北方山草 15 (1998) シベリアとカムチャッカの自然:永久凍土と氷河地形の寒地植物松本市 1.はじめにす。しかしンベリア佐藤利幸サハリンからみると市の暖地です。オホーツク海に近い : l k 登 / l J I 1 9 9 2 1 9 9 5年と 1 9 9 6 1 9 9 7年の夏にシベリアとカムチャソカの自然にふれることが盆地(日本の最寒地)で生まれた私にとっできました。ロシアが重いとびらを開き、て、礼文島と北海道を、南の l 境地の小島。サハリン・プロモノレスキー・シベリア・カ 1 ¥会いはと指蒸すサハリンの子供たちとの [ ムチャッカなど往来ができるようになった新鮮でした。稚内の遥か北彼方・恨室の遥のです。日本の北の栄:てであった北海道のか北京彼方に人々が悠然とくらしているのはるか北方に、ツンドラとタイガの大口然です。北栢I i 毎を望むレナ河川口のチクシのが広がっていました。 H本ではれ土砂にがt ロリカの I 王では、子供たちが花をつみ異ナ ¥ 1 物が生育すると言いますが、ロシアでは切干人にきしだしてくれました(写真 1)。そのけた土庁に植物が生育すると言います。シ子供たちの ! tJ l じの狭い構造土(凍土表面l が I J l Jくと寒い凍った夏に解けてできる六角 : I } ;の l 丘Wu)には小型 i l l界を連想します。ところが私たちの訪ねの植物が寄り集まって生えています。たした盛夏のシベリアやカムチャッカはかなりかにシグ主任中却(スギナ・コスギランなど) 暑い日も多く最高気 I 晶子も 3 5度を餓えましと木本(ヤナギ・クロマメノキなど)の種た。短期間ではありますが北日本より暑い数は少ないのですが、狭い範囲での草本植 z [の印象があります。もちろん夜はありま物多様性には目をみはるものがありましせん。シベリアの研究者は夏には寝ないた。 2x2 1 1 1 'に 4 0種近くの草木・低水が敷 (?)と言ってウオツカをすすめ自らも { I I Jさき詰められていました。これまでの私の記ました。その酔った招待研究者は 3F I目に録では東北海道の霧多布湿原の 3 0種が最ベリア・カムチャ y 力とは飲み潰れていました。ツンドラ寒地の納 w ヰはウオツカこそ飲まないものの、明るい夏の夜も戚んに活動していると忠われます。太陽角度が{J1<日が沈まないことがカラ7 ツ・トウヒがスラリと伸びることやシラカノミの業が垂れ下がっていることと関係があるかも封lれません。 2.地i 或から地球へ u本レベルでみると北海道は北の寒地て写真 I e 1 1 北方山草 15 (1998) m形単位面積極数(…ー) 推定 - 〆 / 相対樹j 話深度 h 「一一一寸植物積努種数(ーー) 凶 1 北半球の植物構築モデルと植物多様性モデル 1 1系ではせいぜい 1 5種です。高です。大雪 1 ながら?荘をすすめます。カムチャッカでは 2 0種ほどです。この 6年ほど冬期j に熱帯 7 レ」シアのシ 3.生きる場の選択ダ植物多様仰の調査、夏期に寒帯ロシアで冬になると白鳥はシベリアから北日本への柄物空間位置と多様性の調去を継続してと飛米します。北東シベリアのキバナンオきました。春を二度 l 広わう不思議な 6年間 ; 1 1 ' ' 7やリンリヒナゲシの l 咲く大地からやっでした。夏、北海道から寒千円「のヤクーツク・てくるのです。いつの時イ代 t、どこてで引白烏たチクシに飛ぶと涼しい風とまぶしい日系しちは北 F I本の布梢 { 白1物たちとが待っています。冬、マレーンアの熱帯林たのてでしよう。彼女たちにはもとより国境は公なお時〈セミが鳴きつつけま「。淑皮や東西南北問題はないのです。北海道(北の高い森ではメガネが曇り、額に汗がにじ F I木)の冷涼な高山や岸f> ! tにはンベリアのみます。そのころ日本の温{D:林ていは洛葉広植物群のほんの←部が暮らしています。そ葉樹の梢(保枝)が寒風にゆれています。れも出1 帯イ氏地の杭t討がたどりつけないよう冬のシベリア・カムチャッカは l 清い雪氷のな岸壁や断崖絶壁や高山風しょう地にその中なのでしょう。