N.E. MEHDTTEVA
wrixoLoGive
l\\
\,T1
.\
'5C
.;"E-f
DOl'r e.r r r^rr1'ppq
1r"r,
KITABXA\A
BAKI-2006
I
I
51e
t"'lltl
Redaktor:
Biologiya elmlari doktoru, professor
X. Q. Qenbarov
N. O. Mehdiyeva. Mikologiya. Bakr: Mtitarcim,
2006.
300 soh.
Kitab mikologiya sahasindo galtgan ehni iggilar, dissertant ve
aspirantlar, habelo bioloq miiollimler va falobolor iigiin gox qiymotlidir va ali moktab talobolori iigiin dars vasaiti kirni istifade oluna bitar.
y
?oo4loooo62_e6
026
@
Miitarcim, 2006
ON
soz
Mikologiya miiasir elmi baxrqda milaobiologiyanm diger tarkib hissolerinden (bakteriologiya ve virusologiyadan) ferqli olaraq
gox ehatoli, rongarang ve bu giine qedor do ziddi;yotli mosalalera
malik elmi sahedrr. Bu baxundan Az5rbaycan dilinde yazrlmrq "Mikologiya" kitabl Azorbaycan oxucularr iigiin gox b<iytik -ohemiyyat
kasb-edir. Qox sevindirici haldr ki, dofma dilimizde yazrlmrq ilk mikologiya kiiabr, bu sahede diinya gtihroti qazanm! biologiya.elmlari
doktin:, professor Niso xantm Mehdiyeva torofinden tortib olunmugdur.
Kitab dtird fosildon ibarotdir.
Birinci fasil g6belok orqanizmi ile tarughqdan baqlayr' Burada g<ibaloklarin quruluqu ve kimyovi tarkibi agrqlanr'
- ikinci fosildo gciboleklorin fiziologiyasr ve biokimyasr yrfcam
gakildo verilir. Miiellif gobaloklerin qidalanmasr, biiyiimesi ve 9oxalmasr yollarrnr gorh edir. Onlann metabolizmino toxtmur va amala
gatirdikleri bioloji aktiv maddelerin qtsa xarakteristikasrm verir'
- Ugiincti fa;il gttbotoklarin ekologiyasrna hosr olunub'
Burada gobolaklorin yayrlmasr, abiotik ve biotik amillarla
qargrtrqh miinasibeti agtqlanr.
Sor*"u fesil gobelakterin sistematikasrna hasr olunub'
Bu fosil owalki bolmelardon farqli olaraq nisboton ohateli
va genig verilib.
- Kitabda verilon goxsaylt gokillor motnin baga dii5iilmostni
asanlaqdurr. istifade ohuran mikoloji terminlar Azorbaycan elmi
dilinin zanginlagmosine xidmot edir.
Kitab mikologiya sahasinda gahgan elmi iggiler, dissertant ro
aspirantlar, habele bioloq miiallimlar va tolobolar iigiin gox qiymatlidir vr: ali moktab rolebolori iigiin ders vesaiti kimi istifado ohma biler'
prof. X.Qanbarov
ciRi$
Mikologiya (yunanca-mycos, gilbolok) eukariot, heterotrof
orqanizmlar olan gdbetekleri ciyrenen elmdir.
Gdbeloklerin canhlar aleminde tutdu[u yer cramrzdan evvol
don baqlayaraq miiemmah olmugdur. Onlar gah heyvan, gah da bit_
kilor alamina mansub edilirdi.
Miiasir d6wde gdbaloklor bitkilar va heyvanlarla yana$r sar_
.bost canhlar
alomi hesab edilir ve bu iig atemin esas forqi qidalan_
manrn miixtolifl iyindodir.
l. Bitkilor karbona miinasibotda avtotroftwlar, bagqa qida
maddalarini adsorbsiya vasitosilo alde edirlor;
2. Heyvanlar heterotofdurlar, qida monboyino udmaqla yiyalonirlor;
3. Gobolakler heterotrofdurlar, qida maddolerini adsorbsiya
yolu ilo aldo edirlor.
. . ..S$alaryqtardan bagqa g<ibeloklerdo bitkiloro xas olan tapaden bdyiimo, hiiceyra divanrun qurulugu, enina septanm olmasr ki_
mi xi.isusiyyotlor var. Goboleklor do heyvanlar kimi qlikogen, xitin,
sidik crivhori sintez edirlor.
Gribolaklordo tiziinamaxsus xiisusiyyatlorden heterokario_
zun, paraseksual prosesin, inkigaf tsiklinde dikariofit rnerhalasinin
olmasrdrr.
G<ibelokler alomino filogenez, ontogenez, morfoloji, fi zioloji, biokimyevi baxrmdan 9ox miixrolif orqanizmlor daxi[ .Oitrnl9air.
Odur ki, giibolaklor haqqnda yeni materiallar aqkar edildikco
onlarur sistematikasr haqqrnda rniilahizoler vaxtagrr doqiqleqdirilir.
Bele ki, 1995-ci ilde rus dilino farciima edilmig E. Mtillerin vo
J kllenn "Mikologiya" kitabrnda kegen osrin 70-ci iltorinadek 96boloklar alamino daxil edilrnig orqanizmlor,,g6bolayabonzorler,,_
Myxomycota vo "g<iboleklor"-Fungi biilrnolorino ayrlrlar. Birincilo_
ra Pfasmodiophoramycota, Labyrintholomomycota, Oomycota, Hyphochytidiomycota, Chy.lridiomycota; ikinciloro Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota vo Deuteromycota taksonlan daxil edilir.
Ainsworth and Bisby's " Dictionary of the Fungi"-nin 2001ci ilda dorc edihniq 9-cu no$rindo Oomycetes sinifi g<ibelaklor alomindon grxanhb. Gtibolekler alorninda qalan orqanizmlor filogenez
baximdan 3 alome b<iliintr; Chromista, Fungi vo Protozoa. Fungi 4
sinife boliiniir; Chytridiomycota, Zygomycota, Ascotnycota va Basidiomycota. Deuteromycota vo ya Fungi imperfecti taksonomik
kateqoriya hesab edihnir vo "Anornorfic fungi" adlanrr.
Lakin gdsterilen rniielliflor tarofinden toklif olunan sistcmatika, dtinya mikoloqlarr torofindon binnonah qargrlanmamrgdr.
Oxuculara toqdim eilon azorbaycan dilindo ilk rnikologiya
kitabrnda l99l-ci ildo dorc edilmiq "Xnaur pacreHu >-de qabul
edilmig sistematikaya istinad edihniqdir.
Miiasir d6vrda mikologiya bir gox elm va istehsalat saholorina sirayot edorok, onlann inkiqafrnda boyiik rol oynaytr. Gtibolaklarin insan, heyvan va bitki xostoliklorinin, miixtolif zehorlonmelarin t<iromosindo, iizvi qahqlann pargalanmastnda vo biokonversiyasrnda, miixtolif antibiotiklorin, fennentlarin, qida vo yern
mohsullarrnm ahnmasmda, kimyovi gevrilmalerda, bioloji rniibarizo todbirlorinin apanlmasrnda, fundamental todqiqatlarda vo nohayot qida mahsulu kimi ovozedihnoz rolu vardr.
Hazrrda di.inyada 120.000-o yaxrn g6bolok ndvii agkar edi[rnigdir.
Azerbaycan Respublikasr orazisinda gtiboloklorin yerli
mikoloqlar terefindon planh gakilda dyranilmesi kegon asrin 50-ct
illorindon 90-cr illorinedok olan zaman kosiyina tosadiif edir.
Apanlan todqiqatlar baghca olaraq fitopatogen, nisboton az bitkiler
iizerindo saprotrof gtibaloklorin vo ciizi miqdarda torpaq mikobiotasrnrn agkar edilmasino hasr edihnigdir.
Hazrrda respublika arazisinde texrninan 4000-o yaxrn g<ibolak ndvii qeydo alrnmr;drr. Azorbaycanrn torpaq va iqlirn rn[ixtalifliyini nozara alsaq bu sahodo gririilecak iqlorin miqyasrnr
tosovviir ehnek getin deyildir. Bunun iigiin respublikada ilk ntivbada rnikologiya sahasinde yiiksok soviyyoli rniitaxassislorin hazrrlanmasr mesolesina xiisusi fikir vcrilmosi lazrrndtr. Bunu nozoro
alaraq nrcivcud olan kadr qrthlrnrn aradan qaldrnlmasrnr tomin et5
lnok namina Azorbaycan dilinde ilk rnikologiya kitabrnr orseye
gotinnayi oziimiizo miiqoddos borc bildik.
Kitabrn ersoyo golnrosinda osas gatinlik triroden dilimizdo
mikoloji tcnninlerin diizgiin istifado edilnr.lsi mesolosi idi.
Bele ki, Azarbaycan dilindo g<ibelaklor haqqrnda ilk yr[carn
yazrh molumat 1964-cti ildo nagr cdihnig vo azorbaycanh ixtisasgrlann hazrrlanmasrnda ohorniyyotli rol oynamrg "L. isrefitboyovun "ibtidai bitkilorin sistematikasr" dorsliyinde istifado editon mikolojiteminlor baghca olaraq 3 prinsip esasrnda tortib olunrnugdur.
l.Tenninlori rus dilindon azerbaycan dilino torciirne etmakla.
Masolan. fieperopoAKa-arakosnro; nro4oaoe re,ro - meyvo bedeni;
roHra4NeHoceq-konididagryan vo s.
2. I-atn tenninlorinin ruslagdrnlrug variantmm son herfuri ixtisar
efi naklir. Mosolon, rouxgrr-konidi; mMcra{amet, nep}fi€un -peritesi;
cnopanru -sporangi; rra0a-hit uuue,rnfi- mitseli (miseli) ve s.
3,Terminlori rus dilindo oldu!u kirni saxlamaqla. Mosolon,
nnxuu4a-piknidat,,roxe-loja; cropoAoxHr-sporodoxiya vo s.
Belolikle uzun illor orzindo Azorbaycanda gaibalekler iizre hazrrlanan kadrlarm todrisindo diinyada qobul olunmug latm tenninlorindon deyil, onlann rusla;mrq variantlarrndan istifada edilmigdir.
indiki qtobatlagrnaya doSu gedon diinyamrzda vo onun elmin
biitiin saholorine sirayet etdiyi bir zarnanda, chni tenninlorin diinya
anlayr;h olmasr cimnnli mosola kirni qargrda dumtahdrr.
Yuxarrda deyilonlori nozoro alaraq Azarbaycan mikoloqlagciboleklarlo maraqlanan hor kesin diinya mikoloqlanna
vo
nnrn
inteqrasiyasrnr asanla$dmnaq moqsirdila Azorbaycan dilinde yazr[rnrg ilk rnikologiya kitabrnda rnikoloji terminlor a$aErdakr prinsiplor
osasrnda tortib edilmigdir.
l. Biologiyanrn baqqa saholerindo do qobul edilmig bozi terminlori oldufu kirli saxlamaq. Moselon, garneta qamet; sporaspor; Hypha-hif vo s.
2. Latrn tenninlorini biitiinltiklo vo ya sdzlarin koklarini saxIamaqla diizgiin toloffi.iziinii Azorbaycan dilinin orfoqrafiyasr ila
vennok. Masolon, pycnidium-piknidiurn; basidium-bazidiurn; hy-
rnenium-himenium, mycelium-mitseliurn ve s.
Ola bilsin ki, terminlerde edilon deyigikliklor oxucular tarofindon birmenah qarqtlanmasm. Maqsedimiz respublika mikoloqIarrnr bu mesalanin hellino calb etmekdir.
Urnid etmok isterdik ki, kitab Azorbaycanda mikologiyantn
soviyyasini yiiksottmek istoyon galocok mikoloqlar neslino
komokgi olacaq.
Azorbaycan dilindo toqdim olunan ilk mikologiya kitabt
iimumi mikologiya, tibbi rni.ikologiya, fitopatologiya iizra ixtisaslaqan vo eloca de gdbolaklorle maraqlanan her kos iigiin elmi vo
praktik qaynaq ola bilor.
Kitab haqqrnda dz qiymetli t<ivsiyolarini bildiren dxuculara
rinceden tagokkiiriimiizii bildiririk.
MileAif
MiKoLoGiYANIN TARixiNDaN
Holo eramtzdan ovvel insanlar kortebii olaraq g6boloklerdon
rniixtelif qida mehsullarmrn istehsahnda istifado etmiglar.
Qedim insanlann bir gox papaqh goboloklorin yemali vo zoharli olmalarr haqqrnda molumatlan var idi. E. o, 1200-ci ildo
hindlilorin qedirn dini kitabrnda bitki xostolikle ri. incilda kiillomo
xostaliyi haqqmda molumat vardrr. Geni;i yayrhnry papaqh g<iboIaklor Aristotelin (e.a. IVosr), Teofiastrn (e.o. III osr) osarlorinde
tosvir edilmig vo onlarm zoharli xassalori haqqrnda otraflr molumat
verilmigdir. Homen d6vrdo yagl$dan sonra papaqh va qov gobaleklorin kiitlii lniqdarda amalo golmosi ildrnmrn, $ehin tasiri ila izah
edilirdi. Gdboleklerin rninerallardan vo ya bitkilorin giiriimasi zamanr riz-<izi.ino emolo gelmasi forziyyosi do mrivcud idi. Loniser
hela 1582-ci ildo covdar mahmrzmr qeyde ahnrgdr. Griboleyin
mtivcudlufunun on qodimden molum olmasrna baxmayaraq mikologiyanrn toqokkiil dijvrii XVI osr hesab cdilo bilor. 583-cii ildo
mo$hur italiyh tobiotgtnas A.Cezatpini-nin <De plantis> osorindo
l6 cins gdbeloyin tosviri verilir vo onlar bitkilorin XV- sinifinin IV
- srrasrna aid edilir.
Giiboloklor haqqrnda olan molumatlarr sistemlogdirmoya ilk
dofa Macar tobiotgiinasr C. Kluzius (1526-1609) rnaqhur <Rarium
oliquot stirpium historia> kitabrnda cehd etmigdir. O burada
gcibolaklori xarici gdriintiglorina gdrd 2 sinifo b<itiir. l-ci sinifa 21
cinse monsub 46 nriv yemoli,2-ci sinifo 26 cinso monsub 59 niiv
zaharli gdbaloklari daxil edir. Kluzius-u ilk rnonoqrafik asorina
gora o d6vrki mikologiyanrn banisi hesab ehnok olar.
1665-ci itdo Robert Huk gobolaklorin rnikoskopik qurulugruru
6yronmig, mavi kif gobalayini giiriima noticosindo omolo gelon bitki
adlandmnl$ vo qlzrl giiliin pasr haqqmda da molumat vennigdi.
O,1682-1726-cr illordo tokar neqrlo gap .olunmu; <Methodus plan, tarum novD) va (Synopsis methodica stirpiurn Britaniae)) osorlorindo giibeloklorin tosnifatmr verir vo onlarr bitkilorin l-ci sinifi hesab
edir.
72tt-ci ilde fransrz botaniki A. Jusse Linneyin siini sistematikasrnrn oksino olaraq tobii sisternatika yaratmaq istemigdi. O,
Byssus, Mucor, Tremella cinslerini gdbaloklor sinifinden glxararaq
onlarr yosunlara aid edir.
Fransrz Vayllant giibolokloro tabiotin harmoniyasrnr pozmaq
iigiin iblislar terafindan torandiyini sdyleyir. 1778-ci ildo o, giibolekleri <gigaksiz gigekler> hesab edir va lenetlenrniq nosil olaraq
on istedadh tadqiqatgrlarr gagdrrmaq iigtin yaranmrglar adlandrrrr.
1689-1120-ci illerda fransrz botaniki Magrol va 1729-cu ildo
italiyah botanik P.Micheli goboloklorin toxumlar vasitasilo coxalmaslnr vo onlarrn bitki alamine aid olmasrnr tokid etmiglor. Onun
tasnifatrna 96ro gcibolaklor gigoklilar vo toxumlular qrupuna biiliiniirdii.
Hedih 1784-cti ilde bu toxumlara spor adr vermigdir.
XIX osrin maghur mikoloqu A.Corda, Michelini birinci
ixtisasgr mikoloq hesab edirdi.
XVIII asrin giirkornli tebiotgiinasr K. Linney ovvellar g<iboloklorin heyvanlar alomino aid olmasmm torofdan idi vo onlann
poliplerlo oxgarhfmr deyirdi. Lakin tezliklo bu ideyadan dagrnrb,
onlan bitkilarin XXIV sinifino, yosunlarla birlikde sporlular biilmasino aid etmigdir.
Linney maghur esori << Genera plantarum))- da (1743) l1 cins
- Agaricus L., Boletus L., Hydnurn L., Phallus L., Elvella L,,
Clavaria L ., Clathrus Micheli, Peziza L., Lycoperdon L., Byssus
L., Mucor L. <Systema naturae)) (1767) asorinda isa Byssus cinsini
yosunlara birlogdirorek giibaleklar srrasrnda l0 cinso aid olan 95
nriv saxlayrr.
Linneyo qadar giibaloklorin adlarr ntimrolarlo gostorilirdi.
Linney, rnikologiyada yeni qayda yaratmrq vo goboloklori
binar nornenktaturaya uyfun adlandrran ilk goxs olmugdur.
1753-cii ildo i.Gledirsch gribolekler haqqrnda iimurnilogdirilmip, nofis tortib edilmig <Methodus Fungorum> adh eser noqr
etmig vo orada ilk dofo olaraq gobolok sporlannrn hava corayanr
vasitosilo yayrhnasrnr gtistorrnigdir.
1162-177(\ ci illerdo Bavar (Ahnaniya) Ratisbonn kilsosiuin
I
9
kegigi
i. $efferd 4-cildlik eserinde Bavar giibeloklorinin gekillarini
ve qrsa tasvirini vermigdir.
1772-ci tldo Qex botaniki J. Skopoli gdbeleklori dziinomaxsus sistemla$dirir, gibyoleri ve selikli gtibalekleri do bura alava
edir.
1783-cti ildo A. Batsch 3 hissodon ibarot < Elenchus Fungorum> (Gdbeloklorin cinslori vo novlori) osorini yazr' O, Linney
nomenklaturasrna istinad edorirk sporlartn-meyvo tutumlarrnm daxilinde va xaricindo yerlagmesine esaslanaraq cinslorin tebii qruplagmasrm toyin etmaya cehd etmigdir.
1784-cii ilda J. Hedwig miiayyen geraitde sporlann xiisusi
kisogekilli tutumlarda-sporangiumlarda, sonra iso kiselorda ( teka,
ascus) yerlagdiyini ishar etnigdir.
Yuxanda qeyd olunmug faktlar mikologiyanm to$akkiil ddvriinii ohato edir.
H.Link <Observation in ordines plantarum naturales) asorinin I hissasindo (1809) esason saprotrof gdbeleklar, II hissesindo
(1816) mi.ixtelif gdbolaklor haqqrnda ofaflr malumat verir. O,
sporlu bitkilorin tasnifatmr igloyir, Hyphomycetae (1824) va Gymnomycetae ( 1825) qruplarrnr hortorofli tiyronir.
C. Ehrenberg 1818-ci ildo ilk defo qazmtr hahnda taptlan
kahraba igarisinda Botrytis ve Penicillium gdbeleklorini agkar er
rniEdir. O, plazmanm hifin daxilinde horokotini, Mucor-larda ziqotanln amolo galmosini vo onun cinsi goxatma ile elaqosini miigahido etmigdir.
XVIII-osrin axtrlartndan baglayaraq giibalokler ixtisasgt
todqiqatgrlar tarofindon dyronilmayo baglantr ve giiboloklarin
sistematikastrun esas mohali qoyulur.
XVIII ve XIX osrin mikoloqlan arasrnda goboloklorin sistematikasl sahesinda en gdrkornli iglor goran, miiasir mikologiyanrt
atalafl X. Persoon (1761-1836, Afrikada anadan olmug, Parisda yagarnrg) vo E.Fries (1794-.1.878, isveqruli) sayrlrlar. Onlarrn gcirdiiktori iglor bu gtitr do tiz aktua.lhlrnr itirmoyarok gtibolaklerin sistematikastnrn osasrnr tegkil edir'
Person 1797-ci ildon baqlayaraq gobalaklarin sistematikasrna
l0
aid bu 9ox osarlor darc etrmgdir. <Synopsis metodica fi.rngorurn> esorini A. Corda mikologiyanm <qrzrl kitabu> adlaldrmsdr. Bu kitabda
Person ilk dafe peridium, pentetsium, himenium, kapillitium terminiarindan istifado edir. O, biitiin gribeleklorda kisenin olmasuu iddia edirdi. Person gdbelaklorin sistematikasrm i. lamarkm tekamiil
nazariyyasino istrnadon iqlomigdir. O, gdbeleklari 2 sinift, 6 sraya
bijltir: 1+i sinif Anqiokarpi-sporlar qapah nrturnlarda yerlagirlor; 2-ci
sinif Gyrrtnocaryi- g6balaklar letlidir, sporlar agrq himeniumda yerlegirlar. Bu sisternatika 71 cinsi va xeyli miqdarda nbvti ehato edir. O
zamal Personun Sinopsis-i masaiistii kitab hesab edilirdi. Personun
yatadlgr ddwda onu mikoloqlann alim- gahr adlandmrdrlar. Onun
apardr[l rodqiqatlar indi da 6z mahiyyotini itirmam$dir.
Persondan 30 r[ sonra diinyaya golmig Friz biittin hayaturr
gribalaklarin sistematikasrnr vo qismon gibyelerin dyrenilmasina
hosr etmigdir. Onun gobeleklorin sistematikasr sahosindeki foaliyyoti Linneyin botanika elmi iigiin etdikleri xidmotlor qader qiymetlidir. O. sisternatikada anatomik metodlardan istifada etrnig, yaxrn
toksonomik vahidlar arasrnda olan qohumluq elametlorino diqqat
yetirorak, cinsin tipini ayrrrr. Frizin 3-cildlik osori ( Systema mycologicum> (1821-1832) vo ona alavo <Elenchus fungorum> (1828)
bir gox mikoloqlar nesli rigiin osas masaiistti kitab olmugdur. Friesin sistemini Corda mikoloji kodeks adlandrrmrgdr. Friz bitki xostaliklorinin g<ibeloklarla alaqosini, gobolaklorle gibyelor ve gdboloklerlo yosunlar arasrndakr homologiyanr agkar etrniqdir. O, ll cins
gdboleklorlo 11 cins gibyolaril vo I I cins g<iboloklarla I I cins yosunlarm homoloji srrasrnr verir. Frizin mikologiya sahosindeki todqiqatlan indi da oz mahiyyotini itirmomigdir.
XIX asr mikologiyanrn yeni saholorinir oyrenilmasinin baglanmasr ile saciyyavidir vo osas etibarila sistematika sahosine fikir
verilmigdir.
Gdbaleklarin anaromik qurulugunu, toxumalarm histologiyasrru ilk dofa Qex mikoloqu A.Corda oyrenmigdir. Onun on deyarli
osori 6 hissedon ibarot < Iconos Fungorum> osaridir (1837-1854).
l. Levelje himenium qatrnr donndan iiyronarok kisalor olan
qahn endogen sporlar. bazidium olan qatrn ekzoqen sporlar amolo
ll
gotinnasini deyir va bazidiurn terrninini iroli siiriir.
1832-ci ildo de Kandol (Bitki fiziologiyastntn asaslaru osorindo bitkitare xas olan xiisusiyytrtlari g<iboleklera da ai<I edir vo
rnikoloji fi ziologiyanrn osasrnr qoyur.
L. Paster qlcqlfinada gdbaleklorrn i$tirak ehnosini tosdiqleyir.
Maghur mikoloq A. de Bary kartofun giiriitnesinin sabobi
Phytophthora infestan-s gobaleyi olmasmt siibut edir va bununla da
yeni iaho- fitopatologiya, totbiqi rnikotogiyanrn bir hissosi kimi
qebul edilir.
G.Frezenius hogeratlann giibelak xestelikleri haqqtnda
( 1855) todqiqatlar aparrnrs.
F.Kon gtiboleklorin insan vo heyvanlarda xostolik tdrotmalarinin tiyraniltnasindo (1887) ilk todqiqatgtdtr.
XIX osrin ortalannda mikologiyada yeni era ba;larur. Bu
dtivriin inkigafina tokan veron osas problemler g6boleklerdo pleonrorfi anin (polirnorfi zmin), miixtelifsahibliliyin, nosI n6vbologmosinin ve cinsi prosesin ohomiyyatinin aydrnlaqdrrrlmasr idi.
A. de Bary-nin tacriibo $araitinda, L. vo C. Tulasne qarda;ilarlrun tobii goraitde apardrlr i;lar, gcibolaklarde pleomorfizmin olmasmr si.ibut etdi. De Bary pas goboloklordo mtixtelifsahibliliyi
tacriibo soraitinde agkar etdi. O, nasil n<ivbalegmesinin olmastnt
tasdiqledi. Dc Bary gdbelaklerin ilk filogenetik tesnifatrnr taklif
ederak, onlarm yosunlardan omola galmosini demigdir.
E.Sthal (1877) gibyelordo askoqondan glxan trixoginantn
varhluu va onun spermasiumlart askoqona colb etmesindoki rolunu
agkar cdir.
O.Brefetd g6boteklarin rnonofiletik mongoli olaraq yosumlardan otnole golnrasini qobul edir. Lakin g6boloklerdo cinsi proscsin olmasmr inkar edir. O, mikologiyada .ilk dofo tarniz kultura tnctodundan istifado edir.
Gdboleklor haqqrnda ilk eksikkatr fransrz J.Moujeot vir
C.Nestler (1810-l tt96) neqr etmi$lor.
l85l-ci ildon baglayaraq J. Desmazieres 44 cildda horosi 50
niirnunelik girnali Fransantn kriptoqam (sporlu) bitkilorini noqr edir'
1836-1837-ci illordo ilk qadrn nrikoloq M. Libert Ardennin
12
daglanmn krirtoqarn bitkilari, harosi 100 niisxedan ibarot 4 kolleksiyasmr ne;r edir va i.a.
Aqkar edilrnig novleri bir yera comlan:ak rnaqsadila italiyah
P.Saccardo 1882-ci ilda <Sylloge Fungorum)) adlt ovazedihnaz
goxcildli (25) molurnat kitabnr nogr etmoyo ba$layr. O, bu oserda
gobaloklerin si.ini sistemlo$dirilmeslnden gox rnohar-etla istifado
cdir. Bu esarde 80.000-o qedar g<ibolek ntivi.iniin tosviri verilmigdir.
Mikologiyada artrq iki cerayan formalaqrr: tebii sisternatika
vo siini klassifikasiyanm torofdarlan. iki cerayanr birlaqdirmoyo ilk
dofo L.Fuckel cohd etmigdir. Fuckel g6baloklardo pleomorfizmin
oldulunun tarafdan olaraq ilk defe ali marholani (Fungi perfecti)
ve ibtidai morholoni (Fungi imperfocti) toyin edir.
Saccardo (Deuteromycetes> baqh{r altrnda biitiin haploid
marhalali g<ibelakleri birlagdirir. O, sporlarrn forma vo rangina gdm
giibeloklari 7 qru@ birlegdirir. Saccardo-nun bu esori giibeleklarin
sistematikasr ilo magful olan hor kasin masaiistii kitabr hesab edilir.
L.Rabenhorst o dovr[in tanmmt$ mikoloqlarrnr calb edarok
(1884-1910) alman dilindo l0 cildlik <Kryptogamen Flora fon
Deutschland "... qiymotli asori gap edir. Bu asor de indiye qoder
rnikoloqlann masaiisti.i kitabr sayrlrr.
<Syllogo Fungorurn>-a elava Oudemans-rn 5 cildlik (19191924) g<ibelek nijvlorinin bitki-sahiblori haqqrnda molumat kitabr
da bele kitablardandrr. l93l-ci ilda F.Clements ve C.Shear-in
<<Genera of fungi" molumat kitabr, "Syllogo"-nun 25 tomunda tasvir edilmig cinsleri ohate edir. G.Ainsworth, G.Bisby-nin
<Dictionary of Fungi>> (1943-2001) molumat kitabr da bu qobilden
olan kitablardandrr.
Hazrrda g6bolaklore aid an sambalh malumat, miixtolif
rilkalerin mikoloqlarrrun igtirakr vo G.Ainsworth vo A. Sussrnannrn redaktesi ilo 1965-1973 ci illordo nagr edilmiq 5 cildlik ,, The
Fungi an Advanced Treatise " monoqrafiyasrdr.
Ogor evvollor osasen gcibaloklorin rnorfoloji mijxtelifliyi nazori colb edirdiso, sonralar onlarrn fiziologiyasr, ekologiyasr, genetikasr, sitologiyasr vo s. saholarinin agkar edihnesino fikir verilrneye baglarur ve belolikle do mikologiya iirnurni, tibbi, veterinar,
t3
kond-teserriifau, texniki sahelsra ayrtltr. Bu saholor osas etibarile
XX esrin ikinci yarrsrnda inkigaf etmoya baglamrgdr.
Yuxarrda esas etibarila Rusiya imperiyasmm xaricinda
aparrlan igler haqqtnda qrsa melumat verilir.
Sovetlor iftifaqr yaranana qeder Rusiya imperiyasrna gox
sayh selryahlar golmiq va oramn gobolak alomini agkar etmeye maraq giistermiglor. Rusiyada Frizin miiasiri Veyman ilk rus mikoloqu
hesab edilir. O, asasen Sankt-Peterburq gahori etrafindakr
Pavlovskda topladi[r I 123 ntiv gdbelak haqqmda molumat verir.
XX esrin birinci yalsrnda Rusiyada da mikologiyaya maraq
artrr. Baltikyam regionda C.Heugel (1855) 320 nciv, Kiyevda i.
Borgov ( 1855) 148 n<iv haqqrnda molumat verirlar ve s.
Rus mikologiyasrmn va fitopatologiyasrnrn atast M.S. Voronin hesab olunur. N.V. Sorokin Xarkovda va Kazanda 4 cildlik
"Bitki parazitleri, insan ve heyvan xosteliklarinin sabebkarlan"
( 1882-1886) asorini negr edir.
Rusiyada giiclii mikoloji todqiqatlar osas etibarilo Sankt-Peterburqda A.A. Yagevskinin rehborliyi altmda aparllmlsdr. Yaqevskiy Rusiya regionlarurda mikologiyarLin inkiqafnda bdyiik rol oynamr$ ve yerlarde mikobiotanrn iiyranilmasino bdytik tasir g'tjstarmigdir. Onun '\913, 1927 -ci illorde gdbeleklorin 2 ciidlik tayinedicisi, 1933-sii ildo "Mikologiyarun osaslarr"eserleri indi da ovozedilmaz masaiistii molumat kitablan hesab edilir.Yagevskinin miiasirlerindan Peterburqdakr mikologiyanin korifeylari A. S. Bondartsev, V.Q.Trangel, H.i.Vasilyevskiy, B.P.Karakulin, N.A.Naumov,
P.N.Qotovin va b. Rusiyada vo ke9mi9 sovetlar birliyindoki respubtikalarda, elece do Azerbaycanda, mikologiyanrn inkigafinda boyiik
rol oynamrylar.
Rusiyada ikinci mikoloji markoz V.L-Lomonosov adina
Moskva Dovlet Universitetindo L.i.Kursanovun vo M.V.Qorlenkonun rehborlik etdikleri ibtidai bitkilor va sonra mikologiya va
alqologiya kafedrast olmugdur.
Sovetlar ittifaqi dowiinda ve asas etibarile XX asrin ikinci
yansrnda biitiin respublikalarda mikologiyanin miixtolif sahalari
yaxqr inktqaf etmigdir.
t4
AZO RBAYCANDA GO BO LO KLA NN
DvneNituesi wiu gis,t reNxi
$iibha yoxdur ki, diinyanrn baqqa regionlannda oldu[u kimi
Azerbaycanda da on qodim zananlarda g<iboloklordon rniixtelif saholardo istifado edilirdi.
Hololik biza molum olan qaynaqlardan aydrn ohnugdur ki,
XII osrin qair vo rntitofakkiirii Ofzoloddin Xaqaninin omisi Kafieddin Ornor Osman oflu $amaxtnin Malhorn kendindaki tibb rnedresosindo, indi bizo molum olan yagrl rongli kifden- Penicillium spp.
irinli yaralarrn miialicosindo istifada edirmiq.
XVII osrin alimi Moharnmed Miimin "T6hfatiil Mdminin"
adh oserindo yemoli g<ibelak tasvir etmi$ vo ona "yarpaqslz, giilsiiz
bitkidir" demigdir. Maraqhdrr ki, maghur tobiot$iinas K.Linney giibolaklarin bitki, fransrz S.Vayland ise l7l8 ci ilda onlann " gigaksiz
gigok" olmasrnr M,timindon toxminon bir osr sonra demiqlar. Kim
bilir balke da onlar, bu fikirlori elo Mdminin osorindon gdtiinniiglor.
Rus imperiyasr d<iwiindo bagqa respublikalarda oldufiu kimi
Azorbaycandan da titari kegan botanik vo mikoloq soyyahlar A.B.
$elkovnikov, N.N.Voronixin, F.N.Alekseyenko, Kolenati, N.N.
Spcqnev, Y.E.Kugke, P.I.Naqomry, A.A.Yagevskiy, A.A.Qrossheym, Xausknext, Polak, Pixler vo i.a. miixtelif yerlordon gdbaloklar toplamrglar. Ofsuslar olsun ki, bu herbariler Azorbaycanda
deyil, Tiflisdo, Moskvada, Peterburqda saxlantln.
ilk dafo 1800-ci ildo Georgi, Bakr otrafrnda Lycoperdon,
l86l-ci ildo Qaplin-$u$a va Bakr atrafinda donbalan (triifeD, 1869cu ildo N. Jeleznov qarabalda donbalan, 1882-ci ildo Vett$teynBakr vo Ganca etrafrnda bir nego gcibelok, 1883-cii ilde Feliks Bakr
etrafindakr Perekiiqkiilde qazrntr hahnda taprlan gtiboloklor, 1896cr ilda V.A.Tixomirov Qafqaz donbalanr, 1908-ci ilda Bommi.iller
Bakr otrafinda 4 gcibalok, l9 I 3-cii ildo Y. Kugke k<ihno Areqsk (Zaqatala) qazasrnda yeni ntiv siirmn gribirlayi, !919-cu ild.l N. N. Voronixin Lonkaranda bir n.ego gtjbolek, 1915-1923-cii illorda Y. N.
Voronov 21 nov gdbolok haqqrnda malumat verirlar. Beloliklo
t5
1920-ci ile qedor Azerbaycanda 288 nijv giibolok qeydo ahmnrqdrr.
1927-ci ilden respublikada bitki xosteliklorino qargr mriba-
rizo todbirlori apafllmasr ile alaqodar fitopatogen gobolaklorin
oyronilmesine baglanrr.
1939-cu ildo V.i. Ulyanigevin "Tuburcinia cinsinin ndvlori"
maqalasi negr olunur. Sonralar o, stirma, pas, peronospor giiboloklori haqqrnda osarlor tortib edir.
Respublikada ayn-ayrl regionlarm iimumi mikobiotikasrna
aid todqiqatlar ilk dafo 1936-cr ildo S.A. Caforov ( Talig), 1952-ci
ilde N.O. Mehdiyeva (Quba-Xagrnaz zonasr), 196l-ci ildo T.M.
Axundov (Naxgrvan) terafi ndon aparrlmrgdlr. Mikoloji materiallar
eyni zamanda ayn-ayn bitkilorin xastoliklari dyranilorken toplanmrEdrr: H.R. ibrahimov (qozmeyvoliler), L.A. israfilbayov, (toravez bitkilori), E.C. Hiiseynov (meyva vo me$a alaclan), A.$. ibrahimov (quru subtropik bitkilar) vo b.
Bundan bagqa a),n-ayn giibolok qruplarrntn nciv rniixtelifliyi
iiyronilmiqdir.
1948-ci ilde H.S. Qasnnova, torpaprn penisillin sintez eden Penicillium gobaloklarini, l96G.cr ildon N.O.Mehdiyeva, torpaq mikomitsetlori ve onlarur milirofauna ilo qargrhqh olaqeterini, Z.A.AMulova
maya g<iboleklerini, A.S.Sadrqov papaqh gdboloklori <iyranmiglor.
Gdboloklarin fi ziologiyasr, biokimyasr vo ekologiyasr iizra
de todqiqat igleri aparrlmrqdrr. N-O. Mehdiyeva vo omokdaglart
nematofaq va amdbofaq gdboloklarini, X.Q. Qr:nberov va omokdaglarr qov giiboloklerini tiyronrniglor.
Burada sadalananlardan baqqa respublikanrn miixtelif regionlannda qahqan fitopatoloq tedqiqatgrlar tarefindon bitkitorde
parazitlik
edan xey[i gdbelok n<ivlari qeydo ahnmrqdr'
- Haztrda
Azarbaycanrn miixtolif rayonlarrnda toxtninan 4000o yaxrn gdbelok niivleri qeydo alnmrgdrr. Onlardan 100-don goxu
elmda veni niivlardir.
Respublikada mikotogiya iizra elmi iglar vo elmi kadrlann
hazrrlanrnisr asas etibarilo Azorbaycan Milli Etrnlar Akademiyasmm botanika ve mirobiologiya institutlartnda' gonc ixtisasgrlar,
Bakr Dovtot Universitetindo, fitopatologiya iizro ise Ganca kond
tos arrii fatl akademiyasrnda haztrlantr.
l6
I FOSiL
GOBALOKLORiN QURULU$U
HiiceYra
Baqqa orqanizmlarda oldulu kimi giibaleklorin hiiceyrasi
t uiuta, qrlafla tochiz olunur. Zoosporlafln vo -bozi ibtidai
"t.",
gObolekte.in hiiceyre qrlafi yoxdur. Onlartn tallomu gtlpaq protoplazma ktitlosindon ibaratdir.
Gcibelak hilceyrosi qrlafdan, sitoplamratik membrandan' siziilaltontazrnadan ," unun d*ilindo hiiceyro orqanelleri, miixtalif
(volyutin'
turgularr. karbohi&atlar, ehtiyat qida maddalari
i"I,
".i, lipidlor, piylar,
turqularr), vakuollar vo niivoden iba-
qlil;;";,
va!
r.ltdir (gok. l).
-(
Qrlaf
Plasmalsrnma
'no-
U]
Lomosom
\
Ni.iva membranl
NUvo membramnda poralar
Ya!lar
retikulum
$ekil l. Gibalak hiceYresi
Htceyra divan va ya qllaf. Hiiceyra divan^po.lilner qurutrqau .ttttlto, orqanel olut, gObelayin biitiin asas funksiyalannda
xarici atnillero
i*y"";;, goxahni, substratrn manimsanilmosi,
hiiceyoynayrr'
rol
boyiik
quii, rntinuiiUutl ve takonomiyada
.O-.
ranin formasrnr miiayyon vaziyyatda saxlaytr vo onun stabilliyinin
qar*tiai.. qtlrf aa*iti ,a xarici qatlardan ibarat olub' texrninan 0 2
qarnii g'n,t"dJ!- H gglllg giJllusxilindo si toplazmati k
ilt,"
I.
i
."'.ndt,r
--,_ ^f,l,f.\rTEqilT.l,],
I
yerla;ir. Sitoplazrnatik membran
i::"frT..-..plylolemma
teid terkibli olub,
tipopro_
membranda
miixtolif ionlann va molekullann kegrnosino nezaret edan fennentlor
var. Gobaleklorin hiiceyra divalnrn terkibinin gO_gtrl" _ni
notisaxa_
tig qatdan ibaretdir. Sitoplaznratik
ridlar, qalan hisseni ziilallar, lipidler, polifosfatlar va qlwi_rizvi
ionlar togkil edirlor_. Oksar gtibrlleklardo' potiru*ariatui'
*iiiiiaun, uomitsetlorda iso selliitozadan ibarotdir. tri tksonomik qrupiui
nu""v_
p. dir*Iln rarkibindoki polisaxaridlorla ferqlenirlor. bo'nrisetfo.i,
huceyra divan.selli.iloza-qliikan kompleksinin, ziqom.itsetlorinki
xitozan-poliuronidlorin varhlr ila sociyyividir. Xitri&omitsetlorin,
kiso_
lilorin ve deuteromitsetlorin hiiceyro divannda xitin va-qlfiUnta.,
bazidiomitsetlorin xitin- ksiloza, fruktoza, qltikuron,u.Srrr'r"
Uur"n
az.miqdarda ramn oza, riboza, arabinoza da olur. Gt
h36kl"ri, ,nuyu_
gdbolayobonzor kiytirnasi durumunda taksonomik
.urrrU-iyy"tn_
don asrh olmayaraq hiiceyro divarinda xitinin miqdari
az-ofri, fuf.m
rorrbtndo mannanlar olur. Hiiceyra divarr rnikrofibrillordon
ibarot
olub, xarici-qliikan,_ q_likoproteid, zulal ve daxili_xit- qrii*i"-.
Hii_
ceyro divannm terkibinde daima doynrug ya! turgulirndan
ibarat
lipidlor, fermentlor vo hiicevra divanmn quru
lakisinin iZ*.i togUf
edon RNT var. Hiiceyro divannrn xarici qatrnda gox zaman
hiicey_
ronin quru gokisinin 2-3%-ni tagkil edan milaninloi otur.
Eyni nov gdboleyin hiiceyro divarrnrn torkibi bijWma mor_
.harasrndan
.
asrh olaraq miixtolifdir. Mos. Mizopus itolonif.rin
srygrlarrln hiiceyro divarindakr lipidlor oksoron Czr Czralkanlar
oldufu halda, mitseliumun hiiceyre divarlannaa Crs C:z_ aikanlar_
drr. Lipidlor sporlara hidrofobluq vennekle b"."bu. oniarn i", qr_
rumasmln qar$lsml alrr. Bazi mukorlann sporlarmm hiiceyre
divar_
lannm torkibinda mitseliurnun hiiceyre divarlanndan go* rtilallu.,
xitin, xitozan va qliikoza rniigahido idilir. Sporlarla ziqotalann
hii_
ceyro divarlannda da forq vardrr. Ziqotalarur hiiceyio divarlan
sporlannkrndan xeyli qalndrr vo l0-a qodor qatdan ibarotdir.
Ziqo_
talann_iist qatr melanin, xitin, xitozan, daxili qatr ise yalmz
xitinden
ibarotdir.
G<ibelaklorin hiicyre qrlafrmn sathinde hticeyra torofi ndon
menimsenile bilmtryen polirner birlegrnolari monornerlore geviron
lermentlor var.
Bir gox gdbelaklorde hiiceyra divartntn Inateriah qrlafin sothino ifiaz olunaraq onu qalmlaqdtrr vo ya o, miixtelif ziyillor,
nahamar qattar, kristallarla <irtiiliir. Bozi askosporlar yaprgqanh iisktiklo va ya grxrntrlarla ortiiliir. Bezi bazidiurnlu gdboloklarin hiiceyra divan hor hansr rnehlula saldrqda gi;ir. Hilceyra qrlafi gtibolayin iiziiniin va baqqa mikroorqanimtlorin sintez e tdiklori fermentlarla lizise ufrayu.
Qrlafrn ayrr-ayrr komponentlarinin pargalanmasrnr giiclandiron fermentlar o- vo p- qliikanaza, proteazalar, peptidazalar, selltilazalar, lipazalar, xitinazalar, heksoamidazalar, qliikuronidazalar,
qliikozaminidazalar, sellobiozalardr.
Sitoplazmatik membran. Sitoplazmatik membran-plazmolemrna hiiceyre divan ila sioplazmamn arastnda yerloqir. Sitoplazmatik membran lipoproteid tarkibli olub, 4O% lipidlordan, 38oA vn'
tallardan ibaretdir. Onun osas vezifasi hticeyreya daxil olan ve ondan xaric olan miixtotif ionlarrn ve molekullann keqrnesini tenzimlernoktlir. Sitoplazmatik membranda Wrmeaza (niifuzetma), fosfotazalar vo s. fermentlor toplanmrgdrr. Sitoplazmatik membran hiiceyrode bir sra metabolitlorin sintezindo vo pargalanmasmda rol oynayu.
Sitoplazma. Hiiceyra protoplazmasrnrn niivodan baqqa qalan
hissesi sitoplazmadr. O miixtolif qatrhqda kolloid xasseli, torkibindo zi.itallar, amin turgularr, ribonuklein turqularr, karbohidratlar, lipidlor vo miixtalif minerat maddelor olan gaffaf kiitledir. Sitoplazma hialoplazma ve endoplazmatik gebokadan ibarot olub sitoplazmatik membranla ohato olunmugdur. Hialoplazmada membran sisternlori va ehtiyat maddoleri yerlagir.
Sitoplazmatik membran sistemlori hiiceyroda metabolizm
prosesindo ahnrnrg mahsullarr hticeyrenin daxili hissosina kiiqiiriir'
spesifik metabolizm qabiliyyotino malik olan orqanellari ahate
edir, miihitin doyiqmasina tezliklo reaksiya verir vo hticeyronin
miidafio metabolizminin i9a sahnmastru tarnin edirlor.
Niiva. Niivo biitiin eukariot orqanizmlerdo hiiceyroinin asas
strukturudur.
l9
Ntivo iki qat membranla ahato olunrnuq, ni.ivocik vo terkibin_
do dezoksiribonuklein turgusu olan xromosomlardan vo karioplazmadan ibaratdir. Niive membranr mosamelorlo (poralarla- nukle-
oporalarla) tachiz olunmu$dur. Onlann vasitesile makromolekullar
niivadon sitoplazmaya kegir. Nilvenin osas funksiyasr DNT-ni
replikasiya etmek vo RNT vasitasile genetik informasiyanr sioplazmaya <itiirmakdir. Niiva genetik va metabolitik funksiyalan yerine
yetirir, ziilallarm, lipoproteidlarin vo bagqa birlogrnolerin sintezino,
maddolar miibadilasino, goxalmaya ve s. proseslerin gedigino nozarat edir. Oksor g<ibaloklerin niivesi dairovi bazon uzunsov olub,
hiiceyranin markazindo, qiitbda, hticeyre divannrn vo ya septanln
yaxmLlrnda yerlagir. Bazi nadir hallarr istisna ehnoklo hif hticeyrasinda bir deyil, bir nege, bozen iso onlarla niive otur. Xitridiomif
setlorin oksori)ryeti bir niivolidir. Adeten oomitsetlorin vt; ziqomitsetlerin hif hiiceyrelori goxniivelidir. Askomitsetlarin hif hticeyrglor! esas etibarilo goxni.ivelidir. Bazidiomitsetlorin hif hiiceyrelori inkiqaf merhalesindan asrL olaraq bir ve iki niivatidir. Gtjbeloklerin hiiceyrosinda niiva orta hesabla l-3 rnkm diametr <ilgiido
olur. Generativ orqanlarda niivalarin rilgiisii daha bdytik <ilgiido
olw. Nisbaten iri olgiilii niivoler pas g6beleklorindo, siirmo vo
mukor g<iboloklorindo iso xeyli kigik olaraq, orta hesabla l-1,5
mkm diametr cilgiido olurlar. Eyni orqanizmdo miixtalif inkigaf
merholosindo olan hiiceyrelerdaki mivalar ferqlidirlor. Mes. Askomitsetlerda vegetativ hif hiiceyralorindo va askogen hiflordo ntvalar ferqlidirlor. Hiflorin vo sporlarm goxntivali hiiceyrolarinde
niivalor keyfiyyatco miixtalifdir. Niivanin bir qismi daima btrliinmokdodir, o biri qismi siikut (latent) vaz.iyyotindedir.
