Citologia 14 - Specializzazioni cellulari

Citologia 14 – Specializzazioni cellulari
Microvilli
I microvilli sono sottili e corte (1μ) estroflessioni
della superficie apicale cellulare, generalmente
numerose.
Sono formati da membrana citoplasmatica
all’esterno, e da 20-30 filamenti di actina disposti parallelamente all’asse maggiore del microvillo tenuti insieme da particolari proteine (villina, fimbrina, fascina).
Sulla sommità dei fasci è presente un cappuccio
proteico mentre molecole di miosina collegano
i fasci periferici alla membrana citoplasmatica.
La funzione principale dei microvilli è quella di
aumentare la superficie assorbente della cellula.
Ciglia
Le ciglia sono sottili prolungamenti cellulari, più
lunghi rispetto ai microvilli (5-10 μ).
Le più importanti che svolgono sono:
 muovere fluidi alla superficie
 ricevere informazioni
 far muovere la cellula (solo microrganismi ciliati).
Le ciglia possono essere fondamentalmente di 2
tipi: ciglia primarie e ciglia mobili.
1. Le ciglia primarie comprendono due
forme:
 Ciglio primario unico: presente in tutte le cellule, si presenta come una sporgenza citoplasmatica, non mobile, che funziona come un’antenna capace di captare dall’esterno i segnali
e consente di coordinare le risposte cellulari ai fattori presenti nell’ambiente.
Alterazioni del ciglio primario sono state associate a numerose patologie sia genetiche che
tumorali.
Il ciglio primario deriva dalla riorganizzazione dei centrioli dopo il
processo di replicazione cellulare.
Completata la divisione della cellula, i centrioli si spostano verso
un polo della cellula (di solito nelle vicinanze dell’apparato di Golgi), in prossimità della membrana
citoplasmatica. Qui uno dei due
centrioli (quello materno) si trasforma nel corpo basale e da ori1
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gine (col contributo dell’apparato di Golgi e del centrosoma) al ciglio.
Si riconoscono due tipi di ciglio primario: quello sporgente e quello invaginato. Alcune cellule hanno la variante invaginata, altre quella sporgente. Sembra che a queste due varianti
si associno funzioni diverse.
 Ciglia primarie multiple: presenti solo in alcune cellule, sono rappresentate da un gruppo,
più o meno numeroso, di ciglia raggruppate verso la parte apicale della cellula. Esse svolgono funzioni particolari, quali sensori di luce, olfattivi o meccanici (es. cellule della mucosa
olfattiva e della retina).
2. Le ciglia mobili sono presenti solo in alcuni particolari tipi di cellule umane (per es. le cellule
della trachea e quelle della tuba uterina) ed
hanno il compito di spostare il fluido sovrastante. Nei microrganismi ciliati, invece, le ciglia mobili hanno la funzione di spostare il corpo cellulare consentendo, quindi, il movimento del microrganismo.
Struttura
Le ciglia sono costituite da microtubuli disposti a
formare una struttura caratteristica, detta assonema.
L’assonema è formato da nove coppie di microtubuli che circondano una coppia centrale (struttura
9+2); la coppia centrale manca nelle ciglia primarie (struttura 9+0).
Ciascuna delle 9 coppie periferiche presenta i due
tubuli accollati tra loro, tanto che uno dei due tubuli (tubulo A) è completo, mentre l’altro (tubulo
B) è incompleto. I due tubuli della coppia centrale
sono invece separati ma avvolti da una guaina di
rivestimento (inner sheath).
Le 9 coppie periferiche di tubuli sono tenute assieme dalla nexina. Inoltre, da ciascun tubulo A si dipartono
2 file di dineina (detti bracci interni ed esterni) che prendono rapporti con il tubulo B della coppia vicina. I
bracci di dineina fanno scorrere i tubuli e muovere le ciglia.
Infine, una serie di raggi (radial spokes) unisce le 9 coppie periferiche a quella centrale.
Alla base delle ciglia si trova il corpo basale, che ha una struttura simile a quella dei centrioli (9 triplette di 3
microtubuli disposti a cerchio) e serve per l’assemblaggio dell’assonema.
Nelle ciglia primarie la struttura è molto simile a quella delle ciglia mobili. La differenza sta nella mancanza
della coppia centrale (struttura 9+0) e delle strutture annesse (raggi radiali, dineina, guaina centrale). Per
questo motivo le ciglia primarie non sono mobili.
Movimento
Lo scivolamento dei tubuli (e quindi il movimento delle
ciglia) è operato dalle dineine ed è reso possibile grazie
all’ATP che genera la forza meccanica necessaria per il
movimento.
Le ciglia, per potersi muovere hanno bisogno che le
braccia di dineina non siano tutte contemporaneamente attive altrimenti le coppie di microtubuli rimarrebbero immobili. Le varie molecole di dineina sono regolate
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dai microtubuli centrali attraverso i raggi centrali (radial spokes) che connettono la coppia centrale di
microtubuli con le braccia interne delle dineine. I microtubuli centrali ruotando piegano selettivamente alcuni radial spokes e la piegatura
di questi è tradotta in un segnale chimico che
attiva/disattiva le dineine. La rotazione del
complesso centrale determina ad ogni istante
l'attivazione dello scivolamento delle coppie di
microtubuli su di un lato dell'assonema, e il rilassamento di altre coppie sul lato opposto.
Trasporto intraflagellare
Nonostante la sua apparente staticità, l'assonema è una struttura altamente dinamica con
un rapido turnover (rimaneggiamento) apicale.
Sia il suo assemblaggio, a partire dal corpo basale, che il turnover apicale sono basati su un meccanismo bidirezionale di trasporto intraflagellare noto come IFT (Intra-flagellar transport). L'IFT ha luogo nello spazio
compreso tra la membrana citoplasmatica e le 9 coppie periferiche di microtubuli.
Questo processo coinvolge un complesso formato da almeno 18 proteine; tale complesso è trasportato verso l'apice delle ciglia dalla chinesina
e verso il corpuscolo basale dalla dineina. L'IFT
trasporta verso l'apice delle ciglia i precursori
sintetizzati nel citoplasma e verso il corpo cellulare i prodotti del turnover.
Flagelli
I flagelli sono lunghi prolungamenti della membrana cellulare, molto simili alle ciglia.
Rispetto alle ciglia, sono molto più lunghi (5-60
μ) e sono, generalmente, unici (o pochi in alcuni
batteri). Strutturalmente, i flagelli sono simili alle ciglia mobili (struttura 9+2).
La loro funzione è quella di far muovere la cellula.
Nell’uomo le uniche cellule dotate di flagello sono gli spermatozoi.
Stereociglia
Le stereociglia sono delle estroflessioni cellulari con caratteristiche intermedie tra i microvilli e le ciglia. Sono lunghe quanto le ciglia (talvolta
anche più) ma non hanno l’assonema. All’interno hanno filamenti di actina, presenti in quantità minore rispetto ai microvilli. Per l’assenza
dell’assonema, le stereociglia non sono dotate di movimento ed assumono passivamente una forma ondulata.
Le stereociglia sono presenti nei tubuli dell’epididimo e nelle cellule capellute dell’organo del Corti (assieme al kinociglio, che è un ciglio primario). Nell’epididimo sono coinvolti nella maturazione dello spermatozoo;
nel Corti recepiscono segnali e trasmettono informazioni all’organismo.
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