ここでは極地ツンドラに生育場所をもとめます。人間の商売のためはなぜ沢山の草花がI 咲き乱れるのか、なぜの盗加のみならず、昆虫食害や菌類の侵入寒地(ツンドラ・高山)植物は混帯・熱帯も防げる場所なのかも知れません。前類やに暮らせないのか、なぜ温帯・熱帯柄物は食書昆 ! l lの少ない地域では、防御物質や組ツンドラ・高山に暮らせないのかを自問し織構造が不要でい安上がりの細胞1> 1 't:や二次代 e 1 2 北方山草 15 (1998) 謝産物をつくることで生治環を完結できまひとつは細胞照で隔てられ細胞間関係もやす。や緩やかであり、栄養繁殖ができます。基北日本では高山に生育する寒 f l ¥ M直物i 庁を本山J にはー細胞からクローンを作り出すこ I年ほどま低地に移摘す一ると、その;冬地植物だけが選とが出来ると言われています。択的に食管をうけます。イワカゲワラビやえ、耐寒性を司~jべるために前業体を液体窒カラフトメン?の葉が昆虫(ワラジムシ?) 素(ー 1 9 6度)で冷やしたとき、サイズが大に食害きれました。極地植物(イワベンケきく 2層以上の紺J) J 包群は死にましたが、幾イの仲間)を室内で:1&培するとカピが発生つかの細胞が生き残り、立派なシダ本体まし腐死してしまいました。ツンドラでは平で生長しました。大きな株(根茎)を冷や地に l 咲き乱れる寒地(周械)植物が北 I J本してもほんのーー部が残り再生できることがでは岩壁杭物や雪田植物といわれるのも、知られていまれすなわち偶々の柄物細胞他種と生育場所を違えて食害や耐菌戦略をが持つ全能性(もちろん完全ではなかろう) とっているのかも知れません。はたまたま生き残った細胞群の再生によっ A て生き永らえうるもののようです。シベリ 4.寒さをめぐる 2つの謎アタイかのヤチスギナゃヒメドクサ、スどうやら動物の一種である我々が感じるテ y プのエブェドラやエゾノヒモカズラを、、長時寒の冬と短明暑の夏'と祁{物の感じ )j 見たとき、ふといにしえの贈り物に出会っにはずれがありそうです。われわれの休はた気がしました。光をめぐる強かな戦いを 3 6度に保たれますし、植物は 4度を}越える放棄した彼女たちは、ツンドラや塩性スとゆっくり水を吸収し、太陽エネルギーをテップ大地のゆっくりした時のなかで可憐紋の小務官(葉緑体)にとりこみます(北で威厳にみちて生き抜いていました。，海道の〕賢建(1-2月にプラスチドイニンヤ寒さが-t i 脱却生長を H J I限すると仮定したとノレか分裂する可能'1'1か匂坂先生により示唆き、二つの考え方があります。一つは積算されています)。動物細胞は神経細胞を筆頭温度であり物質生産・酵素反応を支えます。に細胞間連絡が徽密で丸裸の細胞表而積をも一つは低温による傷苦手・凍結による物理制御できます。一方、才i~物細胞は大きな液破壊によるものです。長期にわたって太陽胞をもち、細胞墜をもつことで多細胞構築エネノレギーの全く届かないところでは、クが可能です。最大 110mの高き(北西アメロロプラスト(葉緑休)をもっ柄物は生育リカのセコイアデンドロンやシュウドツできません(火山噴火 1 1での硫化水素などガ)に生長ていきます。ただ生きている細胞を利用できる微生物はべつですが)。積算温は表面の数細胞層とも聞きます。動物の細度や低温度が植物分布の制限をラえると仮胞1 洋はカース卜 l i jIJ度に縛られ個性を発揮し定しても、それは大型な暖 f U lM物にのみあにくく、発生経路が定められ、栄養繁殖もてはまる仮説です。もし植物が少ない太陽多くはなきそうです。一万植物細胞の一つエネルギーのもとで単純I J 包あるいは数細胞 1 3 北方山草 15 (1998) で生活環を同せるならば、積算温度は寒地う地域でもあり、寒地に生活の場を求めた植物群の制限1変因とはなりません。また才的小型草木と葡初木本が多種共存していま物のある生活相(種子・:;1''根茎)が 5 Y (度す。おそらく数卜 m2 までの範的i ではこのの脱水能力・過冷却能力を持ったとすると、共存積数は温情や熱帯よりも高いと予想で限られた期間の低温度は会〈制限要因とはきます。