G<iboleklorin niivo aparafi bagqa orqanizmlerdan dikarionlann
(sitoplazmalar birlegdikdon sonra ciitlegmomig niivolor) olmasr ilo
ferqlenir. Septasz hifi olan gtibeleklordo niivelor biitiin protoplazma
boyr.r yerlogirlar, septahlarda isa mi.ixtolif n0vlerin hticeyrolarindo l3-den, bir nego yiizo qedor niive ola bilor (mos. Neurospora crassa).
Sporlarda niivalar miixtolif miqdarda olur. Bu gobotyin genetik
xiisusiyyotinden, fizioloji dururnundan, becorilme rniihitrndon vo s.
Amillardan asrhdr. Sporlarda niivonin miqdarr diaqnostik olamot
20
kimi istif'ado cdilir. Niiva konidiofordan konidilere, fialidalardan konidiloro, konidilarden cricormo borusuna, ana hifdon yan budaqlara
r".; s- kegir. Septasz hiflerde niivalar trjyiiyan hissoyo, septahlarda
iso bir hiiceyradan bagqasma miqrasiya edirlor. Hiflorin bir-birila
anastomozu zamanr niive anastomoz vasitesile miqrasiya edir. Belo
halda bozi niivolor hiiceyenin bolfnmasindon owel, bozilori bdliinmodon sonra miqrasiya ede bilarler, bezileri iso septanm vo ya
hticeyro divannrn yamnda qalaraq miqrasiya etmirlar.
Si.ikut voziyyotrnde olan ntivedo adaten nisbeten tdyiik
tilgido bir aded niivocik olur. Qox giiboleklerde niivecik mitozda
miioyyan rol oynaytr. Mos. Saprolegnia, Mucor, Phycomyces, Bazidiobolus vo s. cinslordo bijliinmo zamant niivecik uzamr vo qrz
niive loro btitiiniir. Goboloklordo da bagqa orqanizmlordo oldu[u
kirni xromosomlar DNT ve histonlardan ibamtdir. Haploid xromosomlarm sayr g<iboloyin noviindon asthdtr vo heg vaxt ikidan az olmayrr. Adoton xromosomlann sayr 3-don 28-o qodor, gox zaman
isa 8 odad olur. Reproduktiv orqanlarda onlartn sayl vegetativ hiflordekine nisbatan gox olur. Vegetativ mitseliumda niivo mitoz,
reproduksiya zamant iso meyoz b6liiniir.
Mitotik boliinmo gdboloklarde miixrolif torzdo olur vo baqqa
orqanianlorde molum olan mitozdan farqlidir. Gdboloklorin yalnz
bozi niirnayondalarindo adi mitoz ttiliinmoyo rast galinir. Meselen,
Zygomycetes sinifino aid olan Basidiobolus ranarum-da mitozun biitiin morhelalori profaza, metafaza, anafaza vo telofaza a;kar edilmigdir. Belo mitoz kisali gobalakloro aid olan Macrophomina
phaseoli, bazidiumlu gciboloklardan olan Polystictus, Schizophyllum, Marasmius cinslerindo da var. Gtiboleklorin goxunda mitoz,
metafazada tipik liivhanin vo vatar tellorinin olmamasma gilro tipik
mitozdan miioyyon dorocode farqlonir. Mes. Conidiobolus, Neurospora, Aspergillus, Penicillium, Helminthosporium cinslarindo mitoz
Lriliinmeda votor tellan ohnur. Mukorlarda niiva sado btilinme yolu
ila ikiyo kiliiniir. Gobeleklerin goxu endomitoz niimayig etdirir, yeni
mitozun biitiin fazalan niive pordasinin daxilinde gedir. Niive
pordasi yalnrz telofazamn axlnna yaxrn yox olur. Bu hat g<ibelokIorde geden mitozu klassik mitozdan farqlendiran xiisusiyyotdir.
2l
Profazada niive pordesi yalnrz bazidiomitsetlordo olur.
Meyoz biiliimna g6baleklerin inkigaf tsikli iigiin sociyyavidir.
O, bagqa orqanizrnlardo olan meyozdan demek olar kr, ferqtanmir.
Gtibeleklerda cinsi hticeyrolerin niivelon birlegdikden bilavasito
sonra meyoz bdliinmo bag verir. Qox hallarda meyoz ziqota ciicoren
zaman ba$ verir. Niivalerin meyotik btiliinmesi Neurospora crassa-da
daqiq <iyranilmiqdir (Mak Klintok, Sinqlenton,l953). Bu gobalayin
heyat tsiklinin osas hissesi haploid voziyyotdo olur. Meyozdan
qabaq Neurospora crassa-da karioqamiya olur, ciitlegmig niivedo iki
dest diffuz vaziyyotindo xromosom olur. Karioqamiyadan sonra tez
bir zamanda iki niivonin niiveciklari birlogorok bir boyik ntivociya
gevrilir, xromosomlar iso bir mtiddot iki qrupda qalular. Meyozun
profazasmda niive tniyiik olgiido olur. Mitoz btiliinmeden brqli
olaraq niivonin membranr profazanm sonuna yaxrn deqenerasiyaya
ufrayr. Bu vaxt vo ya az sonra niiveciklar de yox olwlar. Meyozun
qalan fazalan mitoz bdliinmedoki terzdo olur.
Holci aparah. Holci aparatr sitoplazmatik membran sistemi
olub, diktiosomlar kompleksindan ibaret hiiceyro orqanelidir. Diktiosomlar ltivholer ve ya damlalar geklinde niivanin, hiflerin vo
sporlarur septalan yaxrnltfrnda yerlogirlar. Bu aparat hiiceyrede
metabolizm prosesinin gediginda ve esas etibarilo kollagenlerin, lipidlorin, qlikogenin metabolizmindo igtirak edir, hiiceyro divarrnr
amola getiran birlogmoleri sintez edir, metabolitlerin hi.iceyrodon
xaric edilmosini, hticeyro vakuoluna ritiiriilmasini va onlann
ehtiyat maddalari goklindo toplanmasrnr tanzimlayir. Urnurniyyotlo
Holci aparatr gdbaleklerdo aydln nazoro garpmr.
Lomosomlar (sorhed cisimciyi). G<ibelaklardo spesifi k membran struktur olan lomosomlar m<ivcuddur. Onlar biitiin g6beleklerde
agkar edilmigdir. Lomosomlar hiiceyro qrlafi ilo sitoplazmatik
membranrn arasmda yerlogan orqanellordir. Onlara hifin, elaco do
hiiceyro qrlafmn istonilon yerinde rast gelinir. Ola bilsin ki, lomosomlar siloplauna membranr iigrin zaruri olan maddeleri ornela
gatirirlar. Lomosomlarrr hiiceyredo rolu hele tam aydrnlagmamtgdr.
22
Protoplastlar. Protoplastlar hiiceyrede dairevi qrlafsrz strukturlardrr ve metabolizm proseslarinin gedigine xidmet edirlor.
Onlar miixtal i f frz iki-kimyovi tosirloro (sos titromosi, ultrabonrivgoyi ;iia, osmotik $ok vo s.) qargr hossasdrrlar. Protoplastlar regenerasiya qabiliyyetina malik olduqlanndan olverigli grraitdo griboloklorin inkigafrnr temin edirler. Protoplastlar hiiceyro divarrnrn lizisi
noticosinda xaric olurlar. Onlar distille edilmig suda lizise ufrayrrlar. Ola bilsin ki, protoplastlar gtlbeleyin bitkilerda xostolik tdrotrnasindo miryyan rol oynaytlar.
Lizosomlar. Lizosomlar miixtelif formada bir qat membranla
ohato edihnig hiiceyro orqanellari olub, sitoplazma matriksinin
rntixtalif hissasinda yerlegirler. Lizosomlarda ziilallan, nuklein turgularrnr vo lipidlori pargalayan proteaza, nukleaza vo lipaza ferrnentlari toplandrlrndan onlar biosintez neticosindo omela gelon bu
mtirokkob birlegmolorin pargalanmasrnda esas rol oynayrrlar.
Mitoxondriler. Mitoxodrilor gdbalok hticeyrosinin sitoplazmann invagina-siyasr (qabarmasr) vo ya triiliinmosi noticasindo omalo
gelon vo sitoplazmanrn miixtolif hissalarindo yerlaqen ellipsgekrlli,
ikiqat membranr olan orqanellerdir. Daxili membran matrilsdan vo
kristalardan (membrarun qabamasl noticosindo emele golon grxrntrlar) ibaretdir. Membrann daxili hissasi va kistalar miioyyon qaydada diiziilmnq fennentlordan ta$kil edilmiqler. Bu fermentlor birlikdo
hiiceyrodaxili tanoffiis noticasindo amolo golon enerjini ATF gaklinda
toplayr. Mitixondrilar hiiceyrade enerjinin generatoru vazifasini
da$ryr vo dainr horoketde olaraq sitoplazrnarun diger stukturlan ila
olaqado olurlar. Becarilmo goraitindan ve hiiceyronin fzioloji durumundan asrh olaraq mitoxondrilorin formasr vo miqdan doyign.
Mitoxondrilardo piruvat oksidaza, sitoxrornoksidaza. qelovi
va hlr$ fosfotazalar ve baqqa fermentlor camlanmigdir. Mitoxondrinin membranrnda fosfolipidlar ve elektronk<igiiran tonoffiis zonciri
fermentleri ziilallarrn 25%-o qederini tagkil edir. Mitoxondrilorda
nuklein turgulannrn, ztilallarrn. karbohidratlarm, lipidlorin vo s.
Maddelarin_ sintezi gedir. Mitoxondrido "rnitoxondria[" nukleitidlor
adlanan sahodo DNT vardrr. Mitoxondriler onlarr tegkil edon maddalorin hir hissesini sintez edetilirlor. Odur ki, onlar dz-oziinii
berpa edon orqane[lordir.
Endoplazmatik retikulum (gabaka). Endoplazmatik qebako
sitoplazmanr biitiinliikle ehate eden kanallar (grnmlar) sistemindan
ibarot olub, terkibindo fermentlor olan membranlardan tegkil olunmugdur. Retikulum hamar ve donever olur. Donavor gebekenm xa-
rici sathindo ribosomlar ycrlaqir.
Endoplazmatik retikulum magistral sistem olub, hiiceyroda
maddolorin bir yerden baqqa yere kdgiirtilmosini temin edir. O,
niivonin xarici qllafindan baglayaraq miixtelif orqanelloro, plazmolemmalara vo plazmodesmalara qader yaytltr vo qongu hiiceyrolori
birlogdirir. Biocoroyanlar retikulumun membranr
sothindo
yayrlaraq fermertlorin faalhlrnr deyiqdiron siqnallar verir.
Ribosomlar. Ribosomlar gargokilli hiiceyra strukturlart olub,
sitoplazmada sorbost yerlogirlar vo ya hiiceyredaxili membranlara
yaprgrrlar. Ribosomlar ribonuklein tur$ularmdan va ziilallardan
ibaretdir. Nivode arnelo golon RNT sitoplaznaya kegorkon ribosomlarda toplanrr. Ribosomlar hticeyre ziilallartnm sintezindo igtirak edirlor. Bu miirokkab proses niivanin DNT-si ve iig bagqa ntiv
RNT-transport, ribosomal ve molumat RNT-sinin iqtirakr ila gedir.
Vakuollar. Vakuol sitoplazmamn xarakterik strukturudur.
Onlar adoron hiiceyro divarr yaxrnhfrnda yerlogirlor. Vakuollar ya
endoplazrnatik retikulurn va ya Holci aparatmm ttiromolaridir. Endoplazmatik retikulumdan torenon vakuollarda ehtiyat qida maddeleri-valyutin, lipidlor vo qlikogen, Holci apratrndan tdronan vakuollarda toksiki maddalor toplanir.Vakuollann miqdart, olgiisii vo
tutdulu sahe hiiceyrenin inkigaf marhelesinden asrltdtr. Vakuollar
tonoplast adlanan qrlafla ohate edilir va daxilinde hiiceyre girasi va
ehtiyat maddolari vardrr.Vakuollar qidalanrna va ixracetmo funksiyasrnr dagryrrlar, hiiceyrodo osmos tazyiqini tenzimloyir. Cavan
hiiceyrolardo vakuollar kigik va goxsayh olur. Hiiceyralar qocaldrqca kigik vakuollar birloqir vo bezon biitiin hiiceyredaxili sahoni
ohato edir. Vakuolda olan hiiceyro girasindo maddalor miibadrltrsindo sintez oluran qekerlar, amin turgulart va bagqa iizvi turgular,
piqmentler, vitaminlar, agtlaytct maddoler, alkoloidler, qlikozidlar,
qeyri-iizvi duzlar, bazen isa ziilallar vardtr.
24
Ehtiyat komPonentlor
Qlikogen. Qlikogen gilbelok hiiceyrosi iigiin xarakterik olan
va "heyvani nigasta" adlanan submikoskopik, toxminan 200 A diarnetrindo, aminopektino banzar, lakin ondan yiiksok molekul gakisi
ila forqlenon donevor ehtiyat komponentdir. Qlikogen adaten
hiiceyrJ sitoplazmast boyunca sepalonon strukturdur' O, yalnrz hifterin bdliinmokda olan distal hiiceyrasindo yoxdur.
Potifosfotlar (metaxromatin, volyutin). Polifosfatlar kolloid
hahnda vakuollarda yerlogirler. Onlar hiiceyrodo bityiik ehtiyat
kornponenti olub, imumi mineral madda terkibinin 20lo-e qoderini
tagkil edirlar.
Yaflar ve 1'afiabanzarler. Yallar hiiceyredo liposomlar,
mikrosomlar adlanan damcrlar goklindo olurlar. Hiiceyrade yaf
ehtiyatr, gdbetayi karbohidratlarla zengin olan qidah miihitda
becerdikdo, qocalmrq hiflarin hiiceyrolorinda, xlamidosporlarda,
sklerotiumlarda, qrglayan formalarda vo s. olur. Lipidlerin vo lipoproteidlorin torkibi miixtolif qrup vo ntivlardo miioyyen deracodo
spesifikdir. Onlar asas etibarile doymamrg ya! turgulanndan ibarat
olur ve hifrn, sporlarrn, xlamidosporlann ve s. Sitoplazmasrnda ve
vakuolda miixtalif dlgiide damla goklinda vo ya fosfolipid vo
fosfoproteid denociklori hahnda olurlar. Hifin hiiceyrolarinda
balqi metabolitler do olur (riboflavin, piqmentlor ve s.). Ehtiyat
kornponentlari asas etibarilo endogendirlor vo hticeyroden xaric ola
bilmoyirter. Bunun sabobi onlann sitoplazmatik membrandan va
hiiceyro divarrndan kega bilmomesi vo ya onlarm hiiceyranin
rniixtolif strukturlart ilo birlegmasidir. Onlarn xaric olunmast
hiiceymdo omole golmig metabolik mohsullarrn tasiri altrnda
sitoplazmatik membranm xassasinin doyigmesi naticasinda
miimkiindiir.
Hiiceyrenin bozi komponentlori da ehtiyat madda rolunu oynaya bilirler. Hiiceyralorde qetran, kalsium oksalat vo s. Maddalar
da toplana bilirlor. Onlar bazon hiiceyra qtlafmm sothina toplanaraq onlara <iziinomoxsus goriiniig verirlor.
25
Qamgllar
.
. Qamgrlar
zobsporlann, planoqametlerin va planoziqotalann
horakat orqanellaridir. Gciboleklorin qamgrlarr bakteiiyatann
qamgrlarmdan (fibrilsiz vo ya bir nege fibrilli) forqli olaraq 2
morkazi ve 9 periferik fibrillorden ibarotdir. euruluguna gOra
96_
belek qamgrlan besitlarde, bitkilorda vo heyvanlarda horeketli
[a_
rnetlarin qamgrlanna yaxrndrr. Gcibaleklarde iki tip-hamar va lalo_
kpeJ<illi qamgrlar vardrr. Qarngrlarm tipi, miqdan ve yerlegdiyi noq_
to ibtidai gcibeloklorin miixtatif sinifleri iigiin saciyyavidir G;k.2).'
$akil 2. Zootporlurda miixtolif tip qqnQ ar
Fardlorin qamglh merholasinin 6mrii qrsadr. Fardlor substra_
ta yap$andan vo ya partnyorla tomesa girondan sonra qamgrlarmr
itirirlar.
fallom
Gciboloklorin tallomu bir hiiceyradon vo ya hif va hif sistemi
olan mitseliumdan ibaretdir. Tallomu bir hiiceyrodon va crlpaq
protoplazma kiitlasindan ibarat olan gtibolaktor garqekilli, silindrik
ve s. qekitli bir mikrondan bir neg.; yiiz mikona qeder <ilgtida
olurlar. Bozi birhiiceyroli tallomdan rizoid vo ya rizornitselium
26
inkiqaf edir. Rizomitselium sada va qaxalenmig-budaqlanmrg olur
vo rniihitde ki qida maddalurini adsorbsiya ederek. giibeleYin
qidalanmasru tamin edir (sak- 3).
^yK
$okil 3. ,1. Bi liceyrali rizonlilteliumlu tollom;
B Qothiiceyreli hiflardan ihural mitr'eliu,n.
Tatlorn yetkin vaxtlnda biitiinliiklo goxalma orqanlanna gevrilorso bu tip tallom holokarp adlanrr. Oksor gdbelaklor eukarp tallornludurlar. Bu halda tallomun bir hissesi reproduktiv orqana
gevritir, qalan hissosi somatik foalda olur.
IIif. Hif sporun vo ya bagqa har hansr bir vegetativ diasporun
ciiconnosi neticasindo amola golir. Hifler septah ( arakosmeli) va
septasrz (arakesmasiz) olurlar. Spor ciicordikde bir vo ya bir nega
riga verir. Septah hifi olan gdboloklorda sporun rigosi bir az
b<iyiidiikdon sonra orta hissosindo enina septa omalo gelir vo o
distal va proksimal hiiceyrolare bciltiniir. Distal hiiceyro ucdan
bdyiiyiir,uzanu va yenidon ikiye botiiniir vo i.a. Proksimal hiiceyro
iso uzununa b6yuyit vo nadir hallarda septa ilo tochiz olunur.
Onun distal hissosinin yan torafindo qabanq omela galir, sonra o
uzunsov silindir goklini alu vo ana hiiceyrodon septa ile aynlaraq
yan budala gewilir, o da 6z nijvbasinde yuxarrda deyilan qaydada
b,6yiiyarok gaxoli-budaqh mitseliuma gevrilir.
Septasrz hifler do yuxarrda deyilon torzde biiyiiyiirler, yalnrz
onlarda septalar omelo gelmir.
Gdbotoklorde septanm omole galmosi iimumi gekildo aqa[tdakr terzdo olur. Sitoplazmatik membranm periferik qatr invaqina-
siya edir (qabarrr), bdynyir vo sitoplazmanrn daxilino girir. Omoto
galmig grxrntrnrn iki xarici qatlndan hiiceyrodivan material sinrez
olunur. qlxmtl geride qoydufu hiiceyredon aryrlana qoder bdyiiyiir
ve bununla sitokinez bitir. G<ibeleklorda tam ve natamam briltinma
mtigahide olunur. Tam bciltinmade septa biitiinliikla hiiceyro divarr
ilo tochiz olunur. Naticada amale golmig hticey.alar bir-birindon
tamamila ayrrhrlar. Natamam b<iliinmada isa septanrn orta hissosindo kigik plazrnodesrna (pora) ornelo golir vo yeni hiiceyrolor birbirindon aynlmayaraq hifin iirnumi hiiceyra divarr daxilindo qalrr-
$okil 4. A$lenil\et hifinda,repta. l. xarici
q ul; 2. septa; 3 pora
Bagqa orqanizmlordon forqli olaraq gcibalek hiiceyresindo
septanm omolo golmosi niivonin boliinmosi ilo olaqodar deyildir.
Septa nrivenin bdliinmosindon xeyli sonra omele gala biler. Noticedo eyni hif boyunca bimiivoli hi.iceyro ile yanagr iki- ve goxniivali hiiceyrolor olur. Sitoloji baxrmdan belo hal gdboloklorda fraqmoplasEnin olmamasr ila izah edilir.
Septalar bir-birino gox yaxln va ya xeyli masalbdo omola
galirlor. Lakin bir qayda olaraq hifin distal hissosindo olmurlar.
Ona gdm do apikal (zirvo) seqment o birilerinden uzun olgiido olur.
Hiflarin septasrz vo septah olmasrna esaslanaraq gdbeloklor
garti olaraq ibtidai vo ali gdbelekloro boliiniirlor.
Mikoskop altrnda miigahido etdikdo septasrz hiflor boruya
benzoyirlar. Odur ki, protoplazrna hif boyunca horokst edir. Bele
28
hiflor osas ctibarilir xitridiomits€tlor, oomitsetler ve ziqornitsetkir
siniflorine aid olan gdbaloklordo olur. Bu gtiboleklerin bezi niitttayendolerindo qocalm4 hiflerla cavanlar arastnda septalar arnela
golir. Bazilarinde isa hif boyunca pscvdoseptalar omola golir va
6iflor fraqmentloro btiliitriirlor. Psevdosepta asl septadan forqli olaraq plasmodesmantn olmamasr ilo ferqlanir.
Kiseli, basidili vo natamam gtibeloklerin hifleri septalarla rochiz olunmuqdur. Bazidiumlu giibeloktarin akseriyyotinde ve bezi natamam gtibolaklardo, mes. Nematoctonus cinsinin niimayondolerinda,
septanm iistiinda iki hiceyrani bir-birine birlaqdiren fibula (korpii) olur.
Hiflor bitkilorda otdulu kimi ucdan boyiiyiirlar. Boyatma
radial istiqamotdedir. Hor hansr gdbalok bark qidah miihitdo becarilarkan hiflorin radial bdyiimesi aydrn miigahida edilir. Tobietdo
buna bariz mitsal papaqh gdbolaklorin ocinne dairosi omala gotirmasini g<istarmok olar (lek.5)
$akil 5. Qamonda ecinna dairasi.
Mitselium. Mitseliumu tegkil edan hiflar substrat ve hava
hiflorinden ibarotdir. Substrat hiflori substratln daxilinde vo ya sothinde inkiqaf edirlar. Hava hiflori substratrn sethindan yuxan qalxaraq mitseliuma miixtolif (pambtq, kega, moxmer, giinboz ve s.)
gorkem verirlar.
Gdbelayin uroskunlagdtlr mtihitdan va taksonomik aidiyyotindon astlt olaraq mitselium miixtelif gdriiniigde olur. Mitseliumu mikroskop altrnda rniigahido etdikdo hiflorin qurulugundakr
rniixtaliflik nozirro garprr. Onlar qox- va ya az Saxolenmig-budaqlanmrg, septah vo septaslz, son dereco nazik vo xeyli qahn, fibulah
29
va fibulaslz va s. qurulu$da olurlar. Parazit gobaloklerde qaLn hifIor gobalayin substrat bolu yayrlmasmr, nazik hiflor isa onun qidalanmasrnr tamin edirlor. Bezi saprotrof g<ibaloklerin substrah yayrlmasr budaqlanfidyan, tez boyiiyon ve stolon adlanan hiflar vasitesilodir (gek. 6).
$akil 6.
1.
rihlon;
2
sporangiofor; 3. sporangium
Substratm ndviindon vo gdboloyin inkigaf terzindon asrh olaraq mitselium a$agrdakr qruplara bdliiniir: epifit vo endofit- bitki
iizerinde va daxilindo; epizootik ve endozootik- heyvanrn iizorinde
vo daxilinde; epigen va hipogen- torpafirn sethinde va altrnda. Gtjstorilon qruplara uyfun gdboloklar epifit, endofit, epizootik, endozootik, epigen ve hipogen gtibeleklor adlanrlar.
Mitseliumun inkigafi noticosinde mitselium yrlrmr-koloniya
amala galir. Koloniya radial gakilli olub, morkozi hissosi nisbaton
qoca, konar hissasi iso cavan hiflardon ibaretdir. Boyatma ucdan
oldulundan koloniyanrn kanardakr hifl orindo protoplazma homogen ve daha qau olur. Merkazda yerlo$on hiflerde morkazi vakuollar amolo golir vo protoplaana hiiceyro divarma yaxtn yerlagir .
Mrirokkob quruluga rnalik olan gobaloklarin hiflori qarmaqarrgrq srxlaqaraq yalangl toxuma plektenximanr omolo gotirirler.
Uzunsov hiflardan tagkil olan plektenxima- prozoplektenxima, qisa
hiiceyroli hiflarden togkil olunmuq plektenxirna- paraplektenxirna
adlanr.
30
Hillarin modifikasi'a ( eiirkomdo.vismasi
)
D i m o r f i z m. Bazi gdbelaklorda nonnal mtihitde hoqiqi
hiflar inkigaf edirsa do miiayyon goraitda psevdomitselium omelo
galir. Masolen $izosaxaromitsetlsrdo ana hiiceyranin niivosi briltinon zaman enino septa emale golir vo htceyra toxminan iki
berabor hiiceyroloro b6liiniir. Foal inkigaf geden zamanda koloniyadakr hiiceyralor bir-birila birlogerak psevdotnitseliutn emolo
gotirirlorlor (Sok. 7).
$ekil
7. Normal
hiflonlan oidium
durumunu ltzg-ma
a
sb:
Bezi giibaloklerin hiflori qatr $oKanr manrulua eruno oorunorok mayagiibalayebonzar birhiiceyreli yrpmlar ornolo gatirirlor.
Onlarr aqarh miihito kegirarkon owolki mitselium durumuna qayrdrrlar. insanda rast golan patogen gtibalakler arasmda rnitselium
voziyyatindon birhiiceyroli voziyyota kegmo tez-tez rast galinir.
Canh toxumalarda olarkon onlar birhiiceyra veziyyotinde, saprotrof
mtihitdD ise rnitselium qoklindo olurlar. Belo dimorfizm bozi gdboloklor iigiin saciyyavidir. Mos. tafrinalar vo siinno g<iboloklari bitki
toxumalarrnda mitselium, siini rni.ihitde iso mayagobaleyabenzar
birhiiceyrali olurlar. Bele hal rnukorlarda da rast galinir.
X I am i d o sp or I a r. Qox zaman qocaltntg hiflarin, bezan
isa sporlarrn qrlafi qaLnlagrr, protoplazmasr qatlla$rr, rongi ttind-
I
lagir va xlamidospora gevrilirler. Xlamidosporlar esas etibarila gobolayin olveriqli olmayan goraitdan qorunmasma xidmet edirlor,
lakin bazi gdbeleklor iigtin xlamidospor durumu adi haldrr vo taksonomik alamat hesab edilir. Septasrz hiflorde protoptazmanm bir
hissesi qida ehtiyatr goklinde qatrlagrr, divarlan qahnlagrr ve xlamidospora gewilir. Septah hiflarda hifin hiiceyralori vo bezi ndvlardo mes. Fusarium, Golovinia cinslorinin nrivlorinde sporun divarr qahnla;araq xlamidospora gevrilir ve g<iboloyin golocok inkigafinr tamin edir. Xlamidosporlar hif boy,unca, tak-tak ve ya zenciwari-interkalyar va xiisusi ayaqcrfrn zirvesinda-apikalyar emela
golirlar. Bozi n<ivlor mos. Arthrobotrys flagrans aqarh miihitdo osas
etibarila xlamidospor $oklinda inkigaf edirlor. Ogor xlamidospor tipli
hilceyrolor qeyri rniieyyen formada olurlarsa, onlar gemma adlanrlar. Onlar hem ibtidai vo harn da ali g<ibalaklerda rast galinir
Hif teleler va ya tutucu apararlar. Hif taloler mi.ihitdoki canh
mikoskopik heyvanlarr ovlamaq iigiin g<ibolayin vegetativ hiflori
iizarinde amolo golon miixtolif quruluglu orqanlardrr. Onlar ilgok,
halqa, bagcrq, tumurcuq vo s. gekilda olub, heyvanlarr miixtolif
farzdo tutaraq bodonlerina daxil olurlar, orada assimilyativ hiflor
amala gotirirlar vo onlann vasitosilo adsorbsiya tipli qidalanrrlar.
Tutucu aparatlar osas etibadla nematodlan, amiibleri ve ba$qa mikroskopik heyvanlan tutmaq qabiliyyetino malikdirlor (9ok.8)
4fs
f'
N
plP
o
?I 1r
...
@
,
w
P
@
$obl 8. Cdboloklarda mix.tolif tutu(u lolala,
32
Mitselium liflari. Mitseliumun hiflori sothindaki scliklo va
protoplazmatik korpiilerlo-anastomozlarll paralel birloqerek mitseiium iilerinl ametj getirirtar. Yaxqr inkigaf etmig va adi.g6zlo g<iriigdbonon lifler afacaiirtidon va ktik sistemine daxil olan baziiumlu
yalralaclara
i"t t"rao olir. Liflerin vasitesita gobetok atrafdakr
rniqrasiya edir ve liflar eyni zamanda gobotok tigiin qidattiiicii fi'rnksiyarri auq,yotiu. Liflerin iarici tarofi nisbotan nazik olub, qabrq fimksiy^., dr5tytt, daxili terofi isa nisbotan geniq olub, tizai tegkil edir' QaL,q hirta nirb"en m6hkam, tiind rengli olur Ozef ise agrq.ranglidir'
Bezan bunun oksino olaraq qabrq agrq, <izek ise tiind rangdo olur'
Rizomorf. Rizombiflar mitselium liflorina benzor, lakin
uzunluflu bir nego metr, diametri iso bir nego milli metre qedor olan
struktuidur. Oniann daxili hiflorinin divarlan agrq, xarici hiflarinin
divarlan tiind rongli olur. Bozi giibelakerin rizomorfu daxilindo
nisbetan &iyiik diirnetdo hifler ernola golir va qidaiitiiriicii boru
,'"rif.tini dagrylr. Onlar liqnin vo sellfilozanr parqalayan- saprotrof
gobeloklorin iubstrata daxil olmaslm, parazit giibelaklorda isa
Inokulyasiyanr tamin edirlar. Bundan ba5qa rizomorfun qahn qabtlt
olveriqii oimayan saraitda giiboloyin inkigafinr tamin edir' Rizo*orf iri meyr" tutumu olan torpaq saprotroflarlnda, eloca. da bazidiumlu giibeloklarin Phallaceae, Lycoperdaceae,- Nidulariaceae,
Agaricaciae, Polyporaceae fasilolerinin niimayondalarindo, kisali
gd-baloklarin Elaphomyces va Peziza cinslorindo rast galinir'
Mitselium qaysa[r. Mitseliurn qaysalr esas etibarile aEacqiiriidon giibotakterdo rast galinir. O. bir-birilo srx birlegmig hiflardon
omolo golon, bir nega rnillimetr qahnlfmda nazik dori, qaysaq,
plyonka ve ya zamga goklinda afaclann gatlarrnda ve ya sathinde
amala galir.-Olverigli geraitda onun iizerinda meyvo tutumu, mitselium liflori va ya sade hiflor omolo golir.
Sclerotium. Bozi septah gtibalaktorin hiflori bir-birila stx
birleqorak I mm-dan 30 sm-e qodar diametra vo 20 kq-a.qadar, bark
konsistensiyah cisim-sclerotium ernalo getirirlor' Iri sklerotiumlar
bezi tropii qov gtiboloklorindo mos. Braziliyada Polyporus sapur".u-d^ 30 sm diametrindo, Avstraliyada P mulitta-da adam bagt
toyda, Conub-$arqi Asiyada P, sacer-do yurnruq boyda olurlar'
33
Sclerotiumlar mitselium iizerinde, xostolenmig bitkinin tumurcuqlannm daxilinde, meyvelerdo ve baqqa orqanlarda omole golirlor.
Anatomik quruluguna gtiro miixtolif gdbeleklerin sklerotiumlarr eyni olurlar. xaricdon bir vo ya bir nego qat tiind rengli qrlaflr
hiiceyrolorin bir-birila srx birlaqerek arnola gotirdiklori nazik qabrqla tirtiilmiiLgdi.ir. Sklerotiumun daxilinda paraplektenxima va ya prozoplektenximadan ibarat ag rdngli ijzak hissosi var. Sklerotiurnda
zangin ehtiyat qida maddolari vo esas etibarilo yaglar ve 5-10% su
var. G<ibaloyi alverigli olmayan qeraitdo qoruyur, elverigli gorait yarandlqda ise onlardan giibalayin vegeta.tiv vo ya generativ orqanlan
inkigaf edir. Bozi g<iboloklarin inkiqaf tsiklinda sklerotiumun omola
golmasi xarakterik oldupundan onlann identifikasiyasmda asas rol
oynayu. Bele g6boloklera misal Rhizoctonia solani, Claviceps purpurea, C. paspali, Sclerotinia libertiana, Botrytis cinerea, Typhula,
Coprinus, trpiou, Polyporus v. s. cinslerin ntimayondolerini giistarmok olar.
Stroma. Stroma vegetativ mitseliumun vo qisman zodolonmig bitkinin toxumalan ve ya her hansr substratm hesabma omole
gelir. Stromamn daxilindo ve ya xaricinde kisali, natamam va bazi
bagqa gdbelaklorin reproduktiv strukturlarr amolo golir.
Tumurcuqlanan mitselium. Tumurcuqlanan hiflar adi hiflardon forqli olaraq hiiceyroleri adi btiliinme deyil, tumurcuqlanma
yolu ila goxahrlar. Bazi mitseliumlu gtiboloklardo miioyyon $oraitda tumurcuqlanma ile goxalma bag verir.
Appressorium. Parazit griboloklorde sahib hticeyraden qida
maddelarini sormaq iiqiin appressorium adlanan xiisusi orqan ornola
gelir. Sporlar vo ya her bansr diaspor sahib toxumanm iizarina
diigonden sonra ciicererken rigonin zirvasindo giqkinlik omolo galir,
soffa o yaplgqan madda ila ehato olunur va toxumanrn epidermisine
srx yapgr. Ondan nazik iyneya bonzar urfeksiya hifi ernolo golir.
Hifda omolo golan tozyiq naticosindo hif sahib toxumanrn hiiceyrosina daxil olub, onunla protoplazmatik miinasibetdo bulunur (gak. 9).
Haustorium. Obliqat parazit gobe leklarin akseriyyotindo vo
bezi fakultativ parazitlerde sahib orqanizmin hticeyraarasr nahryosinde vo ya sahib orqanizmin sethinde yayrlan hiflardon xiisusi gr14
xrntr tdroyir vo htceyraya daxil olur' Sonra hif geniglenorek gaxolonrmiq : budaqlanrnrg, diiyno va rniixtotif giqkinlikler geklinde
hticcyro protoplazma.surrn sorulmaslnt tolnin edon orqana haustoriuma civrilir. Sahib orqanizmin hiiceyrosine daxil olmu; haustorium sahib ila gdboloyin srx mrinasibotini yaradr vo hiiceyranin
uzun rntiddot foiliyyatdo bulunmastna manegilik etmir. Odur ki, sahib orqanizm uzun miiddot yagayaraq gtiboleyin qidalanmastnt
tamin edir (9ak.9).
$ekil
9.
l.
Hau.slorium; 2.Appressoium
Giibalaklerin kimYavi tarkibi
Giibatoktorin kimyevi terkibini bihnok tigitu: adoton iri
meyve tutumlan olan gdbelaklor iizorinde todqiqatlar aparrlrr' AIi
g6boloklorin letli niirnayondelorinin bazidiomasrnm torkibinda suyun rniqdannrn 90%-o qedor; bork qov giiboloklminin-bazidiornasrrun torkibinda 60-tt0%; govdar rnhmtztnda 4'5o/o olmasl agkar
edilmigdir. Yaqin ki, rnitseliumda suyun rniqdan 90%don az olma'
mahdrr. Gobelaklerin kimyavi tarkibi haqqrnda iimumi tosowtir
almaq iigiin a!. gobelayin-Boletus edulis-in meyva tutumunu (l) va
Aspergillus oryzae-nin konidilorini nozordan keqirek (II):
35
II
Hava qurulufiu gekisi %-la 9 83
4t
t-2
3t
ziilallar
yaflar
qlikogen ve b. poli
saxaridlor
mannit
27
2
2l
6
qakorlor
5
lesidin
erqosterin
xitin(qrlafda)
6-7
kiil
7.5
0.7
1.6
0.1
13.5
6.5
Giibalok mitseliumunun elementar terkibi taxrninon beladir:
karbon-40, oksigen- 40, azot-7 -8, hidrogen-2-3, kiil elementleri-6l0%. Adeten mitseliun kiitiindo kiikiird, fosfor, kaliurn, rnaqnezium, domir, sink, manqan, mis vo kalsiurn olur. Kilde 50-e
qedor elernent agkar etmok miimkiindiir. Kiildo en gox rniqdarda
fosfor ve kalium rast golinir. Maya gdbolaklarindo fosfor (p2O5)
kiil elementlorinin 50%-ni to$kil edir, kalium (KzO) iso 25%-o qodardir. Mitseliumlu goboloklarde PzOs - 25o/", KzO 50% vo qalan
elementlorin miqdat 25ok -a qedordir.
Gobeleklorin yemoli novlerinin tarkibindo bir srra vitaminlorin de olmasr agkar edilmigdir. Mos. quru gakisino g6ra tiamin
(Br) - 1.0-130 mq/kq, nikotin turgusu (PP) 341-800 mq/kq, riboflavin (Bz) - 3.6-210 mq/ t00 q, askarbin turgusu (C) 48-500
mq/100 q, B12 mq/kq qodordir.
36
.
III)SiL
GOBoLoKLaRiN FiZioLoGiYAsI vo BioKiMYASI
G6beleklerin qidalanmasr
Girboloklor heterotrof orqanizmlerdir. Onlar karbon elemen-
tine olan telobatlannr yalnrz iizvi birlogmalorin hesabma ridayo
bilirlar. Lakin bagqa elementlera olan ehtiyaclarrnr hom iizvi vo
hom do qegi-iizvi birloqmelerin hesabma <idamek qabiliyyetina
qadirdirlor.
Qida menboyini monimsomolorine gdra gdbalaklor monofaqlara va polifaqlara ttiliiniirler.
Monofaqlar mehdud geqidda qida monbayini monimsomayo
qadirdirlor. Bu qrupa osas etibarilo gox ixtisaslagmrg parazitlori vo
ya bozi spesifik biokimyevi proseslori tiiroden saprotroflan va
eloco do bir gox miioyyen substratlarr pargalayan himenomitsetlori
daxil etmek olar.
Polifaqlar genig diapazonda miixtalif qida manbeyindon
istifado etmok qabiliyyatino qadirdirlor. Polifaqlara oksariyyet
saprotrof g6belekler aiddir. Onlarrn f'ermentativ fualhfir monofaqlara nisbaton daha geniq vo yiiksak darocedodir.
G<ibaleklerin qidalanmasr iigiin 17 element : karbon, oksigen,
hidrogen, azot, kiiki.ird, fosfor, kalium, kalsium, maqnezium, dernir, sink, rnanqan, molibden, qallium, bor, skandium, vanadium
zoruridir vo onlardan ilk novboda orqanogen elementlor olan oksigenin, hidrogenin, karbonun, azotun, kiikiirdiiur, fosforun vo sonra
kaliumun, kalsiumun, maqneziumun, domirin olmasr vaciMir.
Oksigen. Demek olar ki, obliqat anaerob gtibalak yoxdur.
G<ibeloklorin goxu yalnz aerobioz rniihitde yagayrrlar vo serbast
oksigendan istifade edirlar. Fakultativ anaerob gdbaloklor hom
serbest vo hem do birlogmalerin torkibinde olan oksigendon istifado edirlar. Dernek olar ki, biitrin biokimyovi proseslarin gediqindo
oksigendon istifode edilir.
37
Hidrogen struktur vo funksional elementdir ve hticeyrode
olan biittin iizvi birleqmalorin torkibinde vardr. Hidrogen
giibatoyin hif hceyrosinin quru gokisinin 6-8%-ni tegkil edir
Karbon. G6belek mitseliumunun hiiceyrosinin orta hesabla
40-60o/o-ni karbon togkil edir. Griboloklor karbona olan ehtiyaclarrnr 9ox miixtalif monbolordon ( qakorlar, spirtler, iizvi turgular,
amin turgulan, ziilallar, karbohidrogenlor, alkaloidler, sterinler,
antibiotiklar, laktonlar, flavonlar va s.) istifado etmeklo iidayirlor.
G6beleklorin bozilari karbon ehtiyacrnr <idomok iigiin yalnrz bir
manbodan istifado edirlar. Mos. bir giibalok qltikozam, o birisi
fruktozau vo ya pentozanl daha yaxgr monimsayo bilir. Qox halda
bdyiima, reproduktiv orqanlann inkigafi va sporlanma proseslarinin
getmosino miixtolif gokarlor tolab olunur. Mos. noxudda soluxma
xesteliyinin tdrodicisi Fusarium oxysporum f. nudum-un b<iy0mosi
iigiin karbon monboyi kimi qliserin, sporlanma iigiin kakoba
turgusu yararhdr. C6boloklerin goxunda mitselium kiitlosinin
gekisi miihitda saxaroza olanda gox, qliikoza vo fr,tctoza olanda ,az
olur. Odur ki, gtibeleklerin qekere olan tolebatr miixtolif gostoricilera g6ra toyin edilir. qox vaxt bu gtistoricilar isriisto diigmiir,
bozan iso onlar bir-birinin oksine olur. Mos. mitscliurn kiitlosinin
maksimum amolo galmosi ile metabolitlerin maksimum sintez
ddvrii tors mitanasib olur. Metabolizmin stiretle getmesi iigiin gox
zaman mitselium kiitlosinin bdyiimesi tormozlanmah olur. Fitopatogen giibeleklarin goxu tabii va sintetik miihito am.in tur$ularr,
vitaminler vo ba$qa stimulyatorlar olavo etdikdo yaxgr b<iytiyiirlar.
Altemaria brassicea iigiin an yaxgr gakor menboyi saxaroza, dekst:,oza, maltoza, pektindir. Agaricus bisporus qliikoza vo ksilozada
yax$I, maltozada nisbatan zaif, ni$astada, [zvi turgularda, sellulozada zaif Myiiytir. Mikorizatciradan gdboloklar iigiin kulturada
an yax;r $okor monbeyi qliikoza, mannoza va zoif-qalaktozadrr.
Giibeloklerin gakorlori monimsamo spesifliyi onlarm niiv
monsubiyyatini toyin efinok iigiin istifado edilo biler.
Azot. Gdboloklorin goxu azota olan tolobatlnl qeyri-izvi azot
monboyi kimi nitratdan va ammonyakdan istifade etmokto tidoyirar. Natrium nitrat vo ya kaliurn nitrat olan mtihitda g<ibolaklor
38
kationu menimseyirler ve noticedo miihitde Na ve ya K anionlan
toplanrr. Qox gtiboloklor qaz pokilde olan ammonyakr menimsayo
bilirler. Ammonium gox orqanizmlorin hiiceyrelorine asanhqla dail
ola bilir. Lakin o biittin gdbeloklerin hiiceyrolerino eyni asanhqla
daxil ola bilmir. Qox g<ibalakler h€terotrof nitrifikaorardrr. Onlar
ammonyakr nitritlere ve nitratlara, eloco do B- propion turgusuna
qodar oksidloqdirirler (mos. Aspergillus aureus, A. batatae, A.
wentii, A. flaws, bagqa aspergillor va Penicillium cinsinin niivlori).
Bezi g<iboleklerin (Aspergillus flavus, Stysanus stemonitis,
Trichoderma ligrrorum, Alternaria teneus, Mycogone nigra,
Sternphlium vemrculosum, Myrothecium vem:caria, Chaetomium
globosum ve b.) atmosfer azotunu monimseye bilmosi haqqrnda
moluat vardrr. Bu giibelaklarin atmosfer azotunu manimsomesi
karbon menbeyi kimi tekce selliilozadan istifade edorkan miiahada
edilir. Bozi bazidiumlu vo o ciimleden alacaiiriidon g<ibolokler
atmosfer azotunu fiksa etmeya qadirdirlor.
Gdbolokler azot manboyi kimi iizvi azotdan- ziilallardan,
peptonlardan, peptidlardon, amin h:rgularmdan istifado etrnok
qabiliyyatine qadirdirlor. Onlarrn trtiyiimesi iigiin daha yararh amin
turulan, asparagin ve qlutamin tur$ulan, onlann amidlari ve qliindir. G6beleklarin qidalanmasr iigih terkibinde kiikiird olan amin
turgulan -sistin, sistein, metionin, triptofan azot manboyi kimi az
yararhdrr. Parazit gobolaklor ziilal azotuna, onun hidrolizatlan ve
ya amin turgulan qangrlrna iistiinliik verirlar.
Bazi giibolekler mas. Blastocladiella emersonii, Sapromyces
elongatus vo b. azot monbayi kima yalmz amin nrgulanrurdan
istifada edirlor. Miihito amin turgulan va ya ziital olave etdikdo
bezi gribelaklarin bdyiimosi stimulo edilir.
Kiikfird. Kiikird ziilallarda sistin, sistein, metianin amin
turgularmrn torkibins daxildir; kiikiird sulfhidril birlogmalarde
olub, reduksiya proseslorinde hidrogen menbayidir; kiiktird proteolitik fermentlori stirnulo edir: kiikiird tiamin, biotin, Krepsin iizvi
turgular ttsikli, lipoidlorin vo ya! turgularrnrn miibadilesinde iqtirak
edon koenzim A-nm torkibino daxildir. Gobaleklardo kiik[rd
reduksiya qoklindo, hidrogen sulfidin t<iramoleri formasrnda olur.
39
Lakin g<ibaloklar onun oksidlaqmig birlogmolarini (SOa, SOr)
ktikrird menbeyi kimi istifade edirlor va sonra onlarr reduksiya
edirler. Gtiboloklor metal sulfidlerini (FeS, NazS ve s.) kiikiird
monboyi kimi istifade edo bilmoyirlar.
