dallı zincirli YA'lerin sentezinde kullanılır.
• Mikrobiyel YA'lerinin % 15-20'lik kısmı tekli doymamış YA'dir.
Çoklu doymamış YA sentezi söz konusu değildir.
• Mikrobiyel lipidlerin yapısına bir miktar C 18:2 girişi olabilir. .
Rumende YA'lerinin Hidrojenizasyonu
(doyurulması)
Çoklu doymamış YA (tümü cis formunda)
İzomeraz (bakteri kaynaklı)
Needs free carboxyl group
and diene double bond
Bir çift bağın izomerizasyonu (cis & trans)
Hidrojenizasyon
Hidrazlar (bakteri kaynaklı, çoğu selülotik)
Doyurulmuş YA
(stearik ve palmitik asitler)
Rumende YA'lerinin
Hidrojenizasyonu (doyurulması)
Tüm çoklu doymamış YA doyurulabilmektedir.
Tekli doymamış YA çoklu doymamış YA'lerine göre
daha düşük düzeyde doyurulur.
Çok sayıda izomer üretilir.
Yüksek düzeyde kaba yem içeren diyetlerin kullanılması
durumunda biyohidrojenizasyon oranı artış gösterir
Linoleik asit hidrojenizasyon oranını düşürür.
Konjuge Linoleik Asit (CLA)- Rumen
Most Common Pathway (High Roughage)
Linoleik asit (cis-9, cis-12-18:2)
Cis-9, trans-12 izomeraz
Butyrivibrio fibrosolvens
Konjuge Linoleik Asit (CLA, cis-9, trans-1118:2)
Vakkenik asit (Trans-11-18:1)
Stearik asit (18:0)
CLA Izomerleri - Rumen (Yüksek konsantre yem)
Düşük rumen pH'sı
Linoleik asit (cis-9, cis-12-18:2)
Cis-9, trans-10 izomeraz
CLA Izomer (trans-10, Cis-12-18:2)
Bu izomer süt yağ
sentezini engeller
Trans-10-18:1
Bağırsaklardan abzorbe edilen CLA
doku trigliseritlerinin yapısına girmeye hazırdır.
Linoleik asitin vakkinik asite dönüşüm
Reaksiyonları (süreci) vakkinik asitin stearik
Asite dönüşüm reaksiyonlarına göre daha hızlı gerçekleşir.
Bundan dolayı, vakkinik asit rumende birikir ve
abzorbe edilmek üzere bağırsaklara geçer.
Rumeni terkeden vakkinik asit miktarı
CLA miktarından birkaç kat yüksektir.
Vakkinik asitin CLA'ya Dönüşümü
Memede ve adipoz dokuda
Trans-11-18:1
CLA, cis-9, trans-11 18:2
Stearoyl CoA Desaturaz
‘∆9-desaturaz’
Bu reaksiyon muhtemelen süt ve etteki CLA'nın temel kaynağıdır.
Aynı zamanda
Palmitik
Stearik
Palmitoleik
Oleik
Ruminant Ürünlerinde Bulunan CLA'nın
Besleme Açısından Önemi
Antikarsinojenik (kanser önleyici)
Aterosklerosisi azaltıcı etkisi
Tavşanlarda doğrudan ispatlandı
İnsanlarda etkisi olduğu da biliniyor.
Vücutta yağ birikimini azaltıcı etkisi
Laboratuar hayvanlarında ispatlanmakla
birlikte insanlarda henüz ispatlanmamıştır.
Çeşitli Gıdaların CLA İçerikleri
Gıda
Sığır eti
Domuz eti
Piliç eti
Süt
Mısır yağı
CLA isomers
mg/g fat
4.3
0.6
0.9
5.5
0.2
cis 9, trans 11
%
85
82
84
92
39
Ruminant Ürünlerinde (et ve süt)
CLA'nın Artırılma Yolları
• Otlayan hayvanların et ve sütlerinde CLA
yüksektir.
• Doymamış yağ asitlerinin Ca tuzlarının verilmesi
• Tam yağlı soyanın yağ elde sine yönelik
işlenmesi
Ekstrüzyon, tavlama, ısıtma
• Rasyonlara balık yağı katılması
• Yüksek yağlı mısır verilmesi
Kontrol sütü: 3 to 4 mg CLA/g YA
Deneme sütü: 5 to 25 mg CLA/g YA
Less response if high-concentrate diets are fed
Yüksek CLA Izomer konsantrasyonları
Yüksek dane yem içerikli diyetlerde doymamış YA'lerinin verilmesi durumunda
trans-10, cis-12-18:2 CLA konsantrasyonunda artış olur.