チクシ l こi ‘む極地自然保護石I J究所なりません。所長セノレゲイさん(故)と悶立環境研の方々ツンドラでの煩い夏の日々がゆっくり生のお陰でこの事実を確かめることができま長し 7 1 くく生き続ける秘訣を教えてくれた気した('写真 2)。がします。ちょうど冷蔵庫の野菜が長持ち私の専門であるシ夕、柏物に i 子 j する限り、するように。微生物・バクテリアー昆虫の寒帯では穏数も頻度も激減します。係地域少ない寒地ゆえ短期の生育 W J間に防御機構 0種とタイか林で確認できた種はわずか 1 や構造をもたずともゆっくりとした遺伝変 (既報背は 2 0種)です。いずれも小型のン異で生存が可能なのかも知れません。さらダで、ナヨシダ・スギナ・ヒカゲノカズラ・に寒帯は、熱情や i ' f J t帯のように大型の樹木イワウサギシタ・トカクシテ府ン夕、がないことから、光を分け合う小型草本植ク吋・ヤチスギナ・エゾノ tモカズラ・ヒ V七存楽園グと言い直すことメドクサなどです。熱帯・亜熱帯では段数物にとってのミズド枚もある葉をもっへゴやタカワラヒの仲間が出来るかも知れません。はi R 帯・寒帯では全く姿を消します。一方、トクサの 1 ' 1 '間 ( E q l l i s e l l lJJl) では相対種数と 5，狭い共存と多様度現にダブリアカラマツの水平・ー平直森林相対頻度が高くなりまれ石炭紀に栄えた限界でも、おおくの草本械物が共存してい米荷がシベリアのステップやツンドラに原ました。いくつかの属(ユキノシタ・イヌ小化して生き残っているのでしょう。保子ナズナ・キンポウゲ)は北日本よりはるか杭物であるエフェトラ (E ' pl z e d r a )とシダ柚に多くの極を包含します。樹木限界付近の S e l a g i n e l l a ) 物小葉類のエゾノヒモカズラ ( 狭い範囲での種多様度は f想以上に高〈、歪性カラマツが点々と続〈レナ川ド流(北緯7 1皮)でも 4m2 に 3 0穏以上の植物の共存がみられました。北海道大雪山の 2俗、霧多布湿原、のl.5倍の種数です。ツンドラの一角にはシャクナゲの仲間 ( R l l Od o d e n . drona d a l l l su ) が匂いたち、半常緑性のヤナギの仲間 ( SahrI S c / l l I k i s c l z ol'lim?) が岩場にしがみついています。この地域はべ/レホヤンスク山脈・レナ河・周極要素の出会写真 2 1 4 北方山草 15 (1998) 寒地では積算エネルギーが不足し、限られた期間での水分・養分移動の困難がつきまといます o 1 令温帯(北 F I本)でも小型植物やより若い個休の葉が早〈展開できることから、地表而に j 1 ，.いほうが水分供給や輯射利用の効率が高まると考えられます。短期集中型の光合成能力(葉緑体の性質)と長い冬には長期1 緩慢にエネノレギー消費できる代謝能力(ミトコンドリアの性質)を備え、写真 3 個体内の養分移動のすばやくできる妓性成が隣接して地表を覆っていました(写真熟・Y，l J 形成熟できる(細胞構築と生治環) 3。 ) 種群が極寒ツンドラで暮らせる必要条件のようです。凶 1に熱帯から極地にかけての太陽エネ 6.寒地縫物の形態の収赦では" 1 産地植物がなぜ寒地やツンドラではルギーと個体形状と多様性のモデルを示し暮らせないのでしょう o シタ可直物・ラン科・ました。球而の地球では、単位面積あたり木本椋物の少なきにその謎が隠されているの太陽放射最は赤道から緑地へと減少しまかも知れません。熱帯樹林の一部を除くと、す。同時に太陽入射角度は、赤道から極地多くの植物の胞子や種子段階では寒きや乾へとの真上から真横に近づきます。その結燥を恐れません。すなわち生長制限がかか来、熱帯では柄の長い傘を開いたような樹るのは実生や個体発生の進んだ段階といえ形・亜寒帯では傘を閉じた樹形のほうが光ます。ツンドラの多年生植物の多くは市長の利用効率が高まります。主主帯極地であれ非光令成期かでの i 越冬部位のば、短い E Zの地表融水をすばやく個体内にゆっくりとしたエネルギー消費を可能とし行き桜るように小型で柄のない傘のようなた植物群といえるかもしれません。