Fosfor. Fosfor irsi xiisusiyyotlorin noslo kegirilmosindo ve
hiiceyre ziilallannm sintezinde igtirak edon nukleoproteidlorin toikibine daxildir. Fosfor sulu karbonlarrn miibadilosindo-tonoffiisdo
va qrcqrmada fosforlagma prosesindo iqtirak edir. Torkibinde azot
olan spirt, xolin vo yafi turgularr ile birlikde giibelaklordo zengin
olan fosfolipoidlorin, inozitin fosfor efirinin ve s. tarkibine daxildir.
G6beleklar fosforu fosfor tur$usu va iizvi fosfatlar vo ya fosfat
efirlar gaklinda monimsoyirlor. Gijbalak becerilon myhitde fosfor
l-2 q/l tolob olunur.
Kalium. Toxminlara giire kaliurr sulu qarbomlarrn miibadilesindo igtirak edir. Kal.ium gatrgmazhfrnda ziilallarrn sintezinin
tormozlagmasr naticosinda mitselium goxlu ammonyak amele gotirir. Kaliumun sulu karbonlann mtibadilosino tesir mexanizmi hol.r
daqiq iiyrenihnemiqdir. G<ibalok becorilon miihitda kaliumun
miqdarr 40-150 mq/l- o berabar olmahdrr.
Kalsium. Bozi gtiboleklerin kiiliinde 507o-o qedor kalsium
olur.
O gox zaman iizvi tur$ulan neytrallagdrrmaq rolunu oynayrr,
bazi fermentlorin mos. fosfotazanrn faalhfirnr zoiflodir.
Maqnezium. Maqnezium oksidlogmo proseslerinda en vacib
elementdir. Gdbalayin b6yiimosi tigiin onun optimal konsentrasiyasr fosforun optimal konsenh*asiyasl ila elaqodardr. Har bir ion
maqneziuma 36 ion fosfat vacibdir. Maqnezium bozi fermentlori
foallagdrrrr. O maksimum effektliyi pH= 4-5 olan ( mos. Botrytis
cinerea) pektin fermentlorinur tasirini zoifladir, pH= 8-9 olanda bu
fermentlori foallaqdrru (mos. Pythiurn debaryanum-da). Maqnezium mergiimi.iq vo bor zehorlarinin tasirini neytrallagdrmaq
qabiliyyotino malikdir.
Demir. 1869-cu ilda Rolen damirin vo sinkin Aspergillus
niger-in inkigafr iigiin zeruri olmasrnr agkar etmigdir. G<ibelokloln
demirc ehtiyacr goxdur. Domir bir sua lbrmentlarin- katalaza,
40
peroksidaza, sitoxromoksidaznm torkibino daxildir ve eyni zamanMiihitda damir olmayanda
da bir srra bagqa fennentlori foallaqdrnr.
Aspergillus niger-in mitselium kiitlesi 70 defe azalr. Onun oksidlogmo-reduksiyactmo prosesindaki mexanizmi asanhqla iki valentlikden iig valentliye kegmasidir. Darnir olmayanda giibelokda
turqong (quzu qulafr) turgusunun sintezi zoifloyir vo limon turgusunun sintezi yiiksolir. Miihitda sink olanda demir xtisusilo effektli
olur. Demir 96bolaklardo piqmentogeneza tasir gdstorir.
Sink. Sink Ustililago sphaerogena-da sitoxrom vo sitoxromoksidazanm omele gelmosini koskin surotdo artnr. Sink bazi
antibiotiklorin mas. Fusarium vasinfectum-da fuzari turqusunun
ourole gelmosine giiclii tosir g<isterir. Sink sulu karbonlarln mi.iba. dilesino tosir gostorir. Sinkin gatrgmazhfrndan karbohidrogenlerin
parcalanmasr zaman izvi turgular haddindon gox omolo galir. Sink
melanin ve xrizigenin piqmentlerinin omolo golmosino giiclti tosir
gtisterir.
Mis. Mis tirozinaza, lakkaza, askarbin turgusunun oksidazasrnrn torkibina daxil olur vo bagqa fermentlari aktivlogdirir. O
Aspergillus niger-de limon turgusunun emala galmasindo rol oynayrr. Dernali Kreps tsiklindo igtirak edir. Mis gdbeleklarde sporlanmaya ve sporlann piqmentlo$mosino giiclii tesir gdsterir.
Manqan. Manqan giiboleklorin btiyiimesine ve sporlanmaya
tasir edir. O maya gobeloklardo arginazamn tobii aktivaton:dur,
rniixtalif fermentlarin sintezindo zaruri elementdir. Manqan tur$ang, tur$ong- kahraba tuqularrrun, karboksilaza fermentinin xiisusi koenzimidir. Aspergillus niger-da limon tur$usunun omolo
gelmasindo rol oynayr.
Molibden. Molibden nitrat azotun manimsanmesi vo atmosfer azotunun fikso edilmosi proseslerinda igtirak edir. Nitrat reduktazanln kofermenti olmaqla nitratlarm reduksiyasmda iqtirak edir.
Qallium, skandium, kobalt, bor giibeloklorin bxiyiimosindo
va inkigafinda miixtalif doraceda rol oynayrlar. Onlar g<iboleklarin
boyunu ve spgrlanmanr arttnr, hiiceyrolarda ve kultural mayede
miixtolif fermentlerin ve bagqa metabolitlerin terkibini, hi.iceyrc
membranrnrn kecirme qabiliyyatini doyiqdirir ve s.
4t
Qidah miihitlar
Qargrya qoyulan meqs.:ddon asrh olaraq gciboleklorin qidah
miihitda becerilmesi zeruridir. Yuxando deyildiyi kimi g<iboloklerin inkigafr tigiin on osas amil qida monboyidir. Taksonomik monsubiyyotindon asrh olaraq gdboloklor miixtelif qida monbeyino
iistiinliik verirlar. Odur ki, giibolaklor iizorindo tadqiqat aparan hor
kosin qargrsrnda hemige daha miinasib qidal miihit segmak meselesi durur. 100 illorden bari aparrlan todqiqatlar neticesinde gdbeloklerin laboratoriya goraitindo tomiz kulturada riyronilmesi moqsodilo osas d6rd tipda qidal miihitdon istifado edilir: iizvii, yarim
sintetik, sintetik, mtirokkab qidah miihitlar.
Qidah miihitlar konsistensiyasrna gdro berk vo ya aqarl vo
duru olurlar.
Bork qodah miihit g<ibolaklarin inkiqaf tsiklini oyronmok,
her hansr materialdan izole etmak, tomiz kulturaya grxarnaq, morfologiyasrnr iiyronmak, saxlamaq vo s. igiin olverigli vo moqsodaiiy[undur.
Duru qidah miihit gijboloyin hoyat faaliyyotino bir nego amilin
resirinin oyranilmasi baxrmrnden deqiq tedqiqatlann apanlmasr iigiin
daha alveriglidir. Qtinki duru miihitin torkibini triiyi.ik daqiqliklo
miiayyon etmok miirkiindiir. Dwu qidah miihit g<ibaloyin emelo
gotirdiyi arahq mehsullarrm riyronmok iigiin evozedilmozdir.
Uni qidah m hitlar. Bu qidah miihitlar miirakkob vo namalum kimyavi torkibli olub, tobii mahsullardan ibaretdir. Bunlara
semani, maya, pepton, peyin, gtirek, meyvelor, torovozlor vo s.
daxildir. Onlar damlamo, cdvhar (ekstrakt), qirotor va s. kimi istifade edilir. Gdbeleklerdan tamiz kultura ilk dafo alman mikoloqu
Brefeld torafindan almm$drr. Onun asas meqsadi gobeleklorin
inki$af tsiklini dyronmok olmugdur. Terniz kultura almaq iigiin o,
quru gavah, kigmig, peyin crivherindon istifsdo etmigdir. Uzvi qidah miihitlorde demek olar ki, biitiin giiboloklar inkigaf edirlor.
Onlar ucuz baga golir, hazrrlanrnafr asandu. Qox vaxt yalmz su
alava etmaklo miihiti hazrrlamaq olur. Bu nri.ihitdo parazit g<ibo42
laklerdan baqqa demok olar ki, biitiin gtibeleklari tomiz kulturaya
grxarmaq rniimktndiir.
Yanmsintetik qidah m hitlar. Bu miihitlorin tarkibi tobii
mohsullardan vo miivafiq kimyavi birlaqmolordan ibarotdir. Mes.
kartof-qliikozah aqar. Yartmsintetik mthitlardon miixtelif fizioloji
tadqiqatlarrn apanlmasrnda istifado etmok olar. Bu mtihitdo istifado
edilon tebii mahsullann torkibi deyiggon olur, giinki tabii mehsullar hamige eyni torkiMa olmur.
Sintetik qidah m hirler. Sintetik qidah miihitlorin torkibi istogotiiriilmiiq miiayyon kimyavi birlogmolerdon ibaqahhqda
nilan
rotdir. Burada esas mesole inqridientlarin rorkibinin temiz olmastdr.
Sintetik qidah mihitlar gdboleklerin qidalanmasr mesololorini holl
. cdarken bOytit ah.-iyy"t kesb edirlar. ilk sintetik qidah miihit
t 809-cu ildo fransrz Rolen tarafindan hazrlanrnqdu. Sintetik mrihir
lore biitiin zaruri elementler elarro edilmekle beraber onlar giibolaklor torafindon monimsenilo bilocok formada olmahdu.
Qidatr miihiti kan suyunda haztrlayarkan suda texminen biioldulundan miihita maqnezium, fosfor, kalmikoelementlar
tiin
ium, kiikiitd elementlarini KzH PO+ ve MgSOa birlegmeleri $aklinde vo ciizi miqdarda demir alavo edilrnelidir.
M rakkob qidah miihitlar. Belo qidal miihitlarin tarkibine
miixtotif karbon ve azot monbeleri daxildir. Bu tipti qidah miihir
Iardo gdbalaklarin biokimyavi foalhlr daha intensiv olur. Buna
sobeb sintez iigiin vacib olan bezi arahq birlagmolorin miitritde hazrr gokildo olmasrdlr.
Spesifk bdyilma amillai. Giibalaklorin hamrsr eyni kimyavi
birlegmalori monimseya bilmoyirlar vo eyni zamanda biitiin hoyati
zoruri maddaleri sintezetrna qabiliyyetino qadir deyiller. Bezi
gobalakter bdyiirna amili olmayan miihitdo yaxqr inkigaf ede bilirlar. Buna sobab onlann bu amillori sintezetmo qabiliyyatlerinin
olmasrdr. Oger har hansr gtibelok tobii miihitda inkiqaf edirso,
takin sintctik rniihitdo bitmirse vo ya nisbeten zaif bitirse, demoli
onun boyiimosini tomin etmok iigiin miihite no ise olava edilmolidir. Qox zaman bela hal vitamin gahgmazh[mdan irali gelir.Bu
vaxta qador aparrlan todqiqatlar gdbeleklerin inkigafr iigiin biiyiima
43
amili kimi suda holl olan "8" qrupu vitaminlorindon tiarnin, biotin,
inozit, piridoksin, nikotin va panteten turgularmm birinin vo ya bir
negasinin zoruri oldufunu agkar etmigdir.
Gdbalaklerin biiyiimesi
Tebii garaitde goboloyrn biitiin inkiqaf merhololorini izlernok miimkiinstizdiir. Odur ki, hor hansr_bir gtiboleyin boyiimosini
ve inkiqafinr dyrenmek iigtin onu qapah goraitdo becannok zeruridir. Aparrlmrq todqiqatlar naticasinda miioyyen edilmigdir ki, laboratoriya goraitinde birhiiceyrali orqanizmlar olan maya goboloklorinin popuyasiyasrrun inkigafi bakteryalarda oldufu kimi S-qekilli
oyri iizro altr marhalodo gedir (qek. l0).
$akil 10. Duru qidah m hitda Monilinia fructicolum-un inkiSaJi
(J. Lili, J. Bameu )
l.
Stasionar, hazrrhq rnorhelosi vo ya laq-faza -qidah rntihiti
inokulo etdikdon sonra inokulyat materiahnrn miqdarr rniioyyon
zaman deyigmaz qahr;
2. siirotlo biiyiima rnorholesi- bu marholada yeni noslin
amalo golmosi siirctlo artlr, hiiceyrelorin miqdarr goxalu vo
populyasiyanrn boyiima merhalosi baglanrr;
3. eksponensial ve ya loqarifnrik morhalo bu rnorhalodo
44
tozo amalu galon nasillorin ya$ama miiddati awolkilodt) berabor
olur, hiiceyrolerin sayr hendesi silsila ilo arttr;
4. bdyiirnenin zoifleme marhelasi miihitde qida maddaIerinin azalmast vo ya kenar toksiki mehsullann toplanmasl zamanl
nasillarin orta davarnltltq vaxtr uzanlr, bdyiimanin siireti ise
zeiflayir. Bu marholanin qar$tstnl almaq iigiin ya toksiki n'nddolori
konar etmak ya da miihito qida maddalari alave ctmok laztmdr;
5. son stasionar merhelo canh hiiceyralerin timumi rniqdarl
maksimuma gatrr. Olmiiq hticeyrolerin yerina yenileri ernolo golir.
Morhelanin rntddati qida maddalorinin tarkibindan va orqaniztnin
ndviindan astltdrr.
6. trliim va ya avtoliz morhelosi- populyasiyanrn inkigafi
maksimuma gatandan sorua onlartn avtolizi baqlayrr Slmiig hi.iceyralorin fermentlari, hticeyralorin tarkib hissalorini pargalamafa
baglayr.
Mitseliurnlu giibaloklordo maya gdbolaklarindon forqli olaraq
triiyiimo prosesindo loqarifrnik marholo yoxdur. Mitseliumlu gdbatoklorin boyiimosi hifin zirvasindon olur. Hava mitseliumu qidant
substrat hifleri vasitosila alr lra mitselium boyunca <itiiriir. Mitseliurnlu giiboteklorin boytimesi vizual toyin olunur. Peri qablannda
koloniyanur radiusu vo qahnhfr dlgiiliir. Meyva hrtumlannur va
sporlann arnole galmasi boyiime prosesina aiddir. Qiinki bu zaman da
yeni hiiceyrelar omela galir. Birhiiceyrelilorin bdyiime siir-ati Qoryayevin heasablama kamerast, sentrtifuqa, fotoelelektrik fotometrla
(FEK), siizgocden siiziilmiig qwu hiiceyrolorin gakilmosi ila dlgiiliir.
G6beleklerin qoxalmast
Tobii garaitdo hor hansr gribalayin inkigaf prosesi adaton ilk
dncD mitseliumun vegetativ bdyiimosi vo sonra reproduktiv orqanlarmm amola gelmasi ila sociyyovidir. Adeton goxalma prosesi
baglanan d<ivrde vegetativ btiyiirno yava;;rytr vo ya da tamamila
dayanrr. Vegetativ biiyiimo, zongin qida, olverigli temperatur vo
rni.ihitin reaksiyasr ilo tonzimlenir. $araitin vegetativ b6yiima iiqiin
olveriqsiz olmasrna dofru doyigrnasi, goxalma orqanlarrntn inkigafi
45
iigiin $orait yaradlr. Lakin vegetativ boyiima zamanl qida gatrgmazh$mdan orqanizm zeif olmugsa, goxahna prosesi bag vermir. Belalokle goxalma prosesinin getmosi daxili ve xarici geraitdan asrhdrr.
Daxili gerait mitseliumun durumundan, xarici gerait ise bu diiwdo
mdvciid olan otraf miihitdon asrhdrr. Qoxalma orqanlarrnm ernelo
golmosino esas stimul qida gat$mazlrgl olsa da, temperatur amili
gox <inamlidir. Qoxalma prosesinin miixtolif marhelelorinda gdbaloklarin temperatura miinasibati cyni deyildir. Mos. Klebsin todqiqatlanna gdra Aspergillus repens-da klestototsiumun inkigafi iigiin
optimal temperatur 28'C, konidioforlar iigiin l6"Cdir.
Qoxalmaya iqrq da 6z tasirini gostorir. Orta saviyyoli igrq 9oxalmada ohomiyyet kesb etmir. Lakin bu amilda do miistasnahq var.
Mos. Botrytis cinerea-nrn konidilori yalnrz qaranhqda amala gelir.
Monilia Fuctigena-da konidiogenez hom iqrqda vo hom de qaranhqda ba$ verir. Qaranhqda Pilobolus-un sporangiumu, Coprinus va
Sphaerobolus cinslarinin meyvo tutumlan omola gelmir, qov goboleklerinin meyve tutumlan emole golir, lakin tam inkiqaf etmirler.
Sporlar
Qoxalma prosesinin ayrrlmaz hissasi olan sporlarn omato
golmasi, formasr, qurulugu ve bioloji ehomiyyoti gox miixtalifdir.
Spor, qatr protoplazmadan ibarot olub, asas etibarila qlikogen va ya!
ehtiyat qida maddolari ila ochiz olunmuSdur. Sporlarda niivanin miqdan miseliumun bir vo ya goxniivoli olmasr ilo iist-iisto diigiir.
Sporlarrn inkigafi rniihitde su, oksigen, karbon, temperatur, qida
maddalori, pH va sporun daxili durumundan asrhdr.
Giiboloklordo, sporlann qurulusu dernak olar kr, dayigrnoz
olur. Odw ki, spor bdyiik taksonomik ohorniyyot kasb edir. G<ibeloklorda grlpaq protoplazmadan ibarot, qamgrlarla tochiz olunmup
planosporlar-zoosporlar vo qrlafla techiz olunmug aplanosporlar
var. Sporun qrlafi qahn, hamar ve ya da iizori rni.ixtolif ziyil, tikan,
oyum vo bagqa inkrustasiya ila ortiihniig olur. Qrlafrnda poralan
olan sporlar, bu nahiyoden ciicorir. Poralart oLnayan sporlar ya
pargalanrr vo ya do qapaq geklinde agrlrr vo bu yerdon ciicorti verir.
46
Sporlar cticororkon fruktifikativ va ya vegetativ o-rqan omole gatiriiler. Ciicarmonin ilkin rnarhelosinda spor etraf miihitdeki suyu
istifade ederak trlgiico boyiiyiir, onda tadrican vakuollar omale gamaddolori Yox olur.
lir va ya!
-Siorlamna
dovrtintin miiddoti vo sporlartn miqdarr miixtalif
g6belokiardo rniixtolifdir. Sporlar bilavasite mitseliumun iizarinderr" qapalt rneyva tutumunda-endogen amolo galirlar'
Jk og"n
Bir miyve tutumunda bir neco yiizdon bir neqe milyona qedar spor olur. Sporlar miqdarca en gox bazidiumlu gtibeloklerin
meyvo tutumunda olur. Mos. Coprinus comatus-un meyvo tuhrmundan sutka orzindo 2 milyondan gox spor aynhr'
gox miqdarda
Qeyri-cinsi goxalmada amela golon sporlar da
ola bilir. Mas. mukorlarrn sporangiumlarrnda 70-80 min, Sterigmospor ornelo golir.
tocystis
- niger-do l9 mino qodor
g<ira
sporlar propaqativ ve latent (siiBioloji oherniyyotino
kut) sporlara btitiitriirlor. Birincilor gdbolaklerin yayrlmasrnr, ikincilor iio elverigsiz geraitda n<iviin saxlanmasrnt famin edirler'
Propaqativ sporlar adoten kiilli miqdarda emolo golir ve onlarrn yayrimilan tiqiin Uir stra adaptiv xiisusiyyatlori olur; amala
golan kimi ciicermo qabitiyyotino qadirdirlor; adoton ciicorarkan
iegetativ mitselium emalo gatirirler; ciicarma qabiliyyotini tez itirirl-or; onlar oksoriyyatlo haploid niivoli olurlar. Propaqativ sporlara
konidiler, kisa- vo bazidiosporlar aiddir.
sporangiosporlar,
lztent sporlar nisbetan az miqdarda omelo galir. Onlar akser
hallarda substratrn daxitinde omolo galirlar vo yayrlmalarr iiqiin heq
bir xiisusi vasitolari olmur; tez zamanda ciicormirlor, latent dovriino
ehtiyaclan var; ciicarorkon bilavasite sporangiuma ve ya sporangiutn
ila naticelanan kigik borucufa vB ya sporogen telo gevrilirlor (nes
bazidiospor ciicererken siirme gdbolayinin xlamidosporuna, pas giibelayinin teleytosporuna). Qox nadir hallarda latent spor ciicararak
rnitseliuma gewilir (mes. Monoblepharis-in oosporlarr); ciiconno qabiliyyrati gox miiddat arzindo qatrr (mas. Tilleti tritici-nin xlamidoslatent sporlar diploid niivoli olurlar.
poru
- 8 ila yaxrn); yayrlmasr.
Tobiotdo sporlar su (hidroxoriya)' heySporlann
vanlar- osas etibarila hogaratlar (zooxoriya, cntotnoxoriya) va hava
47
corayanr (anemoxoriya) vasitesilo yayrlrrlar. Bundan bagqa gobaIeklar ozleri do sporlann yayrlmasrnr temin etlirlar. Bu yayrlma
passiv ve aktiv gekilde olur. Adoton sporrangiosporlar spoiangium
divarlannrn bu ve ya bagqa yolla partlamasl notiCesinda passii yayrlrrlar. Zoosporangiumlar daxili tazyiq noticasindo ziw5don panlayrlar. l,akin zoosporlar qamgrlarrnrn kiimeyilo suda haraket edorok aktiv yayrlrlar. Konidiler oksoren passiv yayrlnlar. Bazi hallarda zencirgakilli konidilarin arasmda onlan bir-birindon ayran arahq
hiiceyrodizyunktor olur vo onlann tez sepalanmasini tomin edir.
Sporlar qapah meyva tutumlaflndan da tutumun tilnumi
<irtiiyuniin pargalanmasr noticesinda passiv yayrlular
Sporlann aktiv yayrhnasr osmotik tosir neticosindo miixtolif
quruluslu aparatlar vasitosilo olur. Osmotik tozyiqin artmasr iso
meyvo tutumunda qlikogenin fermentasiyasr neticosinde olur. Mas.
Ascobolus imurersus-da kisedo osmos tozyiqi artr, kise yuxarr hissoden partlayrr vo sporlar kisedo olan mdhtoviyyatla birlikdo 35 srn
qador mosafayo xaric olurlar. Bazidiomitsetlerda de sporlar osmotik tezyiqin tesirinden azad olurlar.
Gdgdbelaklorin goxalmasl vegetativ, qeyri-cinsi va cinsi yollarla olur.
Vegetativ qoxalma
Bu tip goxalrna prosesi xusisi orqanlann igtirakr olmadan, oksor
hallarda mise liumun fraqmentlari vasitesilo olur.
Gdbelaklorda adi hiflorden forqli olan tumurcuqtanan hiflor
da vardr. Onlarrr hiicey'olari adi b<iltnmo yolu ilo deyil, tumurcuqlanma yolu ilo goxalrrlar. Bu zaman ana hiiceyra iizerindo tumurcuqlar emola galir, onlarrn cilgiisii todricon b6yiiyiir, amolo
geldiyi hiiceyre ile enine septa ile hiidudlagr ve <iz n<ivbosindo yeni tumurcuq amele gotirir. Neticode asanhqla dafrlan zancir amolo
golir. Bozi hallarda h.unurcuqlanan osas hifiilgiico kigilir, bezan iso
eksine uzanrr vo budaqlantr. Maya gribolakleri iigrin tumurcuqlanma seciyyovi haldrr. Bozi giiboleklorde tumurcuqlanma yalnrz
miioyyon $oraitda ba$ verir. Moselon, Mucor racemosus-da, stinna
gdbolaklarindo, Exoascus, Butgaria, Exobasidium vo s. cinslerdo
ve natamam gobalaklorin niilnayendalorindo oksigenin vo ya qida
rnaddelerinin gatrgmazllr miihitdo tumucuqlanma bag verir. Tumurcuqlanan hif boyiirnokla berabar, fraqmentlara pargalanr. Bu
halda hifrn distal hissosinden baglayaraq bir-birina yaxrn enino septalar arnala gelir vo adoten fraqmentlor oval ve ya silindr gokilli
olur. Mohz ona g6re de onlar oidium (oon- yunanca yumurta demakdir) ve ya arEospor adlantrlar. Bozan belo hiiceyrelar qaltn divarh qrlafla ohata olunur vo xlatnidospora gevritirler (gek.l l).
f"
"iA
o
o
o
o
$akil
1
l.
# €e
Gdbaloklarde vegetdliv coxalmo liplari.
2. xlamidosporlar : j. tumurcuqlanma
l.
artrosporlar;
Qeyri-cinsi qoxalma
Qeyri-cinsi goxalma prosesinde xiisusi orqanlar amole golir.
ibtidai goboleklordo zoosporangiofor iizerindo zoosporangiumda zoosporlar, sporangiofor iizorindo -sporangiumda sporangiosporlar, ali gtibaleklordo konidiofor iizarindo konidilar omale
golir (qek. t2)
Sporangioforlar sada, monopodial, sirnpodial, dixotolnik
budaqlanrrlar vo miixtolif formada sporangiumlar amola gotirirlar.
Sporangioforlarrn vo sporangiumlann qurulugu taksonomik aharniyyat kosb edir.
49
$okil
12.
Zoosporangium va zoosporlar,
2. Sporangium vtr sporlar,
I.
3. Konidiofor vo konidilar.
Zoosporangiumlarda omola galan zoosporlar bu orqanlarrn
mdhtsviyyatmm pargalanaraq birniivali hissalero b<itiinmosi noticosinda amalo golir. Onlar zoosporangiumun zirvosinin partlamasr noticosinda, qamgrlarla techiz olunmug gllpaq protoplazma
goklindo xaric olurlar.
Sporangiumlarda sporlar sporangiumun rn6hteviyyatrnrn
goxniivoli hissalora parcalanmasr, onlarur qrlafla ahata edihnesi
naticosinda omelo golirlor. Sporangiosporlar aplanosporlardrr vo
sporangiumun partlamasr naticosinde xaric olurlar.
Konidioforlar. Konidioforlar adi hifl ordan forqlonmoyirlor
vo ya yax$r inkigaf ederok tez nazoro garprlar. Onlar mitselium
iizorindo sado, monopodial, simpodial, dixotomik, miirokkob yaxolonmig . budaqlanmrg qurulugda, tok-tok, topa goklin<Io, agrqda
sorbost vo xiisusi meyvo tutumlannda inkigaf edirlar.
Sada konidioforlarda konidilor hiflarrn zirvesindo omolo
golirler. Nisbeton miirakkab konidioforlar miixtolif budaqlanrnalann, baqcrqlann va ya gigkinliklarin omole golmesi ila sociyyovi50
dirlar. Balcrqlarrn sathinda ziyilgekilli, silindrik ve s. fonnah steriqmalar (profiafidalar) vo konidiogen fialidalar emolo galir.
Konidilar hereketsiz aplanosporlardrr vo gox miixtelif qurulugda, rengde, olgiide olurlar.
Konidilarin emelegelme prosesi sporangiosporlarut omele
golmosindon farqlenir. Konidilar konidioforun ucunun (tapasinin)
qovuqgekitli gigmasi, oraya konidiofordan gaxnilvoli qat, protoplazmanm kegmosi, sonra bu hisseni konidiofordan ayran septanut
emolo golmosi noticosindo inkigaf edirlor. G6boloklarda konidiogenez prosesi rniixtelifdir. Konidilarin formast vo qurulugu ilkin
gokilde qalrr, silindr va ya iy gakilli vzanaraqbir ve ya bir nego enino vo uzununa septalarla techiz olunaraq goxhiiceyroli konidilere
gevrilirlor. Konidilor oksor hallarda goxntiveli olurlar. Konidilor
tok-tak, zancir v" ya tosbeh gokilli olurlar. Zoncirde konidiler bazipetal vo akopetal tarzdo omola golirlor. Bazipetal terzde olan sporogenezdo konidioforda omelo gelmig birinci konididon sonra
ikinci, iigiincti ve i.a. omola galir ve naticodo on cavan konidi qayade olur. Akropetal sporogenezdo ilk konidida grxmlt amolo galir
vo onun iizerindo cavan konidi inkigaf edir vo i.a. Belaliklo on cavan konidi zirvada olur.
Sporogenezin xarakterino giire konidilor tallom va blastik
tipda inkigaf edirlor (gek. l3).
Tallom tipde konidiler konidiogen hifin hesabana amala gelirler. Onlarrn bdyiimosi va diferenso olunmast hifin konidiogen
hiiceyresindan septa ilo ayrrlandan sonra olur. Bu tip konidiloro artrosporalar vo aleuriosporlar daxildir.
l. A r t r o s p o r I a r (arrokonidilor) -konidioforlarda ve ya
konidiogen hiflordo septalar amalo golir va onlar ayrt-ayn fraqmcntlaro biiliinerak konidilere qewilirler (tip-Geotrrichum candidum).
2. A I e u r i o s p o r I a r (aleuriokonidilor) konidiogen hifin
dista I qurtaracagtnda olan hiiceyranin bir h i ssosinin btiyiimasinden
vo yetiqmasindon sonra septa ila aynlmasr neticasinda emolo galir.
Bu konidlar konidiogen hiflerin zirvosindo tok-tok. iilgiice b6yiik
vo qahn divarh, bozon ise qtsa zencir qaklindo olurlar (tip- Scopulariopsis, Styzanus).
5t
$akil
13.
Natanan gdbalaklarda konidioJbrlar va konidiogenez
liplari
I.
Artrosporlar
2. Aleurisporlar
3. Blastosporlar
4. Radulasporlar
5. Fialosporlar
6. Porosporlar
Blastik tipli konidi omelo golorkan konidi konidiogen hticeyradon septa ilo ayrrlana qodar miiayyan dorecoda btiytiyiir. Belalikla konidi tallom tipinde oldugu kimi biitiiv hiictiyrodon deyil,
onun bir hissosindan omola Ealir. Bu tip sporpgenezdo konidiogen
hticeyro divannrn igtirakmdan asrh olaraq konidilor blastospor, porospor, fialospor, radulospor tipdo inkigaf edirlor.
3. B I a s L o s p o r I a r (blastokonidilar) konidiogen hifin
zirvosinde turnurcuqgokilli geni$lonmo amala galir, Sonri o koni52
diogen hiiceyradon septa ilo ayrrlrr vo blastosporlar akopetal zancirde yerloqirler (tip- Cladosporium, Bispora, Sepedonium).
4. R a d u I a s p o r I a r (radulakonidilor)- konidiogen hifin
iizorinde kigik grxrntrlar-steriqmalar tizerindo omelo golirler (tipArthrobotrys, Botrytis. Ramularia).
5. F i a I o s p o r t a r (fialokonidiler)- konidiogen hiiceyranin qayasinin geniqlonrnosi vo distal hissosinin daralmasr neticosinds omele galon fialida tizerinde yerlegirlor. Yalangr bagcrla toplarunrg sporogen hiiceyro olan fialidadan bazipetal torzda tdromi$
konidi zonciri emolo golir (tip- Aspergillus, Penicillium).
6. P o r o s p o r I a r (porokonidilar)- konidioforun divarrndakr porolardan tumurcuqlanma yolu ile emelo galirlar. Porosporlar konidioforun zirvosindo vo ya yan tereflarindo tak-tak yerlogirlar (tip- Helminthosporium, Alternaria, Curvularia).
Konidilar sarbast konidioforlarla yanagr miixtelif quruluglu
strukturlarda da emolo galirlar.
K o r e m i u rn. Conidioforlar bir-birilo qarma-qanSlq, slx
birlegorak koremium adlanan deste (!opa) amela gatirirlor. Koremiumda da sporogenez i.imumi qayda iizre gedir .
S p o r o d o x i u m. Qlsa konidioforlar yrfrmr vo osasen eyni morfoloji xtisusiyyotloro malik, gox zaman selikle ehato olunrnuq konidilordon ibarotdir (mas. Fusarium-da)
P i a n n o t a. Mitselium iizerinde Sporodoxiumlarrn aramsz
yrfrmr piannota adlarur vo an gox Fusarium g<ibeleklerinda rast golinir.
A t s e r v u I u s. bir qrup srx yerlegmig qlsa konidiofor
kiitlosinden ibarat olub, nolboki gakilli, iist tarofdan geni$ agrq tutumdur .
P i k n i d i u m. Qapal vo ya topo hissasindo pora olan miixtalif formah, paraplektenximatik vo ya prozoplektenximatik qllafla
ortiilmiig tutumdur. Piknidiurnun daxili sado, labirintgokilli va s.
quruluqda olub, zorif conidioforlarla techiz olunmu$dur. Piknidiumda omolo galan sporlar piknospor vo ya stilospor adlanrr. Bazi 96baloklorda piknidiumun sothi miixtolif qurulugda grxrntrlarla, qrllarla techiz olunmugdur (9ok. l4)
u!.s
1
4. G ribolaklerdo konidial appara t
liplari
l.
tok- tak sar bo';t k<tnidio
[orlar
2. korentiunt
3
-
slnrotloxiunt
4. alserwlus
5. pikndium
Cinsi goxalma
Bagqa orqanirnlorda otdu[u kimi gdbolaklardo da cinsi proses iki
qametin qovu$masl roticosindo bas veff. Cinsi proses iig marhalodon:
plazmoqamiya, karioqamiya \.o meyozdan ibarotdir. Plaznoqamiya-iki
protoplashn birloflnasi naticosindo bir hiiceyroye iki haploid niivo kegir.
Ikrioqamiya-ih haploid niiro birloqir \€ diploid z(ota onrclo galk.
Meyoz{iploid ni.ive tirliiniir vo niivolorda haploid xromosom y[rmr
berpa edilir. Oksor gdboloklerde meyoz ziqotarun ciicannosi zamaru,
b+
zilormdo ise cinsi hiicqrralorin omola golmosi orafosindo olur. Bir sra
gdboloklerde karioqamiya darhal pla.anoqamiyadan sonra, baSqalannda
iso plazmoqamiyann naticasinda bir nefo miixtolif cinsli ciitlagmiq niivali hiicqrro omole galir. Bele ciidegmig niivolor dika.rion adlaru. Dkarionlar uzun miiddot birtoqmamrq qalr, sinxron boliinarok bir hiiceyradon
o birino vo ya septrsz askogen hifu kega bilerlor. Hayat ttsiklinin
mi.ieyyen dtivriinda onlar birleqorak, diploid niivoye gewilirlor vo gec-tez
meyoz btiliinmaya moruz qaldar. Bozi g6boloklar diferenso oltrnmug
cinsi hiiceyrolor omolo getrrnoyir vo oinsi funlsiyanr sornatik hiflor ye54
rino yetirirlor. G0beloklorin cinsi strukturlan qametangium adlanr. Onlarda cirsi hiiceyrelor-qametlor omale gelir.
Giibeleklerdo cinsi proses qametoqamiya, qametangioqarniya, spermatizasiya va somatoqamiya yolu ilodir (pk. l5).
Q a ur e t o q a m i y a. Bu cinsi proses, ikisi da horokatli vo
ya biri horekotsiz olan qametlarin qovu$masr noticasindo olur. Bu
zaman iki morfoloji cohetdon forqlanmoyon horokotli qarnerlurin
birlegmesi izoqamiya, biri-birindan rilgiilori vo ya baqqa elarnotlori
ilo ferqlenon iki qametin birlegmosi hetcroqamiya vo digi qanreti
haraketsiz (ooqoniurd, erkok qameti (spermatozoid) horekotli olan
qametlarin birlagrnesi ooqamiya adlanrr. Ooqamiya prosesinde
spermatozoid ooqoniurna daxil olaraq yumurtahiiceyrani mayalandrrrr. Qox g<ibetoklordo spennatozoid arnala golmir va yumurtahiiceyro anteridiumun qlxlnttsr ila mayalanrr.
Qametangioqamiya. Bu cinsi proses iki diferenso olunmu$, la-
kin qametlere aynlmamrq qameqtangiurnlann birlagmosi ilo
gedir.
Adoton qametangium goxnirvolidir ve sitoplazrnanm birlogmosilo borabor niivolor de birleqirlor. Bu tip cinsi proses ziqomitsetlorde vo ibtidai askomitsetlordo olur. Ziqornitsetlerin qametangiurnlan rnorfoloji
cohotdan mitseliumdan forqlenirlor. Onlar xtisusi ayaqcrqlar iizerindo
yerleqan goxni.iveli hiiceyrodon ibarotdir. Qametangiumlann birloqtnasi - ziqoqamiyanrn - neticasindo ziqospor amolo golir va latent
dciwiindan sonra ziqospordan sporangium inkiqaf cdir ($ak. 15 I ).
Ali kisalilorin xarakterik niimayondelerindo cinsi prosesda
digi ve erkak qametangiumlar iqtirak cdirlor. Erkok cinsi orqan bir
hiiceyrali antridium vo adoti)n xiisusi grxrntr-trixogina ile techiz
olunmuq askoqondan ibaret diqi cinsi orqan arxikarp adlanrr. Mayalanma prosesindo anteridiuln mohtoviyyatrnr trixoginaya tokiir,
sonra trixoginanln mohtoviyyatr askoqona kegir vo plazlnoqanriya
bag verir. Lakin nrivalar brrlagmoyorok dikarionlar ornolo gatirirlor.
Mayalanmrg askoqoniumdan dorhal askogen hifler trrntrle gulir vo
buraya dikarionlar kegir.
55
c
E.;
(!=
g;
lr
t\
,w
I -Eqr.rty"--
\
Heteroqamiys
Oqrmiyr
)')
E-
t?
i-
-?
=a
.J ct
=>r
o5
!
-!t
ol
?l
@\x
D@ffi
D@{y
K{{
a4
$akil
15.
Giihalakloftla cinsi proie.nn liplat
56
i.
Askogen hifin distal hissasi qrmaq qoklindo oyilir, dikanonun
niivalori sinxron boliiniirler ve neticodo iki dikarion omele gelir.
Sonra askogen hifi orta, distal vo proksimal hiiceyrelero biilon 2
septa amola gelir. Omola golmig miixtolif bir ciit niiva (dikarion)
qrrma[rn eyrisinda-orta hiiceyrodo qalrr, bir niivo onun qurtaracafrnda, o biri ise qayasindo yerlogir. Oger bu iki bimiiveli
hticeyreler birlagarse, yeni dikarion emale geler vo yeni qrrma$n
tdromosi prosesi bE veror. Omele golmig ikiniiveli orta hiiceyro
kisoya (askus) gevrilir. Kisodo olan dikarion birlogir, o isa iiz n<ivbasindo owel meyoz, sonra mitoz btiliinmoya moruz qalr. Omela
golmig haploid niivolorin etafindakt sitoplazma qtlafla iirtiiliir va
as kosporlara gevrilirlar (gok. l6).
Adoten kiseler askokarp adlanan xiisusi meyvo tutumlarrrda
.
amala gelirlar. Nisboton az hallarda onlar agrqda, bilavasito hiflerin
iizarinde yerlogirlor.
$elril 16. Askomitsetlardo cinsi prosas ve bselerin emalo galmesi
Askokarplar iig tiflo olurlar: 1) qapalt- kleystocarpium va ya
kleystotetsium, kisolar kleystotetsium pargalanandan sonra xaric
olurlar; 2) peritetsium, adoton armud ve ya kuzo gokilli olub, zirvosinde alrzcrqla-ostiolumla tachiz olunur vo kisolor oradan xaric olurlar; 3) apotetsiurn-nelbokigokilli olub, i.ist agrq sahosinde sx yerlagmig kisolor ve onlarm arasmda xtisusi rangsiz tellor-parafizlardon
57
ibarat himenium yerlegir. Gribelaklorda miirekkob meyvi) tutumlan
da rast galinir. Bu asas etbarile skoma daxilindo bir nego sado asko-
karpm yerlegmesinden ibarotdir (;ek. l7).
I
@,ffi
$akil
17. Askonit,retlorda
l- qpolettium
2. periteliiutk 3.
&
neyt'o tutumlarr
kleyslot\iu 4. stt.o
u
Askomitsetlardo haploid vo diploid morhaloleri agagrdakr ardrcrlhqladrr: cinsi orqanlarrn boyiimasi -+ sito-vo ya plazmoqamiya
-+dikarionlarrn amele golmosi -+ askogen hiflarin inkigafr -+dikarionlarrn biiliinmesi -+ kisolorin omela golmosi -+ karioqamiya --+
reduksion b<jliinma -+ haploid mitsslium. Haploid va diploid morhalolorin ardrcrlh!r beladir: askospordan plazmoqamiyaya qodar
haploid; plaznoqamiyadan
karioqamiyaya qeder diploid ve -ya
dikariofit rnarholalori.
Bir gox askomitsetlordo bu tipik cins.i prosesdan farqli olaraq
plazmoqamiya olmaya da bilor vo kisolar partenokarp yolu ilo
omolo galirlor (rnos. Endomyces cinsi, maya gobalaklorinin goxu,
o ciimladon Saccharomyces cerevisiae).
Askomitsetlorin inki$af tsiklindo haploid faza iistiinliik togkil
edir. Yalnrz askogen hiflor va kisolor diploid rnorholoda olurlar.
S omatoq am iya. Birgoxali gdbelaklorde heg bir cinsi
orqan yoxdur. Cinsi funksiyanr rnitseliumun hiiceyrolori dagryrr.
Somatoqamiya osas etibarile bazidiomitsetlordo vo bozi asko-
mitsetlordo olur. Bu zaman haploid hifler arasrnda hor-hansr bir
yerda anastomoz amele golir. iki hif hiiceyralerinin plazmoqamiyasr neticasinda dikariotik mitselium altrur. Sonra bu mitselium
iizirinda askomitsetlordo askogen hif, bazidiomitsetlerde ise onun
homoloqu olan bazidium inkigaf edir. Askogen hifdo ve bazidiumda dikarion karioqamiyaya uSaytr, sonra diploid niivanin
meyoz vo mitoz b6liinmoteri noticesinde haploid niivali sporlar
emole gelirlar. Haploid sporlardan haploid mitselium omalo gelir.
Askomisetlerdon farqli olaraq bazidiomitsetlorin hoyat tsiklindo dikariofit miselium fazasr iisttinliik togkil edir. Dikariof( mitselium mifu-ekkab qurulugda meyva tutumu-bazidiokarp vo ya bazidioma omola gatirir.
Bazidiomitsetlerdo haploid vo diploid fazalann ardrcrllt[t beladir: bazidiospordan dikarionlara qador -r haploid, miseliumda
ilk dikorionlardan bagtayaraq, o ciimleden meyva tutumu daxil olmaqla bazidiuma qador -+ diploid fazadrr (gok. l8).
I
I
fl$$
123
HBvry
4
5
$okil 1E. Brtzit)iomuntn hoziLliumun
1
6
vo
E 9
huzitliol;porlar
59
n
l0
oma I a go
ltuo\i N,ehi
S p e r rn a t i z a s i y a. Bozi giiboleklardo konidioforlarda
spermatium adlanan bimiivoli, erkak cinsi funksiyanr dagryan 9ox
miqdarda konidilei emalo gelir. Onlar su, kiilok ve hagaratlar vasitosile xiisusi qebuledici hifo (reseptora) -di9i qametangiuma yapr;lrlar, tamas noqtosinda pora emelo golir vo spennatium reseptor
hiiceyreyo daxil olur. Onlarrn sitoplazmasr vo nuvosi birlogarali 2iqotaya gewilir, o da ciicorerek askogen hifi amelo gatirir (Mos.
Neurospora cinsinin bozi niimayandelerindo oldulu kimi).
Gtibeloklerin inkigaf tsikli diploid va haploid morholelerin
n<ivbologmasi ile sociyyevidir.
_ Cinsi uyfunlu[una goro goboloklor ikicinsli homotallik, yoni
bir tallomda hem digi va hom do erkok cinsi orqanlar olur vo m{ixtolif cinsli heterotallik, yeni digi va erkak cinsi orqanlar miixtolif
tallornlarda omelo golon orqanizmlaro btjltiniirtor. Heterotallik tal_
lomlularda cinsi tsikl yalmz iki mtixtalif tallornlar rndvcud olduqda
bag verir.
Yuxanda gdsterilon cinsi proseslordo irsiyyot nosildon nosila
Mendel qanunlarrna uylun kcigtirii liir.
. Gribateklordo, ba$qa orqanizmlorda rast golmeyan cinsi prosesi ovoz edan heterokarioz va paraseksual proses mcivcuddur. bu tip
cinsi proses natamarn vo bazidiumlu griboloklorda a;kar edilmigdir.
Heterokarioz. Heterokarioz yalnrz gcibalaklora xas olan xii_
susiyyatdir. Miixtolif gen monqeli niivelarin bir fardin mitseliu_
munda olmasrna heterokarioz deyitir. Fordin cizti iso heterokarion
adlanrr.
G6belok tallomunda heterokarioz aSafidakr yollarla ernolo golir.
l. Qoxniiveli heterokariotik sporlarrn ciicennosi noticosinda
hetcrokariotik mitselium omolo golir.
2. Miixtalif gen mantali ni.ivosi olan vegetativ hiflorin anas_
tomozu naticosindo heterokariotik mitselium ornolo golir.
3. Qox niiveli homokariotik strukturlarda rnutasiyaya u$ra_
mrg niivalorin yabanr tip niivtrler arasrnda yayrlmasr. Adoton nfi_
volorin hamrsr deyil biri vo ya bir neg.lsi mutisiyaya ufr.ayrr. Ona
goro do sitoplazrnada miixtolif generik rnbn$ali nluolJr irasrndo
rniixtalif rn[inasibot yaranr.
60
4.Cinsi proses zamanr diploid omola golorkan, owel ntivogenetik
malumatrnrn tabii surotdo miibadilosi, sonra ise niivalerin
nin bir nega defo bdliinmosi nat.icasinde omola golan mitselium
heterokariotik ola bilir.
Beloliklo heterokariotik rnitseliumda beq tip niiva ola bilor:
iki haploid tipi, iki tip diploid homqziqota vo bir diploid hetero-
ziqota.
Natamam g6beleklarin tez-tez doyi$ganliye meruz qalmast
heterokariozla elaqodardu.
Paraseksual proses. Bir srra giiboleklorde cinsi orqanlartn
olmamasrna baxrnayaraq onlarda genetik melumatlar miibadilosi
bag verir va cinsi proses paraseksual prosesla evoz olunur. Bazan
heterokariotik nritseliumda niivelorin birlogmasi noticosinda amolo
galon diploid niivelorin mitotik boliinmosi zamant rekornbinasiya
rniigahido olunur. Bele rekombinasiya prosesi paraseksual proses adlamr. Parasekual proses bir nego merholodon ibamtdir: heterokarionda
niivolarin birlogmesi vo diploid heteroziqotanrn omolo galrnosi; mitseliumda heteroziqotantn goxaknasl; heteroziqotarun goxalmast zamam
mitotik rekombinasiya; diploid niivolerin xromosom itimosi naticosindo vegetativ haploidlogrnosi. Belolikla paraseksual proses heterokarioz, heterokariotik hifda miix6lif niivalerin birleqmosi va mitozdan ibaratdir. Bu proses vegeativ tallomun istonilon yerindo ba$ verir.