Düşük rumen pH'sı rumendeki trans YA içeriğini artırır.
• Süt yağı düşer
• Düşük yağ içerikli sütte trans YA içeriği artar.
% Total fatty acids
Dane Yemle Beslenen Sığırlarda Omega-3 ve
Omega-6 YA İçeriklerinin Zamana Bağlı
Değişimi
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
Omega-3
Omega-6
0
28
56
84
112 140 168 196
Days
Duckett et al., 1993
Omega-6/Omega-3
Dane Yemle Beslenen Sığırlarda Omega6:Omega-3 YA Oranının Zamana Bağlı
Değişimi
80
70
60
50
40
30
20
10
0
0
28
56
84
112
Days
140
168
196
Wagyu and Holstein Tosunlarında Stearoil CoA
Desaturaz (∆9-Desaturase) İçeriği
Kas
Adipoz doku
Wagyu
Holstein
3.3
0.8
132.1
39.5
57.3
53.4
Yang ve ark., 1999
Tekli doyma. YA
Iowa 'da Farklı İşletmelerde Sütlerdeki
cis9 trans11 CLA Konsantrasyonları
CLA c9, t11
1.40
% of total fatty acids
1.20
Baker
1.00
Bushman
0.80
Cline
Kime
0.60
Langland
0.40
0.20
0.00
Jan
Feb
Mar
Apr
May
2003
Jun
Jul
Aug
Sep
Süt ve Dokularda Oleik asit
Oleik asit (18:1) ruminant yağlarında
başta gelen YA'lerindendir.
Stearic acid
Oleic acid
Delta-9 desaturaz
Delta-9 desaturaz enzimi adipoz doku
ve süt bezinde bulunur.
YA Konsantrasyonları
% by Wt
YA
14:0
16:0
18:0
16:1
18:1
18:2
18:3
Yon. Çayır o.
0.9
1.1
33.9
16.9
3.8
2.0
1.2
3.0
24.0
31.0
2.5
3.4
13.2
61.3
Mısır
0
10.9
1.8
SK
0.1
10.3
3.8
Bak
3.9
31.0
15.0
Pro
1.5
37.8
13.5
0
24.1
58.0
0.7
0.2
22.8
51.0
6.8
4.0
6.0
2.7
1.0
6.8
11.5
6.3
4.7
Sığır eti
3.7
24.2
13.5
6.0
43.7
2.6
Koyun eti
2.6
23.0
25.8
1.9
37.9
2.2
Postruminal Yağ Sindirimi ve Abzorbsiyonu
• Rumenden gelen YA çoğunlukla doymuş formdadır.
• Rumende YA abzorbsiyonu yoktur.
• Yem partikülleri, Ca ve mikroorganizmalara yapışan YA
abomasumdaki asit ortamda ayrışır.
•Duodenum and jejunum pH'sı ruminantlarda asidiktir.
- Bu durum YA'lerinin sulu ortamda çözünmelerini sağlar.
• İnce bağırsaklarda YA'lerinin emulsifikasyonu ve misel
oluşumu etkin bir abzorbsiyon için gereklidir.
• YA büyük oranda jejunumdan lenf sistemine abzorbe edilir.
YA Abzorbsiyonu
Epitel hücre
Trigliseritler
YA
Intestine
Free fatty acids
Liver
Lenf
Şilomikronlar
x
Pankreas
Bile salts
Micelle
Phospholipases
Lecithin
Phospholipids
Lysolecithin
Fatty acids
Bile of ruminants contains predominantly taurine-conjugated bile acids
rather than glycine conjugate. The taurine conjugate is more effective
at acid pH
Yağların Enerji değeri
Yağların sindirimi ve metabolizmasında:
Metan formunda enerji kaybı olmaz
İdrarla enerji kaybı olmaz.
Bu nedenle.
Sindirilebilir Enerji = Metabolik enerji
Yağların enerji değeri sindirilebilirliğin
belirlenmesi suretiyle belirlenir.
Yağlardaki ME'nin yararlanma etkinliği yaklaşık % 80'dir.
Yani
ME x 0.80 = Net Enerji
Brüt (Toplam) Enerji
İç yağı - 9.2 Mcal/kg, Serbest YA - 9.39 Mcal/kg
Serbest YA'lerin Ca tuzları - 8.03 Mcal/kg
Yağların Rumen Fermantasyonu Üzerindeki
Etkisi
Diyete yağ ilavesinin etkileri
Yem tüketimi düşer
Lifli maddelerin sindirimi düşer
Süt yağı düşer
Propiyonat/asetat oranı artar.