あわせ形状(クッションプラント)となります。て、短著明の夏継続的光合成期'のすは小型でトあることから、一定面積に共有できやいエネルギー集積能 ) Jをもつことが不可る個体数も l 骨加します。熱帯では大木の占欠です。単細胞・少ない細胞数あるいは小める空間は 1 0 0m X1 0 0m X1 0 0m におよ型で生活環を完結できる純物にとっては、びます。ツンドラの植物では 1cmX1 掠地での限られた太陽エネノレギーで生存が cmX1cmの押さ問に入る植物も少なくあり確保されるはずです。一方、熱帯や1 i c i . 帯でません。持音楽の冬は生活環を完結するために光獲得の競争の寒f i f・混f 1 7・熱帯と植生景観をおおまか結果、大型やつる性、着生柄物1 庁が進化しに眺めると以下の特性が浮かび上がってきたのでしょう。こうした大型1 ; Mb ;にとって、ます。①平面的植生から立体的植生へ。② 1 5 北方山草 15 (1998) 地面から柄のない傘、閉じた傘から柄の長その理由をいくつか考えてみました。①そい開いた傘へ。③← 斉開花するお花畑が、れぞれの植物が小型でも成熟して突をつけ季節Jの花畑へ、そしていつでもどこかで花ることで、狭い範聞に多くの伺休が共 t fでが咲く紋の魔境へ。散歩する気分もスタイきる。②季節j的に凍結融解を繰り返すことノレも変わってきます。主;崇を見ながら草原でi 奇壌表而が動き、 i 愛市する種が定まりにを踏みしめる寒帯、植物をかき分けて触れくいこと。①永河の撹われなかった地域で 1 M 冠を見 r J t 'て歩く熱はないか。④ィl引1・i l l i 告・周艦要素の出会帯とでも言えましょうか。ツンドラの草花う地域ではないか。実はこれまでの最高種のu [ 憐きと結実 I ; J :"I 鉾です。温帯では季節i 数 ( 21 1 1 X2 1 1 1に 3 5余種)は北極海に面しに応じた i 童う花と実、熱情ではいつもどこたチクシのなだらかな丘の裾であったからかで花と突が同尉します。すなわち寒情・です。場の十吉報を科学的に綜合するために混帯・熱帯の花暦と共有多様性の特性をみは、どの地域・地点・ ) j向から見るのか、るときには l 待問と'や問をすこし違える必要どんな広がり(範囲)でまとめるかがとてがありそうです。相I ( 物多様性を支える要休! も大切なことです。ミクロから 7 クロ(グとして、熱帯てやは活動期の長きと光を巡るローノ V レ)な両祝点を意識できる H 寺代にな競争が、温情では季節律動と住みわけ、寒りました。時間のスケーノレ・空間のスケー帯では成熟伺休の小型化による共有と栄養ノレ目生物レベル(階層)のスケーノレを伸縮繁殖による長寿命(遺伝的永続性)が関わっしながら、自然現象を従え直すことが 2 1世ているかもしt' Lまもせん。紀のホ場の科学。の出発点と思います。人 φ ながらすすむ温帯、間の開発能力を試し人為汚染が地球全体の 7.スケーリング思考のすすめ気候変動まで悲影響を与える事実を匁l った 6年ほど J I I i( 1 9 9 2年)から始まった北東シベ 1 )ア調査のおり、 4 央い範囲における驚 2 0世紀が終わろうとしています。 2 1世紀はくべき草木植物の種多様皮(<11 1 1に 3 0種) らどの範囲まで多種(他)共有を認め、地にI dを見張りました。これまで樹木やシダ球スケールでヒトの永続のための科学を模植物で言われてきた熱情における多様性索する必要がありそうです。人間中心の活は、革本柏物を含めた全維管束植物では必動から生物としてのヒトを認識すべ〈スずしも当てはまらないかも知れません。場ケーリング的思考が 1 3 とめられているようで所ごとの種組成の違い(ベータ多様皮)はす。我々をとりまく f想以上の誤解や憎し確かに温帯・熱帯で高いのですが、 i 浪られみは、視野の狭さが災いしている可能性がた狭い←定範囲での額数(アルファ多様皮) あります。人間が生物種のヒトに戻って、どの地点か 2 はツンドラで最も高い可能性がありま仁 1 6