Paraseksualhq ilk defo 1952<i ilde Emericella nidulans g<iboloyinin
konidial marhalosi Aspergillus nidulans-da Q. Pantekorvo tarafindan
aqkar edilrniqdir. Soma o natamam gdboloklarin vo bazidiomitsetlorin
goxunda miigahida edilmigdir.
Paraseksual proses g<ibeloklorin doyiggenliyindo btiytik rol
oynayr.
Cinsi prosesin hormonlarla tanzimi. Hiiceyralarin bir-birina
qargrhqtr tesiri mtihita ifiaz etdiklori mtirokkab terkibli xiisusi
metabolitlarin igtirakr ile olur. Belo maddeler proqarnon va ya ferromon adlanr. Onlar hormon funksiyasrm daslyr. Heterotallik orqanizmla.rdo bu honnonlar aks cinsli tallomlann birlegmesi gansmr artl-
nr. Onlar tallornda cinsi strukhrrlarm emolo golmesini stimula edir
vo ya qametleri calb etmok iigiin attraktant roltmu oynayrlar. Al6l
lomyces cinsinin ferromonlan "sirenin" adlanu, Achlya bisexualis-in
ferromonu steroid tiplidir. Burhef-a (1924) giiro ziqomitsetlerde sintez olan ferromon trispora turgusudur. Bazidiumlu gObeleklorin ferromonu tremellogen A-10, bazidiomitset maya gtiboleyi Rhodosporidium- da lipofil peptid olan rodotorusin tumurcuqlanmam zoifladir
vo kopulyasiya borucufunun emale golmosini induksiya edir.
Meddalar miibadilesi
Canhlann osas xiisusiyyoti otraf miihitla maddaler miibadilesidir. Bu proses iig etapdan ibardtdir: 1. qida maddolorinin hiiceyroya daxil olmasl; 2. Anabolian 3. Katabolizm. Anabolizm vo katabolizm proseslari eyni zamanda gedir. Anabolizmdo kigik molekullardan iri malekullar sintez olur. Katabolizmde oksina bdyiik
molekullu maddelar kigik malekullu maddelero gevrilir. Metabolizmin intensivliyi vo istiqamoti, mrirokkab kimyavi pargalanrna,
fermentlerin faalhlr vo bioloji membramn kegiricilik qabiliyyotinin
doyigmasi hesabrna tomin olunur. Anabolizrn endotermik prosesdir
bu zaman enerji istifade edilir, katabolizm ekzotermik prosesdirenerji xaric edilir. Pargalanma gox zaman karbon qazrna, suya, ammonyaka ve baSqa sade maddolaro qoder olur.
G<iboloklerin maddaler miibadilasi bakteriyalardan farqlidir.
Bakeriyalarda aerob oksidleqmede qida maddasinin karbon skeleti
deyigmir. Mitseliumlu gobeleklar iso qarbohidratlarm karbon zoncirini pargalayrr vo miixtolif oksidlegmo mahsullan emolo gatirirler.
G<iboloklor heterotrof orqanizmlar olduqlanndan karbona
olan ehtiyaclannr yalnrz iizvi birlegmalarin hesabrna odeyirlar.
Karbohidratlarrn metabolizmi
Qox miirokkab kimyovi quruluglarr olan karbohidratlann Aspergillaceae fasilasinin niimayandolori torofindan pargalanmasr ve
rnenimsanilmosi kegen asrin 30-40-cr illarinda Tauson terafindan
a$kar edilmifdir.l94l -ci ildo C.Foster Rhizopus nigricans, Blastocladia pringsheimi va Aspergillus niger-in karbon qazrnr monirnsemelorini agkar etmigdir. Kostrgevin rniigahidolorino g<ire Asperg62
illus niger-in bir kq mitselium kiitlosi karbon qazrndan istifade
ederken'sutka arzinde 3,5 kq karbon qazr ifiaz etrnigdir' Ogor 20 kq
quru gakisi olan insan sutka orzinde g<)boloyin- tonoffiis etdiyi intensiviiklo tonomis etsoydi sutka arzindo ll5 kq gekar yemali
olardr. Bele intensiv maddolor miibadilasi yalnrz bozi quqlarda
rniigahido olunur. Beloliklo ronoffiisi.in intensivliyina gdro gobeloklari tindor hesab ctmok olar.
Bozi g6belakler karbon qazmt manimsoya bilirlor, lakin o
heg zaman iyrrhqda karbon rnonboyi kirnr istifada oluna bilmir'
Toxmin etmok olai ki, karbon qazt piroiiziim tur$usu ve baqqa keto
nrqularla birlaqorok amin turgularrtm sintezi iigiin zaruri olan arahq mohsullarrn yaranmastna kdmok edir.
' Umumiyyotle g6belaklorin gokari monimsomesinin birinci
etapl bozi osas arahq mahsullanntn amala golmasi ile naticalanir'
Bu mohsullar qisrnon sintezda istifade edilir, qisman iso enerji
rnonbayina cewilir.
Gdb"l"kl", karbon rnenboyi kimi osas etibarila sulu karbonlardan istifada edirlar. Burada iso tnonosaxaridlordenqliiLkozant,
fruktozanr, disaxaridlardan nisboten az saxatozarrt. daha az laktozanr, sonra tsi- vo polisaxaridlori istifada edirler' Bu baxtmdan su
gtibeloklari olan saprolegniyalar (Leptomitus lacteus) karbohidrar
iun -eni-saye bilmoyirlar. Onlar karbon manbayi kimi amin va
yaI turgulartnr menitnsoyirlar. Torpaq saprolegniyalarr (Allomyces
.n.-t ,uirz maltozanr, saxarozanl va dekstrini monimsayirlar' G6balaIt.t pentozalart hel'sozalardan pis, ksilozanr arabinozadan yaxgr monirnsoyirlor. Pentozalar bozi Fusarium n<ivlari (F' oxysporutn)
iorofindan yaxgr manimsenilir. Saccharomyces globosus-un inverqlcqrta:za fermenti olmadrfirndan qli.ikozanr qtcqtrdr, saxarozanl
turgularr
trnrr. G6batakler 6 atomlu spirtlori, mos mamit, Sokar
turqulava
dikarbon
sirko
mos.,
turgularr,
qliikuron,
iizvi
qliikon ve
,in, yu*g, menimseyirler. Spirtlerden 6-atomlular, zaif- 3- atomlu
(qlislrin) lro gox ,iif bir atornlular monimsonilir' Yafilardan ya!
turgutarrnLn Cs Crn triqtiseridlori (ptlmitin, stearin, olein) bir sra
gobalokter terofindon monimsonilir. Bu triqliseridler lipaza fetinenti ilo yag tur$ulartna vo qliserino pargalanandan sonra mtrnitn63
Bazi gtibelaklar an mumunu (mirisil spirtinin miirakkab
efiri ve palmitin turgusu) menimseyirler.
Yuxandl deyildiyi kimi g<ibolekler heksozalardan on yax$r
qliikozant menimsoyirlor. Qliikoza hticeyre torafindon ham qida va
homdo enerji menboyi kirni istifade olunur. D-qliikoza son mahsul
olan su vo karbon qazrna gevrilone qodor bir sri fermentativ reak_
siyalara moruz qalrr. Qliikozanrn (CoIIrzOo) metabolizminin bi_
rinci morhelosinda piroiiztim turqusu (C3H6O) emolo galir. etiikozamn piroilziim turgusuna gevrilmosinin iig yolu molumdur. l.
Embden-Meyerhof- Pamas-m qlikolitik yolu (EMp); 2. pentozofosfat yolu; 3. Etner-Dudorov yolu (ED).
Olikolitik-yol-qlikoliz. elikoliz oksigen olmayar miihitda
fermentlarin tosirindon karbohidratlarrn pargalanmasr prosesidir.
kompleks fermentlorin igtirakr ila goxetaph olur. Bu
.. . T9r",
tsikl qliikozanrn pargalanmasmda oksidlagmo-reduksiya etrne, ara_
hq.birlopmolarin amalo golmosi va fosfor turgusunun birlogmo vo
resintezinde enerjini akumulyasiya eden (ATF) birlogmalorin emo_
la gelmosi prosesidir.
D-qliiLkozanur piroiiztim turgusuna pargalanmasr ardrcrlhqla
l0- fermentin:
geksokinaza, fosfoqliikoizomeraza, fruktozo- t ,'6_
difosfataldolaza, trizofosfatizomaraza, deqidrogenaza fosforqliserin
aldehidi, fosfoqlisera&inaza, fosfoqliseratmutaza, 6-fosfofrutbkina_
za, enolaza, piruvatfosfokinaza va s. igtirakr ila kataliz edilir.
. . PEllqzofosfat vo ya hekzdmonofosfat yolu. Bir mol qliikoza_
dan piroiiztim nugusu almarkon I mol sorbesi ATF emola g'olir. Bu
tsikl iigiin onun arahq helqalerinda (marholalerinde) hekiomono_
fosfatlarr, pentozomonofosfatlarr vo piroiiziim hugusunu kataliza
edan
olmasr seciyyavidir. pentozofosfat yolun saciy-fermentlorinqliikoza-6-fosfatrn
yavi fermentlari
dehidrogenazasr ve 6-fosfoqliikon tur$usunun dehidrogenazasrdu. pentozofosfat yolu asas etibarile
so_nirlar.
maya g<iboleklarinde, bakteriyalarda va yosunlarda <iyrenilmigdir.
Adoten qliikozanrn pargalanmasrnda anaerob miihitda qliko_
Iitik, aerobda iso pentozofosfat gewilme yollan miigahido edilir.
Qltikozanrn oksidlagmosinde Etner-Dudorov yolu zamanr I
rnol qltikozadan I mol ATF emela gelir. Bu tsikldo qliikoza 6-fosfat
64
fostbqliikon tur$usuna gevrilir. O tiz ncivbosinde 2-oksi-3-oksifosfoqtyukon tur$usuna gewilir ve aldolaza fermentinin tosiri ilo pi,oiiriiro hrtgr.una vtl fosfoqliserin aldehidino parqalanaraq piruvata
qodar oksidlegirlar.
Gobelaklor<Io qli.ikozanrn qliikon turgusuna cevrilmasi yolu
Bu halda fennentleri4 tosiri ile qliikoza 6-fosfoqliirnolumdur.
da
gevrilir,
o iso qliikozanrn piruvata gevrilrrosinin har
kon turgusuna
hansr bir yoluna daxil ola bilor.
Demoli qliikozanrn gevrilmesi neticasinde sorbost enerji
ATF va piroiiziim tur$usu omal.r golir. ATF-in emela golmosi substratrn fosforlaqmasrdrr. Piroiiziim ht;usu golocak oksidleqma ve
qrcqrma yolu ila miirekkab gevrilmelar iigiin ilkin substratdrr'
Aerob olmalarrna baxmayaraq gox gdbelakler karbohidratlart
anaerob miihitdo, yani gliikozanrn metabolizminda qlikoliz yolundan vo aerob oksrdlegmeda pentofosfat qlikoliz yollanndan istifado
edirlar.
Umumiyyatte gdbeleklorda qliikozanrn piroiiziitne rnetabotianindo pentozofosfat yol gox yayrlmrqdr.
Qlikoliz ilk defo maya gdbeleklarindo, sonra Fusarium
oxysporum-da miigahido editmigdir. Sonralar bu proses Penicillium
notatum, P. chrysogenum, Rhizopus sp', Aspergillus niger, Claviceps purpurea, Ustitago maydis, Dendrodochium toxicum, Fusarium sporotrichiella va s. aqkar edilmigdir' Siirmo gtibalayi Tilletia
caries-da qliikozanrn metabolizmi 3 yolladrr. Miseliumda iki-EMP
vo PF, sporda bir-ED yolladr.
Gtiboloyin becerildiyi miihit karbohidratlartn rnetabolizmina
osash tesir gdstorir. Miihitdo hor hanst hoyati vacib elernent olmazsa goboloklor sulu karbonlarr monimsoye bilmirler. Mos. Diplodia macrospora miihitdo yalnrz disaxaridlor olanda bitir, qliikoza
vo bagqa monosaxaridlor olan miihitdo inkigaf etmir. Bunun sabi; bi
D. macrospora-mn inkigafr iigtin biotine ehtiyacr olmasrdrr. Ola bilsin ki, miihitda gdbolayin ehtiyacr olan her hanst bir maddonin gatrgmazhfr onun miihitdnki gakari tnonimsomosina mane olur.
Gobetaklor karbon rnenboyi kimi polisaxarid tebietli olan dqliikozanrn polimeri selliilozadan istifado edirlar. Onun esas men65
beyi iso oduncaqdrr. Oduncaqda selliilozadan bagqa mikroorqanizmlar tarefindon gotin pargalanan hemiselliiloza, tanninler, liqnin
vo s. var. Oduncalr pargalayan giiboloklor asas etibarilo bazidiomitsetlar sinifinin niimayondalerindon Armillariella mellea, Gonoderma lobatum, Lenzites betulinus, L. lepideus, L. trabea, Merulius
lacrymans, Pleurotus ostreahls, Polyporus abietinus, P.cinnabarinus,
P. pargamenus, Daedalea quercina va s.
D-gliikozanrn polimeri olan polisaxarid niqasda da gdbolakNiqastanrn
fermentativ hidrolizi belodir:
lor terefindon manimsenile bilan karbon manboyidir.
nigasta > dekstrinler
> maltoza > d-qliikoza.
Nigasa suda holl olmur. Onu yalnrz amilaza fermentini sintez edon gtibelekler manimseyo bilirlor.
Belaliklo ql0kozanr monimsoyo bilan gdbolakler goxluq to$kil edirlor. Pentozalarr, spirtleri, hr$ulan vo s. sada gokarlori monimseye bilenlor azhq toqkil edirlar. Disaxaridlordon g<iboloklor
tarafindan monimsonilmosi baxrmmdan birinci yerdo maltoza,
ikinci yerdo so(aroza, iigiincii yerdo laktoza durur. Elago do oliqosaxaridlari va polisaxaridlori monimseyo bilon gdbeloklor miqdarca qliikozanr monimsoyonlordon azdr.
Yuxanda gtibaleklordo karbon menbayi kimi miixtolif karbohidrogenlordan vo esas etibarila sulu karbonlardan istifada edilorkan, onlarrn metabolizmi naticosinda piroiiziim tur$usunun omola gelmesi haqqrnda malurnat verilmi$dir.
Krebs tsiklindon olan yaE turgularmrn miibadilosi miixtolif
goboloklerdo eyni deyildir. Bu miibadila ali kisoli griboloklorde
maya gdbaloklarindan ve ibtidai g6bolaklorden daha intensivdir.
Bu tsiklda ilkin madda adotan piroiiziim tur$usu va asetat olur:
CH: COCOOH + COz > COOHCHzCOCOOH
Piroiiziim tur$usu tur$ong-sirke turqusu
Piroiiziim tur$usunun metaboliani aerob prosesdir vo piridin
kofennentlorinin igtirakr ila iig karbonlu siklde (Krebs tsikli) gedir.
Krcbs Lsiklinde metabolizmin osas etaplarl agafirdakrlardr:
I . limon tur$usunun dehidrotasiyasr
limon tur$usu > sisakonit turgusu > izolimon tur$usu >
turgong-kohroba turgusu.
2. dehidrotasiya vo karbooksidlogmo
cr-ketoqliitar turqusu
3. > fumar turgusu, azad olan 2 hidrogen atomu sitoxromla
birlogir.
4. furnar h-ugusu fumaraza fermentinin tosirila > alma
turgusuna > turgong-sirke turgusuna gewilir.
Krebs tsiklinin gewilmesindo igtirak edon osas fermentlar,
akonitaza, limon turgusunun dehidrogenazasr ve s. dehirogenazalardrr. Krebs tsikli ziilallann, sulu karbonlarrn va yaflartn miibadilasile bilavasia alaqadardr.
. Gdbolaklarde metabolizmin asas tsikllarindon baSqa qlioturgong tsikli var. Bu tsikl iki atomlu birlegmolari sirka turgusuna va
etanola gevirmokla saciyyelenir. Gcibalaklordo olavo tsikllar miihitda limon, turgong, fumar va bagqa turgulartn omalo galmosi vo
toplanmasr ilo olaqadardrr. Mos. Aspergillus niger-de limon tur;usu, Rhzopus stolonifer-de fumar turgusu toplanrr.
Krebs tsikli fermentlarinin goxu hiiceyro mitoxondrilarinda
yerlaqmigdir. Aspergillus niger-den kondensasiya eden ferment, koferment A, akonitaza,limon va o-ketoqliitar turgulannrn hidrogenaza fermentlari ayrrlmrgdrr. Gciboloklordo Krebs tsiklimn asas funksiyasr asparagin vo qlutamin amin tur$ulannm sintezidir. Onlar isa
baqqa amin turtulannrn ve golacokda ziilallarrn vo digor metabolitlerin sintezi iigiin baglanfrcdr.
Bagqa orqanizmlerda oldufiu kimi Krebs tsiklinin reaksiyalan noticasinda karbon tarkibli arahq mehsullar amalo golir. Onlar
g<ibaloyin bdytimasino, biosintetik proseslarin getmosino, golacokdo hiiceyrodo gedan sintez vo karbon tarkibli birlagmolarin gevrilmosina lazrm olan ene{ini toplayrrlar.
67
Azotun metabolizmi
G<ibetoklerde azot xitin va asetil qliikozo amin formasmda
hiiceyre qrlafinrn, ziilallann. peptidlorin, amin turgularmrn, gox
vitaminlarin, fermentlarin, nuklein turgularrnrn torkibrno daxildir.
Azotu monimsame qabiliyyotlerino g<ira Robbins gdbalok_
leri agalrdakr 4 qrupa b<iliir:
l.iizvi N, NHr, NO,r, Nz
2.iizvi N, NH:, NO,r
3. iizvi N, NHr
4. iizvi N
Gtiboleklar atmosfer azotunu nadir hallarda menimsoyo bilirlar. Bu qabiliyyet l90l-ci ildo gufiundurda parazitlik edon phoma
betae g<ibeleyinde miigahida edilmigdir. Giiboteklorin 90olo-i nitratlan va nitritlori monimseyo bilirlor. ibtidai gtibotokler bu birlegmolari zaif menimsoye bilirlar. NOr va NOz ionlan hiiceyroyo daxil
olandan sonra ammonyaka qodar agafrdakt yolla reduksiya olurlar.
NOr > NOz > NH: OH > NH:
hidroksil amin
ibtidai gclboloklorin goxu, mes. Absidia sp., Mucor sp., phycomyces blakesleeanus, Rhizopus nigricans, Zygonhynchus moelleri ve bir srra bazidiumlu griboleklar-Marasmius sp., Lenzites trabea, Pleurotus ostreahls vo s. nitratlan va nitritteri istifado edo bil_
moyirlar. Lakin onlar amrnonium azotunu monimsorrok qahiliyyotino qadirdirlor. Maya gdbaloktori de nitrat azotu pis istifado
edirlar. Mtihitdo zoif istifado olunan karbon vo azot mi)nbeyi olanda goxlu ammonyak toplanlr vo hiiceyrelero zohorloyici tesir gostarir. Gtiboleklar karbondan iizvi turgular sintez etdikda zoharlanma bag vermoyir. Bunun sebobi ammonyakur iizvi turgularta birlogmesidir. Qidalanma nitratlarla olanda zohorlonmo bag vermeyir.
Bunun sobabi nitratlann evl.alcodon reduksiyaya ugraurasr vo ammonyakrn tedrican toplanmasrdrr.
Gdbeleklarin her hansr azot menbayindan istifado etmesi
miihitin pH-dan gox asrlrdrr- Oger hor hansr g<ibalek hem nitrat ve
hom da ammonim azotundan istifade edo bilirsa, qangrq azot olan
NHTNOI-nin istifadesi pH-dan gox asrhdr.
Umi azotu gdbelakler amin hrgularurm terkibindoki amin
NHz gaklinda istifade edirlor. Biitiin gobeleklor miihitde qarrqrq iizvi
azot menbeyi olduqda daha yaxgr triiytiyiirler. G<ibelekler a),fl-ayn
amin turgularmr ztilallardan, albumozlardan, peptonlardan yax$l monimsoyirlar. Saprolegniyalar, dennatofi tlar, ylrtrcl nematofaqlar, maya g<ibolaklari iizvi azot birlagmalarine ehfiyac duywlar. Gcibalaklor
q$a zoncirli amin turqularrnr uzun zoncirlilordon yaxgr menimsoyirler. Kiihird tarkibli amin tur;ulanndan yalnz asparagin deyarli azot
manboyidir. Nuklein asash va bagqa nuklein tu$ularurrn tiiromelari,
amin hrr9ulanndan pis azot monboyi hesab ohurur. Saprolegriyahlar
;jmi azot manbayino ehtiyac duyurlar. Mos. Leptomitus lacteus, Saprolegnia parasitica, Ophiobolus graminis, Trichophyton mentagrophytcs an yaxgr kazeinin hidrolizatrru, maya gtibolekleri nitratlardan
ya nitritlordan yaxgr, amin turgulanm manimseyirlor.
G6belek mitseliumunda amin turgularln sintezi
Staynberg gribelek mitseliumunda sintez olunan amin turgularrnr ilkin vo ikinci doracali amin turgulanna ayrr. O, bu turgulann 7- sim: alanini, arginini, asparagin turgusunu, qliitamin rur$usunu, qlisini, prolini, oksiprolini ilkin amin turgulan hesab edir.
Bozi amin turgularmrn menimsonilmasino iki karbonlu iizvi tuqular
ammonium birlogmalorindan daha gox tosir gdstarir. Mos. miihitdo
arginin olanda Phycomyces blakesleanus-un mitseliurn gakisi 43
mq, miihito kehroba turgusu alavo ederkan mitselium gakisi 192
mq-a qodar artrr. Gribelak[orin azot monboyi kimi yalnrz liz.vi azotlu birlogmolardan istifada ehnasi gox zaman onlarrn ekologiyasr ile
olaqodardrr. Bezi gtibalaklor i.igiin azot monbayi kimi yalnrz amin
tur$usu yaraylr. Bele halda o hom azot, hamde karbon manbayi
kimi istifade oluna bilir. Gtjbolaklar azotu amin turgulanndan bagqa
uzvi birlogmalardon NOz, CN vo CNS qruplarr gaklindo istifado
69
ede bilirlar. Mos. CN parazit g6bolak terofindon bitki alkaloidlorinden istifade edila bilor. Azot monbayi kimi ziilallardan istifado
edirmosi rigiin onlar hidroliz olmahdrrlar, giinki ziilallann malekullan iri oldufundan hiiccyroye daxil ola bilmoyirlor. Ziilallann hidrolizi proteolitik fermentlarin ktimoyilo olur. Ziilatlar pargalanarkon
onlardan peptonlar, sonra iso amin turgularr ahnr. Amin turgularr
gdbaloklor torcfindan dezaminlagmeden_sonra istifado oluna bilor.
Mitseliumda sidik ctivharinin sintezi va funksiyasr
G6bslok orqanizminda ziilallann pargalanmasr noticesinda
son mohsul ammonyak vo sidik ctivheri (CON2)2-karbon diamid
turgusudur. Sidik c<ivhori maya gdboloklorinda nuklein turgulannrn
pargalanmasr neticasindo do amele gola bilor.
Sidik c<ivheri heyvanlarda maddalor miibadilosi zaman ziilallarrn pargalanmasr neticosindo omola galen son mehsuldur. O, sonrakr maddaler miibadilosindo istifade edilmadiyindan orqanizmden
xaric olunur. Gdbaleklerdo ise sidik ciivheri ziilallann vo amin turgularnm metabolizmi noticasindo omale galon mehsuldur va xarica
ifraz olunmayaraq arahq mehsulu kimi gtibelok toxumalannda toplanir. O gobeleklerdo yagrl bitkilorda olan amin turgulannm - asparaginin ve qliitaminin rolunu oynayr. Belo ki, reproduksiya zamanr
g<ibeloyin meyva tutumunda (Lycoperdon) onun miqdan lff/o-o
9atr. $ampinyonda onun miqdan daha yiiksek faizde olur. Mtihitda
karbohidratlar olduqda sidik ccivhari ehtiyat madda kimi maddelor
rniibadilosina qogularaq giibeleyin boyiimesini tarnin edir.
Umumiyyotlo giitiirdnkdo azotun metabolizmi on sado ibtidai
gtiboleklarde-saprolegniyalarda, nisboton miirokkob mukorlarda vo
ibtidai kisalilordo-maya gdbalaklarindo yalnrz hazr amin turqularmdan istifade etmokle, kisoli, bazidiumlu va mengeco kiseli gribaloklardan olan natamam giibolaklarda, nifiatlarm reduksiya mexanizminin olmasr ile saciyyovidir.
70
Olava metabolitlarin biosintezi
Metabolizmin ilk marhslalarindo qida menbalorinin ve enerjinin gewilmosi noticosindo omale gelen ve sonralar maddolor miibadilesi prosesins celb olunan maddelare ilkin metabolitlor deyilir.
ilkin metabolitlorin biokirnyevi cevrilmesi neticasinde elavo metabolitler emala galir. Onlar miihitdeki qida komponentlerinden istifadl: ederek adaten btiyimenin sonrakr merholasinda emele gelir,
hiiceyrodo toplanlr vo ya miihita ifiaz olurlar.
Olavo metabolitlere vitaminlor, toksinlor, hormonlar, tizvi
turgular, fermentler, boy maddolari ve s. daxildir.
Olava metabolitlarin biosintezi ayn-ayn ncivlerin spesifik
fi zioloji xiisusiyyatidir.
Gdbalaklordo Embden-MeyerholParnas, Krebs va b. Yollarla emolo golan iimumi maddolardan ziilallar, amin hrgulan,
nuklein turgularr, fermentler ve s. bagqa yeni spesifik maddolor
ayrrlmrg va onlarur metabolizm yollan <iyronilmigdir. Mos. G<ibeloklorde elavo metabolitlorin biosintezinin gikim turgusu va asetat
yollan ilo olmasr molumdur. Pentozofosfat tsiklinda eitaza ferrnenti omala golir. O fosfoenolpiruvata reaksiya verir ve bu reaksiya naticosindo Sikim rur$usu ornele golir. O isa iiz niivbesindo
aromatik amin turgularmln-fenilalanin, tirozin, triptofan ve bagqa
olave metabolitlarin biosintezi iigiin ilk material hesab olunur.
Olavo metabolitlar asetat yolu ilo biosintez olarkon triozalar
piruvata, soffa koenzim A-ya (asetil KoA) gewilir. Bu arahq metabolit biosintezde sada vo vacib birleqmedir. Asetil KoA karbooksidlogmosindo malonil KoA amela galir. Malonil KoA mn bir
nego molekulasr ile asetil KoA- kondensasiyasr naticosinde polipeptidlor vo ya ya[ turqulan amolo gelir. Onlar da oz ntivbosinde
olavo metabolitlarin bir srra trirernolorini amalo getirirlor. Asetil
KoA-nrn iig molekulasrnrn kondensasiyasr naticasinda mevalon
tur$usu omalo golir. Bu iso terpenlarin va steroidlorin biosintezindo
asas metabolitdir.
Asetat yolu g<ibolak metabolitlorinin biosintezinde geniq yayrhnrqdr. Cciboleklorin maddelor rniibadilosindo daha bagqa yollar
'lt
da vardrr. Mes. sirke, o-metilbutil, dimetilpiroiiziim turqulan. Sado
spirtler, turgular, elirler, ya!lar vo s. bu yollarrn mohsullarrdu.
Gribaleklorin torkibindo miixtolif azot tarkibli birlogmaloraminlor vo onlarm ttircmolari vardr. Mas. Claviceps purpuea-da
asetilxolin agkar edilmigdir. G<iboloklorde gox miqdarda baqqa arahq vo olava metabolitlur agkar edilmiqdir: pironlar, xinollar, oliqopeptidlor: D-fumarilalanin- produsent Penicillium restricosum, likomoroanin, kulmomorozmin, enniatin- produsent mtixtolif Fusariurn
novlori, falloidin va falloin-produsent Amonita falloides. Torkibinde azot olan bioloji zaruri mctabolitlordon penisillini- produsent
Penicillium chrysogenum, sefalosporini-produsent-Cephalosporiurn
sp., qliotoksini- Gliocladium fimbriatum. qriseofulvini-produsent
Penicilliurn griseofulvum, trirnetilarsini-produsent Penicilliurn brevicaule vo s. gcistorrnak olar.
Gobotaklar steroidlorin gevrilmosindo gox foaldrrlar. Steroidlaro xolestrin, <id turgularr, cinsi hormonlar, iirek qlikozidlori
va s. daxildir. Steroid quruluglu harmon preparatlart tibbdo, baytarhqda, heyvandarhqda kiytik ahamiyyote malikdir. Son zamanlar
kartizonlann ve onlarm tdramalorinin <iyronilmosi xiisusi ehomiyyat kesb edir. Steroidlorin rniixtelif gdboleklar torafinden pargalanmasrnr dyronarken aydm ohnugdur ki, onlar substrat malekullarmln
stererokimyovi konfiqurasiyasrna grira spesifik reaksiya aparrlar.
Qevrilme reaksiyasr noticosindo ahnan kartizonlar tabii harmonlardan daha gox foalh[a malik olurlar. Mikroskopik g<iboloklar
steroidlorin hidrooksidlegmasindo daha gox faaldrlar. G<ibeleklarin miixtalif nijvleri hidrooksidlagmo reaksiyasmr karbon molekullannm atomlannln veziyyotindon asrh olaraq apanr ve birlogmanin yiiksok doracado gevrilmosini tomin e drrlar. Qox goboloklor
steroidlori bagqa reaksiyalarla da geviro bilirlor. Stcroidlorin transformasiyasr prosesi 2- fazada olur: olverigli qida rniihitindo rnitseliumun btiyiimosi (20-72 caat) vo mitseliumun steroidlore tesiri.
G<ibeloklorin steroidlari geviran ferment sistemlori nisboten riyranilmigdr. Bele ki steroidlarin hidrooksidltlqmasinda flavin fermentlerinin (mos. Curvularia-nrn nrivlori) faal rolu oldulu agkar edihniydir. Bu fennentlar molekulyar oksi[enin steroid malekullarrna
,7?
kegmosini temin edirlar.
Fcnolun, karbohidogenlerin va baqqa miirekkeb birloqmolarin gewilmesindo giibalekler feal rol oynaytrlar.
Bozi gtib.-rlokler: Alternaria sp., Aspergillus sp., Chaetomella
sp., Coniothyrium sp. Pcnicillium sp., Pyronechaeta sp.Torula sp.
vo s. aromatik birlagmolari: benzoyu, tannini, vanilini vahid karbon
menbeyi kimi cevirme qabiliyyatina qadirdirler. Fenolun oksidlagmosinden ahnan mehsullar, eloce do fenolun ozii, gox fitopatogen
gtibelakloro qargr toksiki xassaye malikdirlar. Fenolun oksidlogmosi terkibindo mis olan fermentlerla-polifenoloksidazalar- lirozinaza
ve lakkaza vasitosilodir. Tirozinaza osas etibarilo monofenollan,
Iakkaza iso polifcnollan pargalayrr. Polifenoloksidaza ali bazidiumlu vo osas etibarila aEacgiiriidon g<ibolaklardo yayrlmrgdr. Fenolun
oksidlaqmasinde xinonlar, turgular, aldehidlar amele galir. Fenolun
pargalanma intensivliyi va xarakteri miixtelifdir. Aspergillus niger
vo Penicillium glaucum miihitda 257o-o qoder tannin olduqda onu
karbon menbayi kimi istifade ede bilirlar.
G<ibalklerin 9ox niimayendelari metabolizm prosesinde aro.
matik birlogmelar omelo gotirmakla barabor, eyni zamanda onlan
kultura becerilon miihitde wa ya mitseliumda toplamaq qabiliyyotino
qadirdirlar. Qox giibelokler metabolizm prosesinda eyni zamanda
fcnollan, xinonlarr vo baqqa hidrooksi toramolari omalo gotirirlar.
Bioloji aktiv maddelar
G6boloklerda bioloji aktiv maddelar ilkin vo alavo metabolizm proseslorinin noticosindo amole galon miixtalif kimyavi
torkibli mehsullardrr. Onlar ya hiiceyradaxili (endoselliilar) va ya
da hiiceyrexarici (ekzoselliilar) olaraq gciboloyin becarildiyi miihito
ifiaz edilir. Bu rnshsullar miixtolif metodlarla ekstraksiya edilir va
xalq taserriifahnrn miixtolif saholarindo gox miivoffoqiyyetla
istifada edilir. Aqalrda g<ibeleklerda en geniq yayrlmrg bioloji aktiv
maddeler haqqrnda molumat verilir..
73
Fermentler
Fermentlor dziinamoxsus bioloji katalizatorlardr. Katalizator
kimyavi reaksiyanrn stiratina tosir eden, lakin onun son mahsulunun torkibino daxil olmayan maddodir.
Orqanizmdo biittin heyati proseslar fenncnt sistemlorindon
asrhdrr vo onlarla istiqamotlendirilir.
Fermentlar ziilal tebietlidir va 2-komponentdon: spesifik zi.ilaldan-apofennentden vo spesifik ziilalsrz hissoden-kofermentden
ibarotdir. Koferment gox zaman torkibindo har hansr mikroelement
olan vitamindir. Adoton apoferment ve kofennent ekvimolyar nisbotdo olurlar. Fermentativ aktivliyin olmasl iigi.in komponentlerin
ikisinin do ohnasr vacibdir. Onlar ayn-ayrthqda fermentativ faalh[a
qadir dcyiller. Kofermentlor spesifik ziilallarla birlaqerak miixtalif
fermentlori amela gotirirlor. Apoferment gribelayin substrata spesifik uyflunlagmasrnda, koferment ise gedon reaksiyanrn xarakterinin
mieyyanlegdirilmesindo rol oynayrr. Gtibelaklarin ferment kompleksi onlann tabiotdoki mekanrna uylun olur. Hiiceyroxarici fcrmentleri gdboleklor rnyhita ifraz edirlor. Mos. amilaza, selltilaza,
pektinaza. Onlar rniirokkeb qida mohsullannr hticeyrolar torofinden monimsonilo bilacek sado birlogmolero gevirirlor ve hiiceyredaxili fermentlerin tosirino moruz qalrrlar. G<iboloklorda ilk ovvel
ekzofermentlor oyronilmigdir. Endofennent ilk dofo 1897-ci ilda
Buxner terafindon maya gdbaloklorinin canh hticeyrasindon ahnmrgdu va gekari spirta va karbon qazma pargalamrgdrr. Fermentlarin goxu yalnlz bir spesifik reaksiyanr foallagdrr. Eyni ferment
ham sintez ve hem do pargalama reaksiyasmr faallagdrra bilar. Kristal $aklindo ahnml$ ilk ferment ureazadrr, Onu 1926-cr ildo Samner almrg vo sidik cdvharini karbon qazl vo alnmonyaka qodor pargalaml$dr.
Fermentlorin omologahna fealhlr qidah rni.ihitin torkibindon
vo ba$qa amillardan asrhdrr.
G<ibalok fennentlori arasrnda on yaxgr oyranilmigi hidrolazalardrr. Onlar tjz nijvbosinde bir srra yanmqruplara briliiniirler: karbohidrazalar, esterazalar, amidaz,alat, proteazalar.
'74
Karbohidrazalar. Karbohidrazalar oliqazalara ve poliazalara
b<iliiniirlar.
Karbohidrazalar miirekkeb karbohidratlarrn vo ya polisaxaridlerin hidrolizini stiretlendiron fermentlardir.
Oliqazalar qrupunu p-fruktoftiraaozidaza rra ya saxaraza (invcrlazA), maltaza, laktaza, sellobioza tegkil edirlor. Bunlar disaxaridlari pargalayaraq monosaxaridlera gevirirlor. Mes. saxaraza saxarozanr qliikozaya vo fruktozaya, maltaza maltozaru iki molekula qliikozaya gevirir, laktaza laktozanr qliikozaya vo qalaktozaya gevirir.
cr-Qliikozida"a (maltaza) maltozanr hidroliz edir. O, kif va
maya gtibaloklorindo agkar edilmigdir.
p-Qkiikozidaza kif gtibolaklerindan torniz ferment gaklinda
ahna bilir.
o-Qliikoziltransferazzlar maltozanl qltikozaya, pzno?aya,
izomaltozaya, yiiksok oliqosaxaridlaro, maltooliqosaxaridleri iso
qliikozaya, maltozay a, panozaya gevirirler.
cr-Qalaktozidaza pivo-maya g<iboloklerindo vardr. Aspergillus oryzea-dan ahnmrg preparat takadiastaza adlanu. Ondan giirakbigirmeda va piva istehsahnda istifade olunur.
Disaxaridlari hidroliz edon fermentlori demok olar ki, biitiin
gtiboleklor sintez edirlor. Saxaraza Saccharomyces cerevisiae{e
a$kar edilib. Lakin o Saccharomyces octosporusda agkar edilmemigdir.
Karbohidrazalann Il-qrup fermentlori poliazalar qrupunu to$kil edir. Poliazal ar a amllazalu, soll[ilaza, inulinaza, hemiselliilaza,
protopektinaza, pektinza daxildir.
Amilazalar. Amilazalar (diastazalar) nigastanr hidroliz edon
fermentlordir. Nigasta komplek birlogma olub 2-polisaxariddanamilozadan (20-30%) vo amilopektindon (70-8ry2) ibarotdir. Adetan fermentativ hidrolizin son mahsullan mlltoza, qliikoza va
miixtelif arahq mohsullan-dekstrin [ordir.
cr-Amilaza vo ya dekstrinogenamilaza-heyvani amilaza va ya
qlikogenaza niqasta molekulliumrn polimer zoncirinin B-1,4-qltikozid olaqosini hidroliz edir ve noticada maltoza vo son dekst75
rinlari amela gotirir. Dekstrinler tiipiircokda, medo giresindo, insanm va heyvanrn modoaltl vozisinin giresinde, ciicermi;; buldada,
covdarda, arpada va kif gobatoklorindo olur. TomizlonmiE ferment
A. awamori, A. candidus, A.
amylolyticus, Rhizopus delemar ve b. ahnmrgdrr.
Qliikoamilazanrn igtirakr ile nigastanrn hidrolizi naticosindo
qliikoza vo az rniqdarda dckstrinlor omelo golir. Tamizlonmig ferment preparatlarr Aspergillus niger, A. oiyz,ae, A. awamori, Rhizopus delemar gdbaleklerinden almmt$dlr. Bu femrentden Yaponiyada qliikoza istehsahnda geniq istifade olunur.
Amilazalann komponent torkibi produsent giiboloyin becerihno qeraitinden asrhdr.
Nigastamn hidrolizinin xarakterindan asrh olaraq amrlazalar
miixtolif sanayeda istifado olunurlar. Mos. g<irak bigirmodo, kristalgokilli qliikozamn almmasmda, toxuculuq sanayesindo, tibbdo
bazi distrofiya formalarmrn miialicesinde, spirt sonayesindo vo s.
Bu meqsed iigiin Rhizopus delemar. Aspergillus niger, A. awamori
vo b. istifado edilir. Hazrrda sanayede amilazam almaq iigi.in osas
etibarile A. oryzae-don vo qliikoamilaza almaq iigiin A. niger-don
istifada edilir.
Selltlazalar. Selliilazalar selliilozanr hidroliz eden fermcntlerdir.
Selliiloza bitkida omelo galen iizvi maddalarin 20-89/*ni
tegkil edir. Bitkilerin atrnosferdan rnonimsodiklori karbonun 50%-i
selliilozanrn sintezina sarf olunur. Kimyovi torkibce selliiloza monopolisaxariddir. O, selltilolitik ferment kompleksinin tasirindan
pargalanrr: l) ekzoselliilaza- suda hell olmayan selliiloz substratlarr
hidroliz edir; 2) endoselltilaza holl olan selliiloz substratlarr hidroliz
edir; 3) B-qliikozidaza vo ya sellobiaza sellobiozani hidroliz edirlor;
4) p -qliikoziltransferaza- sellobiozadan, larninarabiozadan, metil-pqliikoziddan va salisinden p-oliqosaxaridlori omalo gotirir. Bu ferlnent kompleksi Aspergillus niger, Myrotheciuln vem.rcaria, Tri. chodcrma viride, T. coningii, Stachybotrys atra gdboloklorindo otraflr dyranilmosdir. Selulozanrn molekullan fermentativ hidrolizo
preparatlan Aspergillus niger,
qar$l davamhdlrlar. Torpaq gdboleklorinin goxu selliilozanm parga-
lanmasrnda ve humusun enela galmosinda igtirak edirler. Mos.
Sclerotinia sclertiorum, Trichothecium roseum, Cladosporium herbarum, Stachybotrys atra, Trichoderma, Myrothecium, Mucor,
Botrytis crnslerinin niimayrndalori.
Selliiloza torkibli xammalda ve eqyalarda tez-tez Stachybotrys altemans, Monilia sitophila, Aspergillus spp. rast gelir. A. oryzae va Stachybotrys atra gobeleklarindo selliilaza ila borabor pqliikoidazalar kompleksi agkar edilmigdir. Biitiin kornpleks selliilolitik fermentlarin olmasr ali bazidiumlu gobelekler iigtin xarakterik
xiisusiyyetdir. Onlar geniq yayrlmrq afacgiiriimanin patogenezinda
boyiik ohomiyyet kasb edirlar. Selliilozapargalayan g<ibaloklar selliilozarun fermentativ hidrolizi zamant altnmrg rnahsullarm qaba
yemin zanginlenmasi iigiin zilallara vo s. metabolitlore transformasiya edihnesi moqsodila istifado edilir. Selliilaza gox aktiv "ev 96baloyi" Merulius lacrymans da aqkar edilmigdir. Penicillium variable, P. funiculosum, Aspergillus terreus, A. arnstelodamy, A.
oryzae, Trichothecium roseum, Cephalosporium sp. faal selliilaza
produsentlaridir.
AB$-da satrlan B-qliikozidaza Aspergillus niger-den ahnr.
Sonayedo selliilolitik fermentlor Trichoderma lignorum, Aspergillus terreus gtiboloklarindon ahnrr. Selliilazalar sonayeda nigasta,
qekor, yallar va s. almaq meqsadilo, bitki xammallarLnda hiiceyre
qrlafinrn pargalanmasrnda, tamizlonmi$ selliilaza fermentlori tibbdo
va baytarhqda hozm distrofiyasr hallarrnda va s. istifado edilir.
Hemiselliilazalar. Hemiselliilazalar qolavi mahlullarda oriyan, yiikek molekullu polisaxarid olan hemiselliilozani pargalayrlar. Hemiselliilozalar kiilogdo, qarfrdah qrgasrnda vo s. odunlagrnrq
bitki substratlarrnda olur. Hidroliz zamanr mannoza (mannanlar),
qalaktoza (qaloktanlar), arabinoza, kiloza (pentozanlar, araban,
kilan) omala gatir.
Ksilanazalar. Bu t'ermentlor ksilanlan hidroliz edirlar. Halolik 2ksilanaza fermenti agkar edihnigdir. B- l ,4 ksilanaza, ksilanrn p1,4 olaqasini va B-1,3 ksilanaza. ksilanrn B-1,3 olaqesini pargalayu.
Hor iki voziyyetda hidroliz mohsulu ksiloza, arabinoza, ksitooliqo_
saxaridlerdir. Bu fennentlorin emalegolmo $oraiti, kristal geklinde
almmasl vo tamizlenmesi metodlarl riyranilmigdir. Ksilanaza fermentlori Aspergillus vo Chaetomiurn cinslerinin novlarindan, A.
oryzae, Penicillium viridicatum, Fusarium roseum, Diplodia viticola gtibalaklerinden ahnmrgdu.
Qlikanazalar. Bu fermentlor qalgrq tipli elaqeleri olan
qliikanlan vo polisaxaridleri hidrotiz edirlor. B-qliikanaza Aspergillus niger{o, B- l,l, B-1,3, B-P-1,2 qliikanazalar penicilliurn sp. g<)boloklerinda agkar edilmiqdir. Trichoderma viride gtibolayi su yosunu olan Laminaria nm ehtiyat maddosi laminarini pargalayan pqliikanaza sintez edir.
Pektinazalar. Pektinazalar yiiksak molekullu polisaxarid olan
pektinlori pargalayan fermentlerdir. Bitkilorde pektin suda ha ol-
mayan protopektin geklinde olur. Protopektin pektinin selliiloza,
hemisel[[iloza, araban, ksilanla kompleks birlegmosidir. pektinazanm bitki toxumalarrna tosiri onlarrn yumgalmasr (maserasiya), toxumalann ayrr-ayn hiiceyrelero aynlmasr gaklindo olur.
Miixtelif gtibolaklorden ahnan pektinazalar fealhlr va pektin
turfusunun hidroliz mehsullarrna gdro bir-birinden farqlonirlor.
Pektin maddalorini pargalayan fermentlor a$afirdak ara ayrrlrlar:
propektinaza ve ya pektinpolimeraza; pektinesteraza; poliqalakturonaza. Baqqa orqanizmlorda oldufu kimi, g,iibalaklordo da pektinzalarrn spesifik induktorlan pektinlar va pektat duzlandrr.
Pektinazalar Aspergillus, Penicillium, Rhizopus, Verticillium, Botrytis va s. cinslerin niimayondelarinde agkar edilmig<Iir.
Hazrrda sanayede tobii girolorin vo meyvo igkilerin rongsizlagdirilmosinde vo pektin maddelorin daf edilmasindo pektinazadan istifado edilir. Aspergillus niger va bir sra maya gdbeloklari
tabii pektino qargr qox faaldrlar. Maya giibolaklorinin sintez etdiklari pektolitik fermentler garab istehsahnda ve garablarm yeti;masindo biiyiik ohamiyyot kasb edirler. Limon qirasini hazrrlayarken
limon sxrlan kimi onu pasterizo ctmekla lirnon toxumalannda olan
pektinazan defedilir.
Esterazalar. Esterazalar efirlori hidroliz edirlor va noticedo
tur$u vo spirt ahnrr. Tabii efirler arasrnda an vacibi qliserun efirlori
vo uzun karbon zoncire malik ya! turgulanndan ibaret yaflardrr.
Ya$arr hidroliz edon fermentlar li pazalardr.