• Çoklu doymamış YA doymuş YA'lerine göre
daha yüksek engelleme etkisine sahiptir.
• Yağlı tohumlardaki çoklu doymamış YA serbest YA'lerine
göre daha az engelleyicidir.
Diyete % 3 düzeyine kadar katılan iç yağı önemli
bir etki ortaya çıkarmaz.
İnhibisyon (engelleme) Mekanizması
Lipidler yem partiküllerini kaplar
Mikrobiyel temas engellenir.
Enzimlerle temas engellenir.
Kompleks Ca
Doğrudan antimikrobiyel etkiler
Hücre zarları üzerine sitotoksik etkiler
Enerji metabolizmasının olumsuz etkilenmesi
Serbest karboksil grubuna ihtiyaç duyulur
TG serbest YA'lerinden daha az zehirlidir.
YA'lerinin Ca tuzları daha az zehirlidir.
Ruminantların Adipoz Dokusunda
Metabolik Yollar
Adipoz hücresi
TG
Gliserol-3-P
Serbest YA
Gliserol
NADPH
Asetat
Glukoz
Glukoz
Gliserol
Kan
NEFA VLDL
Asetat
trigliseritler Lipoprotein lipaz
Ruminant Diyetlerine Yağ ilavesi
Ruminant yemleri genelde düşük düzeyde yağ içerir
(yaklaşık % 2 to 4).
Neden yağ eklenir?
Diyetteki enerji yoğunluğunu artırmak amacı ile
Yağ 2.5 kat daha fazla enerji içerir.
Süt üretiminde artış sağlamak için
(Yağ katkısı ile verimde sağlanan gelir artışı
yapılan masraftan yüksektir)
İkincil derecedeki faydalar:
Diyet ve pelet özellikleri iyileşir
Toz azalır
Yem işleme ekipmanları yağlanmış olur
Pelet değirmenleri, mikserler, vs.
Ruminant Diyetlerine Yağ ilavesi
Diyete uygun yağ çeşidinin uygun miktarda ilavesi
Bazal (temel) diyette ne kadar yağ var?
Bazal diyette yeralan YA çeşitleri
Verim düzeyi
Potansiyel sınırlamalar
Doyurulmuş yağlar daha az sindirilir.
Doymamış YA lifli maddelerin sindirimini
düşürür.
Yem tüketimi düşer
Trans YA oluşur ve süt yağ oranı düşer
Ruminant diyetlerine yağ ilavesi toplam diyetin
% 5'i geçmemelidir.
Ruminant Diyetlerinde Kullanılan Yağ Çeşitleri
Rumende Korunmuş Yağlar.
YA'rinin Ca tuzları, doyurulmuş yağlar
Rumende lifli maddelerin sindirimi üzerinde düşük
düzeyde etkisi vardır.
Kuru formda satılmaktadır.
Karıştırılması kolaydır
Pahalı yağ kaynağıdır
Korunmamış yağlar
Hayvansal yağlar (iç yağı, donyağı)
Karıştırılması zordur
Bitkisel yağlar (soya, mısır)
Doymamış YA lifli maddelerin sindirimini düşürür
Maliyetleri yüksektir.
Yağlı tohumlar
Soya, pamuk tohumu, yüksek yağlı mısır
Yağ hemen kullanıma hazır değildir
Rumen fermantasyonu sütünde daha az etkiye sahiptir
Küçük çaplı üreticilerin kullanımı kolaydır.