Lioazalar hom hiiceyrodaxili ve hem dt; hiiceyraxarici fermentlardir. Onlar hollolan ve hollolmayan formada olurlar. Bitkilarin goxunda va mikoorqanizmlorda lipaza hollolan formada olur.
Lipaza maya gribaleklorindon Saccharomyces lipolytica, mitseliumlu g6boloklerdon Arthrobotrys, Candelabrella, Nernatophagus
va s. cinslarin ntimayandalorinde aqkar edilmigdir. Senayeda lipaza
Saccharomyces lipolyica-dan almtr.
Esterazalara tannaa, sulfataza, fosfat2z, vo s. fennentlar daxildir. Fosfataza-fosfor turgusunun miirokkab efirlorini hidroliz edir.
Fosfataza mikroorqanizmlorde gox yayrlmtg fermentdir. Fosfatazalara monofosfatazalar-fosfor turiusunun monoefirlerini hidroliz edon;
difosfatazatar-fosfor hugusunun diefirlorini hidroliz edon ve s. fermentlor daxildir. Fosfatazalara desoksiribonukleaz-a ve nukleotidazafosfor tu$usunun qahqlanm nukleotiddan ayrran fermenflor daxildir.
Proteazalar. Proteazalar ziilallan vo polipeptidlori hidroliz
edirlar.
Ziilallar hidroliz olarkon amin turqulart omalo galir. Proteolitik fermentlar 2- esas qrupdan proteinazalar ve peptidazalardan ibartltdir.
Proteinazalar ziilallarrn daxili peptid alaqelorinin pargalanrnasuu hidroliz cdirlar. Bu zaman nisbaton a$aEr molekullu kiitla omole galir. Peptidazalar molekulun son fraqmentlorini- amin turgulannr emola gotirmoklo hidroliz edirlar. Ptoteazalfi Mucorales suasrmn, Arthrobotrys, Candelabrella. Nematophagus cinslorinin ve s.
niimayondolorindo, Aspergillus flavus-oryzae, A. usamii A. parasiticus, A. furnigatus, A. ustus, A. nidulans, Penicillium janthinellurr,
P. liliacinum, P. chrysogenium, P. cyclopium, P. rubrum, P. purpuragenum va s. agkar edilmigdir. Gtibelak proteazalan pH-a rniinasi-
betino gciro neytral (pH= 6-7,5), qolevi (pH=8-11,0),
(pH=2,5-3.0) proteazalara aynlrrlar.
rurq
Proteazalar ziilalh miihitda zrllalsrz miihito nisboton xeyli fir-
al olwlar. Ziilallarrn hidrolizi zamanl miixtalif g<ibolaklar kom-
pleks prote^zalar emole gatirirlar. Eyni nriv gaboloyin gtammlarr
miixtolif ziilallarr eyni foalhqla menimseye bilmeyirler.
G<ibelak proteazalar, dori senayesinda dorini yumgaltrnaq
rneqsodila, ziilallarrn dof edilmosi lazrm olan texnoloji proseslorde,
gorakbigirmode-grirayin keyfiyyotinin yaxgrlagdnlmasr iigiin, tibb
sonayesinda miixtolif preparatlarrn-vaksinlorin, toksinlerin, zardablarm alnmasrnda istifado edilir. Proteazalardan elmi-rodqiqat i$lorindo do istifado edilir. Proteinazalardan pepsin-moda selikli qigasrnda ifraz olunur, tripsin modoalh vazindo amolo galir.
Oliikozooksidaza. Penicrllium vitale-dan qliikozooksidaza
alrnlb va 'lnikosid" adr altrnda dorman preparatr kimi istifado olunur. Qlukozooksidaza D-qliikozanrn molekulyar oksigenlo oksidlogrnesini siiretlondirir. Neticado son mahsul olan qlilkon turqusu
vo hidrogen peroksidi ahnrr. Bu fermenti gox sayh g<lboleklor sintez edir. Mos. Aspergillus niger, Penicillium chrysogenum vo b.
Tibbido iltihabh-conahi xastoliklere qargr xarici dannan preparatl
kimr istifado olunur. Klinik tibbdo qanda, sidikde ve orqanizmda
olan baqqa mahlullarda qliikozanrn toyin edilmesindo reaktiv, yeyinti sonayesinda antioksidant kimi istifade olunr.rr.
Yuxanda gostorilan fermentlorden bagqa gdbolakterda karbon, fosfor, kiikiird va s. metabolizm proseslorin ayn-ayfl halqolerini katalizo edon fementlor agkar edilmiqdir. Fusarium oxysporum
f. lini-don aynlmrg fennent kompleksi qliikozanr aerob vo anaerob
geraitda oksidlogdirir. Aldolaza, karbohidraza, etilhidrolaza fermantlori anaerob garaitdo dincelon hiiceyrolardo qliikozanr suya vo
karbon qazrna pargalayrrlar.
Sitoxrom. Giibolok hiiceyrolorindo, mitoxondri va mikrosomdan ahnmrq fraksiyalarda sitoxrom a,b,c va sitoxromoksidaza agkar
edilmigdir. Sitoxrom hemoqlobine benzer, torkibinda domir olan
hemoproteidlordir. Bezi gtibotoklordo tipik sitoxrom sistemleri var.
Onlar bakteriyalarda va yagrl bitkilordakilorde olan sitoxromq nisboten, momolilerda vo quglauda olan sitoxromlara daha yaxrndr.
Bu taneffiis fermenti inhibitorlara, karbon oksidino, sianido reak80
siya verir. Mas. Myrothecium verrucaria-da sianida qariil hassas sitoxrom vo sitoxrom oksidaza var.
Aspergillus niger-da agkar edilmiq dar spesifik fenncnt qliserindehidrogenaza qliserinin vo qliseraldehidin biosintezindo ahomiyyeta malikdir.
Aspergillus, Penicillium, Fusarium vo s. gtibeleklardo saxaraza (invertaza, transfiuktozidaza) agkar edilmigdir. Saxarozantn
hidrolizi noticosindo qliikoza va fruktozadan bagqa torkibinde fiuktoza olan oliqosaxaridlar amalo golir. Senayede saxaraza Saccharomyces cerevisae-don altntr.
Nukleazalar. Ribonuklein turgularlnm qewilmesindo igtirak
edon ferment-ribonukleaza-RNT- nukleaza, dczoksiribonuklein turqulannrn gevrihnesinde igtirak eden fennent dezoksiribonukleazaDNT-nukteaza ve ya depolirnerazz adlant. DNT-azalar DNT molckulunda fosfodiefir alaqalerini qtrtr. Bu ferment Aspergillus
orysae, Fusarium culmorum, Arthrobotrys compacta, Aspergillus,
Penicillium, Trichoderma vo s. cinslerin numayondalorinda aqkar
edilmigdir. RNT-azalar Arthrobotrys compacta vo s. gtibaloklordo
agkar edilmipdir. Onlar metabolizm prosesinda, ziilallarm sintezindo gen materiahnrn replikasiya, ffanskipsiya va translasiya marhelosinda ohamiyyat kasb edirler.
Geksokinaza Aspergillus paraziticus-dan ahnmrgdr, qalaktozarnin terkibli polisaxaridlori pargalayu.
Aspergillus niger-do asetat metabolizrnini aparan fermentlor
riyronilmigdir. Torkibindo asetat olan miihitde mitseliumdan izositrotaza va malatsintetaza ahnm4du. Kofermentlar alave etdikdo
sirke vo izolimon tursulanndan alma va kahreba turgulart almlr.
Sirko turgusunda yag turgularmm fermantativ biosintezi zalnanr ara rnohsullanndan biri kapron turgusu amolo golir. Aspergillus niger-in rnitseliurnundan va ekstraktlndan ahnan fosfataza fosforun iizvi va qeyri-iizvi birlogmalorini parqalayrr.
Kutinaza. Bu fennent miihitdo kutin olanda Penicillium, Fusarium, Rhodotorula cinslorinde a;kar edihnigdir. Kutin meyvalorin, yarpaqlarrn, budaqlann iizarindo olan yiiksok rnolekullu spirtlerdon, parafin s[aslnln karbohidogenlerindon va bir nega sarbast
8l
yafi turSularmdan ibaret olan rniirekkob birleqmodir. Kutinaza fito_
patogen gdbeleklorden Rhizoctonia solani, Botrytis cinerea ve s.
Ekar edilmigdir. Bu ferment gcibeloyin, bitkinin zedatonmomi;;
hiiceyresinin qtlafindan daxil olmasrnda rol oynayr.
gippur turgusunu benzoy turgusuna vo qlisino
_Oipoutikazapargalayrr. Ferment Penicilliurn sp.va s. giiboloklorda agkar edilmi$dir.
Oadromaza sellulaza kompleksi ila liqnini pargalayrr.
Xitinaza- xitini pargalayr va bagqa hidrolitik fermmentlordon
ferqli olaraq azot torkibli birlogrna olan xitino t.rsir edir. Bovista,
Lycoperdon cinslerinin ve bagqa bazidiumtu gobeleklarin meyve
tuturnlarrnda goxdur.
Fermentlerin fealt[lne tesir edan amiller
Fennentlorin foalh[rna tosir edon asas amiller temperatur, pH,
aktivatorlar, inhibitorlar vo giialardu. Bu amillorin ferment sistemlerine etdiyi tasiri orqanizmdo <iyronmak gox gatinlik tijredir. Odur ki,
goxrorafli tadqiqatlann apanlmasr [giiIl orqanizmdan aynlmrg fermentlora rnrlxtalif amillorin tosirini oyranmok telob olunur.
Temperatur. Adoton temperaturun 10. C yiiksolando gox
kimyavi reaksiyalann si.iroti iki qat artr. Bu qanunauyfunlufu fermentativ reaksiyalara da gamil ehnok olar. Lakin fermentativ reak_
siyalarda stirot miioyyon temperatur hodde qodar artrr. eiinki fer-
mentlor temperatur 100'C-ye gatana qodor pargalanrlar. Oksor hallarda temperatur lO'C fitanda reaksiyanm stiroti iki dofodon az artr. Umumiyyotlo fermentlar qrzdrrrldrqda aktivliyi itir.
Gobaloklerin heyat foaliyyotinde iqtirak edon fermentlonn
ytiksak temperatura miinasibeti mtixtolifdi(. Temperatur yiikselonde birinci n6vbeda on labil fermentlor faalhfirnr itirirler. Lakin orqanizmde pargalanan ferment yenidan sintez olur. Tocrid olunmu;i
fermentlo igloyorken bu bele olmur. Odur ki,.tacrid olunrnug fermentlo i$loyorkon miiayyen qortler unudulmamahdrr.
p,fL Fermentlarin aktivliyine pH-rn tasiri goxdur. Qox qalevi
va turg rniihit fermentlari pargalayrr. Xolden 1930 -cu ilde 105
miixtalif fermentlorin apardrqlan reaksiyalann pH-a miinasibotini
iiyronorkon, onlarm optimal pH vahidinin 2-10 oldufunu agkar etmigdir va eyni zamanda pH=4-don az, S-dan gox olmamasrnt toyin
etmigdir. Bu roqem ise g<ibaloklarin goxunun boytimasi ilo iist-iista
dtiqiir.
Kim.yavi reaktivlar. Bazi fermentlerin aktivliyi miioyyan
kirnyovi reaktivlorin tasiri ilo olaqodardu. Fermetlerin goxu aktivliyini metal ionlannrn mdvcudlu[undan asrlt olaraq biruza verir.
Neytral duzlar fermentlorin aktivliyini artnr. Aktivatorlarla barabor
fennent aktivliyinin inhibitorlarr da movcuddur. Bunlara sianidlar,
ftor vo bagqa agr metal ( qurqugun, cive, mis, giimiig) tarkibti birlegmolor daxildir. Adoten miieyyen inhibitor yalnrz bozi fennentlore tesir edir va bagqalanna heg bir tasir gtjstormir.
' g alanma. Halelik giialanmanin spesifik ferment sistemi olan
sitoxromoksidazaya tosir etmosi miioyyen edilmigdir. 1926-cr ildo
Varburq aqkar etmigdir ki, gorekbiqirmado istifada edilon maya g6balaklori miihitda 5%-li oksigen torkibli karbon qazr olanda qaranlrqda gobolaklarin tonaffiisii 70ok, isrqda ise l47o yavaqryr. Ultsa
bondvqayi vo rentgen qiialarr gtibelaklari tildiiriir. Lakin halolik ultra bondvgoyi vo rentgen gtialannrn bagqa ferment sistemlerino tosiri 6yranilmamigdir.
Adaptiv (indrsibel) fermentler. Gtibelaklorde adaptiv fermentlor hor hansr miioyydn tasiro cavab reaksiyasr olaraq amalo galirler.
Holalik bela fermentlerin daima vo ya miieyyen tasir altrnda omola
galmosi molum deyildir. Adaptiv fermentlarin emolo golmosi giibelaklor iigiin boyiik ahemiyyot kosb edir. Beleki g<ibalaklar olverigsiz
miihite dtiqondo ya mohv olurlar, yada ki, bir miiddotdon soffa zaruri olan fermentlori sintez edirlar. Bu sebebon gdboleklor onlar iigiin
adi olmayan otsaf rniihitdo biiyiiyiir ve inkigaf edirlor. Adaptiv fermntlann amole gelmasi asas etibarilo gdb'elayin irsi xiisusiyyahdir.
Miioyyen miihite uyfunlagma yolu ilo bu va ya baSqa ferment sisteminin yaranmasr, hamin giibeloye xas olmayan yeni metabolitlorin
sintezetmo qabiliyyatina yiyolanmosi demokdir.
E3
Antibiotiklor
Bir orqanian o birininin inkiqafina ctldiirtcii ve ya zeifledici
gdsterirse
tesir
bu onlar araslnda antaqonist miinasibetin olmasrm
gdstorir.
MikroorQanizmlor arasmda antaqonizm gox genig yayrlmlf
haldrr. Antaqonizm hom eyni qrupdan olan vo hom do baqqa qrup
mikoorqanizmlor arasrnda ola biler. Mos. bakteriyalarla bakteriyalar, gdbaloklorla gtiboleklor, bakteriyalarla gtiboloklor, aktinomitsetlarlo bakteriyalar vo g<ibolokor arasrnda va s. Mikroorqanizmler
arasmda antaqonizm esas iki sebebdan iroli galir. Birinci qida rnaddalorinin ptr$mazkEmdan, ikinci metabolizm prosesi noticosindo
omolo golen toksiki maddelerin tasirindon. Mikoorqanizmlor arasrndo olan antaqonizmi onlarrn tizlorine qargr miibarizoda istifado
edilmasi nezeriyyesini rus alimlori adoton i.i. Megnikovun adr ile
bafilayrrlar vo onun sud turgusu bakteriyalann bafrrsaqda giiriidiicii
bakteriyalarla miibarize edilmesi meqsadilo istifado edilmosi taklifine istinad edirlor. Eyni zamanda onlar kif gribeleklerin 18711872-ci illerde V.A.Manasein ve A.Q.Polotebnov torofindon xostolikerin miialicesinde istifade etdiklorino istinad edirler. Oslinda halo XII esrde $amaxrmn Melhem kondinde yagamrq gair vo miitofukkir Ofsoloddin Xaqanrnrn emisi Keyfiyaddin Omer Osman o![u
g6y rongli kif giiboleklerini irinli yaralartn miialicosinde istifado
etrnigdir.
Mikoorqanizmlor arasmda antaqonizm osas etibarilo onlarm
mtixtelif toksinlar sintez etmolori ilo olaqodardr. Bu hom tabii,
hom do laboratoriya qoraitinda miigahide edilir.
Ogor metabolizm prosesi naticesinde bir mikoorqanizrrin
sintez etdiyi hor hansr mohsul o biri rnikoorqaniztri ijldiiLrmak va
ya biiy0mosini zoifletmok qabiliyyotine malikdirse, onu 1947-ci ildo amerikah alim S.Vaksman "antibiotik" adlandirmrqdir. Antibiotiklar torkibino gdro miixtolif sinif kimyovi b.irlagmelara daxildir.
Mikoorqanizmlaro tosirino fioro antibiotiklor dar ve lenig spektrli
olurlar. Genig spektrli antibiotiklor qrarnmiisbat, qrammenfi, hrquya davamh bakteriyalara, mitseliumlu gtibeleklero, rraya !obo84
loklorino, aktlnomitsetlora va s.qar;r, dar spektrli olanlar yalmz
miiayyan qrup va miieyyen n<iv mikroorqanizmlera tesir edirlor.
Bagqa mikoorqanizmler kimi g<ibalekler do miixtelif antibiotiklor sintezetrno qabiliyyotino malikdirlar.
Penisillin. Bu antibiotik natamam g6balekler sinifino daxil
olan Penicillium giibeleklarinin bezi novlorinin sintez etdiklori antibiotikdir. ilk dofa 1927-ci ilde ingittere mikoloqu A. Fleming
Petri qablarmda P. notatum-un bakteriyalara qa$l antaqonist miinasibetdo oldufunu mtigahide etmi$ ve 1938-ci ildo X. Flori va D.
Qain tarafindon az miqdarda, nisboton tomizlenmig gokilde ahnmrgdr. Penisillin uzun miiddet senayede P. notrhrm ve P. chrysogenum gdbolaklarindan ahnmrgdrr. Penisillini yalnrz Penicillium
. deyil, ba5qa g<ibalakler do mos. Aspergillus flaws sintez etmak
qabiliyyetina malikdir. Penisillin esas etibarilo qram-miisbat bakteriyalara tesir edir.
Si/rirjn. Sitrininin produsentlori Penicillium citrinum, P. lividum, P. citreosulfureum, P. implicatum, P. velutinum, P. expansum, P. canenscens vo s. g,ilboloklaridir. Onu eyni zamanda Aspergillus teneus, A. candidus ve s. gdbaloklor do sintez edirlor. Sitrininin osas etibarila qram-miisbot vo tursuya davamh bakteriyalara
tosir edir. O, Staphylococcus aureus, Bacillus anthraceis, Vibrio
cholerae, Mycobacterium tuberculosis vo s. bakteriyalara tildiiriicii
tasir edir.
Notatin. P. notatum va P. chrysogenum gtibelekleri penisillinle boraber penisillin A, B, va penisidin adr ila da molumdur.
Penisill turSusu - produsent P. puberulum{ur. Genig antibakterial va antifungal tosiro malikdir. Osas etibarila qram-menfi,
qram-miisbet, fi topatogen bakteriyalara ve fitopatogen gcibolaklore
qargr tosirlidir.
Mikrosid produsent P. vitale. 1948-1950 ci illorda Ukaynada agkar edilmigdir.
Patulin produsent P. urticae-dir, antibacterial antibiotikdir,
qram-miisbot vo qram-menfi xassoye malikdir. Zaherli oldufiundan
geniS praktiki ahomiyyat kesb ctmir.
Grizs eoful vin produsent P. griseophulvum-dur, hriceyro qrE5
lafinda xitin olan gribelokloro - ziqomitsetlere, maya giibaleklorintlon bagqa, yerde qalan askomitsetlero, bazidiomitsetlere vo natamam gdbelokloro fungistatik tBsir gdstorir. O miixrelif fitopatogen
g6boleklera qargr mtibarizedo istifado edilir. Bundan bagqa ondan
dermatomikozlara qargt da mtibarizodo istifado edilir.
Fumiqa*in produsent Aspergillus fumigahrs-dur. Bozi
qram-miisbat vo qrarn-menfi bakteriyalara qarqr tosirlidir.
Fumagillin produsent A. fumigatus-dur, bakteriyalara vit
g<iboloklore qargr zoif tosiro malikdir. Bosit heyvanlara, viruslara
qargr foaldrr. Entamoeba histolytica ve Trichomonas vaginales-in
boyiimosini zoifledir.
Viidin - produsent Trichoderma viride-dir, bitkilor iigiin zoherlidir. t akin giibolaklera qargr foaldrr.
Trixoletsin produsent Trichothecium roseum-dur, gdbolaklera, nematodlara qargr antibiotikdir. Yrrtrcr gdbelek Candelabrella
musiformisden trixotetsino oxqar nematosid birlegrna agkar edilmiqdir.Onu n kultural mohlulda varh[r Botrytis allii ve Penicillium
digitatum gObolaklarinin sporlarmm cticarmo dorocesile toyin edilir. Gdboleklero qargl gox faal, Staphilococcu.s aureus, Bacillus
subtilis, Bac. coli bakteriyalanna qar$t zoiftosiro malikdir.
Ennialinlor - produsent Fusarium othoceras v. enniatinumdur, voram griplarino antibiotik tosir gtistorir. Hollolma xassosina
gcira enniatinlor 3- komponentden ibaretdir: enniatin A, enniatin B,
enniatin C. qram-monfi bacteriyalar enniatin A-ya qargt davamhdrrlar. Lakin o miixtalif gdbolaklorin: Merulius domesticus, Calonectria nivalis, Helminthosporium gaminearum, Clasterosporium
carpophilum, Lenzites abietina, Polystictus versicolor, Venturia
inaequalis, Ophiobolus graminis, Armillariella mellea vo s. boyiimosini longidir.
Fusari lurSusu - produsent Fusarium rnoniliforme vo F.
oxysporum f. lycopersici gtibalekleridir, genig antibakterial antibiotik xassaye malikdirlar, lakin bitki toxumalarrna qargr zohorlidir.
Yavanisin - produsent Fusarium yavanicum, qram-mi.isbet
bacteriyalara vo voram gciplarine qargr antibiotik xassoye rnalikdir.
86
Yuxanda gostarilan antibiotiklerdon bagqa gtibelakler bir srra bagqa antibiotik maddelor da sintez edirlar.
Toksinler. mikotoksikozlar
Giiboloklerin sintez etdikleri toksinlor makroorqanizmlore
zohorloyici tesir gtisterirlar.
Grjbaleklerin zodolediklori arzaq mahsullarrndan ve yemden
istifada edilerkon tdronon xestoliklora rnikotoksikoz deyilir. papaqh gtibaleklerdon zaherlanmo hadisolari lap qodimdon molumdur.
Bu gobaloklor XVII esrdo <iyranilmaya baglanmrgdu. ilk dofa qovdar mahmrzmrn zehorli olmasr agkar edilmigdir. Bozi Awopa dlkoPolythdncium trifolii gttbalayi ilo zodelenmiq yoncadan at' lorindo
larrn zeherlenmesi miigahido edilrnigdir. XX asrin owellsrindo
tropik vo subtropik tilkolorde kend-teserriifatr heyvanlannrn Claviceps paspali gdboleyi ilo zoharlonmasi agkar edilmigdir.
Erqotolcsinlar. Erqotoksinlerin produsentlari Claviceps purpurea, C. paspalum, Aspergillus fumigatus, Penicillium sp. g6balaklerdir. G<ibeloklo zodalonmig otla vo ya taxrln tullantrlan ile
qidalanarkon heyvanlarda erqotizn adlanan xestelik tdroyir. Xostolik neticasinde osab vo mede-bafirrsaq sistemleri zodelanir. insanlar mahmrzla zadelenmig undan bigmig g<ireklo qidalananda da bu
xostoliyo tutulurlar. Bela hadiselor XVI-XIX osrlardo ispaniyada,
Fransada, isvegrodo melum idi. Rusiyada o 1890-cr ilde qeydo
ahnmqdrr. Azarbaycanda Claviceps purpurea l95l-ci ilda Agropyron repens (B.Ulyanigev), 1952-ci ildo Triticum wlgare va
Dactylis glomerata (N.Mehdiyeva) iizarinde agkar edilmigdir. Qovdar mahmrzrnda erqotoksin, erqotomin, erqozin alkaloidlari
miioyyan edilmigdir. Onlar diiz ozolalara tasir ederok gdz baboklorini daraldlr, damarlan daraldaraq toxurnalarrn qanla tochizatrnr pozur, sirlpatik horokot asablorini iflic edir. Erqometrin ugaqllq yolu
ozelolarini yr[rr, lakin erqotomindan az zahorlidir. Tehliikali erqotizm on gox atlarda vo qoyunlarda, nisbeton az iri buynuzlu hey. vanlarda. donuzlarda vi; quglarda rast golinir. Morkezi sinir sistemi
zodelenorkon tipik hallarda qanqrena va abortla tiztinii biruzo verir.
Claviceps paspali yabanr taxrl bitkisi Paspalum-da parazitlik
edir. Gijbalokta zoharlanon heyvanlarda klavisetoksikoz- "titrame"
adlanan xosteliyi tdradir. Xostolonmig heyvanda arast kasilmeyen
titromo vo qrcolma hallan mtigahida olunur. Gdbeleyin sklcrotiurnunda olan neyrotrop zohorler merkozi sinir sistemino tesir edir.
Staxibotriotoksin Zohorlonmoni ttirodon Stachyobotrys alternans-dr, xostalik staxibotrikoz adlanr. Onun sintez etdiyi birla$mo
steroidlore aiddir ve iigiincii qrup iirok zehorlerine daxildir. Ymumi
zeharlonme tasira vo dermosidlik xasiyyetino malikdir. Iri buynuzlu
heyvanlarda, atda, donuzda, qolunda zoharlonmo verir, Zaherlonmonin tasirinden iirok ezelalarinde distrofik doyi$ikliklar olur, qamn
ymumi xassasi doyigir. A[rz boglufunun selikli qigasrnrn zt'rdolonmesi, onun nekrozu, dodaqlarrn zodolonmesi miigahido edilir. insanlarda qagrnan sopkiler vo pnevmomikotoksikoz kirni miigahido edilir.
Staxiobtrioza an gox itlar, pigikler, toyuqlar, goyerginlor, nisbotan az
qoyunlar, kegiler, iri buynuz[u heyvanlar hossasdrlar.
Dendrodotinlor produsent natamam gdboloklar sinifinin
Acerwrlales s[asrnrn Dendrodochium toxicum ntiviidrir. Onun t<irotdiyi xostolik dendrotoksikoz adlanrr. Dendrodoxin dermatosid ve
iimumi zoherlenme xassasino rnalikdir. Atlar, qoyunlar, toyuqlar,
dovganlar ve s. xostoliye tutulurlar. Den&odoxin qiiwatli bakterisid vo fungisid tosira malikdir. Bu gobolekla igloyon insanlar da
zehorlanirler.
islandiotoksin. Bu birlogmaleri Penicillium islandicum sintez
edir. Moruxa 1950 ci ilde bu giibalokdon iki zeherli madde sart
piqrnent-liiteoskirin vs islandin ahnrgdtr. Bu maddeler qara ciyari
zodaloyir va seroz xestoliyini tiirodir. P. islandicurn-la zedolonrnig
diiyii ila qidalanma nsticasindo islandiotoksikoz xostoliyi tdrayir.
Sporidesmin. 1958-ci ildo Yeni Zelandiyada, Avstraliyada,
Qarbi Afrikada, Sudanda, Hanada, AB$-da, $imali ltaliyada Dematiaceae ftlsilosindan olan Phytomyccs chartarum goboleyinin sintez
etdiyi toksinin tosirindon Sporodesmitomikoz xastaliyi tdrenir.
Qoyunun bedoninin giineqdon qorunmayan hissolarinde ve osas
etibarilo bumunda, qulaqlarrnda, dodaqlarrnda qtzartrlar omolo golir, darinin ekudativ epidennatidi (osas etibarilo iiz hissosinda),
qara ciyor, boyrok, meda-ba[rrsaq sisterninin pozulmast rniigahido
88
edilir.
Falloidin.Toksin Amanita cinsinin miixtolif niivlarinin sintez
etdiklori mehsuldur. Qana todricen sorulur, odurki gox zaman <iliimle neticolanir.
Musknrin. Qox tosirli toksindir. Tez tasir edon zohardir, produsent Amanita muscaria-drr.
Afotoksinlar. Aspergillus fl avus-oryzae qrupu giibalaklerindon ahnmrg aflotoksinlar hindugkalarda vo qazlarda "X" xastoliyini
tdradir. Aflotoksinlor A. flavus-un xarakterik metabolitidir. Aflotoksinlerin xarakterik bioloji xiisusiyyati karsinogen tasirli olmasrdrr. Onlar qara ciyorin, niivo RNT-nin ve s. metabolik funksiyalarrnl pozur. Aflotoksin Bl xrornosomlarda patoloji deyigiklik edir,
bitkilore qargr fitotoksiki xiisusiyyato malikdir, onlarda albinizm
omola gotirir. A. fumigatus fumiqasin, fumiqallin, erqotoksin sintez
edir. Penicillium urticae patulin sintez edir. O bir stra fermentleri
zaifledir, limfasitlerin sayrnt azaldr, fitotoksikt vo miixtolif mikroorqanizmlere qargr tesirlidir. P. cireo-viride sitreoviridin sintez
edir. O, Yaponiyada rast golen iirok beri-beri xastoliyini tiirodir.
Urok vo qan damar sistemini, tanaffiis yollanm iflic edir.
Aspergillotoksikoz. Toksikozu Aspergillus fumiqatus, A. flaws, A. nidulans, A. niger, A. terreus, A. clavatus, A. candidus, A.
wentii va s. ndvler tdrddir. Zohorlonma mada-bafrsaq iltihabr, iflic, qara ciyorda degenerativ doyigikliklarlo riziinii biruzo verir. Bu
gdbalaklar rniixtalif antibiotikler sintez edirler, lakin onlann zeherti birlegrnotori haqqrnda halelik molumat azdrr. ingiltoroda A. flavus-dan aflotoksin ahnmtgdr. 0z ntivbosinda ondan aflotoksin
Bl,B2, Gl,G2 alrrmrgdr. Onlar tocrubede istifado edilon sigovullarda qara ciyar giqini torodirlor.
Fuzarioloksikoz. Fuzariotoksikoz "Sorxog g<irek" ( pyunty
xteb) adr ila ilk dofo XIX osrdo uzaq gorqda aqkar edilmigdir. Diiyii
bitkisinin iizorindo yagayan Fusarium gtaminearum (kisali merhelasi Gibberella saubinetii) gtiboleyi tdrodir. Fuzariozla zodelanmig
danli bitkitordan bigirilan gdrayi yeyan insanlar zeherlenirler' Ke9on osrin 30-cu illarindo zahorlonme Qarbi awopada ve Amerika
Birleqmig $tatlannda heyvanlarda mtqahide edilmigdir.1942-194589
ci jllerde qar altrnda qalmrq bulda, dan vo bagqa denli bikilerdon
istifade edorken zohorlanma miiSahida edilmiq ve xostoliyi alimen_
tar-toksiki aleykiya adlandrrmrglar. Zaharlenmenin sab-abkarr F.
sporotrichiella g<iboloyi olmugdur. Fusarium g<ibotekleri antibiotik
maddeler- fuzarium tur$usunu, oksisporin, yavanisin vo s. sintez
edirlor. Fusarium gobeleklorinin toksinlori hele deqiq <iyranilma_
migdir. F. graminearum qlikozidlori sintez edirlor. Tofsiki maddolar termostabildirlar. F. sporotrichiella-dirn alnmrg toksiki rnadda_
lar sterol qrupuna daxildir. Kristal goklindo ahnmrq toksin ,.pOiN,'
bezi bakteriyalann ve gdbelaklorin boyiimesini lengidir. Tobii qa_
raitda biitiin kend-rasorriifatr heyvanlafl xestolenirler. Lakin toksi_
no qargl on hossas atlar, donuzlar vo quglardr. Xostalik modo_
bafrsaq funksiyasrmn pozulmasr vo osob-ozalo formasrndo rn[iga_
hido olunur. Fuzariotoksikozla insanlar da xostelenirlor.
Si)rma sdboleHari. taxrl bitkilorindo tez-tez rast galan siirmo
goboleklori gdzde itdirsoyi, tenaffiis yollarrnr, modo-bafrrsaq vo
markozi sinir sistemlorini xestolandirir ve allergiya ue.ir. Orrl".
sklerotinia turgusu, ustilagin, trimetilamin, tilletoksin, sintez edirler.
Bakteriyalara va Aspergillus flavus. A. niger, penicillium sp. gobo_
laklerine qargl antibiotik xassali ustizein A vo B ayrrlmrgdr.
Ustilago zeae-qarfrdah siirmesi iri buynuzlu heyvanlarda vo
atlarda toksikoz toradir. Xostolik tonoffiis orqanlan, modo-ba[rrsaq
sistemi vo merkozi sinir sistemlarindo ijzi.inii biruza verir. Arpanrn
berk siirmasi-produsent Ustilago hordei atlarda abort omelo gatirir
vo eyni zamanda quzulan va danalal xostolandirir. U. crameri
qoyunlarda abort t<iradir.
Yuxanda sadalanan toksinlorden bagqa g,iiboloklor daha bir sr_
ra toksjnler sintez etrnayo qadirdirtor. Onlann bir goxlan hale yaxgr
dyronilmorniqdir. I{as, F, Soprunov vo b. l95l-ci ilde Artkobofys
pravicovi yrtrcr goboleyinin nematodlafl iflic edon rnaddo ifraz it_
mesi haqqrnda, Olthof, Estey 1962-cii ildo A. conoides gdbeloyin
RhaMitis sp. nematodunu iflic eden toksinin oldufunu qe-ya etmig_
lar.
.[97]-ci ildo N. Mehdiyeva, A. Rocabova A.oligospori ve Can_
delabrella musiformis yrtrct gobaloklorinde neiraiodlara qarqr
ytiksak darecoli zohorli birtagme olan terpenloro yaxm, trixotetsino
90
nematotokin maddosinin olmasrm agkar etmiglar.
Fitotoksinlor. Gcibaleklorin mikdtoksikoz t<iratdiyi toksinlerin eksoriyyati fitotoksiki xassoyo malik olur. Qox giiman ki, fitopatogen g6bolaklerda fitotoksinin sintezi onlarm bitkiye sirayet
etrnolori tolabatmdan iroli galir. Adoton fitotoksinler ekzogen metabolitlar olub, miihito ifraz olurlar. Odw ki, onlarm fitotoksik xassasrni teyin etrnak getinlik t6rotmir. Bunun iigiin gdbaloyin becarildiyi miihitden gdtiiriilmiig nativ (xam) mehlulun tesrobyekt hesab edilan yagrl yosun Chlorella vulgaris va ya su bitkisi Lemma
minor-a tasiri yoxlanrltr. Fitotoksinlor gtibelaklorin sirayat etdiklori
bitkilora iimumi, ayrr-ayrt orqan vo ya hticeyra soviyyasinda toksiki tasir gdstarirlor. Fitotoksinlar hiiceyro protoplazmastntn horeke. tini, sitoplazmatik membranrn kegiricilik qabiliyyatini, hiiceyranin
boliinmosini vo kiyiimasini va s. proseslari zaifladir va ya bi.isbiitiiur dayandrnr. Mos. Fuzarium oxysporum vo onun miixtalif formalan soluxma xastoliyine tutulmug bitkido likomarazmin, fuzarium tur$usu, yavanisin, martisin, enniatin vo s. toksinlor sintez edirler. Likomarazmin dar spesifik tasiro malik olub yalnrz yarpaq toxumalarrna toksiki tesir gdstarorak onlarda nekoz emele gotirir.
Fuzarium tur$usuna pambrq vo pomidor bitkileri, yagrl yosun Spirogira nitrida vo s. daha hossasdtrlar. Helminthosporium victoriae
volamir yarpaqlarmtn lokoliyini toradir vo vitotoksin sintez edir.
Yitotoksin bitkilardo xloroz, soluxma, nekoz omalo gotirir'
Kotletotin polisaxarid tebiatlidi toksindir, yarpaqlarda lake
omolo gotiran Cotletotrichum fuscum gobolayi sintez edir. Fitotoksinler Fytophthora infestans, Ascochyta fabae, Rhizoctonia solani
,a s. frtopaiogen g<ibotoklerda aqkar edilmigdir. Umumiyyatlo 400dan gox fitopatogen gtibolaklorin fitotoksin sintezetrno qabiliyyetinin olmast malumdur.
oxSar,
Boy maddoleri.
Gobelok mongali boy maddalora gibberellin, gibberellinebanzar va auksin adlanan rnetabolitlar daxildir.
G<ibotoklorin sintez etdiklori boy maddoleri arasnda genig
riyranilen va istifado editen gibberellinlordir. Hazrda elmo rnalum
9t
olan gibberellinlerin goxu Fusarium moniliforme gdboleyinin kisali
rnorholosi olan Gibberella fujikuroi-den ahnmrydu. Bu ilk dofo
Yaponiyada di.iyri bitkisinin qeyri adi boyda va gdriiniigda olmasr
ilo alaqedar <iyrenilmigdir. Xastolanmig bitkilorin boyu saflamlara
nisboten gox hiindiir, yarpaqlan uzun vo nazik, diiyiimler arasr xeyli uzun, mehsulu iso saglam bjtkilere nisbaton az olur. Xestoliyi t<iradon gdbalok Gibberella fujicuroi Yaponiyada, Qinda, Hindistanda "bakane" ( aglsrz budaqlar) adr ilo genig yayrlmrg diiyti bitkisinin xostaliyidir. G<ibolok ilk dofo Yaponiya alimleri torofindon <iyrrnilmig ve ondan ahnan birlogmayo giiboloyin adrna uyfun gibberellin adl verilmigdir.
Bir sra saprotrof gdbaloklor gibberellinobonzer metabolitrori
sintezetmo qabiliyyotino qadirdirler. Mos. maya giibalokleri Torula
vo Mycotorula, hifomitsetlardan Spicaria violaceae ve s.
Vitaminlor.
Vitaminlere qargr miinasibotda bir srra gdbeleklor auksoavtofrof, yoni inkigaflan iigiin ehtiyac duyduqlan vitarnini ozlari sintez
etrnok qabiliyyetine malikdirlar vo auksotrof, vitamino ehtiyaclan
konardan olavo edilmokls cidonilmolidir. Mos., Aspergillus orysae,
A. flaws, A. sydowii, A. niger endo- vo ekzo vitaminlor sintez
edirler. Onlar xarico bdyiik miqdarda tiamin (Bl) vo ribioflavin
(82) ifraz edirlor. Onlar Agaricus va Boletus cinslarinin niimayondelorinin meyvo tutumlannda da vardrr. Fusarium-un nrimayondolori tiamin, biotin, piridoksin (86), nikotin (PP) va pantoten tur$ulanm sintez edirler. Candida guilliermondi, C. flareri, Eremothecium
ashbyi alverigli miihitdo gox miqdarda (17 5, 567, 157 mq/l), riboflavin sintez edirler. Gdbaloklerda vitaminlarin omole golmosi produsent gtammdan, qidalr miihitin tarkibindon, kulturamn vaziyyotinden asrhdrr. Sanayede riboflavin Eremothecium ashbyi giibeloyindon ahnrr.
Piomentlor.
Gcibaloklarin sintez etdiklori osas qrup piqmentler karotinoidler, xinonlar vo melaninlordir.
92
Karotinoidlar iki asas qrupdan karotinler va karotinoidlardon
ibarerdir. Birincitere misat o-p-1- karotinlari ve likopini, ikinciloro
misal toruloridini va neyrosporini gdstormok olar. Gtlbaloklar osas
etibarilo o-p-T-karotinlari vo likopin sintez edirlar. Karboksi[ qruplara aid olan karotrnoidlor yalnlz maya g<ibalaklorinde var. lakin metoksil ve epoksil qruplar olan karotinoidlar gribelaklordo eslon yoxdur. Karotinoid piqmenttori bir sra miixtalif sistematik qruplara aid
otan g6belokler sintez edirlor. G<iboloklarde ilk karotinoid piqment
ibtidai g6baleklordan olan Allomyces avanicus-da aqkar eilmigdir'
ilk dofo F-karotin temiz halda Phycomyces blakesleeanus{an ahnmrgdr. Mucor hiemalis va Choanephora trisporada aSkar edilmi$dir.
Karotinoidlar ati giibalaklordtrn kiselilorin Taphrinales, Protornycetales sualannm, Pyrenomycetes, Diskomycetes qruplannm,
Protomyces, Neurospora, Sarcoscypha va s. niimayendalarinda, bazidiumlu g<ibelaklorin pas va bazi himenomitsetlardo, natamam g<ibaloktordi agrq rongli Acremonium, Trichothecium, Artlrobotrys,
Fusarium, Verticillium ve s. cinslarinin, tiind rengli Epicoccum, Cladosporium, Stemphylium, Curvularia, Bipolaris, Helminthosporium
cinslarinin nymayondolorindo aqkar edilmigdir. G<ibeleklorin hoyat
foaliyyotindo karotinoidlerin miixtolif funksiyalarr var. Onlar fototropizm vo fototaksis fotoreaksiyalarrnda, bozi g6boloklerin reproduktiv proseslarinde, fotooksidloqmo zamanl hiiceyralerin zodalanrnosinin qargsurt almaqda igtirak edirlor.
Sonayedo karotin Choanephora trispora g<ibeloyinden altnr'
Giiboloklarde xinon piqlnentlori genig yayrlmrqdtr. Onlar 9ox
miqdarda miixtalif rongli benzoxinonlar, naftaxinonlar, antraxinonlar, fenantroxinonlar va s. maddalerdon ibaratdir. Bu piqmentlare
karotinoid olmayan sarl piqmentlar daxildir. Bu piqmentlar melaninlorla 6rtiildiiyiindon hor zaman hiss olunmurlar. Xinonlarm goxu
pH-dan asrh olaraq ranglorini dayigirlor. Penicillium, Aspergillus,
husarium cinslarinda iig tip xinonlar benzo-, nafto-, antroxinonlar
agkar editmigdir. Benzoxinonlar osas etibarila Penicillium vo Aspergillus cinslorinin me tabolitloridir- Onlar 'sart, bencivgoyi qrrmrzr
ringli piqmentlardir. A. fumigatus-un metaboliti olan fumiqatin
benzoxinonlara oyani misaldir. Fusarium solani-nin metaboliti olan
fusarubin ve yavanisin naftaxinonlara tipik misaldlr.
Antlrarinonlar osas etibarilo Hyphomycetales, Sphaeropsidales srralarmrn tiind rengli Alternaria solanum, Cladosporium
fulvum va Curvularia, Helminthosporium cinslerinin niimayendelorinda rast gelinir. Xinonlar antibiotik xassayo malikdirlor.
Melaninlar qara va qahvoyi rengli piqmentlordir. Bu piqmentlori mtixtolif taksonomik qrup gobolekler sintez edirlor. Piqmentlor
gdbolayin vegetativ mitseliumun va reproduktiv orqanlann hiiceyra
divannda toplan[lar. Bu olamete gdra natamam gtiboloklerdo Dematiaceae fasilesi aynlmrgdrr. Melaninler Melanconiales, Sphaeropsidales sralaruun da niimayondalarinde var. Melaninlor kisoli, bazidiumlu va ibtidai gdbolaklardan Mucorales srasmrn niimayondolarinin ziqotasrnda var. Melaninlor gdbeleklerin hiiceyro divannda
olan xitinla mdhkom kompleks emala getirirler. Onlar ekstremal geraitdo (giinat $iiasl, quraqhq, ytiksak temperatur) gobolek orqanizminde rniidafio rolunu oynayrlar. G<ibolek rnelaninlori fitomelaninlarla heyvani meloninlor arasrnda keqid togkil edirlar.
94
l[FosrL
GOBALAKLARiN COERAFi YAYILMASI
VO EKOLOGiYASI
MikocoIrdiya
Mikocofrafi ya mikologiyamn bagqa sahalerino nisbofon zaif
6yrenilmigdir. Buna sobob yer kiirosinin ayrFayrl regionlannda
giibolok tarkib.inin kafi dorocoda tiyranilmomosidir.
Mikocofirafiyam diizgun igrqlandrmaq iigiin biitiin regionlarda
rnikobiotaun iiyranilmosi vacib olmaqla borabor 3 masalonin: 1.
Reliktgodimdon qalan nrivlorin, 2. Endemik- yerli vo ya mehdud yayrlan ntivlarin, 3. Konardangelmo n<ivlarin agkar edilmosi zonridir.
, Molumdur ki, tarixen gobelekler bitki aleminin niimayendelari kimi qebul edilirdi. Odur ki, onlan bitki cografiyasrna uyfun
alomlom biiliirdiilor.
Gtjbelaklorin miistoqil orqanizmlor alomi olmasma baxmayaraq onlar indi de botaniki-co$afi klassifikasiyaya uyqun sistemlogdirilir vo bu sistemlagmo gox zaman stini xarakter daqryu.
Hazrda diinya miqyasLnda mikobiotik tadqiqadann inkigaf
etmasina baxmayaraq oldo edilmig material lar osasrnda ayn-ayrr
n<ivlorin golrafiyasrndan behs etmek qeyri mymkiindiir. Gdbolaklerin yayrlma areallarrnrn bitkilorin yayrlma areallan ilo tamamilo
iist-iista diigmosini fikirlogmok isa on azr sadolcivhlik olardr. Her
halda bitkilarda parazitlik edan g<ibeleklarin de yayrlmasr sahib
bitkinin yayrlmasr ilo hamig.l i.ist-iiste diigmiir. Buna asas sobob
xarici miihitin gobolayin inkigafrna gtisfordiyi tosirdir.
G6beleklarin yer kiiresinda genig yayrhnasr ilk n6vbode onlann sporlanmn vo ya hif fraqmentlerinin kiilek vasitesila uzun
mosafalaro apanlmasrdrr. Bir biosenoza uyfunlagrnrg diaspor, yer
kiiresinin bagqa cofrafi rayonundan asrh olmayaraq eyni biosenoza
di\orso inkigaf eda bilor. Mes. coffafi mokanrndan asrh olmayaraq
sehra torpaqlannrn rnikobiotasr eyni olur. Bu torpaqlar& asas eti95
banle tiind rongli sporlu va piknidiumlu gdbaleklar oksoriyyat to$_
kil edirler. Oksine, yiiksek da! ve arktikanrn mikobiotasrnia co!_
ru.yolqT asrh olmayaraq ndv miixtolifliyi zangin deyitdi.
:1!.
Yiiksek da! rayonlannda pirenomitsetlarin peritetsiurilarr qihndivarh,. sklerotium tipli olur. Kisolar va sporlar adaton iri vo agrq
rengli olurlar. Da! va qiitb rayonlarda pas gribeleklari tam tsiklli
olmurlar. Co$afi mokandan asrh olmayaraq conub rayonlarrnda
Aspergillus cinsinin niimayondelari daha goi .asr galinir. gimala
getdikca Penicillium cinsinin niimayendelori gex rasigalinir.
Gtiboloklerin colrafi yayrlmastna okeanlar, daf silsilalari
manegilik gdstaran amillordir. Onlann yayrmasrnda insanlann
dzlorinin do rolu az deyildir.
Gcibaleklorin yayrlmasurda ekologiyanin rolu gofrafiyadan
daha iinomlidir. Qiinki hor bir orqanizmin inkigafr osasin e'koloji
amillerdon asrhdr. Oger orqanizmin diigdiiyii myhit alverigli olarsa
o mytloq inkigaf qabiliyyatini biruzo veft)r.
Mikoekologiya
Gribelakler gox miixtolif biotik ve abiotik amillerin qaqrhqh
miinasibetlori noticesindo yaranan miirokkab ekosistemlorde
moskunlagmaq qabiliyyotino qadir, tobiotdo mrivcud olan canhlar
arasrnda <izi romaxsus yer tutan orqanizmlerdir. Gribaloklarin on
miixtelif ekosistemlorde miihitle qargrhqlr miinasibetinin yaranmasr
onlarm aga[rdakl morfoloji, fizioloji v.l genetik xiisusiyyollori ila
olaqodardrr.
l) Hif sisteminin olmasr g<ibeloyin miihitlo yiiksok soviyyodo
tamasda olmasrna k<imok edarok, tezlikle substratrn btiytik sahosini
oha0a etmosino gorait yaradr; 2) metabotitik foalhq ekoloji amillerin genig intervalurda davam edir; 3) aksor gtiboloklar metabolizn prosesinda bagqa orqanizmlera qar$r antibiotiklor va ya tolsinler amele gotirrak rniihitdoki raqabata qargr davamh olurlar; 4)
elverigsiz miihita tez reaksiya verir ve anabioz hahna kegir, alverigli miihit yaranan kimi yeniden foal hoyat torzino kegirler; 5)
heterokariozun olmasr onlara genetik labillik verir va miihiha qargr
yiiksok doracoda adaptasiya qabiliyyetini temin edir; 6) qeyri cinsi
vo cinsi merholalerin dayigrnasi, amole gelmig goxlu miqdarda
sporlarrn yayrlmasr ndviin hoyatiliyini tomin edir; 7) izofermentlarin olrnasr gobil leyin mtixtolif intervalda ternperatur, namlik,
darocesi ve s.-da foatiyyatini fiamin edirlor'
turguluq
' Biosenozda
g6belaklorle baqqa orqanizmlor arasrnda trofik
va metabiotik alaqo mtivcuddw. Ali bitkilorla goboloklor osas
etibarilo konsortiv-biotrof vo ya saprotrof elaqodo, onurlastz
heyvanlarla osas etibarilo trofik olaqedo olurlar. Bakteriyalarla, aktin-omitsetlarto, g<ibaloktorla sitnbioz, parazit, antaqonist qarqrhqh
rniinasibetdo oturlar va ya gtibelakler bu orqanizmler iigiin qida
menboyi rolunu oYnaYrlar.
Ekosistemlordi orqanizmin vaziyyoti ilk iinca qida monbayi
vo onun bulundulu substratdan asrhdtr.
Gobaleyin substratda maskunlaqmast iigiin substratl zapt edo
bilacek bdyiima enerjisi olmahdr. Qiinki ona qargr nainki canh,
eyni zamanda cansz substrat da rezistentlik niimayiq etdiro bilar'
dobotokterin goxu tatniz kultura rniihitinda qida maddelarini tamamilo menimsayo bilirlor. Lakin labii miihitda onlar substatr tamamilo zopt edo bilmoyirlor. Odur ki, giibaloyin roqabet qabiliyyoti
olmatrdir. Bunun iigiin gobetok aqafrda g6storilon xiisusiyyetlore
rnalik olmahdrr: 1) sporlarrn yiiksek dorocode cilcermosi va hiflorin biiyiirnasi energisi, substratt tez patgalaya bilan fermentlarin
sintezi; ,) substratt zopt etmok iigiin roqabatda bulunan orqanizma
qarEr toksiki madoler ifiaz etmirsi; 3) bagqa orqanizmlorin ifraz
etdikleri antibiotik maddolara qargr tolerant olmasr.
Giibaleklorin ekologiyasrnda antaqonizm amilinin xiisusi
eharniyyoti vardtr. Bu amil bagqa orqanizrnlerla zangin olan tabii
goraitda irziinu miixtolif torzdo biruzo verir. Antaqanizmin olmasr
iubstrat suksessiyastnda substratt ba;qa mikoorqanizmlarin inkigati iigiin elverigsiz edir ve o 3 yolta ifado olunur. l. Antibioz bir
orqanizrn bagqasrna qargr zohorli madde ifraz edorok onun inkigafinr zoitladir. 2. Roqabot Inilhitdo iki orqanizrne l1',-.olan uu
miqdarca gatr$mayan amillorlo <iz ehtiyacrnt iidomok iigiin
qabiliyyeti olmast. 3. istisn.rar bir orqanizm o birini qisrnen ve ya
97
biititrliikle istifade edir. istismann mexanizmi bir orqanizmin digerino bilavasite tasiridir. Bu miinasibet parazitlordo olur. Anabioz va
reqabet vaziyyetinde bir orqanizmin o birine qargr tesiri efaf
miihitin igtirakr ilo olur.
Ekosistemdeki amillor orqanizmin ayn-ayn inkigaf morhela_
lerine ciicormoyo, hnjyiirnoyo, reproduktiv prosesa, yayrlmaya ve
s. miixtolif tosir giisterirler. Mos. Lxiyiirnok iigiin alverigli olmayan
gorait goxalma prosesinin tezlagmesino tokan verir.
_ Bszan sporlarrn cticermssi ve mitseliumun inkiqafr iigiin
mohvedici olan ekstremal miihit latent durumunda olan sporlann
cticarmosini stimule edir. Giiboloklorin hor hansr yolla yayrlma
prosesi cucarme iigiin riliim tehliikasi olan mrihitdo siiratlonir.
Sporlanma ile sporlann cticormosi prosesleri dijlrtorinde miihitin
dayigmesi zeruridir. G<ibaloklerin hamrsmda miihifo qargr adaptasiya qabiliyyeti gox yaxgr inkigaf etmigdir.
Giibolokler on mtixtalif substratlarda yayrlmrglar. CanL orqanizmlerin toxumalan onlann bir qismi iigiin on alverigli mokandrr. Bu substrat gox giiboleklorin foal hoyat terzi iigiin olverigli
deyildir. Buna sobab sahib orqanizmin mikroorganizmlera qarqr
davamhhfr, kimyovi vo mexaniki miiqavimotlorinin olmasidlr.
Oslindo burada mikoorqanizmlor arasrnda antaqonizrn yoxdur vo
canh orqanizmin sothi faktiki olaraq onlara selektiv tosir gdstorir.
Odur ki, burada miihit bir mikroorqanizm iigiin olverigti olsa da,
digari iigiin eliminsiya rniihiti yaramr. Belalikle xiisusi ekoloji
hiicro-nige yaramr. Bu hal torpaqda bitkilorin kdkotrafi sahosindorizosfera efTekti, yarpaqda fillosfera effekti adlanrr. Fillosferada
yarpaqda vo budaqda adoton mayayabonzorlor, Sporobolomyces,
Thilletiopsis va mirseliurnlu gobeleklordan Aurobazidium ve
Cladosporium rast golinir. Heyvan orqanizmlorinin iizeri do
gdbolok iigiin spesifik biotopdur. Buradakr kimyovi ifiazatrn
tasirinden bozi giibalok n<jvlari mohv olur, bazilari iigtin isa olverigli miihit yaranr. insan va hevan darisinin iizerinda-dermasferada
moskan salmrg vo gox vaxt parazit hesab olunan giiboloklar sagrn
keratininde, heyvanlann drmaprnda ve buynuzunda normal inkiqaf
edirlar. Heyvanlarm iizerindo rast golon Lipomyces starkei insana
98
kegir. lnsanda ve heyvanda kandidornikoz tdraden Candida albicans insanrn dorisindo adi kommensaldr vo bagqa mikoorqanizmlari <ildiiran kimyovi maddelera qarSt tolerantdlr.
Tebiatda yayrlmrp substratlardan liqnini, keratini, boyalarr,
plastik materiallart, nefti vo neft tullantllarlnl vo s. az qrup mikoorqanizmlor pargalaya bilirler vo odur ki, onlar selektiv tasiro
rnalikdirtor. Bu qrup substratlara spesifik gtibolaklor adaptasiya ola
bilirler. Liqnini pargalayan gribolekl.ar esas etibarila bazidiuntlu g<ibeloklorin Agaricales va Polyporales srralatmm niimayandolaridir'
Keratini kisoli gdboloklordon Onygena equina, O. corvina, Gynnoascus gipseum, Ctenomyces seratus, natamam giibeloklardon
Keratinornyces ajelloi, Microsporum gipseum, Trichophyton terreste. Boyalarda vo plastik materiallarda Aurobasidiurn pullulans,
Phoma violacea, Cladosporium herbarum, Penicillium, Aspergillus
cinslerinin niimayendalori vo s. Neft ve neft mohsullannda Cladosporiurn herbarum, Phaecilomyces varioty, Penicillium va Aspergillus cinslarinin niirnayondoleri maskunlagrrlar. G<ibelekler
gtigo ti^i qidasiz miihitdo bela yagaya bilirtor. Tropik vo nam subtropik rayonlarda optik aparatlarrn linzalarrnrr sradan gtxmastnm
sobobkarr gobaloklordir.
Selektiv miihitda yagayn goboleklerin iizlarinin spesifik xiisusiyyotlari olmahdrr. Mos. sohra vo fillosfera biotoplarunda olan
gtibalakler quraqhla va fiineg giialanna qargt davamh olmaltdrrlar.
Boyalarrn mikobiotasr zoherli maddolerin tesirine qargr rezistent olmaqla boraber, onlardan qida maddesi kimi istifade ede
bilmolidir.
Qox goboloklor osmofildirlor va bu saboMan do aktiv su az
olan qatl miirobbado, derinin vo kafrzrn iizorinda, maya gdbalaklorinin bozisi xiisusilo Zygosaccharomyces cinsinin ni.imayondelori doymug, Eremascus albus 40%-[i ;akor mehlulunda inkigaf ede bilirler.
Terrnal substrat olan kompost vo peyin nomlik kafi olanda
qul$lr va hatta yanlr da. Belo biotopun oz rnikobiotasr var. Asp€rgillrrs fumigatr.rs qaynar kornpost topasmda va istilenrnig ot tayalarrnda yaqaya bilir. Chaetomium cinsinin nymayondolori pzugalanmada olan selliilozada rast galinir. Lokal mikobiotanm fonnalag99
masrnda adaptasiyanl hom
fiziki, hom do kimyovi amillor tonzim-
leyir.
Heyvan cosadleri va bitki qahqlarrnda hor ciir qida maddolori mdvcuddur. Normal temperatur, nemlik, tozyiq olan halda burada
iimumi biotop formalagrr.
Otyeyon heyvanlarrn peyini miixtelif mikroorqanizrnlorin
cox miqdarda inkigafr iigiin yaxgr substratdrr. Burada miixtelif qruplara daxil olan kaprofil gtibelaklar formalagr. Onlar genig morfoloji
diferensasiya niimayig etdirirlor vo bu da agafirdakr iimumi bioloji
vo ekoloji ohomiyyat kasb edir: l. onlarda reproduktiv orqanlarda
sporlann substratdan otraf mi.ihito yayrlmasrnr tomin edan fototrofik
reaksiya var; 2. onlarda iri, tiind piqmentli vo ekseren selikle shato
olunmug, heyvanlc modo qirasinin tosirino davamh sporlar olur.
Spesifik mikobiotanm inkigafml tomin edon biotopa baqqa
misal yanmrg oduncaq vo ya yerin yanrnig hissasidir. Bu mikobiotaya Daldinia vernicosa, Nummularia bullardia, Antrocobia spp.,
Pyronema spp. piroksifil gdbalaklar daxildir.
C6boloklorin maskan saldrlr spesifik makanla borabor
iimumi mekanlar da vardir ki, orada miixtelif qruplann inkigaf eda
bilmelari miimkiindiir. Belo miihitlarda qargrhqh mtinasibat elo qurulmugdur ki, bir qrupun fealiyyeti naticesindo, o biri iigiin alverigli
miihit yaramr.
Biitiin gdboleklarin heterotrof qidalanmasrna baxmayaraq
onlarrn qida menbeyina rolobatlarr vo substratl monimsama qabiliyyatlari miixtelifdir. Bu hal onlann ferment torkibi ila olaqedardrr. Funksiyalarina g<iro gdboloklor a;afitdakr qruplara b6liiniirlor:
- sado gokerlori monimsoyonlar (;oker gdbelakleri);
- hidrolitiklar- selliilozani, hemiselliilozanr, pektini, xitini,
keratini pargalayanlar;
- liqnini pargalayanlar.
Bitki vo ya heyvan monqoli substratlarr pargalayanda bu gobeleklar miioyyon ardrcrlhqla inkigaf edirlor vo beloliklo giibelak
suksessiy.asrm emala gatirirler. Mos. <inco sado gekerlori pargalayanlar: Mucor spp., Penicillium spp., Aspergillus spp. sonra selliilozanr parcalayanlar: Chaetomiurn spp., Mucogone nigra ve s. daha
100
sorua tiqnini pargalayanlar osas etibarilo bazidiomitsetlordir.
Gtjbalak suksessiyasl substratdan asth olaraq doyigir. Megada bir, bafda bagqa vo s. Heyvani substratlarda kerotinofillar: Keratinomyces spp., Trichophyton spp. - buynuzu, drmafr, quq leloklerini, sagi va s. pargalayan gdbalaklar rast galinir.
Suksessiya mexanizmi biosenozun <iz biosferasmr yaratmaq
vo onun saxlanmasrna ktlmak etmakdon ibarotdir. Bu senoz todrican qocalr vo bagqasr onu ovoz edir. Suksessiya osas etibarilo se-
nozun daxili inkigaf proseslerinin tesiri alttnda vo onlarm xarici
miihitle qargrhqh mtinasiboti naticesinda yaranr.
Gdbeleklarin Tabii garaitde bdyiimesina
va inkigafina tasir edan amiller
Abiotik amiller
Tebii qoraitdo g6balaktorin inkigafrna substratla yana$r temperatur, nemlik, turquluq deracosi, oksigen ve karbon, osmotik
tezyiq, igrq ve s. xarici amillor iiz tosirini gtistarir.
Temperatur. Gtjbaloklerin kiyiimosi iigiin minimal temperatur 0-5"C, maksimal 45-55' C hesab edilir. Optimal inkigaf temperahxu 22-27" C-dir. Miixtelif gobeleklerin biiyiimasi, reproduktiv orqanlanmn inkiqafr ve fizioloji foath[r tigtn optimal temperatur
miixtolifdir.Temperatura miinasibatda gdbalaklor 3 qrupa bdliiniirlor.
l. Psixrofillar min. tOdan a$a[r, opt.t+5-10, max.t+20
2. Mezofillor min. t +5-15, opt. t +25-30, max. t +37
3. termofillar min. t +20, opt. t +35-40, max. t +45-55
55' C hiidudundadrr.
Biititvliikde g<ibalaklarin b6yiimosi
Bu hiidud bakteriyalann b<iyiimosindon (0-70oC) azdrr.
G<iboloklarin eksoriyyeti rnezofi llerdir. Termofi llor 6z-iiziino qlan torflarda vo ya peyinde rast golinir. Optimal temperatur
0
olan rniihidde giibeloyin inkiqafr qida maddelerinin zenginliyinden
l0t
asrll olur. Lakin ekstremal $oraitdo temperatur helledici rol oynaylr.
Temperatura miinasibotdo rnekan gox bdyiik rol ojnayrr. Misal iigiin
Aspergillus cinsinin niimayondolorinin miqdarca ntiv miixtalifliyina gore conubda, Penicillium cinsinin niimayondalorinin isa gimalda daha gox miqdarda yaylldrgml gostarmok olar. Conubda
Penicillium cinsindon ewitoplar (kosmopolitler) gox, stenotoplar
(rnehdud yayrlmrglar) iso az rast golinir. Evritoplara misal A. niger,
P. funiculozum, stenotoplara ise yiiksok da! va sohra $oraitino
uylunlaqmrq tiind rongli n<ivler daxildir. Aspergillus-un oksor
ndvlori termotolerantdrrlar.
Narnlik. Ekosistemlordo g<iboloklerin inkiqafr ugun nomlik
vacibdir. l-ci su orqanizrnin b6ytimasi iigiin vacibdir; 2-ci su qida
elernentlorini g<ibaleyin istifado eda bilocoyi hala salrr; 3-cii
antibiotiklorin vo toksinlarin tosir etmosi iigtin sulu miihit vacibdir.
Su vo sudan gatrgmazhq g,iiboleklorin morfogcnezino, sporlanmanm
intensivliyina, reproduksiyaya ve s. tesir edir.
Nemliyo miinasibatdo g<iboloklar 3 qrupa boliintirler: hiqrofi llor, mezofi ller, kserofi llor.
Tabii qaraitdo giiboleklarin goxu su ilo az tachiz olunmuq
substratlarda ya$ayrrlar. Lakin suyun gatrgmazhfr, torpaqda vo
oduncaqda yagayan gobeleklerin inkigafina monfi tosir gdstarir.
G<iboloklor oduncalr 2lo/o-den gox nom olanda zodoloyirlar.
Tursuluq dorecosi. Gcibolaklorin inkigafr turguluq darocasinin genig diapazonunda rniimkiindiir. Lakin onlar bakteryalara
nisboton daha aqafir pH da inkiqaf edo bilirlor. Bu hal bakteriyalarla roqabetde onlara kclmok edir. Oksor goboloklorin inkigafi
iigiin optimal pH= 4.0-6.0-ya borabardir. Maya gtibalekleri daha
turg, pH=2-3 vo nisboton qalovi pH=8-10 miihitdo Ldyiiyo bilirlor.
Bozi gobelokler qolavi miihitda yagamala iistiinliik verirlar. Mas.
Aspergillus clavatus pH=13-da, bezilori pH-r neytral olan mtihitda
yax$l bitirlor vo inkigaf edirlar. Gtjbaloyin bdyi.imasino va sporlann
arnala gelmosino pH-rn tosiri mtihitdo otan qida maddolerinin
torkibindon, temperaturdan, aerasiyadan astltdrr. pH-rn tosiri eyni
nirviin bdyiimasino vo sporlantnasrna horni;o eyni deyildir.
Boyiinreya yax$l tosir gaistoren pH, sporlanmaya oks tasir gdstoro
102
bilor. Gdboloklar biiy0yarkan miihitin pH-nr ya qolovi ve ya
da
tur$ istiqamota y6noldirlor. Oger gdbolok zangin gokarli miihitdodirso, o zaman onun miixtolif tursular sintez ehnesi neticesindo
mi.ihitin turgulu[u artlr, mos. Aspergillus niger -. limon turgusu,
Rhizopus nigricans - fumar turgusu va s. Lakin gribeloyin
b<iyiimosr noticosindo omela golen amin turgulan, ammonyak ve s.
birlaqmeler miihiti qolovileqdirir. Gtibaloklar hrgulufa miinasibetino gdro asidofi[, asidotolcrant va ya asidofob oturlar.
Osmotik tazvio. Osrnotik tazyiqo g6ra gdboleklor osmofilyiiksak ocmotik tozyiqli miihitdo yagaya bilen, mas. qauhfr yiiksok
olan (60-8070) gokorli myhitdo. Adoton bu g,iibalokler miirebbode,
meyvo giralorinde ve s. olurlar, osmotolerant - yriksok osmotik
tozyiqli miihitdo inkiqaf edo bilmoyirlor, lakin
ya$amaq
qabiliyyatini itirmeyirlor, hallofi I yiiksok qatrhqda duzlu miihitde
yagamaq qabiliyyotina malik olanlar, adeten qoran torpaqlarda vo
$orabalarda rast galinir.
Oksieen vo karbon qazr. Umumiyyatlo g<iboloklor aerob
orqanizmlerdir. Lakin miixtelif g6bolek n<ivlorinde sorbast oksigena talobat mtixtalifdir. B<iyiimo prosesino goxalmadan az serbost
oksigen tolab olunur.
Oksigen gatrgmazhlr zaman eksor gtibolaklorin ttiytime
morfologiya.si vo inkigaf morhalalari doyigir, sporaogenez zeiflayir
vo ya eksine siiretlanir, hiflarin inkigafi maya g6botoyi tipindo
olur, yeni dimorfizm niimayig etdirirler. Lakin bazi gdbolekler
mos. Penicillium roqueforti. maya goboleklari miihitde olsigen
gatl$mazhgr olanda, Fusarium oxysporum isa karbon qazr gox olan
miihitde inkigaf ede bilirlor. Oksigen biosintetik proseslari tenzimloyir. Tebiatde karbon qazr yiiksek soviyyede olan miihitdo gox
gdbolaklarin b6yiimasi miigahido edilir. Mos. bitki ve heyvan toxumalarrnrn daxilinde, suda va s. Bir srra gobeleklarin sporlannrn
feal ciicarmasi iigtin ekzogen substratm ohnasma ehtiyac yoxdur.
Onlar daxili ehtiyat maddalori olan lipid ve polisaxarid kompleksindon istifado edirlor. Miihitdo karbon qazrnrn goxlufu bezi gdbo-.
loklorin boyiirnesini stimulo edir. Karbon qazr fitopatogenlerin
sporlarrnm ciicarmosini stimula edir.
t03
isro. Gribolaklar boyiima merholosinde iglla qargr laqeyddirlor.Giineg giialarr ekoloji amil kimi yiiksek daflarda ve sehralarda ohemiyyete rnalikdir. Bu rniihitda okseren tiind rangli fonnalar maskunlagrrlar. Mes. Pamir daflannda (5000 m) rnikomitsetlerdan Cladosporium, Stemphylium, Alternaria vo s. Onlar Tiirkmonistan vo Saxara sohralarrnda da rast golinir. Bu gobolekler
melanin tipli qara-qahvoyi piqmentloro malikdirlor. Bu piqmentler
ultra-bondvqayi va qamma qiialanna qargr miidafio rolunu oynayrlar. Miihitin torkibindon vo temperaturundan asth olaraq iqrlrn
tesiri miixfolif olur.
igrfm gox gciboloklorin sporaogenezine tesiri molumdur.
igrfrn intensivtiyinden astlt olaraq onlann biiyiimosi zeifloyir vo
aksino sporlanma tezlegir. Mas. griclii dafrnrq iqrq Penicillium
glaucum-un bijyiimosini zoifledir. Miihitdo pepton kimi miirokkob
iizvi birlegmo olanda igrq hamin goboloyo az tosir edir. Lakin
mi.ihitde gliikoza. mannit, alma turgusu olanda onun bdytimesi
surotdo zoifleyir.
Vegetativ mitseliumun btiyrimasino igr[m tasiri az oyrenilmigdir. Qrrmrzr maya gtibaloklorinin btiyiimesina igrfirn miisbat
tosin haqqrnda malumat vardrr. Belo noticoyo golmok olar ki, iqrq,
miihiitdoki qida torkibirdan asrh olaraq vegetativ mitseliumun
kiytimesino miixtolif terzda tesir edir. G<iboloklerdo iqtla qargr
reaksiya fototaksis-igrq isliqamotina haraket (mos. Plazmodiumlarda) vo fototropizm-iqrq istiqamotina boytima vardrr. Bu miisbet
vo ya monfi fototropizm kimi ijziinti biruze verir. Miisbet fototropizm osas etibarile reproduktiv orqanlarda olur. Monfi fototropizm
nisbaron tez-tez sporlarrn vo sklerotiumlartn cticormo borucufiunda
miigahido edilir. Fototropizm reaksiyasr milxtolif g<iboloklorda
iiziinfi miixtolif ciir biruzo verir. Fototropizrn konidioforlarda, peritetsiumlarda, kisolordo, parafizlordo, bazidiumlu gtibeloklorin reproduktiv orqanlannda rniigahido olunur. Fotoreseptorlar konidioforlarrn vo h[iceyre komponentlorinin miioyyan zonalartnda yerlogir.
Fotoreseptorlar karotinlardo, indolil sirka tur;usunda, flavinlorda
vo s. yerlagirlor.
igrq nuklein turgulartntn, ztilallann, hiiceyro qrlafinrn vo piq104
mentlorin komponentlerinin sintezina tesir edir. Gtiboloklarin goxu
igrqsrz muhitda gox yax$t bitirlor, lakin iqrq sporogenezo ve
piq-mentogcnezo gox tasir edir. igrq on Qox aqlq rongli gdbaloklord
teslr edir. igrfirn olmamasr goboloklerin goxunda sporlanmant zoifladir. Bu da gdboleyin iimumi inkigafrna ve kiyiimasine tesir edir.
Gtibolaklorin inkigafina ionlaqdrnlmrg giialar da tosir edir. Bu
qiialar giiboloklorin genetik xiisusiyyotlorinin dayiaqmasine miisbet
va ya manfi tosr giistarir. Bu isa giialanmanm davamiyyotindan
asrhdrr. Optimal ekspozisiyada sporlanma 12-15 defa artrr. Uzun
miiddotli ekspozisiya oldiiriicn tosir gdstorir. IonlaSm4 $iialanma
istonilon xiisusiyyatli mutantlann almmasrnda istifrde edilir.
Biotik amiller
Tobietdo biitiin canhlar kimi gdbaleklerin da b<iyiimosi va
inkigafinda daxili vo xarici amillarin tosiri danrlmazdr.
Daxili amillerdan on tasirlisi gtibolok orqanizminin irsi
xtisusiyyatlaridir
Xarici amillardon en vacibi qida monbeyi olan substratdr.
Hor hansr tokal miihitdo bir nega ciir substsat olur. Onlann
hor birinin oz mikobiosenozu var. Adotan hor substratda birdon arhq rnaterial olur ve gdboleklor onlardan istifado etmok qabiliyyatine qadir olurlar.
Substratdan istifado torzino gora giibeloklor saprtrof, biotrof- parazit vo simbiotrof giibeloklera bdliiniirlor.
Saprotroflarla biotroflar arasrnda qoti sarhad gakmak gotindir. Qiinki saprotrofizmle b.iotrofizmin arasmda miixtolif keqid formalar mdvcuddur. Mos. fakultativ parazitlor- hoyat tsiklinin 9ox
ddwiinii bitki vo heyvan qahqlan iizerindo saprotrof vo bir ddwiinii
parazit terzdo, fakultativ saprotroflar heyat aiklinin osas diiwiinii
canh orqanizrnli:rin i.izr;rinde ve hor hanst bir ddvriinii bitki ve ya
heyvan qahqlan irzorindo kegiron g<ibeloklordir.
Simbiotrofizm biotrofizrna gox yaxtndtr vo bezi tadqiqatgllar
simbiontlarr parazit kimi qabul edirlar.
Saprouofizm gtiboloklardo daha gox yayrlmrg hayat tarzidir.
105
Tebietdo saprotroflar iigiin genig gegiddo qida manbayi vardr. Saprotroflar biitiin bitki, heyvan qahqlarrnr vo miixtelif iizvi vo qeyri
iizvi materiallarr pargalayaraq orqanizmlor torefindon monimsenila
bilen qida maddelerino gevirirlor. Bunun esas sebebi saprotroflarrn
bioroflara nisbeten daha giiclti mrixtslif ferment sistemlorino malik
olmalarrdu. Saprotroflar en gox bitki rnongeli iizvi materiallardatdkiilmiiq yarpaqlarrn, budaqlarrn, otyeyon heyvanlann ekskementlori iizerinda, biki vo giiriintiilorlo zongin olan torpaqlarda yayrlrrlar. Bitki rnateriallarrnda turg miihitin olmasr ve karbohidratlarrn
(selliilozanrn) gcibolaklar tarofindon gox asanhqla pargalana bilmosi, onlara bagqa antaqonist mikoorqanizmlerlo vo asas etibarilo
bakteriyalarla roqabetde iistiinliik verir. Bazi saprotrof gdbuloklor
miiayyon spesifik materiallarla qidalanmafa uyfiunlagaraq mtihitda
olan mikroorqanizmlorin, elaco da bagqa gdbolaklerin tosirindon
ozlarini xilas edirler. Ziilal maddolorla zangin olan tizvi materiallarda miihitin reaksiyasr qeleviyo va ya ney[ala yaxrr oldulundan
gdbaloklorle reqabetde bakteriyalar iistiinliiLh oldo edirler
Gobeloklorda oarazitizm bitkilorlo, heyvanlarla, mikroorqanizmlorla miinasibatdo 6ziinii biruzo verir. Parazit grjboloklor en
gox bitkilardo, 500-don gox niivii heyvanlarda qeydo aLnmrqdrr.
Heyvanlar iizerinda biitiinliiklo Entomophthoraceae, Zoopogaceae
fasilelari vo Laboulbeniales srrasmm niimayandalori moskunlagrrlar. Bu parazitlar natamam goboloklarin vo az miqdarda bagqa
siniflerin da niimayondolori arasrnda yayrlmrglar. Bitkilorda prazitlik edon 10.000-don gox giibolak biitiin siniflerin niimayandeleri
arasrnda qeyda ahnmrgdrr. Heyvanlarda olan parazitlar kimi, bitkilordo da b6yiik taksonomik qruplar arasmda biihinliiklo parazitlorden ibarot qruplar vardrr. Mos. Peronosporalcs, Erysiphales, Uredinales, Ustinaginales ve s. Bitkilordo parazitlik edon gdboloklor daha otraflr dyrenilmipdir.
Parazit hoyat torzi agafirda giisterilen iig fonnada oziinii biruze verir.
l. H o q i q i vo ya o b I i q a t parazitler{obiotdo yalnrz parazit
hoyat foaliyyotindo bulunurlar (mos. Uredinales, Erysiphales vo s.).
2. Fa ku lta t iv s a p ro t ro fl a r- vo ya yarrmparazitlor.
I06
Onlar bagtrca olaraq parazit hoyat tarzindo buhmurlar, lakin hoyat
tsiklinin bir marhirlesini saprotrof kimi ya;ayrrlar (mos. bezi kiseli
giibeleklarin konidi merholosi parazit, kisoli morholosi iso sapro-
trofolur).
3. F aku ltativ paraz i1l o r saprotrofheyatr ya;ayrrlar,
lakin miiayyon geraitda parazitlik edo bilirler (rnes. Rhizopus normal veziyyotde saprotrof olmaqla baraber miioyyan geraitde meyvelarin iizerindo parazitlik edir).
Parazit giibalekler maskunlaqma torzina griro xaric.i ektoparazit ve daxili - endoparizit qruplara biiliiniirlor.
E k t o p ar azil I o r bitkinin miixtalif hissolori iizarinde
rnoskunlagrrlar. Onlarrn mitseliumu zedelonmig sahenin kutiku.lasmm sothindo yayrhr va bir nege haustorium amele getirarek
epidermisin hiiceyrolorino daxil olur. Bazilorinin mitseliumu ya
sahibin toxumasrnrn aftzcrflndan hiiceyreye daxil olur (mas.
Phyllactinia) va ya da mitseliurnun biiyiik bir hissasi toxumanrn
daxilinde inkigaf edir (mas. Leveillula).
E n d o p ar azi t I o r ektoparazitloro nisboten gox genig
yayrlmrglar vo hticeyrodaxili va hiiceyroarasr parazitloro ayrrlrlar.
Hiiceyrodaxili parazitler adoton ibtidai gobolaklordo rast golinir.
Lakin onlar parazitlik darocosi nisbetan az olan ali g6beleklerdo de
rast golhir (mas. Botrytis, Gloeosporium, Pythium). Belo gtiboloklerin mitseliumu ham hiiceyradaxili vo hom de hiiceyroarasr
nahiyodo yerleqir. Obliqat parazitlar do ham hiiceyradaxili ve hem
do hiiceyrexarici haustorium ve appressorium omola gotirirler.
Parazit gobelaklorin goxu meskunlagdrfr toxumada lokal
mitseliurn omele gatirirlor. Lakin bozi parazitlor iigiin biitiin orqana
vtl ya bitkryo yal,rlan mitselium seciyyevidir. Diffrrz mitselium yalnrz obliqat parazitlerda, mas. Ustilaginales, Uredinales, Peronosporales ve s. olur. Diffuz tnitselium hlmurcuqlann vo ya cucorrno
borucuqlannrn zadelonmosi noticasinda omolo golir. Obliqat parazitler bitkinin inkigafina mane olmur vo onun yeni emelo gelan toxumalarr ile barabor todricen biitiin orqanlara sirayat edirler. lokal
ve diffirz mitseliumun arasrnda kegid togkil edan ve goxillik orqanlarda yagayan mitselium da var. Bele mitseliurn inkigaf edir vo
107
saglam saholari feth ederak genig yayrlu. $arn alacrnda yayrlmr;;
Cronartium sp., ardrcda Gymnosporangium sp. vo fakultativ saprotrof olan qov gijboloklari goxillik mitseliutnu olan parazitlero bariz
misallardr.
Miixtelif qrup gdbolaklardo infeksiya yollan eyni deyildir.
Okser gdbaleklor sahib bitkiyo hif vasitasila sirayet edirlor. Endoparazitlorda hif bitkinin toxumasrna har hansr zodo vasitesile ve ya
ona bioloji (fermentativ) ve ya fiziki (tezyiqlo) tosir etmoklo daxil
olur. Mos. pas gdbolaklorinin etidio- ve uredosporlan ciicerandon
sonra toxumada olan agzcrga gatarken orada appressorium omolo
getirir, ondan nazik gxtntr-haustorium omolo golir, o aftzcrqdan
daxil olur, sonra zirvesindo qigkinlik emela gelir, bu qigkinliye appressoriumun niivosi kegir, sonra haustorium hiiceyrearasr sahoyo
yayrlan miseliuma gewilir. Bazi parazit g6boleklerdo infeksiya
bitki epidermisinin sathinda ovvol appressorium vo sonra ondan
emolo golen haustorium vasitosile bag verir. Bezi parazitlar sahib
bitkidan asrh olaraq alrzcrqdan ve ya epidermisi zodolomekle toxumalara daxil olurlar. Mos. Botrytis cinerea gavaltda alzcrqdan,
gilanarda epidermisi degmokle bitkrnin toxumasrna daxil olur.
Peridermiumu olan qoca orqanlart zedoleyen parazit gtibolaklor infeksiya qaprsr kimi tumurcuqlan, qatlarl, yaralan, xtrda hoSoratlann zodoladiklori nijktelari vo s. istifado edirlor.
P arazitizm saprotrofi zmdan parazitizmo do[ru inkigaf yolu
kegmigdir. Fakultativ saprotrof va fakultativ parazit bitkinin sallam
toxumasrna daxil olan kimi ifraz etdiyi toksinlo onu tez bir zamanda
6ldiiriir va faktiki olaraq <ilii substratda yaEayrr. Obliqat parazitlor
sahib bitkiya yaxqr uyfunlagm4 olur vo bitki ilo onun arasmda qarqrhqh alaqa yaranrr. Belo ki, infeksiyadan sonra ilk vaxtlarda bitki
dziinii yaxgr hiss edir. infeksiyanrn tosiri sonra, tadrican dziinii biruzo verir. Bu ddwde bitki hiiceyralorinin olmasi, gobolok mitseliurnunun inkigafrmn tamamlanlnasr vo sporogenezin baglanmasr
iisrtiste diigiir. Lakin agor obliqat parazitla sahib bitki arasrnda
olaqo yaranmrrsa, o zaman gtibolak fakultativ parazitdo oldu[u kimi toksin ifraz ederak bitki toxumasrnr 6ldiiriir, ozii ise olti toxumada yagaya bilmediyi iigi.in mohv olur. Ela bu sobobden do oblit0E
qat parazitlor yax$r inki$af etmiq bitkilori zodelayrrlar. Fakultativ
parazitlor isa adaten zoif diigmiig bitkileri zadaloyirler. Faklltativ
parazitlar aksaren polifaq olurlar. Obliqat para'itler iso aksaren
Litkilero qaqt ixtisislagrntg olurlar, yoni monofaq olurlar. Ilk baxrqda poliiaq gtiriinan novlor eshnda nov daxilinda kigik taksono.ik trt"qotiyul-dan ibarot olurlar.,Misal iigiin Erysiphe graminis
200-e qodar ot bitkisini zadoleyir. Lakin o niiv daxilinde bioloji
formalardan ibarot olur va forma speciales (f. sp.) adlanaraq bitkinin adr ile gostarilir. Masalon Puccinia graminis isp' tritici, f' sp'
avenalis vo s.
S i m b i o t r o f i z m hoyat tatzirra bariz misal gibyelor va
mikorizatoradoD girbelaklordir.
Simbiotrofizm parazitizma gox yaxm hayat tarzidir' Lakin
simbiotrofimldo parazitla sahib arasrndo mtinasibat daha stx qargthqh rnenfoot osairnda qurulmugdur. Noticedo nainki gobalok ham
da onunta miinasibotdo bulunan ikinci orqanizm de boraber menfoot aldo edir.
$ibYaler
golan
$ibyolar giiboleklarlo yosunlann simbiozundan omala
qrupdur.
orqanizmler olub, maraqL ekoloji
$ibyalorin.tallomu asas
mitselium gokayrr-ayrr
etibarila gtlbotoklordan ibarotdrr. Onlar
Iindo deyil, toxumalar gaklindodirlor. Mitseliurrun hiflari arasmda
qonidi adlanan yosunlar mtjvcuddur.
gelmig$ibyalerin oksoriyyati kisoli gdbalaklarden amole
amale
gdbaloklordon
dir. Yalnrz tropikada bir nego ntiv bazidiumlu
yerde
qalan
gotan gibyolai malumdur. Telephora miistasna olmaqla
qibyelori omalo getiron gdbolakler tobiotde azad $okilda yagamaq
qabiloyyitane qadir deyilter. Lakin 1921-ci ilde R. Werner bozi
gibyotordan g6beloyin tamiz kulturasrnr ala bilmigdi. Bozi todqiqa4rlar gibyelerlo yosunlartn birgo yagamasrnrn mahiyyatini
yosunlarrn iizvi materiallartn sintezini (karbohidratlarrn) tamin
ttmosini vo onlann bir hissesini gobalaklera vermesini, giiboloklerin iso yosunlarr su, mineral maddelerlo tomin etmasi vo
109
onlafl giino$ $iiastnln tosirindon vi) qurumaqdan mtihafizo etmasinda gdriirlor. Bezi goraitdo goboloklorin yosunlara asl parazitlor
kimi qaustorium vasitosilo sirayot etmasi vo ya yosunun mohv
olmasr hallan melumdur. G<ibaleklerle yosunlann simbiozu bu iki,
bir-birinin eksi olan avtohof va metatrof orqanizmlorin uzun
takamiil noticosinda eldo etdiklori hoyat tarzi onlann inkigafinr
aynhqda yagaya bilmedikleri qoraitda (mas., hoyat izi olmayan
qayalarda) tomin edir.
Mikorizat<iradon e6baloklor
Mikorizatriradan gdbolaklor torpaqda yayrhnrg maraqh
ekoloqo-trofik qrupdur. Bu g<ibalaklar ali bitkilarla simbioz
mynasibota girerak, onlann ktiklarini hiflerdon ibarot olan toxuma
ilo iiskiik goklindo ahato edirler. Mikoriza gtibotayi bitkinin
kiikiindo iken heg bir goxalma orqanl omola gotirmir. Mohz ona
giire da bu gobaleklorin taksonomik mansubiyyotini doqiq tayin
etrnek demok olar ki, miimktin deyil. Mikoniza g<ibetoyinin
tesirindon bitkilerin kdkiiniin bciyiimesinin, budaqlanmasrnm vo
anatomik qurulugunun xarakteri az-gox dayigrir. Termin
"myconhiza" 1885<i itdo A. Frank torafindon qobul edilmigdir.
Bu barodo ilk tedqiqat rus alimi Kamenski tarofindan apanlmrgdu.
indi demok olar, btihin bitkitorin kriklarinde mikorizanrn olmasr
agkar edilmigdir. '
Anatomik quruluguna giire mikorizalar daxili-endotrof
(vezikulyar-arbuskulyar), xarici-ektotrof vo ekto-endohof olurlar.
Endotrof mikorizada goboleyin hifi kdk ucunun epidermisindan daxil olaraq, orada saciyyovi mitselium ve eyni zamanda
krikdon grxan mitselium omale gatirir. Tadrict;n bitkinin hiiceyrosi
gtibelayin orada olan mitseliurnuna tesir edir vo onun teposinde
sferik, oval giqkinlik vo ya orta hissesinda qahnlagmrg vezikula
(bogluq, kiso) olan hif yumalr omolo galir.
Ektotrof mikoriza giibeloklari bitkilorin k<iklori iizerindo
psevdoparanximatik toxumadan kdk nksiiyii vo ondan grxan coxlu
miistaqil hitlar omaks gotirirlar. G6beleyin tasirindan kijklor siiret0
le gaxotonib- budaqlamrlar. Buna sobeb gtibelaklarin boy maddesi
auksin sintezetme qabiliyyotlerinin olmastdr. Mikorizanln omele
gehnosinda ziqomitsetlardon Glomus, Gygospora, Acaulospora
cinsinin niimayendolori igtirak edirlar.
Biitiin ot bitkilerinda cndomikoriza tipi rast golinir' Bu bitkilorin gtibalek simbiontlan spesifik deyitlor. Ona goro de.siini.mikorizasila (inokulyasiya) miisbet notico verir. Okser a[ac bitkilarinin
mikoiiza simbiontlarr endotrof tiplidir vo asason ali bazidial g<ibaloklar Boletus, Suillus, Russula, Lactarius, Amanita' Cortinarius ve
s. kisoli gobalaklerdan ise Tuber vo Elaphomyces cinslarinin
niimayondalaridir.
Mikorizat6rodon goboloklorin bitkilerla simbiozu harn bitkilor, hem de gdbalaklar iigun qargrhqh ahamiyyato malikdir' G<ibelok hiflari sJ va suda holl olan mineral maddelerin bitkiler tarefindon sorulmasmt asanlaqdrru, bitkiler iso gdbeloyi vitaminlar va
amin rurgulan ilo tomin edirlor.
Bizi mikorizatoredon gobotaklor yiiksak spesifik xasselidir'
Odur ki, onlarla suni mikorizasiya aparmaq qeyri miimkiindiir'
Heyvanlarla simbioz
Sirnbiotrof 96beloklor heyvanlarla da mii$torak hayat tarzina
qadirdirlar. Tobiotda heyvanlarla g<ibeloktar arasrnda simbioz gox
ai tosadiif edilir. Buna bariz misal Hemiptera hagoratlartnda rast
golan ve misetoma adlanan simbiozdur. Bu haqaratlarrn parenxiinatoz hiiceyrolorinin protoplaanasr mayag6boleyebanzar Pseudosaccharomyces appiculatus parasitucus-[a biitiinliikle ehate edilmig
olur. Misetomalarrn hogaratrn goxalmast zamanl yumurtalan vasitosilo yayrlmasr onlartn tosadiifi infeksiya deyil, simbiozun olmasrntn
gahididir.
llr
Osas ekoloji
qruplar
Torpaq rnyrokkab ekosistem olub, yer kiiresinin quru hissosinde g<ibalakler iigiin on alverigli makandr.
Torpaq mikobiotasrnn tarkibinda giibolokler alominin biitiin
siniflarinin niimayondalari vardrr. Torpaq gobolaktori
qrupdan ibaratdir:
4
trofik
saprotroflar (o ciimledon ylrtrcrlar);
biotroflar (obliqat patogenlor);
bitkilorde fakultativ patogenlar;
simbiotrofl ar-mi korizat<irodonlor.
Obliqat patogenlarin torpaqla elaqasi mehduddur. Qiinki toryalnz latent marhelesinin saxlanmasr iigiin substratdrr.
Yerdo qalanlar torpaqda gedon butun proseslerin gediginda feal igtirak edirlar.
Saprotroflar vo fakultativ patogenlar torpaqda iizvi birloEmolerin pargalanmasmda esas agent olaraq tobiatdo karbonun d6vriyyasinde k)y[k rol oynayrlar.
Mikorizat6redenlarin ekologiyada voziyyoti onlaln canh orqanizmlorla qa$rhqh miinasibati ila rnohdudlagrr.
Tebiidir ki, g<iboloklor milxtalif torpaq tiptarindo miixtalif
miqdarda va torkibde olur. Torpaq mikobiotasrnrn formalaqrnasr
iigiin bitki <irtiiyti gox bijyiik rol oynayr. Bitki <irti.iytiniin doyiqmesi
mikobiotanrn horn keyfiyyet, hom do komiyyotca doyigmesina sabeb olur. Bir qayda olaraq becarilan torpaqlarda gciboloklorin iimurni rniqdan becerilmoyanlora nisboton 2-3 vo daha gox dafo artrq
olur. Lakin xam torpaqlar nov miixtolifliyino grira becorilonlerdon
daha zongin olur.
Torpaq, fitopatogen gobalaklerin infeksiya rnenboyidir.
Adoton burada Olpidiurn brassicae, Synchytrium endobioticum,
paq onlann
tt2
Pythium debarianum, Phytophthora infestans, Sclerotinia liberti'ana, Thilaviopsis, Corticium, Fusarium, Verticillium va s cinslerin niimayandelorino rast golinir'
Torpaqda olan bitki qahqlarr da infeksiya manbeyidir' Adeton bitkinin idketrafi zonasrnda giibeloklarin sayi bagqa sahaltrre
nisboten daha gox olur.
Torpaq gobeloklerin daimi mokanr oldufundan onlar orada
gedan torpaqamelogalma proseslorindo feal iqtirak edirler'
- torpaqda substratrn parqalanmasl prosesindo giihLaleklarin
torkibi miioyyon doyigikliklara-suksessiyaya maruz qalu' Toza biki
qatrqlarr tizoiindo tinco sulu karbonlan parqalayan saprotroflar inkigaf eaa.ot sado gekarleri istifado edirlor' Bu qrup "gokor" giiboieklari adla:rir ve zigomitset giibaleklarin niimayendolorindan
Mucor cinsinin ntivtarilo qismon natamam gdbalaklerdon Penicilvo bazi baqqa cinslara aid otanlar daxildir' Ikinci
lium, Aspergillus
-giiclii
hidrolitik fermentlard rnalik olan giibeloklor rirerholedo
iitriarottiklui" selliilozanr, hemiselliilozanr, pektini, xitini, keratini
oarcalavan Chaetomium spp.' Trichoderma spp'. Mycogone nigra
,a i. da*itdir. Ugtincii moihelode lignini pargalayanlar foallagtrlar'
Bu qrupa osas etibarile bazidiumlu gobaleklor-daxildir' ^
' Suksessiya hemiga sadaladrflmlz tarzde olmur' O substratdan vo ba5qa amillordon asrL olaraq terkibca xeyli doyigir' Heyvani
oatrqlar (buynuz, drnaq, qu$ leloyi va s.) parqalananda keratinofiltar- keratinomyces. Trichophyton ve s. gtiboleklor i$tirak edirlor'
Belolikte gdbaiaklor substratm pargalanmast prosesini baqlaytr vo
tamamlayrlar.