Bitirme Dönemindeki Tosunlar - Ezilmiş (rolled) Arpa
% İlave Yağ
0
4
8
Yem KM, kg/gün
6.19
6.18
6.42
GCAA, kg/gün
0.83
0.92
1.02
Yem/CAA
7.51
6.80
6.30
Sırt yağı, cm
1.17
1.23
1.33
Mermerleşme
4.09
4.21
4.35
% 88 konsantre yem içerikli diyet tüketen 305 kg'lık tosunlart
Karma yağ: bitkisel+hayvansal yağ
Bitirme Dönemindeki Tosunlar - Ezilmiş (rolled) Barley
% Added fat
0
4
8
KM tüketimi, kg/gün
5.28
5.30
5.28
Rum. sin. nişasta, %
90.3
90.3
90.4
Rum. sin. ADF, %
27.3
19.0
6.7
İnce bağ. sin. nişasta, %
77.3
80.6
78.7
İnce bağ. sin. ADF, %
13.7
16.5
23.0
Top.Sin.Kan. sin, nişasta, %
99.4
99.3
99.2
Top.Sin.Kan. sin, ADF, %
45.5
41.1
37.4
% 88 konsantre yem içerikli diyet tüketen 305 kg'lık tosunlar
Karma yağ: bitkisel+hayvansal yağ
Bitirme Dönemindeki Tosunlar - Ezilmiş (rolled) Mısır
--- 0 Yağ---
--4% İçyağı--
Monensin
Yem KM, kg/gün
0
+
0
+
9.86
10.04
9.95
9.06
GCAA, kg/gün
1.38
1.52
1.48
1.32
CAA/yem
0.139 0.151 0.149 0.145
Sırt yağı, cm
1.22
1.37
1.37
1.22
Mermerleşme
5.75
5.50
5.22
5.03
% 93 konsantre yem içerikli diyet tüketen 350 kg'lık tosunlar
Laktasyon diyetlerine Yağ Takviyesi
Yağ takviyesine gösterilen tepkiyi etkileyen faktörler:
Bazal diyet
Laktasyon devresi
Enerji dengesi
Enerji ihtiyacı durumunda yağ takviyesine
tepki düzeyi artar
İlave edilen yağın komposizyonu
Doymamış – doymuş YA
Yağın rumende bulunabilirliği
İlave yağ katkısının düzeyi
Tepki eğriseldir (değişkendir)
Laktasyon Diyetleri
Laktasyonun pik döneminde katkı yapılmalı
7 – 8.haftalar ile 11 – 15. haftalar arası
Yem miktarı
YA'nin ME'nin %16'sını karşılayacak düzeyde
katılması durumunda süt üretimi maksimum etkinliğe ulaşır.
Bu ise 600-700 g/gün yağ katkısı yapılmasını gerektirir ki
bu miktar yağ katkısı süt veriminde yaklaşık 3.5 kg artış sağlar.
Diyetteki toplam yağ içeriği diyet KM'sinin % 6 to 7'sini
geçmemelidir.
Laktasyon Diyetleri
Tam yağlı tohumlar
İşlemeye bağlı olarak kullanılabilir yağ oranı artar.
Ekstruzyon - ısı
Genelde rumen fermantasyonunu
çok düşük düzeyde etkilerler
Korunmamış yağlar
İçyağı – doymuş YA
Rumen fermantasyonunu etkilemeyecek
miktarda katılmalıdır.
Korunmamış yağların enerji ihtiyaçlarını karşılayamaması
durumunda kullanılmalılar.
Daha pahalıdırlar
Yağ Takviyesi - Laktasyon
Choice white grease, %
0
2
4
KMT, kg/gün
26.3
24.4
23.8
Süt, kg/gün
42.3
41.5
38.1
Yağ, %
3.30
2.93
2.85
Yağ, kg/gün
1.39
1.21
1.08
% 50 mısır silajı
Yağ Takviyesi - Laktasyon
%21 ADF
%28 ADF
0
6
0
6
KMT, kg/gün
24.4
21.7
23.7
21.5
Süt, kg/gün
37.5
38.9
34.7
38.0
Yağ, %
3.4
2.9
3.5
3.2
Yağ, kg/gün
1.3
1.1
1.2
1.2
Eklenen yağ
Mısır silajı, yonca kuru otu &pamuk tohumu kabukları
Choice white grease
Yağ Takviyesi - Laktasyon
%21 ADF
%28 ADF
0
6
0
6
UYA, mM
90.1
84.2
89.8
80.8
Asetat, %
61.8
58.2
66.3
64.0
Propiyonat, %
21.3
25.4
17.7
20.2
Bütirat, %
11.8
10.0
11.4
10.2
Eklenen yağ
Mısır silajı, yonca kuru otu &pamuk tohumu kabukları
Choice white grease
Yağ Katkısının Üreme Üzerindeki Etkisi
Değişkenler
Hayvan: vücut kondisyon skoru, yaş (parite), besin maddeleri
Yağ çeşidi: sindirilebilirlik, YA komposizyonu, yağ miktarı
Hayvanlar enerjice yetersiz beslenmediği durumlarda
yağ katkısı üremeyi fazla ETKİLEMEMEKTEDİR.
Tepki
Metabolik hormonlar – Insulin, büyüme hormonu, IGF
Kolesterol – Progesteron konsantrasyonu
LH salgılanması ve foliküler gelişim
Prostaglandin sentezi –PGF2α