Gobalekler torpaqda geden humusemalagolmo prosesindo
faal igtirak edirler. C.Baksmantn nazoriyyasino gdre hutnusun
amole gahnosi iigiin liqninin olmasr miitlaqdir' Liqninin arornatik
ozeyi h-umin tutqusunun torkibine daxildir. Dematiaceae fosilasine
aid tlan Cladosporium herbarurn, C. cladosporioides, Stachybotrys
atra, Alternaria altemata, Nadsoniella nigra' Stemphylium botryosum vo s. gobolaklorin sintez etdiklari melanin ile humin turqusu
arasrnda gox uyfunluq vardrr. Melaninin qotin parqalanlnasl vo
6tmii9 tiind rongli mitseliurnun tokraron torpaEa qayltmast nozoro
3
alrnsa, onlann humusun ome Io gelmosindoki ehamiyyati giibhe do-
[unnur.
Humusun gatin pargalanan miilekkab substrat olmasma bax_
lnayaraq onu Penicillium frequentes pargalamaq qabiliyyotino ma_
likdir. Eyni zamanda Trichothecium roseurn, lrlchodi^" orp"rum, Aspergillus, Penicilliurn, Hehninthosporium vo s. cinstorin
niimayendoleri humath (natrium humat) rniihitdo inkigaf etrnayo
qabildirlar.
_ Gdboleklarin inkigafinda asas amil iizvi subsnatlar oldufiun_
dan gdbaloklar miqdarca humus qatrnda aga[r horizontlara nisbitan
daha gox olurlar. Uzvi maddelerdon baqqa agafr qatlarda gdboloklerin miqdarrna aerasiya da <iz tosirini gdstarir.
Hola 1886-cr ilda P.A.Kostrgev torpa[rn strukturasrrun omalo gehnasindo gdbeloklorin rolu oldulunu demigdir. inqiltorado
Roternsted tocriibe stansiyasrnda Avstraliya va ingiltarenii qumsal
torpaqlannrn strukturasrnm formalagmasrnda gdboloklorin igtirak
etmosini qeyd etmiglor. Bu prosesda Mucor, Alternaria, Stachybot_
rys, Aspergillus, Penicillium gobolaklori igtirak edirler. Gribalak
hiflarinin sathi yaprgqanh vo ya qwu olur. eumsal torpaqlarrnrn
zanociklorinin birlogmosinda yapt$qan sethti hiflari olan Mucor,
Absidia, Rhizopus, Chaetomium, Fusarium, Aspergillus, Acremonium cinslerinin niimayandeleri ahamiyyot kosb edirlor. G<ibalak_
lor bitki kdklori etrafrnda yagayarkon va ya onlarr pargalayarkon
torpagr borkidirlar. Oltimiinden sonra iso borkidici rolu onlai,r, or_
tolizi noticositrdo omelo gelon mehsullar yerina yetirir. Gobotaklor
rnitseliumu ilo torpafrn hissaciklorini biiriiyiir vo onlan borkidirlor.
Maddaler miibadilosi naticasinda ifraz edilon mtixtalif mohsullarr
torpaq hisseciklori adsorbsiya edir, bu da hissaciklerin sementloq_
mosini temin edir.G6bolaklorin sintez etdiklari lipidobonzar bir_
legmeler aqreqatlarm sethini plyonka ila rirtiir vo onlan suyun
dafrdrcr tosirindon qoruyaraq stabilliyini artrrrr.
Torpaqda ktilli miqdarda bitkr qahqlannr pargalyan mikro_
skopik g6boleklordon bagqa xeyli makromitsetlar var.
Bazidiumlu g<ibalaklarin bir hissasi rnikorizatdrodan, bir
hissosi parazit, bir hissosi ise osl saprotrof olub, torpaqda vo ya
4
giiriimiii bitki tullantrlan iizorindo inkigaf edirler. Bu gdbeloklerin
mitseliumu goxillikdir. Onlardan Agaricales sfasmm niimayendaIori olan papaqh gdbaleklor trn gox mege dogonoyi tizorinda rast
golinir. Bir srra makomitsetlor saflam bitkida parazitlik edarak onlan xestolendirir ( Phomos annosus, Trametes pini) va giiriidiir ya
da ohniig bitkileri pargalayrrlar (Schizophyllum commune, Lenzites
sepitaris). Fizioloji funksiyalarina g6ra bu giibalaklor selliilozant
pargatayan vo ya qonur rongli giiriime tciredonler- Coniophora, Poria, Trametes, Lentinus cinslorinin ntivleri va liqnin pargalayan vo
ya a! rangli giiriima triradonlor- Armillariella, Stereum, Phomes
cinslerinin niimayonde loridir. Oduncaq qahqlan saprotrof kisoli
griboloklor- Xylaria, Hypoxylon, Nectria, Chaetomium va b.cinslorin, bazidiumlu g<iboloklor-Polyporus, Hydnum, Thelephora vo s.
mikomitsetlorden Trichoderma, Penicillium, Fusarium cinslorinin
niimayondolori torefi ndon pargalanlr.
Mikromitsetlarin torpaq mikrofaunasl ile
qarqthqlt elaqasi
Giibaloklor torpaqda yagayan miroskopik heyvanlarla miixtolif mitrasibatda bulunurlar.
Mikofaq onurEasrzlar.
Giibeloklorla qidalanan heyvanlara mikofaqlar deyilir. Mikofaq nematodlar Altemaria vo Fusarium cinsindon olan giibaloklerlo
qidalanrlar. Yarpaq dcigonayinda yagayan enxitreid qurdlar CIadosporium ve Marticrella cinsinin niimayendalari ila qidalanrrlar.
Soxulcanlar osas etibarilo Penicillium cinsinin g,iiboloklorini yeyirlor. Tyroglyphys gonalori gox moharatla yrrtrcr nematofaq g<iboleklerin sporlarrnr udurlar. Bu ganalor Altemaria spp. gtiboloklarini
do gox havoslo yeyirlor. Mega drigonaklorindo yaytlan qarrnayaqh
ilbizlar da mikofaqdrrlar. Sertqanadh bdcoklor vo onlarrn s[irfelori
osas etibarilo g<iboloklorle qidalnrrlar.
Qabrqyeyan vo aflacoval bticoklar oduncagl vo qabr[r ovub,
oranr <iz bedenlorindo dagrdrqlarr gtiboloyin hiflarilo doldururlar.
5
Bocaklarin siirfalari giibelek hiflerile qidalanrrlar. Bdcaklarin bodeninde qalan hifler ekskementle xaric olur ve belelikle gtibolok
kiyiik mesafolero yayllr. Belo miigterek hayat ambroziya adlanrr.
Bela hal meqe it arsr va agacAtiriiden bazidiumlu gdbolok Stereum
sp.-do do a$kar edilmi$dir. B<icoyin yumurtalan a priori gribelokle
zodolenmig olur. Todricon afacrn ozoyi giiriiyiir va siirfalar giiriimo
mohsullafl ile qidalanrlar. Qox biiceklarin siirfulari nainki giibeleyin hiflorilo vo onlann metabolizminin rnohsullari ilo, eyni zamanda
gtibolaklerin pargaladrqlan bitki toxumalan ilo do qidalanrlar.
Gtibaloklorin conubi Amerikada yayrlmrg Atta vo Acromyrmex qarrgqalarla olan qargrhqh rniinasibati da maraqhdrr. Onlar
yalmz 6z becordikleri gdboleklorlo qidalamrlar. Qarrgqa awolca
g6baloyin becerilmasi iigiin substrat hazrrlayr. Onlar 6nce afacrn
budaqlarrnr gemirib onlan qoneleri ila srxrlar, sonra tiipiircaklori
vo duru ekskementlori ila isladrlar, bu substratr yuvalanna aparrlar va k6hno yuvadan ora giibolak gatirorok substratl inokule edirlar. Qarigqalarm bu halm ilk dofo 1893-cii ilda Meller kogf etmig
ve giibalakleri Leucoaqaricus gongulophora, Leucocoprinus gongulophora va Attomyces bromaticus bazidiumlu gdbaloklor hesab etmigdir. Ba$qa qan$qalar Daldinia sp. va Auricularia gribelaklerini
becorirlor. Bela "bafgalarda" biton gdbolaklor miLselium marholasinda yagayaraq spor amele gotirmayirlor. Buna sebob odur ki, qanqqalar g6boloyin hiflorini rnytomadi olaraq qrrrlar ve onlann zirvosindoki qigkrnlogmig hiiceyrelarla qidalanrrlar.
Zoofaq eiibolokler.
Bir hektar torpaqda bagqa mikoskopik heyvanlarla yanagr
bosit heyvanlar ve nematodlar var. Pogon vo Barjak-a fdro bir hektar torpafim iist qatmda 100-500 min am<ib vo milyardlarla nematod
var. $iibhesiz ki, onlarla giibolakler hor hansr bir miinasibatdo bulunmahdrrlar. G<iboloklar amijblorde parazitlik edir ve amdbofaqlar, nematodlarla hom parazit, hem da yrrtrcr miinasibotdo olub,
nematofaqlar adlanrrlar.
Amiibofaq gdbaleHer.
.
Am<ikifaq g<iboloklar Zygomycetes sinifinin Zoopagaceae
fasilosinin Cochlonema, Endocochlus, Aplectosoma, Acaulopage,
lt6
Stylopa ge, Zoopage, Cystopage, Bdel lospora, Amoebophillus
c
ins.
lorrnin ntmayendeloridir. Bu giibolekleri ilk dafo 1933-cii ilde
arnenkah mikoloq C.Drechsler aqkar etmig vo 30 il erzinda 90-na
qedar yeni niiviin tosvirini vermigdir.
Amdbofaq goboleklar am<iblari ya mitseliumun vo ya konidilerin sothinde olan yaprgqanla tuturlar, ya da amtiblar onlarm konidilarini udurlar. Amdblorlo g<iboloklarin temas niiqtesindo omelo
gelen cticarti, heyvanm daxilino sirayot edir ve miixtolif formada
assimilyativ orqana gewilir.
Amdbofaqlar endoparazit vo ya talloidli parazit ve ektoparazit qruplara b6liiniirlar. Endoparazitlor tiz qurbanlanna konidilorin
ktimoyi ile sirayet edirlor. Amciblar konidileri udur va ya da koni. dilor onlann bodon sethino yapr$rrlar. Konidilor amdbiin badenindo ciicerorok rniixtolif formada assimilyativ orqana gevrilirlar. Ektoparazitlar amdblon mitseliumun sothindo olan yaprgqanh madde
ile tuturlar. Mitselium ile amiibiin temas ntiqtasindo mitseliumdan
kigik grxrntr-haustorium amobiin badanino daxil olur va orada
miixtalif sado va miirokkob formal assimilyativ orqana gevrilir.
Arndbiifaq giibolaklar kegmig SSRi-de yalnz Azorbaycanda
<iyronilmigdir. Burada 50-ye yaxrn niiv qeyde ahnmrgdr.
Nematofaq 96belekler
Nematodlarla qarS rqh miinasibotde gribeleklar iki qrupa
briliiniirlsr: parazit nematofaqlar vo saprotrof, o ciimledon yrrtlcr
nematofaqlar.
Parazit nematofaqlar. Gdboloklarin nematodlarda parazittik
etmasini ilk dofo 1874-cii ilda alman alimi Lohde hifomiset Harposporium anguillulae-da miigahido etmigdir. 1933- 1975-ci illorda
amerikah mikoloq C.Drechsler 20- cinsa aid olan 50 niiv nematofaq
parazit qeydo almrg va onlar haqqrnda atraflr molumat vermi$dir.
Mitseliurnun inkigafina vo yayrlmasma gdre nematofaq parazitler endoparazit vo ektoparazit qruplara btiliiniirler. Endoparazitler mitseliumlu ve talloidli qruplara btiliiniirlor. Mitseliumlu endoparazitlor zodalonlni$ nematodlann daxilinda assimilyativ hif vo
tt7
sonra xarica glxaraq konidilor omala gotirirlor' Talloidlilorda nematodun uddufu sporlar cicarerak miixtalif formada tallom emolo
getirirlor. Sonri taitorn bir nege seqmenta biiliinorok yetiggen dtivrde sporangiuma gevrilir. Nematodlar g6boleyin yaprgqanli sporlarnrn, mitseliumun onlarrr sothino yaprgmast ve ya sporlarm udulmasl yolu ila zodolonirlor.
Parazit nematofaq gdboloklor arasmda on gox rast golen
Harposporiurn, Nematoctonus, Verticilliurn, Stylopage cinslerinin
niimayindetorid i. P ar azit nematofaq giibaloklor Kegmig Sovetler
dlkosinda y nru Azorbaycanda 6yronilmigdir. Burada l3 cinsa aid
50 ntiv aqkar edilmigdir.
S apro tr of nem at ofaq I ar'
Nematoilar tizarinde saprotrof qidalanan gdboleklar, onlart
iki yolla zept edirler: maddoler miibadilosi prosesinda sintez etdiklaritoksinlarlo va xiisusi tololerlo. Birinci halda, ifraz etdiklori toksinlarlo awalca nematodlan dldtiriir, sorrra ya aln ya do anal hissodan bedonino daxil olur, orada mitselium kiitlesi omolo geltirir
vo onlarrn vasitasile nematodun bodenindon qida menboyi kimi istifado edirtor. Bu gobaloklor on gox torpaqda rneskunlagan hifomitsetlaritr niimayondileri olan Fusarium - F graminearum, F' Oxysporurn, F. gipposum, F. heterosporum, F avanicum,. Aspergillus
i'lavus, A. niger, Myrothecium vem:caria, Trichothecium roseum,
Cephitosporium macrocarpum, C. roseum vo i a' gdbelaklardir'
hrtrct nemalofoqlar'
1864-cii ilda rui mikoloqu M.S.Voronin ilk dofo Arthrobotrys oiigospora g6boloyinin hifleri iizorinda ilgoklarden ibaret
tor Lmeta- gilmasini rniigahida etrnigdir' itgaklarin nematodlart
tutrnaslnl vo-onlardan qida monbeyi kimi istifado etmasi prosesini
ilk dofa 1888-ci ildo alman alimi Zopf aqkar etmigdir' Bu giibeleklorin niiv miixtalifliyini 1933-cii itden baglayaraq arnerikah rnikoloq C. Drechsler oyrentnig vo 40-dan gox yeni gObalok nii-vlarinin
towirini vermigdir. Azerbaycanda yrtrcr gdboloklor otrafll oyro(N. MehdiYeva ).
nilmigdir
'
Yrrirci gi;buioklar Deutcromyc€tes sinifinin, Hyphales srrasrnrn, Mcediniceae tbsilosino daxil olan Arthrobotrys' Candel I8
Iabrella, Nernatophagus, Golovinia, Dactylaria, Dactylariopsis,
Woroninula, Nematoctonus, Kafiaddinia, Dactytella, Tridentaria,
Triposporrna cinslorinin nymayondeleridir.
Yrrtrcr g6beloklorin parazit nematofaqlardan brqi ondadr
parazitler
ki,
nematodlara sirayat edondan sonra, onlan tez rildiirmoyorek xeyli mriddot canh nematodla qidalannlar. yrtrcrlar iso
nematodlan hiflordon emolo gelmig talelarlo hrtub tez bir zamanda
<ildiiriir, sonra iso ohniig heyvanla saprotrof qidalamrlar. Telolor
asas etibarilo miihitda nematod olanda omolo gatirler. Oger tolo
ilgak formasndadrrsa, ilgek nematodu sathindoki yaprgqanh maddenin ktimeyilo tutur. Az soffa tomas noqEsinden hiustoriurn
omolo golir vo nematodun kutikulasrnr dolarek bedonine daxil olur.
Orada nematodun diametrindon azca kigik diametrdo gigginlik va
ondan her tarafa yayrlan assimilyativ hiflar amole gelir. Telo
srxrlan halqa gokilli olanda nematod halqaya giran kimi o qofloten
srxrlrr, nematod boflulur, az sonra tamas ndqtesindo toledan amale
golon haustorium heyvanm badonino daxil olur ve proses eynila
yuxarrda gdstorilon tarzdo gedir. Demoli, gtibolek nematodu <ilen_
den sonra qida manboi kimi istifado edir. Yaprgqanh teloler nematodu tutandan sonra zoherli madde ifraz edir ve g6baloyi iflic edir.
Nematodun horokoti dayanandan soma gt bolak haustoriumu ilo
heyvanrn bodonina daxil olur. Betolikla gobelok eyn.ilo yrtrcr
heyvanlarda oldulu kirni ola kegirdiyi qurbanl tutaraq <jldiirtir ve
sonra qida monbayi kimi istifada edir.
Giiboleklerin bateriyalar, aktinomitsetler
va g6belaklerle qar$ tqh alaqesi
Hor hansr ekosistemdo
_
birgo yagayrrlar.
giibaleklar bagqa mikoorqanizmlerla
Torpaqda gtiboloktorin hiflori iizorindo bakteri_
yalardan Pseeudomonas fluorescens, Achromobacter dendrificans,
Proteus wlgaris, Bacillus mesentericus, B. cereus meskunlagrrlar.
Aktinomitsetlor de goboleklorin hiflori tizarinde meskunlagrrlar.
Qox giiclii fermentatrv faalh[a malik olan gtibolokter, substratr
pargalayaraq bagqa mikoorqanizrnlor iigiin elveriqli miihit yaradu-
lt9
lar. Eyni zamanda Rhizoctonia sp., Phycomyces sp., fitopatogen vo
natamam gtibalektorin rnitseliumunun bakteriyalar terafi nden liziso
ulramast qeyd editmigdir.
- Tebiotda gdbetoklarde parazitlik edan vo mikofil adlanan
xeyli g<ibalok niivlori mtivcuddur. C<iboloklerin parazit gobolekler
iizlrinde parazit, hiperparazit va saprotrof kimi moskunla;masr da
melumdui. Birinciyo misal Aspergillus sp.-nin, A niger-in mitseliumunda parazitliyidir. Bu halda parazit vo sahib normal hoyat
tarzi nymiyig etdirirlor. Aspergiltus sp. sahibin konidioforlarr
igorisinbe bdyuyiir, onun distal hissasindon xaric olaraq gargakilli
bagcrq iizerinio-konidi zoncirleri omela getirir. ikinciyo misal bitki
iizorindo obliqat parazit hayat torzi kegiran kyllomo giiboloklerinin
mitseliumu iizerinde Cicinnobolus cesatii, pas gdboleklorinin
iizorinda Darlyco fi lim-in hiperparazitliyidir. Saprotrof mikofi llara
misal Penicillium purpurogenum-un Aspergillus niger-in mitseliumunu liziso uffatmastdrr.
Bakteriyalar vo aktinomitsetlor gliikozidaza, xitinaza ve lipaza
ekzofermentleri sintez edirlor vo onlar gdbelek mitselimunu liziso
uffarlrlar. Bakteriyalann vo aktinomitsetlarin gdboloyin konidi-lonne daxil olmasr da melumdur.Tiind rangli gtibolaklerde melanin piqmentinin olmast mitseliumu lizisden qoruyur' Lizise uframq
mitsilium baqqa mikoorqanizrnlor tigiin qida manboyina gevrilir'
Miixfolif g<iboieklerin birge yaqarnasr da malumdur. Mes' Coniothyriurn fuckelii va Mycogone nigra, Alternaria sp.., Cladosporium sp'
ve Acremonium. Gdbetoklarin manqanoksidlogdirdn Metallogenium
bacteriyasr ila birtikde yaqamasr tez-tez mii$ahido edilir'
Havanm mikobiotasr
Havada olan gdboloktor osas etibarile torpaqda vo yer iizorindo rast gotan gtiboloklordir. Onlar havada mi'ixtalif amillarin
vasitasilo yayrlrlar. Torpaqda bitki ve heyvanlar iizorinda olan
s6balok sDorlan va hif fraqrnentlori hava cerayanl, su damlalart'
f,operatlar'ua insanrn faaliyyati noticasindo havaya yayrlrlar' Havaia gtibelak diasporlannm rniqdan yerin relyefindon, fosildon,
t20
giindiiz va geco vaxtlndan' bitki drtiiytinden va nahayot yer satasth olafi inJ"fi goU"uf.florin sporlannrn yayrtma xiisusiyyetinden
.uq auyiigun olur. Bozi gdbetaklarin sporlan havada 9!: V"k."if*'i ,i"''f*". Havada sporlartn sayt 2 metro qedor.hifurdiirliikde I
kub metrda kand yerlorinda 12,5 min oldufiu halda, sa'n -47o4-i
-laaosporium, 3 17o-i Sporolorny ces, 3o/*i bazidiomisetlarden'
2%-i kylloma, siirmo va s. Taxrl bitkilorinin mehsulu yrfrlan
zaman kesiyindo havada sporlann faizi daha gox olur' Yaptqlt
havada spoilarrn sayt azalr. Sporlann havada yaytlmasmm asas
monbeyi bitkilor, onlarrn qahqlarr, elaco da torpa[rn .sothidir'
Yiingiii hava coroyant vasittsila yayrlan Cunninghamella spp',
Botrltis cinerea, Monilia sitophila, Helminthosporium sativum, Fuspp ,.Trichoderma spp '
. sarium spp., Penicillium spp., Aspergillus
oas. stirml ve s. gdbelokiarin sporlartdu' Su damlalan vasirasilo
Lu"ooerdo, pertatum, L. piriforme, Verticillium albo-atrum, Cercosporella herpatrichoides. Cladosporium sp yayrlrlar'.
' Bozi g6boleklerin sporlart gokiir' Bozilori iso havada asrh
qalrlar.
veziyyotdo
' -Havarun
mikobiotastnrn oyranilmosi iinamli sanitar-gigiyena
ed.ir. istehsalat binalannda bitki xammahnt iglokesb
ohamiyyat
g6belak
sporlari ile girklonmosi iggilor arasrnda
uo.kon hauanrn
iniixtolif xostoliklaro va zohorlanmalero sabob ola bilor' Bu zaman
en gox bronxial astma miiqahido edilir'
Suwn mikobiotasr'
Yer kiirosinin dtirddo iig hissosi su ilo drtflliidiir' Su gox zongin ekoloji sistemdir. Burada ya;ayan bitkilar vo heyvanlar <iz
koskin ferqlenirler'
-1,*tennivina sdro biitiin ekoloji qruplardan
morhololerinda
inkigaf
miieyyen
Sirunrn *itoUi-otast osas etibarile
goxalma[a
srya uyguntagmrg torpaq mikobiotasr; suda feal formada
,"'irr.;i"f "tmnyo qauit olan; zoo- va fitoplanktonda parazitlik
gdedan; suya batrnig biiki substratlammrn iizorindo moskunlagan
boloklerden ibaretdir.
va okean$irin su hdvzalorinin mikobiotasr' $irin su, daniz
r2l
larm rnikobiotasr biri-birindan farqlidir. girin su hdvzolorinin vo
gaylann mikobiotasr temperatur vo substratrn tobiatinden asrh ola_
raq deyigir. Adetan mikobiota durfun sularda ve sahil zonalarrnda
daha zangin olur. Bu ekoloji garaitde zoospor amola gotiran oomitsetlor daha gox rast galirlor. Suda oomitsetlorle yanagr hifomitsetlor do yayrlmrglar. Onlar suda olan bitki qahqlarmr pargalayrrlar.
Gciboloklarin ntiv miixtolifliyi substratm, oksigenin vo baqqa amillorin varhfitndan asrhdrr. Zoo- vo fitoplanktonda bu substrailan zadoloyan vo tez-tez rast gelon Leptolegaia candida olur. Bu halda
ilfelsiya zoosporlar vasitesilo yayrtrr. Daftriyada adotan pythium
delphindearum vo Aphonomyces cinsinin niivlari maskunlaqrrlar.
Saprolegnia, Leptomitus, Achlya, Aphanomyces, pythium, Allomyces cinslarinin ndvleri zoiflomig bahqlan zedalayirlor. Diatom
yosunlarr zedoloyon Chytridiales strasmln nymayondeleri, gdyyagrl yosunlan zodolayen Rhizosiphon anabaena t"z-te, .art golin
giibalaklordir.
Gdbalaklar isti su manbalorindo de maskunlagrn rq/ar. Mos.
zoosporlu gtibaleklorden Achlya, Pythium vo s.
Duzlu va turS sulu gdllerde ve bataqhqlarda Olpidium,
-Longicollum,
Rhizophlyctis, Hardari cinslerinin niimayondoleri,
Saprolegnia monica, Achlya flagellata, A. racemosa yayrlmrglar.
Sadalanan gribolaklarin goxu suda olan bitki ve heyvan
qahqlarr iizerinda moskunlagrrlar. Selikli g<ibaloklerdan plasmodiophorales sraslnm mimayondolori suda olan rirtiilti toxumlu
bitkilor iizorinde parazitlik edirlor.
Azerbaycanm su hovzolorinin rnikobiotasr indiya qador
riyranilmomigdir.
Daniz suyunun mikobiotast. Doniz sulannda rnoskunlagan
gdbeloklar osas etibarilo kisoli g<ibotaktorin niimayondeloridir.
Onlar bahqgrhqda istifado edilen alotlorin taxta hissolori iizarindo
saprotrof vo ya iri doniz yosunlannda parazitlik edirlor. Xitridiomitsetlorin bezilori obliqat parazit goboloklor olub, yosunlann,
onur[asrz heyvanlann vo bahqlarrn iizonndo moskunlagrrlar. Monoblepharidales slraslnln niimayandelori esas etibarilo saprotroflardrr. Saprolegniales srasrnrn niimayondolori osasen saprotroflar
'vo fakultativ parazitlar olub, bitki va hepan qahqlarlnda maskunlagrrlar. Deniz gobeleklari suda batmtg bitki ve heyvan qaltqlan,
gllLrtirnokdo olan iri yosunlar, doniz bitkilari, danizin dibindo,
iateral vo sublateral zonalarda vo s. substratlarda foaliyyot gdstorirler. Bela yerlardo Ctadosporium, Chaetomium, Trichoderma,
Gymnoascus cinslorinin niivleri qeyd edilmigdir. Denizde olan
pirazit gdboleklar daniz heyvanlannt ilbizleri, xergonglari,
bahqlarr, doniz makro- vo mikroskopik yosunlart zedaloyirlor.
Burada obliqat parazitlorlo yanagr fakultativ parazitlor de yaytlmrgdrr. Onlar her hansr bir tosiro moruz qalmrq va zeiflomig heyvanlar iizorinde meskunlagrlar. Sahilatrafi zonalarda en gox Alternaria, Cladosporium, Fusarium. Trichoderma, Aspergillus, Penici[. lium cinslerinin niimayondolari olur. Deniz sularrnrn rnikobiotast
maya vo mayayabonzor g<ibaloklarle sociyyevidir. Onlar sahilkanan
zonada daha gox yaytlmrqlar. Bu giibalaklor 4000 m dorinlikde belo
rast gelirlor. Deniz gobaloklori su)nur duzlulufuna tez uylunlaSa
bilirlor. $irin su gtibeleklarine nisbafon deniz suyu gdbelektari
mohdud yayrhrlar. Saprotrof den.iz gobeleklori iigiin daha spesifik
substrat selliiloza, pektin vo xitindir. Rhizophlyctis lisea selliiloza ve
onun tdrdmolorini, Karlingiomyces asterocystis xitini pargalayrlar.
Saprolegria ntivlarin zoosporlannda spesifrk substratlara qargl, mos.
xloridlara CaCIz, MnCh, arnin turgularuta qarqr xemotaksis var.
Doniz oomitsetlori iizvi azot birlogmalorino tistiinliik verirlar'
Hifomitsetlerin qoxu nitrat ve ammonium azotundan istifada edirlar.
Daniz gtibaloklori igr[a qargr miixtolif derocade hassasdrlar.
Bu hal xiisusi olaraq goxahna orqanlannn inkigafurda 6ziinii biruza
verir. Mes. Saprolegria ferax-da g6y vo yagtl rongler ooqoniumun
omolo golmesindo rol oynayrr vo alverigli garait olanda bu
gobalokiorin ktitlovi inkigafura sobob olur. Adoton hifomitsetlor
iirbut"n a$agt temperaturda inkigaf etnayo uyfunlaqmrqlar. Deniz
giibalaklerinin goxu az oksigenli miihitdo yaqamafia uyfiunlagmrglar, mas. Monoblepharis, Plthium, Phytophthora, Gonopodia,
Btastocladia. Eyni zamanda goxlarr yiiksok dorecodo -oksigen olan
miihitdo yagamalr sevirlar, mos. Apodachlya, Sapromyces' Bazan
oksigen gatrgmazhgrndan zoosporlar darinlikden iist qatlara miqrat23
siya edirlor. Denizdo yaqayan gdbaloklor da bagqa ekosistemlerdo
oldulu kimi saprotrof, obliqat parazit vo s. olurlar. Donizde yayrlmr$ gdbaloklor miixtolif olsalar da, mi.ixtolif miihitdo yaqamafa tez
uyfunlaqa bilirler.
Fitopatoeen gdbolaklor
Bitkilorde xostolik t6radon gciboleklero fitopatogenlor deyilir. Fitopatogenlar 10.000-don gox ndvii olan vo biittin siniflori
temsil edan ekotoji qrupdur. insan va hevanlardan ferqli olaraq bitki xesteliklorinin osas tdrodicilori gdbolaklerdir. H. Braun ve E.
Riehm 1945-ci ilda merkozi Awopada apardrqlan rodqiqatlar naticasindo a;kar etrniglor ki, 162 on <inomli infeksion xostoliklardon
83%-i mikozlar va yalnrz lo/o-i bakteriozlar olmugdur. J. Boyse
1948-ci ilde isvegro megalorindo agkar etdiyi 450 xostelik toradon
patogenlorin 97%-i gtibaloklor, 2ok-i bakteiyalar ve l7o-i viruslar
olmugdur.
Azarbaycanda fitopatogen gdbeleklor saprotroflara nisboten
daha yaxgr <iyronihnigdir. Bu iki sebebden irali gelir. l. Biitiin
bitkilori xostalondirerak tesorriifatlara boyiik zoror verdiklori iigtin
onlarla miibarizti zaruriyyati qar$lda durur. 2. Onlann nciv aidiyyoti
nisboton asan t€yin oluna bilir.
Fitopatogen gtibeloklor heyat torzlorine 96ro obliqat vo
fakultativ parazitlordir, Onlar bitkiloro ya apncrqlar, ya gatlar vo ya
saflam nahiyelarden sirayot edarek, onlarda bu vo ya bagqa
xostoliklori tiirodir.
Biitiin yoloxucu xostoliklor iigiin rirnumi hal 5 morhalenin
olmasldlr.
l. Zadolanma+dredicinin cricarrnasi ddwiindan sahib bitki
ilo parazitlik alaqasino girono qodon 2. inkubasiya va xastoliyin
niganolari agkarlaEana qodor; 3. xostolik morhelosi; 4. orqanizmin
safatnasr; 5. orqanizmin normal voziyyoto gelmesi. Birinci marhele g6boloyin sporunun ciicormosi sahib bitkinin iizarindo damla
suyun olmasr ilo srxr olaqodardr. Sporun cticortisi bdyiiyorok bitkinin kutikulasrna yaxmlagrr, hifin ucu gi;ginlogir va appressorium
omele gatirir. Cavan hifin sothindo selik omole gelir vo onun vasi124
tosi ila hif bitkinin toxumasma mohkom yap$r. Sonra infeksiya
hifinin ucundakr ifrazatrn tesirindan kutikula yumqalrr, 9i9ir, bu
yerde gobeleyin ifraz etdiyi fennentin vasitosile ile nazik kanal
Lmalo galir ve gobalayin hifi bitkinin epidermis hiiceyrosina daxil
olur. Sonra toxumanrn hiiceyro arast ile horakot edorok yan
budaqlar amolo gotirir. Oz ndvbesinda onlar hiiceyralaro daxil olaraq oiada haustorium omale getirirlor. Onun vasitosila giibalak
qidalarur vo toxuma daxilindo yayrlrr. Hor hanst xestalik naticaslnda bitkide dorin funksional dayigikliklar baq verir. Kijk sistemi
qida borularrna su va qida maddelarini oture bilmir. Yarpaqlardakt
aisimilyattarrn g<ivdaye vo ktiko gatdfllmasl tamin olunmur.
giibhesiz ki hiiceyT alardo patoloji prosesler bag verir. Fitopatogen
giibeloklerin t6ratdiyi xostoliklar <izlarini iimumiyyatla a$aflda
sadalanan gakilda biruze verirlor.
Soluxmalar - osas etibarilo k<ik sistcminin ve qida borularuun
zbdalanmosi noticosindo olur. Soluxmantn osas sabobi bitkida su
qatrgmazhfr noticesinda turqorun ihnesidir. Soluxma en qox
Uitiiarin Fusarium va Verticillium g6bolaklori ilo zedolanmesi
noticasinde olur.
Qiiriimaler. Gdbeloyin hoyat baliyyoti neticosindo emele
gelan fermentlorin tasirindon hiiceyroarast maddoler ariyir, hiiceyrolor biri-birite olaqeni itirir vir ayrrlrrlar, neticoda bitkinin toxumasr helim gekline diigtir. Bazan do hiiceyro divarr yumqalrr ve
toxumalar yarlmmaye qaklini alrr. Qiirtimoni ttiradon gtibolaklar
gox miixtalifdir. Btitiin gobolok siniflarinin niimayendalori giiriime
tiiradirlar. On gox yayrtan giiriimalor bazidiumlu gtiboleklarin
(a[ac atiriimesi), ibtidai gobatoklarin (gitillerin gtiriimosi), kisali
gtibotoklerin (meyvo qiiriimasi) va s. tiiratdiklari giil'iimalordir.
Lakaler va ya nekrozlar. Lekolor bitkinin biittin orqanlannda
omolo gela bilir. Giibaloyin ifraz etdiyi toksinlerin tosirindan etraf
to*rmanrn nekozu naticasinda yarpaqlann sathinde miixtelif
rongli lekelor emela galir. Lokolari t6rodon peronospor, grlpaq
kisotiler, bazidiumtu. kiillemo, natamam gcibaloklordir.
O4piar. Gobalayin t<iretdiyi xastolik oziinii bitkinin bu va ya
bagqa orqanr ilzorintla miixtalif formada ve rengda arp goklinda
t25
dziinii biruze verir. Bu halda erp ya gobelok mitse liumunun bitkinin sathinda inkigaf etmasi va ya mitseliumun bitki toxumasrnrn
daxilinda inkigafi vo sporoforlarrn afrzcrqlardan, yarpaqlarm ve
bagqa orqanlarrn sothino glxmasl noticosindo amala gelii Birinci
hal kiillemo g<ibeloklarinin ag va ya bozumtul rongdo, ikinci hal
iso peronospor vo bozi natamam gdbaloklorin amala getirdiklori
orplerdir.
Pustulalar vo ya yashqctqlar. Xostolik pustula vo ya
mtioyyen vaxt orzinda epidermislo ortiilmiig, sonra epidermisin
gatlamasr neticosinde aSkara grxan spor yrfrmr kimi tjztinii biruzo
verir. Belo olametlor pas xestoliklorini t<iredan 96boloklarle zodelenmo zamanr mrigahido olunur. Bu alamotlor kartofun tozlu
damgil xostaliyinde da olur.
Yaralar. Xestalonmig saholerde lakalor emala gelir. Sonra
bitkinin toxumasr yumgalrr, lekoler derinlogir ve orada g<iboleyin
sporogenezi inkigaf edir. Bu hal antraknoz omolo gatiran giiboloklardo- Gloeosporium, Colletonichum ve s. miigahida edilir.
Mum iyalanma. Gdbaloyin mitseliumu bitkinin toxumasrnda
inkigaf ederek onu tamamilo ohatoyo alrr ve sklerotiuma qevirir.
Xosta toxumada gdbelok qrglayrr, olverigli miihit yarandrqda
yenidan inkigaf ederek gtibeloyin yayrlmasmr tomin edir.
"Ocinne s pi)rgesi ". G6beloyin tosirindon bitkinin mahdud
hissasindo anormal, kulli rniqdarda budaqlanma noticesindo
siipiirgaye oxgar budaqlanma amola galir. Bu hah grlpaqkiseli vo
pas gobaloklerinin niimayondalari t<iradir.
Frlar. Bu xostelik zamanr hipertrofiya orqamn hiiceyrolerinin hocminin b6yiimosi, hiperplaziya-hiiceyrolein miqdannur
goxalmasr, qangrq tip- orqandakr hi.icey.olarin hom miqdan arhr vo
ham do hocmi kiyiiyiir. Bela hal Plasmodiophora brassicae-kolornin kila xestaliyi ve Synchytrium endobioticurn-kartof xorgongi
xostoliklarindo miigahido edilir.
Bitkiler iiz niivbosindo gdbolak infeksiyasrna qargl miiqavimot gostonnok qabiliyyotino malikdirlor. . Obliqat parazitin infeksiyasrna qargt bitkilardo gedon biokimyavi proseslor naticesindo
peroksidaza, polifenoloksidaza, sitoxromoksidaza, askarbinoksidaza
t26
loalltIl arttr.
Fakultativ parazitin infeksiyalafl olanda hriceyrelorde fernrentlerin foalhlr zaifleyir va neticada g<!boleyin metabolitlorinin
tesirindan bitki hiiceyrolori 6liir. Parazita qarir on qiiwetli iildiiriicii tasiro bitkilarin hticeyralorindo gox yayrhnrq fenollar: pirakatexin, qidroxinon, piroqollol, flavonoidlor, fenol-karbon turgulart,
fenot spirtleri, aldehidlor, turqular vo s. maddolordir. Bu birlogmolor bitkida parazite qargr rniiqavimetdo asas rol oynayrlar. Onlar giibatok sporlartmn ciicormasine, mitseliumun boyiimosina ve
ayn-ayn biokimyovi prosesloro aks tosir giistarirlor' Bundan bagqa
bitkitordo yalnrz xostalanma zamanl omolo golon fitoaleksinlar gdboloyin biiyiimosine mane olurlar. Patogenezdo gtiboleklorin sintez
etdiklari fitonsidler, fi totoksinlor: fuzari turqusu, likomarazmin, altemariya nrrgusu, fiktotoksin, kolletonin ve s. bdyiik rol oynayular.
Bu toksinlor biki hiiceyrolorindo geden maddelor miibadilesinova s. fermcntlorin
ziilallarrn vo s. sintezino, tonaffiiso, orqanellaro vo s. tosir edirlor.
AEacgiiriidan gobelaklor. Bu giibelaklar gox genig yayrlmtg
tjziinomexsus btiyiik ekoloji qrupdur. Onlar afaclarr biitiin inkigaf
morholelorindo zodoleyir vo tam tnohv edana qador faaliyyotdo
bulunrlar. Agaacgiiri.idon g6beloklar hiiceyronin odunlaEmrg ditanm, yani selliilozanr, liqnini ve bagqa komponentlori pargalayrlar.
Hoqiqi alacaiiriidon gobalakler asas etibarila bazidiumlu gdbalaklor, bozi kisoti gtiboloklar va parqalanmarun son marhalesindo natamam gtibelaklordir.
Fizioloji xisusiyytlerine 96ro a[acaiiriidon gdbalokler iki
boliiniirlor: 1. selliilozanr pargalayanlar vo ya qonur 9[iriirna; 2. ligtini parqalayanlar ve ya a[ giiriima. Selliilozanr parqalayan g<iboloklarin fealiyyoti neticosinde bitkinin hiiceyre divan
parqalanrr, oduncaqda qalan liqnin ona tiind rong verir. Belo
girriimeni Coniophora, Serpula, Poria, Trametes, Lentinus vo s.
cinslarin niimayondolori ttirodirlar.
Ligninpargalayanlar horn selliilozant, ham da liqnini pargalayrrlar. Bu zaman oduncaq pargalanmamr; selliilozanm hesabrna a[
rongde olur. A[ giirtimeni Armellariella, Stereum, Fomes vo s.
asas qrupa
cinslorin niimayendolori torodirlar.
t2'7
Alacaiiriiden gdbolekler parazit vo fakultativ saprotrof hayat
torzi kegirirlar. Fomes fomentarius va Armellariella mellea fakuttativ saprotof kimi afacr zodeloyarak 6lmii9 a[ac iizorinde yaqayrlar. Parazit a[acgiiriiden gobelekloro Trametes pini, Fomes annosus, Poluporus sulfureus vo s. aiddir. Schizophyllum communae,
Lenzites sepitaris osl saprotrof kimi rilmiig alaclann iizarinde yagayrrlar.
Megede alac qahqlan saprotrof kisali giiboloklerden Xylaria, Hypoxylon, Nectria, Chaetornium vo b., bazidiurnlu giibaloklorden Polyporaceae, Hydnaceae. Thelephoraceae fasilolorinin,
natamam gdbolaklerden Trichodenna, Penicillium, Fusarium, Aspergillus cinslerinin niimayondolori torofinden pargalanrrlar. A!aclann giiriimosi prosesindo gdbolek suksessiyasl onemli rol oynayrr.
Belo ki, prosesin owolinda gur inkrgaf etmig g<ibolekloro prosesin
son marhelosindo rasl golmak miimkiin deyil.
A[acaiirtidan g<ibelekler arasrnda "ev gobeleklari" adlanan
vo miixtalif binalarm taxta drtiiklorini giiriiden gtibelok qrupu malumdur. Onlarrn arasrnda on gox yayllml$l haqiqi ev gdboloyi
Serpula lacrymans, aE ev gdboloyi Coriolus vaporarius, plyonkagokilli ev gdboloyi Coniophora cerebella vo Fomitopsis annoza 96bolokloridir.
Azorbaycanda alacaiiriidan floboleklar vo onlann fermentativ faallt[r kafi deracoda tiyronilmigdir.
Yernoli vo zeherli etibalaklar. Bu ekoloji qrupa asas etibarile
Bazidiornitsetlordon olan papaql, lotli giiboleklor vo qisman da
askomitsetlerdon olan ladi gribeloklar aiddir. Onlarrn bir qisrni
mikorizatriradon, bir qismi isa osl saprotrof olub, torpaqda vo ya
giiriimilf bitki tullantrlan iizarindo inkigaf edirlor. Bu gdbelaklorin
mitseliumu goxillikdir vo oksoran mege dogoneyinda rast golinir.
Qox qodimlardon melum ohnalanna baxmayaraq hazrda qida
xammah kimi onlarm az bir hissesindon istifado edilir. Azarbaycanda ilk defo yemali papaqh gdbolok XVii osrde qeyde alnmrqdrr.
Hazrda respublikada 500-e qedor yernali va zehorli gribolok niivii
aqkar edilmigdir. Azorbaycanda qida rnonbeyi kirni Boletus edulis-af
t28
gtibalak, Annillariella mellea-payrz kritiikcosi, Pleurotus ostreatusiai asrtqal vil Tefizia transcaucasicus-donbalan gdbelaklaridir.
insanda vo hevvnlarda e6belek
xastaliklari mikozlar
insanda ve heyvanlarda miixtolif gotin miialico olunan xostoliklari tijrodan goxlu patogen gdboleklor var. Bu giibalakler osas
etibarilo Deuteromycetes vo Ascomycetes siniflerinin niimayondaIoridu. Onlar tizlorini miixtelif ciir biruza verirlor. Ya miixtalif saboblorden zaiflomig toxumalarda vo orqanlarda mikoz xastelikleri,
ya sporlarr ve sintez etdiklori metabolitlarla tamasda olanda allergiya va ya da ifiaz etdiklori toksiki metabolitlerlo zaharlonme tiirodirlar. Mikozlar soth!lokal vo visseral-derin va ya iimurni mikozlar
kimi 6zlorini biruze verirlor.
Sathi mikozlara dermatomikozlar daxildir. Bura trixofitoztorodici Trichophyton faviforme sagr zodelayir dorido demro
xostaliyini tciredir; mikrosporoz ttiradici Microsporum equnium
dori, siq vo bozen buynuzu zodaloyir; Favus - tijradici Achorion
sch<ienliynii, dorini ve bezen de tiikii zedoloyir ( insanda kegol
xosteliyi). Bu gtibelakler protoaskomitsetlarrin (grlpaqkisalilarin)
natamam merholalaridir.
Darin mikozlara misal dori rnikozu kiptokokkoz- tiirodici
Cryptococcus farciminosus, derido vo bozon do daxili orqanlarda
diiyitrlar emole gatirir; sporotrixoz $imali Amerika blastomikozu- ttiradici Spororichum dermatitidis-dir.
Visseral mikozlann tdradicilari en gox tonoffiis yollannda
pnevmomikoz xostoliyini tdredirlar vo eloce do bagqa orqanlarda
va toxumalarda olurlar.
Tonoffiis yollarrnda an gox koksidiomikoz- t<iradicisi Coccidioides immitis, histoplazmoz tiirodicisi Histoplazma capsulatum
asas etibarilo a[ ciyarlorde olur, kiptokokkoz - torodicisi
Cryptococcus neoformans lez-tez markazi sinir sistemini zadalayir,
a! ciyerlarde, dorido da rast golinir.
Selikli qigada, bazon do bagqa orqanlarda ve toxumalarda
rast gelon rinosporidoz torodicisi Rhinosporidium
t29
seeberi
burunun, gdziin, qrtlafrn selikli qigasrnr zedeleyir. Kandidornikoz
tdradicisi Candida cinsinin niimayandelori va osason C. albicansmodo-bagrsaq sistemini, siid vazilarini, nefes yollanm, aglz bo;lu[,unu va s. zodalayir. Nefes yollannrn mikozlarr aspergilloz-Aspergillus, mukormikoz Mucor cinslerinin niirnayandalori ve bagqa kif
gdboloklori tarafi nden ttirodilir.
Bahq mikozlarr
Bahqlarda xastolik tdrodon gtibalekler fakultativ parazitlar-
dir. lakin onlann inkigafi iigiin olverigli miihit olanda parazitlik
etmek qabiliyyotine malikdirler. Bahqlardan va kiirtiden ayrrlutrq
gtibaloklor Saprolegnia cinsinin niimayondoloridir. S. parazitica
balrfa sirayat edandon 24 saat sonra bahq 6liir. S. delica bal$a 24
saatdan sonra sirayot edir. lakin bozon l0 gitrdan sonra bahq
safialtr. S. monoica bahfit 6 giindon sonra dldiiriir va ktiri.ilorin hamrsrm mohv edir. Achlya bisexualis akvariumlarda saxlanan balqlarm patogenidir. A. flagellata, A. prolifera, A. racemosa ve s. baItqlar ngrin patogen gdboloklerdir. Dictyuchus monosporus, Aphanomyces laevis, Leptomitus lacteus, Allomyces anomalis vo s.
gtibalaklar da bahqlarda mikoz t<irodirlor. Bahqlarda saprolegnioz
xastaliyini Saprolegaia cinsinin nymayondolari tdrodir. Onlar cox
zaman dermatomikoz kiradirlor. Bu zaman onlar bahfrn dorisi
iizerinde agrq kiiI rongli mitselium emolo gotirirler. Bezon gollordo
vo gaylarda saprolegnioz xosfdliyi genig sahalordo bag verorek bahqgrhq tasorriifatlarrna gox ziyan verir. Gdbolek bozen doridan
bagqa burun boglufiunu, baSirsaqlan vo beyin toxumalarrnr da zodaloyir. Kffiniin do saprolegniozu molumdur. Bu halda gdbalek tinca <ilii kiiriilar iizorindo inkigaf edir, sonra iso dirilere kegorek
onlarr zodeleyir. Zedolenmig kiiriiloro Saprolegnia vo Achlya cinsinin gdboleklari sirayot edirlor. Bahqlarrn qolsemalorindo tez-tez
branxiomikoz xostoliyi miigahide edilir. Bunun t6redicisi Branchyomyces sanguinalis-dir. Gtibelayin tosirindon bahqlarrn 70-96%
-i mohv ola bilir.
130
He$arat
mikozlart entomofillar
vo ya entomofaolar
Hogoratlar da bagqa heyvanlar kimi gobotek xestaliklarina
moruz qalular. Hagorat mikozlannr biitiin siniflarin niimayondelari
vo gox aman Zygomycetes ve Deuterotnycetes sinflerinin niimayendolari tdredirler. ZiqomiLsetlardi;n, asas etibarilo, Entolnophihorales srrasrna daxit olanlar harmsr etomopatogendirler. 1782-ci
ilde ilk defa rnilgok entornoftorozunu de Geer miigahida etmi$dir'
Lakin 1855-ci ilda Kon onu Empusa muscae adlandrmrgdr.
Anlarda aspergilloz xosfoliyini tdrodan Aspergillus futnigatus, A. niger, A. nidulans, A. ochraceus va s. Bu gtibolaklar artlarr ve onlann siirfalarini zadelayirler. Melanoz, torodici Melanosella mon apis ilk defa 1875-ci ilda agkar edilib, 1936-cr ilda
Macarstanda GOsi-Pal terofi nden Deuteromycetes sinifinin Dematiaceae bsilosinin niimayandesi kimi tesvir edilmigdir. Perisistomikoz tdrodicisi Pericystis apis-dir (kisali g<ibalaklare yaxlndr).
Deuteromycetes sinifindan Beauveria, Paecilomyces, Metarrizium ve s., Ascomycetes sinifinin taboulbeniales srasmdan Corduceps, Basidiomycetes sinifindan Septobasidium cinslerinin niimayondolan hagoratlarda mikoz t<irodirler. Entomopatogen gdbalokiar endoparazit va ektoparazit hayat rorzi kecirirler. Entomofil
griboloklorin goxu tabiotda ham parazit va hom do saprokof marhotodo olurlar. Bozilari bir ntiv hoqaratt zadaloyerek obliqat parazit, bazilori isa fakultativ parazitlik edirlar. Ilk dafo I. Meqnikov
hoqeratlarda parazitlik edon g6beloklordon bioloji miibarizo tedbiri
kimi istifade editmosi ideyasnr irali siinniigdii. On gox yayrhnrg ve
bitkilero zorer yetinnoyan Beauveria bassiana gobolayindon haztrlanan boverin biopreparatr hogirratlara qargr miibarizeda genig
istifada edilmigdir.
Azarbaycanda entopatogen giibolaklor riyronilmemigdir.
l3l
IYFOSiL
GOBOLOKLARiN SiSTEMATiKAST
Gtibelaklor alernindo filogenez va ontogenez baxrmmdan
gox miixtolif orqanizmler cemlonmigdir. Miiasir giibalak siniflari
polifiletik mongolidirler, tokamiil prosesi noticasinda miixtolif ibtidai orqanizmlerden emolo galmiglar. Odur ki, giibalokler alominde
bdlmolerin va siniflerin bir-biri ile elaqosino eyni prizmadan baxmaq miimkiin deyil. G<ibatoklorin tosnifatl, onlann inkigaf tsikti,
morfoloji, fizioloji, biokimyevi, va s. xiisusiyyotlorino asaslanrr.
Bu sahelarin dyrenihnesi noticasinda elde edilon yeni materiallar
ayn-ayn taksonomik qruplarm sistematikasina yenidan baxrlmasrnr
tolab edir.
Miiasir ddwdo todqiqatgrlar terefindon gobeleklorin sistematikasr miixtelif aspektda teqdim edilir. Onlardan diqqoti calb edon
sxemler agafrdakrlardr.
Ainsworth, Sparrow, Sussman-rn (1973) toklif etdiklori sxema gd5a gtibolekler 2 b<ilmoyo aynlmlgdr: Myxomycota vo Eumycota. Oz niivbosindo Myxomycota 3 sinife, 1 srraya, Eumycota ise
5 yanmbiilmeye, l7 sinifo b<iliinmiigdiir.
G6boloklor haqqrnda olan mtirokkob materiahn oxucriya yr[cam gatdElmaslnl qar$sma meqsed qoymug ilk mikologiya kitabrnda m<ivcud olan sistemlorden M. V. Qorlenkonun redaktasi ile
l99l-ci ilde dorc edilmig "Jizn rasteniy> 2-ci cild <Qribr>r kitabda
toklif edilmig sistematikaya iistiinliik verilmi$dir. Bu sistemo griro
gdbalakler alami (Mycota, Fungi) iki bdlmoyo bdhiniir: l) Seliklilar vo ya miksomitsetlor (Myxomycota) vo 2) Osl giibolakler (Eumycota).
Miiasir anlayrga giiro "Seliklilar" - Myxornycota, Mycetoza
adr ila heyvanlar alomino daxil edilmalidir. Lakin bu konsepsiya
gox mikolqlar torafindon qobul edilmomiqdir. Bunu nezore alaraq
bu kitabda miksomitsetlarin praktik ohamiyyot kosb eden niimat32
_,ondolori haqqrnda malumat verilmosini meqsedauylun hesab
ctdik. Qabul etdiyimiz sisteme g6re Osl gtibaleklare 7 sinif daxil
edilmigdir.
Chytridiomycetes Mitselium yoxdur va ya zeif inkigaf etmigdir, zoosporlar harokotlidir, bir qamgrhdr, cinsi proses izo-,
hetero- vo ooqamiya tiplidir. Miiasir xitridiomitsetlor sinifi birqamgrhlardan amalo golmi$lor va tokami.il prosesi qamgrlann, cinsi va
qeyri cinsi proseslarin xarakterinin ve s. miirekkoblagmasi ilo elaqodardlr.
Oomycetes - Mitselium yaxqr inkigaf etmigdir, adoten
septaszdf, zooosporlar iki qamgrhdr, cinsi goxalma ooqamiya
tiplidir, oosporun amolo galmosilo noticalonir.
Oomitsetlordo mes. saproleqniyalarda iki miixtolif quruluglu
.
qamgrlann ve hiiceyra divannm torkibinde selliilozanm olrnasr onlan filogenetik cahatdon miixtolif qamqrh, xlorofil omalogotirma
qabiliyyatini itirmirg yosunlarla yaxrnlagdnr. Tekamiil prosesi parazitliya uylunlagma, su hoyat terzi va quruda yagamaq istiqarnatindo getmiqdir.
Zygomycetes - Mitselium yaxgr inkigaf etmigdir, adeten septaszdr, qeyri-cinsi goxalma hereketsiz spomgiosporlarladrr, nadir
hallarda konidilerlodir, cinsi goxalma ziqoqamiya tiplidir.
Ziqomitsetler ehtimal ki, tekamiildo miistaqil $axodir vo
man$alori qamgrsrz giibeleklarden-saproleqniyalardandu. Tokamiil
cinsi prosesi va qeyri-cinsi orqanlann miirakkoblogmesi istiqamatindo getrnigdir.
Trichomycetes - Mitselium gox zaman sadodir, niivolor birlagorkon qahn divarh latent ziqospor emala golir. Qeyri-cinsi 9oxalma mako- ve mikospomgiosporlarladr. Suda vo ya quruda yatayan bugumayaqhlann balrrsaqlannda maskunlaqrrlar. Sistematik
voziyyoti aydrn deyil.
Ascomycetes Mitselium septahdr, eksor niimayondelarinde yaxgr inkigaf etmigdir. Cinsi coxalma qametangioqamiya tiplidir, kise ve askosporun omala galmasilo noticolonir. Qeyri-cinsi
goxalma ekzogen va ya endogon konidilordir. Kiselilor sinfinin
ornolo golmosi septasrz mitseliumdan septah mitseliuma kegmo
t33
prosesi ilo olaqodardlr. Kiseli goboloklorin tokamiilii miixfelif yollarla
goxalma orqanlarmrn rniirokkoblegmasi istiqarnetinde getmigdir.
Mitseliurn yaxgr inkigaf etmigdir, sepBasidiomycetes
-
tahdrr. Cinsi goxalma somatoqamiya tiplidir, noticodo bazidiumlar
vo bazidiosporlar emelo galir. Okser hallarda mitselium iizorinde
fibula omola golir. Bazidiomitsetlari bozi todqiqatgllar kise li goboloktarla elaqolondirirlor. Lakin rnikoloqlarrn goxu kisolilorlo
bazidiumtu gdbalokleri tekamiili.in paralel gaxosi olub, ziqornitsetlerdan emalo gelmolorini toxmin edirlor. Bazidiumlu goboloktorin tokamiil prosesi parazitizmo uylunlagmantn, cinsi orqanlarrn
ve s. rniirekkablaqmosi istiqamatindo inkigaf etmigdir.
Deuteromycetes Mitseliurn yaxgr inkigaf etmi$dir, septahdrr. Qeyri-cinsi goxalma konidilorlodir.Tipik cinsi proses malurt
deyil. Heterokarioz genig yayrlmrgdrr. Ayn-ayn nijvlorde paraseksual tsikl m<ivcuddur. Natamam g6boloklor sinifino septah mitseliumu olan, cinsi prosesi olmayan vo akseran kisoli ve qisman bazidiumlu g6baleklor siniflorinin qeyri- cinsi goxalma tnorhelosini
tornsil edan ntlvlor daxildir. Burada tokamiil prosesi sporogen aparatlanmn tokrnillogmesi ve sporlartn miqdarrnrn artmasr istiqamotinda inkigaf etmigdir.
BOLMA MYXOMYCOTA
(Miksomitsetler) ve ya Selikli gtiboleklor
Myxornycota bdlmosina vegetativ durumda crlpaq, goxniivirli
plazma kiitlesinden ibarat olan vo plazmodium adlanan. orqanizmior daxil edilir. Plazmodium 9ox miirokkob torkibe rnalikdir' onun
7 5"h-i su, qalan hissesinin 30%-i ziilailardan ibarotdir' Plazmodiumun torkibinda qtikogen vo soyriyon vakuollar var. Sksor miksomitsetlorin plazmodiumunda onlara sarr, gahrayr, qtrmtzt, ban6vgoyi, qaramtl rang veron piqmentlar var. Rangli miksomitsetlarin
iptroginezinin inkigafr iigiin rqrq vacib arnildir. Plazmodiurnlar
mikoikopik dlgtidon bir nego santimetro qador olur. Olveriqli
goraitda hofto arzindo plazrnodium I santimetrdtrn 25 sm -ir qodor
13,{
biryiiyiir (mas. Physarum polysephalum). Miksomitsetlorin goxu
saprotrof olub, osas etibarile megelerde ciiriimiig kdtiiklordo, yarpaq ve alac qabrlmrn qaliqlan altrnda inkigaf tsiklinin bir miiddotini qaranhqda yagayaraq etraf mi.ihitdeki qida rnaddalorini biitiin
sethi vasitosilo menimsoyirlor. Onlar hom do bark qida hisseciklorini ve diri bakteriyalan, arndblari, qamgrhlarr, gribelak mitseliumunu va sporlarmr ve s. udmala qabildirlor. Ona g<iro do seliklilori xalis saprotrof hesab etmok olmaz.
Plazmodium miisbat trofotaksis, hidrotaksis qabiliyyatina
malikdir. Plazmodiumun bu xiisusiyyatlorino gdre onu substatdan
ayrmaq gatinlik tdrdtmir. Plazmodiumlarm hereket siireti deqiqeda 0. l -0.4 mm-o qodordir. Olverigsiz $araitda plazmodium bork
. kiitlaya-sklerotiuma qewilir. Bu halda onlar uzun miiddat canh
qalrrlar. Meselan, Fuligo-nun plazmodiumu herbarida 20 il miiddotinde canh qalm4drr. Bozi seliklilordo sporomolegalme miieyyon substratlarda ba; verir. Maselen, Badhamia giiriimiig alac
qabrfrnda, Cribraria gam alacmm oduncafrnda, Didymium giiriimtiq
yarpaqlarda, Trichia <ilii oduncaqda sporlar emele gatirirlor. Bazi
seliklilorde ewal fardi sporoforlar omale gelir, lakin inkigafin
baglan[rc dowiinde onlar birlagirlor va iimumi drtiiklo ohate olunurlar. Bela hal etalium adlanu. Sporlanma bitdikden sonra qrlaf partlayu vo sporlar havaya yayrlr. Sporlanma prosesinin getrnasi iigiin
igrq zoruridir. Seliklilerin bir goxunda sporangiumlarda kapillitium
adlanan xiisisi tellar var. Onlar sado, budaqlarumg, borugokilli, zorif
tor vo s. tipli olurlar. Kapillitiumlar spor kiitlasini yumgaldr vo
sporlarur yayrlmasrm asanlagdrrrr. Olverigli geraitde suda ve ya qidah
rnehlulda sporlardan birdon sokkize qador iki qamgrk zoospor xaric
olur. Ogar spor nom ioraitdo ciicorarsa ondan amdbler vo ya
miksamiiblor xaric olur. Zoosporlann le miksamdblonn ikiyo
Lriiliinrnesi noticosindo sayl arta bil.ir. $orait zoosporlarrn va miksamtjblenn ya$amasr iigiin kitik saviyyeye gatanda cinsi goxalma prosesi baglayr. Bu zaman onlar ciit-ci.it birlaqirlar. diploid miksamdb
omolo golir va yeni plazmodiurnun inkigafr baqlayr. Onun niivasi
mitotik b<iliiniir ve belolikle qoxniivali plazmodiuma qewilir.
135
Kigik diploid plazmodiumlar biri-birilo birlago bilerlor. Belo
voziyyotdo bir plazmodiumda miixtolif keyfiyyotli niivelarin
ohnasr miimkiindiir. Demoli, burada heterokariozdan s,iiz gede
bilar. Omolo golmi$ plazmodiumlar substrattn alt layrna kegir ve
sporlanma moqamrna qodar bdyiiyiir. Seliklilor rniixfelif bioloji
todqiqatlarm apanlmasr iigiin qiymatli obyektlordrr.
Seliklilerin goxu kosmopolitdir. On genig yayrlmrg seliklilorden Lycogala epidendrurn-dur. Onun morcaru-gohrayr rengli plazmodiumu olii oduncaqda gargokilli bir nego millimetrdon 1,5 sm
diametrinda spor kiitlosi emelo gotirir. Seliklilerin inki;af tsiklini
ilk dafo A. de Bary dyronmig vo onlann gtibaloklordon daha gox
amtibgekilli bosit heyvanlara yaxrn olmalanm ishar etmigdir.
Seliklilerin sistematikasrnda osas olamot sporlanmantn xi.isusiyyetidir (gok. l9).
ffi#ffil
6
l.
$akil I 9. Miksomit.tellain.tporogenez orqonlurt:
Diucheu leucopodiu: 2. Dictt'dirn canLellulum, 3. phusarun tticaraguense;4. Echiko$leli n elu<:histon:5. Stemonits webberi;
6. Hemit, ichio sery lu: 7 Ceratomt ru.fi'uticr osa, 8. Fusurun nucleatum
r36
Seliklilorden ekzogen vil bir sporlu sporangium amole getirenlore misal geni$ yayllml$ Ceratomyxa fruticuloza-dr. Novlerinin sayrna g6re an b6yiik cins Phusarumdur. Onun tarkibinde 80dan 9ox ntiv camlenmigdir. Oduncaqda tez-tez rast golon Stemonitis cinsinin ndvlarinden S. fuscadr. Tabiatdo seliklilorin
endoparazit niimayendelari do yaytlmtgdu.
Seliklilarin genig yayrlmrg endoparazit ntivii Plasmodiophora
brassicae-drr (yok. 20).
ffi&
Sakil
20. l. Kelen kikiade firlol 2. hitki hiicetrasinde cwan amdblar:
3. 1elkin
ontibler ; 4. Plasmodiumun sporlara btiliinmasi
Bu setiklilar azad ya;ayanlardar brqli olaraq spor amele gatirmoyirler. Onlarda heg bir spor tutumu yoxdur. Onlarm spor tutumunu sahib bitkinin hiiceyra qtlafi ovez edir. Plasmodiophora brassicae xaggigeklilor fosilosino daxil olan bikilerin ktiklorindo firlar
omale gotirir. Parazitin tasirindon bitki kijkiiniin hiiceyralori <ilgiico
boyuyur vo siirotlo b6l0niirlor. Neticodo kdklerda firlar emalo
galir. Parazitlo zodalonmig k<iklar giiriiyiir ve spor kiitlosi torpaqda
yayrlrr. Sporlar torpaqda soxulcanlar, miixtelif torpaq hagaratlarr,
su va s. vasitasilo yayrlrlar. Olverigli qoraitdo sporlardan iki qamgrl zoosporlar va ya onlardan ornela golon miksamdblor bitkilerin
kitklorini vo asas etibarila kok tellerini zedeleyirler. Kiiklerdo
miksamoblorrn niivaleri mitotik bdliiniirler ve noticode goxniiveli
plazmodilor amolo golirlor. Xosteliyi t6radon orqanizmin inkigaf
137
tsiklini ilk dofo 1875-ci ildo rus alimi M.S.Voronin <iyronmrgdir.
Bu xastelik en gox kolom bitkisindo yayrlmrgdrr vo ona gox boytik
ziyan vurur. Tedqiqatlar xestoliyin 200-o qador xaggigoklilor fosilasinin novlerinde yaytlmastnt qeydo almrglar.
Bu qobilden olan baqqa bir ntirnayonda Spongospora solani
kartofda tozlu domgit xostoliyini t6rodir. Qoxniivoli plazmodiumlar
kartof qabrfrnrn hiiceyrelorinde srx birlagmig spor yr[tmt (topast)
amelo gotirirlor. Zodalanmiq hiiceyraler- alt toxumalardan mantar
(probka) layla ayrrlrr. Zadolenmig hisso awol nisboton qabarmtg
olur, sonra bu hissedo kartofun qabr[r ulduzvari partlaytr va qohveyi, tozqakilli spor kiitlasi olan yaralar omele golir. Sporlar torpafa
diigandon sonra onlardan zoosporlar omole galir vo onlar ktik tellarina va ya bilavasito epidennisin hiiceyresina daxil olurlar. Sonra
inkigaftsikli yuxarrda gosterilon terzdo tokrar olunur.
Yuxanda g6storilan xosteliklor Azerbaycanda da qeyda
almmrqdrr.
B
o L MO E U M Y C O T A(Eumikota)
vo ya esl giibolaklor
siNiF cHyrRiniouvcrres (xiTRiDioMiTSETLoR)
Chytridiomycetes sinifino daxil olan goboloklor vegetativ
durumda Plazmodiurn ve ya zoif inkigaf etmig mitselium-rizomitseliumdan ibarotdir. Onlann qeyri-cinsi goxalmalart birqamgrh zoosporlar, cinsi goxalmalart izoqamiya, heteroqamiya, ooqamiya,
holoqamiya tiplidir. Sinifa 3 srra- Chytridiales, Blastocladiales va
Monoblepharidales daxildir.
Srra
C
hy
tr
id
ia
I e s (xitridiler)
Chytridiates srrasrna daxil olan gtjbolaklar vegetativ dururnda grtpaq plazrna kiitlesindon ve ya yumurtaqekilli, doyinni ve ya
sitindr gokilli hiiceyradan vo nazik rnitseliumdan ibarotdir. Onlarrn
r38
aksoriyyoti girin su ve doniz yosunlarrnda, suda meskunlagrnrg giibeloklarde, ali bitkilerdo vo heyvanlarda endoparazit hoyat terzine
malikdirlar. Bezileri heyvan vo bitki qahqlarmda saprotrofdurlar.
Bu srranrn bir gox nrimayendolori quruda moskunlaqin bitkilarda
parazitlik edirlor. Lakin onlarrn inkigafi iigiin torpaq yiiksok dore_
code nom olmahdr.
Fasilo O I p i d i a c e a e (Olpidilar). Bu fosiledo esas cins
Olpidium-dur. Cinse 20-den gox nov daxildir. Olpidium brassicae_
kolarnin gitilinde qara ayaq xestoliyini torodir (gak.21).
1i
gakil 21. Olpidium brasictt:
I. Bith hiceyrcsinde zoospora gium,. 2.zoo;porlar ;
3.
Bith hiiceyresinde
sista lur.
Gobolayin uzun hamar qamglh zoosporu bitkinin kdhi iiza_
rino diiqerken qrlafla <irttiliir, bitkinin epidermasml aridir vo m6htaviyyatmr bitkinin hiiceyresina daxil edir. Zoosporun niivosi bir
nega dofo biiliiniir, goxniiveli protoplast qrlafla orttiliir vo zoospo_
rangiuma gevrilir. Zoosporangiumdan uzun boru goklinde omole
galon bolaz sahib bitki hiiceyrosinin arakosrnosini degorok zoos_
porlarr xaric edir. Bu fukigaf tsikli bir nege giine bitir vo dofolorla
tokar oluna bilir. Zoosporangiumlann inkigafi longiyon hallarda
ondan xaric olan zoosporlar ciit-ciit birleqerak rizlorini qarnet kimi
aparrrlar. Bu zaman miixtelif zoosporangiumda omole gilan zoosporlar birlogirlor ve iki qamgrh ziqota omolo golir. yoni heterotal_
I t19
lizrn niimayig etdirilir. Ziqota bir miiddat horokot edir, sonra sahib
bikinin iizerine yaprgrr, qrlafla ohato olur va yuxanda gdstarilon
tarzdo bitkiyo sirayot edir. Lakin belo halda parazitin protoplastr bir
miiddet sahib bitkinin hticeyrasindo bdyiiyiir, qahn qrlafla ortiiliir
va sistaya gewilir. Siso latent dovriindan sonra ciicarorek kiilli
miqdarda zoosporlar omolo gotirir. Olpidium-un bagqa ntlvii olan
Olpidium trifolii tiitiiniin, yoncanm, qara yoncanm vo s. bitkilorin
kciklorini zodoloyir.
Bu cinsin niimayondalorinin meskan saldrqlan sahib-orqanizmlar 9ox miixtelifdir. Onlar yosunlarda (O. endogenum, O.
endophytum), su gtibaleklarinda (O. allornycetoz, O. Rhizophtyctidis), onurflasrz heyvanlarda (O. rotiferurn, O. nematodeae) vo s.
Orqanizmlarde maskunlagrlar.
Fosile C h y t r i d i a c e a e (Xitridilor). Olpidiaceae fosilosindon ferqli olaraq bu fosilanin niimayendelerinin inkigaf tsiklindo
bir deyil begden ona qadar bir yere toplanmrg vo sorus togkil edon
sporangiumlar amolo galir. Bu fesilo iigiin Synchytrium cinsi sociyyovidir. Onun ndvlori quruda yayrlmrq ati bitkilerde parazitlik
edirlor. Xostalonmig bitkilerin yarpaqlan, saplaqlarr vo budaqlarr
iizerindo xrrda, qehvoyi vo ya qara, epidermisin $igkinle9mig hiiceyrosindon ibarot olan ziyiller emalo golir. Cinsin gox ehomiyyat
kosb edon ndvi.i kartofda xorgong xasteliyini tdredon Synchytrium
endobioticum-dur (gek. 22).
$akil 22. S.lncltiu ium endohioticut,l.
LKarto/t|a lrlor;
2.hitki toxwnusmda latent.ti,rtular
t40
Gobol.;yin zoosporu cavan kartofun iizorino dtigdiikdon sonra
rnohtuviyyatr epidennisin hiiceyrosine kegir. Onun tasirindon
hiiceyra biiyiiyiir, etraf hiiceyrolar siiratlo boliiniir vo qrlaflarr berkiyir. Parazit hiceyro daxilinde bciytiyiir, ikiqat qrlafla ohato olunur
vo yay sistasrna vo ya prosorusa gewilir. O az miiddetden sonra ciicorir, az geniglonmig gtxnb omele getirir. Bu grxmtrya protoplazma kegir, niiva btiltiniir va harasindo 200- 300 zoospor olan 5-7,
bezon 9 zoosporangiumdan ibarot sorus omolo getirir. Yay mcivs[irnii rniiddotinda zoosporlar bir nega dafa emolo golo bilorlor.
Miiayyen geraitdo zoosporlar biri-birile birlogarok iki qamgtlt diploid planoziqota amola gotirir. Planoziqota kartofun dorinda yerloqmig toxumalarrna daxil olaraq orada odunlagmrg qtlafi olan latent
sista omalo gotirir va olverigli gorait olduqda onlardan zoosporlar
inkiqaf edirlor. Sistalar !orpaqda 20-ila qodor ciicarma qabiliyyatini
saxlaya bilirlar. Bu tip xorgongdan bagqa giibelek yarpaqgokilli, kegblgakilli vo s. formada zodalonme tiirado bilir. Kartofda xergong
xestoliyi ilk dofe l9l8-ci ilde Macarstanda qeyda ahnmrgdrr, indi
iso dernek olarki biitiin qitolarda geniq yayrlmrgdrr. Synchytrium
endobioticum Azarbaycanda da yayrlmrgdrr. Syncgytrium-un bagqa
novlori da geniq yayrlmrgdrr. Mas. S. taraxaci, S. anemones, S.
mercuriales ve s. Synchytrium-un bazi n<ivlari bir deyil, bir neqe
bitkilari xostalandire bilirlor.
Chytridiaceae fosilesinin genig yayrlmrq vo vegetativ durumunda Olpidium vo Synchytrium cinslarino nisboton daha inkigaf
etmi$ Rhizophydium cinsidir. Bu cins 100-den gox ndvii ohato edir.
Cinsin niimayondolori bitkilardo vo heyvanlarda parazit vo saprotrof heyat siiriirlar. Rhizophydium planctonicum diatom yosunu
iizorinde parazitlik edir vo onun inkigafrna biiyiik zaror vurur.
Bu cinsin niimayandolorinden olan R. couchii-nin zoosporlan Spirogira yosunu iizarino yaptglr sonra qrlafa biiriiniir ve
yosunun hi.iceyrosino budaqlanmrg nazik rizomitseliumu daxil edir,
<ilgiica bdytiyiir ve sporangiutna gevrilirlar. Cinsi goxalma zarnant
biri-birinin yaxrnhfirnda olan iki, b,iiytik ve kigik vegetativ orqanlar
cizlorini qametangium kimi aparrlar, birloqirler vo latent diploid
hiiceyreye gevrilirlar. Takanriil proscsi esnasrnda xitridi g<ibelekl4l
lorinin rizomitseliumu inkigaf ederak mtirokkeblegrnigdir. Mosolen, Polyphagus euglenae-nm rizomitseliurnu 50-don gox evqlenalr
ehata edorak onlarda parazitlik edir. Bu gobeleyin zoosporu niivesinin yanrnda yerlogen qlzlh rongli vo qlobulus adlanan damlafotoreseptorun igtirakr ilo yosuna teref yiinelir. Qeyri-cinsi goxalma
zamam qrlafla tachiz olunmug zoospordan tdronmi$ va 275 mkm
uzunlu[unda olan torbaqekilli zoosporangiumda bir nega yiiz
zoospor omale galir. Qida qatrgmazh[r qeraitdo cinsi proses bag
verir. Bu zaman zirvosinda uzunsov nahamar qrlafa malik gigkinlik
olan qlxmtl erkak forddon digi forda toraf uzanrr. Bu giqkinliyd
erkok vo digi furdlorin mtihtaviyyatr keqir vo ziqota omola gotirir.
Ziqota bir nego ay laknt dtivriinden sonra ciicorir ve torba gokilli
zoosporangiuma gevrilir. Ziqotanm emelogalmo prosesi toxminon
12 saat miiddotindo olur. Fasilonin bagqa ntimayandosi olan Physoderma zeae maudis qarfrdahnln yarpaqlarrnl, giivdosini vo s. hissolerini zodolayir. Zodolanmrg saholordo gdboloyin goxlu miqdarda
sistalan toplanr. Onlar sulu miihitdo ciicerdikdo sistanm qapalr
aglhr vo zoosporlar xaric olurlar.
Srra B I a s to c I ad i a le s (Blastokladiler)
Blasdtokladilor osas etibarilo girin su hdvzalorindo bitki vo
heyvan qahqlan tizorindo saprotrof hoyat stiriirlar. Onlann az bir
h.issasi onurlasrz heyvanlarda vo digor ibtidai gdboloklardo parazittik edir. Vegetativ tallomu az vo gox miirokkeb plazrnodiumdan,
yaxqr inkigaf etrnig mitseliuma qodor qurulu$da olur.
Qeyri-cinsi goxalmalari bir qarngrh zoosporlarla, cinsi coxalmalan qametangiumlarda amolo galan qametlerlo izoqamiya vo ya
hetenrmqamiya tiplidir. Blastokladilonn zoosporlarr vtl qametlori
bagqalarmdan daha foal harokatlori va RNT kiitlasinden ibarot olan,
yaxgl giizo garpan niivo ilo ferqlonirlor. Niimayondalorinin goxunda
eyni fonnah, bozon isa miixtalif dlgiilii sporofit vo qametofitin novbelegmesi rn<ivcuddur. Sporofi tda diploid zoosporlu zoosporargium
amala galir. Bu zoosporlar yeni nosil sporofit omele gatirirlar.
Sporofit ham do sista va ya latent sporlar ornalo gotirir. Ciicardndo
142
onlardan bimi.ivoli zoosporlar xaric olurlar. Zoosporlar foal horokot_
do bulunduqdan sonra horoketden qalrrlar, qrlafla tochiz olunurlar ve
cilcorcrkon qametofit omalo gotirirlor. eametofitdeki omala golmi$
qametlor zoospora oxgar olur, lakin onlardan kigik olurlar.
eametler
birloqo^rok ziqota omelo getirirler, ziqotadan isa ciicerorkon sporofit
inkiqafedir.
Blastocladiales sraslnm an sade quruluglu niimayendasi mr[mrla stirfolorinin paraziti olan Caelomomyces cinsidir. bu cinsin 26_
don qox n<ivii malumdur. C. punctatus malyariya aEcaqanadrnul
siirfolorinds parazitlik edir. Catenaria cinsinin niimayaid"lu.i onrr_
[asrz heyvanlarda, mikoskopik nematodlarm yumurtalarurda va bozi
griboloklardo parazitl* edirlar vo ya bitki vo heyvan qahqlarrnda
saprotrofdurlar. Torpaqda gox yayrlmrg n<;v C. anguillulae nernatod_
larda vo bagqa heyvanlarda panzitlik edir. Bu ciniin niimayandola_
rinin tallomu yaxgr inkiqaf ehnigdir. Nosil ndvbologmosi m<ivcuddur.
Zo.osporangiumlarda zoosporlarm xaric olmasr iigiin bofazclq omalo
golir. Sistalar hifin daxilinde onun seqmentlera'b6ltinriresi yolu ile
omelo golirler. Ciicoran zaman zoosporlann xaric olunmair iigiin
bofazcrq omole golir. Zoosporlar ciicororkon ya qey.i-cinsi sporofit
vo ya da qametangium omola gotirirlor. eametlerin'birlegmosi noti_
cosindo ikiqamgrh ziqota omelo gelir. O ise ciicerorken sporofit
omelo gelir. Gribolek demak olar ki, biihin kontinentlordo y"yrlmrg_
dr. Blastocladiella cinsinin bozi ndvlorinin tallomu gox basitdir v-e
sade gigkinlikdon ve ondan grxan goxlu miqdarda rizoidlorden
ibarotdir. Blastocladia cirsinin ncivlorinin tallomu iri silindr gekilli
hiiceyredon ibarotdir. Onun agafir hissosindo inkigaf etrnig rizoidler,
yuxan hissesindo gox miqdarda dixotomik budaqlanmrg hiflar vo
onlann ijzorinde tok-tok vo ya zoncirgakilli uzrr,iolr, nazik divarh
zoosporangium vo day.irmi qalrr divarh sista yerlegir. Blastocladia
cinsinin ntivlorindo nesil novbalegmesi yoxdur.
Blastocladiales srrasrnda yiiksek diferenso olunmug Allomy_
A. arbusculus (qek. 23) gox genig yayrlmrg nriv olu-b,
9?r gipi9lrt
ilk defo l91l-ci ildo Hindistanda aqkar edilmiqdir.-Alomyces cinsi_
nin nrimayandolori girin sularda olan <ilmiig hogaratlarrn ve bagqa
heyvanlann iizorinda I sm. uzualulunda gim ernelo gotirirloi.
Allomyces cinsinin novlorinin oksariyyotinda nesil n<ivbelaqmesi
mdvcuddur. Qametofit vo sporofit qahn divarh, qrsa, budaqlanmrg
hiflorden ibaret olub, yalangr septalarla va germelerlo tochiz edilmi$lar. Sporofitde yalangr septalar olan yerda zoosporangiumlar va
nazik tutumda yerlogan qahn divarh, qonur rengli sistalar yerlegir.
Zoosporangiumlar ve sistalar tallomdan haqiqi septalarla aynlrrlar.
Zoosporangiumdan rengsiz diploid zoosporlar xaric olurlar vo
ciicarordk yenidon sporofit amolo gotirirlor. Yetigmig sistadan haploid zoospor xaric olur ve ondan qurulugca sporofita bonzor qametofit omolo golir. Ba$qa cinslordon farqli olaraq Allornyces-do qametofitdo bir-birinin iistiindo iki tipli qametangium omala golir. Erkok qametangium digi qametangiumdan kigik va B -karotinin tosirindon narmcl rangda olmaqla forqlenir. Erkak qametlar nanncr
rdngdo olub, digilordon kigik olgiidedirler.
Blastocladiales srrasr xikidiumlar arasrnda tokamil baxrmrndan daha inkigaf etmigdir.
$ehl 23. Allomycet arbusculu.t-un inki1rtl/ lsikli.
A. Qdmetofit: B. Sporulit
144
Srra M
onobIePha
ridr
Ies
(Monoblefaridlar)
Monoblepharidales srrasrnrn ntitlayondolori osas etibarile yaz
vo payrz fosilierinde terniz girin suda olan bitki qahqlan ve s'
substrattar i.izorind..r qonurtohar ve ya qahveyitoher rangdo, nazik
tiik geklinda rast goliilar. Srraya Mbnobtepharrs (9ek'24),^Monobgdro
lepharetla ve Canopodya cinsleri daxildir.Tallomun inkigafina
mitseliuMonobtepharis-in nOulori miixtolifdir. M' macrontera-nm
rno yu*gi inkiqaf edarak bir-birine sarrna$rr vo substratln i'izerindo
ntivtot eg""ari ortiik otnola getirorok onu tamamilo biiriiyiir' Baqqa
rinin mitseliumu zaif inkigaf edir. 8- I I ' C temperahuda hiflarin zirvosinda bir eded silindr gokilli zoosporangium omolo golir' Zoosporlar zoosporangiumun zirvasindo olan poradan xaric. olurlar, iizamk
hor hanir bir iubstata yaprgr, qrtafla iirtiiliir ve tezliklo iki torafdon
ciicororek hiflori vo rizoidlori emele gatirirler' Zoosporangiurn bogalandan sonra ya tazo zoosporangium ona yap$lr vo ya da tazosi
i<6hnenin altrnda inkigaf ederak onu yana italeyir vo noticoda zoosporangiumlar simpodial budaqlanma goklini alr' 20-21'C. tempeiat r.di tallorn tizeiinde bir yumurtahiiceyrali ooqoniurn rra 4-8, bozi
novlordo ise 24-32 spermatozoidli antridium amolo golir' Spermaiozoidler zoospora banzayir, lakin ondan kigik 6lgiido olur.va daha
gox amiib tipli harakatde bulunurlar. Spermatozoidlorden biri ooqoniumun zirvosinda spermatozoidlori calb ennak i'igiin attraktant ifraz
edan qobuledici otoiikd"n daxil otur, yumurtahiiceyro ile birlaqir vo
diplod oospor- ziqota omolo galir. Bozi nijvlardo oospor ooqoniumdan xaric olur, ona yapgm$ halda qalrr vo goxqath qrlafla ortiilarok latent oospora gewilir. Bazitorindo iso oospor ooqoniumun
daxilindo qalr vo ciicororkon ondan miselium emolo golir'
Monoblepharella cinsinin ntivlori torpaqda maskunlaqmrqlar'
Monobtepharelia taylori-nin tallornu xarici goriiniigiino gtire Monoblephaiis regigncus vo M. ovigera ntivlorina bonzoyirler'
^Ganopodyi
cinsinin ntimayondolori adaten rneyvo iizerindo,
mas. ahna, yetnigan va s. maskunla;trlar.
145
/
#
flr
pprf
f?pp
4. Mono b lep haris ; l - 2. Qeyri- cin,si pr o s es : zoo,tporu n giwn va zo ct,r po rl ur ;
3. cinsi proses: Ooqonium, onteridium, oyalunrn$ )umw'tahiceyra
va shla, 4. Tallom izarirule cinsi orqanlor, duxili va xurici sistalar.
$a ki l 2
Hayat torzlorina va tallomlartnrn inkigaf doracosino goro
Monoblepharidales srrasr Blastocladiales srrasrna yaxrndrr. Lakin
onlar arasrnda agafrdakr ferqler rntivcuddur. Blastocladiales srrasrnrn gdboloklorinin qrlafinda xitin var, selliiloza yoxdur. Lakin Monoblepharidales-do qrlafda ham xitin vo ham de selliiloza var; cinsi
goxalma birincilordo izo- va ya heteroqamiya, ikincilardo iso ooqarniya tiplidir; birincilarda ziqota latent diivrii kegirmedon ciicarir vo
hom da diploid ferd ernola getirir, ikincilerde iso oospor latent
diivriindan sonra ciicorir vo ham do haploid mitselium emelo gatirir; birincilerda nesil ntivbolagmasi var, ikincilordo ise yoxdur.
Onlarrn qamgrh merholesi gox oxgardr, bu da onlarrn timumi
munquinin olmasrna dalalat edir.
t46
siNiF o o M Y c E T E s (ooMiTSETLoR)
Oomitsetlor sinifin.r yaxgr inki$af etmit rnitseliurna malik
olan, qeyri-cinsi goxalmasi iki qamqrh zoosporlarla vo ekzogen konidilarle, cinsi goxalmast ooqamiya- tipli olan gtibeleklar daxildir.
Bu sinifin niimayendolori morfologiyasrna, reproduktiv orqalann
quruluguna vo ekologiyasrna gtiro rengarogdirler.
Bu sinife bir nego stra daxildir. Lakin onlardan on gox aharniyyet kosb edenlari Saprolegrtiales, Peronosporales, Leptomitales
vo Lagenidiales sralartdtr. Bu sinif 70 -o qader cinsi vo 550-o qador novii ohate edir.
Srra
Sap
r
oIegn
i a I e s (Saproleqniyalar)
Saprolegniales srasrna miixtolif inkigaf pillesindo duran 32
cins vo 150-den gov ntiv daxildir. Oniar esas ctibarilo girin zu h<ivzalerindo, nisberan az danizda heyvan vo bitki qahqlarmda saprohof
hayat torzi kegirirlor. Yosunlarda, bazi suda moskunlagan g6bolaklordo, cavan ve zoiflomig batrqtarda, bahqlarur vo qurba[atann kiirii-
larindo parazitlik eden vo saproleqnioz xostoliyini tdraden niimayondolori de az deyildir. Bozi saproleqniyalar nam torpaqlarda maskunlaqmrglar. Saproleqniyatar iigiin zoosporlann ikiqamgdr olmasr
sociyyavidir. Bazilerinda ardrcrlltqla bir-birini ovoz edan iki marheleli zoosporlar (diplanetik) olur. Cinsi goxalma ooqamiya tiplidir.
Lakin o dzihemoxsusdur. Anteridium qametlord ayrtlmamtgdr, o
niiva ilo baraber miihtaviyyatrmn bir hissesini ooqoniuma tdkiir.
Saproleqniyalarrn an sado niirnayandolari olan Ectogella,
Aphanornycopsis, Pythielta cinslori xitridilori xahrladrrlar. Onlar
desmidium, diatom, qonur va qfmlzr yosunlar vo cloco do suda
yagayan gtibotaklor iizerindo parazitlik edirler. Sahib orqanizm iki
qarngrh zoosporlarla zadolayirlor. Sahiblo tomasda olan zoospor qtlifla tirttlltir, onun mtihteviyyatr sahib hiiceyreye daxil olur ve sqlliitoza qrlal'h talloma gevrilir. Qida maddolari bitdikdon sonra
tallom tin torafda iki qamgtlt zoosporlar omolo golon zoosporanl4'7
giuma gevrilir. Zoosporlar xaric olduqdan sonra qrlafla tochiz olunaraq sistaya gewilirler. Miioyyan vaxt kegdikdon sonra sistalardan
yeni, iki yan qamg r, biiyralqakilli zoospor omola gelarak substrata sirayot edirlor. Cinsi proses noticosindo latent spor ornola galir.
TrauStochytrium cinsindo tallom yuxanda gostorilonlor kimi
daxilde deyil, xaricda amolo galir. Xarici tallom-miselium on yaxgr Saprolegnia, Achlya, Aphanomyces vo s. cinslordo amala golir.
Onlarrn nisbetan nazik gaxolonmig va budaqlanmrq hifleri (rizoidleri) substatrn daxilina srrayet edir, nisbaten qahn vo az gaxalonmig mitseliumu substratdan yana tarof inkiqaf edirlor. Qox kegmodan hiflerin distal hissosinda sitoplazma qatrlagr, tiindlegir, septa
vasitesile osas hifdon ayrrhr va zoosporangiuma qewilir. Onun zirvosindo pora omalo golir vo zoosporlar xaric olurlar. Saprolegniada zoosporlar armudqakilli, iin torofda iki qarngrhdrlar (gek. 25).
#
I
$ekil 25.Saprolegnia: I .zoosporangium, 2 zoosporlann xaric olunmasr;
3.ooqonium yumutrahi.iceyrolor ve anteridiurn (mayalandtncr gxlnhlarla)
Zoospor zoosporangiumdan xaric olandan texminon yanm saat sonra qrlafla techiz olunur va latent durumuna kegir. Sonra ondan
yanda yerlagmig iki qamgrlr ve briyrok gekilli yeni tip zoospor amolo golir. Bu zoospor bir qadar suda iizdiikdon sonra substrata yapF
grr, qamgrlannr iiziine gekir, qrlafla ortiiliir ve substrata sirayet edon
hif emele gotirir. Xarici mitselium iso substratm rizorindo zerif
tellor topasl ome la gotirir.
Torpaqda yagayan saproleqniyalarda (mos. Geolegnia) qamgrh148
herekotli marholo yoxdur. Bu onlarda ekoloji tasirin tozahtiriidiir.
Cinsi goxahna prosesi zarnanr rnitselium iizorindo ooqonium vo anteridium omole gelir. Ooqonium kigik ayaqctfut qurtaracairnda torba
geklindo amale gelir. Ooqoniumda bir nege dairevi yumunahiiceyre
olur. Anteridiumda emole gelmiq xiisusi grxrnhlar ooqoniumun porasmdan daxil olur vo niiva ilo rn6hteviyyatrnrn bir hissosini yulnurtahiiceyrcyo tdkiir. Bir anteridium bir ve ya bir nege yurnwtahtceyre
mayalandrra biler. Saproleqniyalarn homo- vo heterotallik niirnayandalori var. Biitiin hallarda mayatanm4 yumunahiiceyra qahn qrlafla ohato olunur va yalmz Iatent ddwiindan sonra ciicorir.
Bahqlarda saproleqnioz xestoliyini torodonlor esas etibarilo
S. ferax, S. monoica, S. diclina, Achlya flagellatae, A. prolifera, A.
radiosa, A. oblongata, Dictyuchus monosporus g<ibelokloridir. kptolegnia marina xergangdo, L. pontica doniz xorgenginde kiitlevi
saproleqnioz xostoliyini t6redirlar. Nem torpaqlarda bitkilerin kiiktinda Aphanomyces sp. xestolik -"kdkyeyan"tiiredir.
Sira L ep to
mi
ta
Ies
(Leptomitlar)
Leptomitales srrasma 8 cins vo 20 nijv daxildir. Srranrn niimayondaleri saproleqniyalara yaxrn olan su gdbalaklaridir. Onlann
mitseliumu saproleqniyalara nisboten gox nazikdir, gaxalenmiq-budaqlanmrgdrr ve yalangr septalarla-gormolorlo tachiz olunmugdw.
Bu noqtolorda selliilin "trxaclarr" yerlogir.
Zoosporangilor uzunsov olub, mitseliumun distal tarefinden
ve ya hiflorin seqmentlerinden omalo golirlar vo bazipetal istqamotdo inkiqaf edirlar. Zoosporlar saproleqniyalarda oldufiu kimi
diplonetik va dimorfdurlar. Sranrn gox yaytlmtg ndvii Leptomites
lacteus girkli sularda, bitki qahq larr iizarinda saprotrof hayat kegirir va bahqqrhq toserriifatr avadanhfir iizorindo kiilli miqdarda inkigafedarok onlan yararstz hala salrr.
t49
Srra L a g e n i d i a I e s (Lagenidiler)
Lagenidialcs srrasrna l4 cins ve 75 ntiv daxildir. Bu gtibalak-
lorin tallomu miixtolif strukturda bir hiiceyreliden yaxgr inkigaf
etrnig rnitseliuma qador ve hern do yetkin vaxttnda septalarla qox-
niivali hticeyralora b<iliinmiiqdiir. Srantn eksor niirnayondolorindo
zoosporlar zoosporangiumun bolazrndakr poradan qovuqcufa kegirlor vo orada tam yetigirlor. Bir gox ndvlarin zoosporlarrnda diplanetizrn qeyda ahnmrgdr. Cinsi goxalma ya iki hticiiyronin birlogmasi vo ya ooqamiya tiplidir. Ziqota qahn divarh latent spora qcvrilir. Lakin bozilarinde ziqota partenogenetik yolla amele galir.
Srramn birhiiceyroli ni.imayondolarine misal saproleqniyalarda parazitlik edon Olpidiopsis saprolegniae ntn iki qarngrh zoosporu saproleqniyanrn hifi iizarinda qrlafla ohate olunur ve mtihtoviyyatlnl ona daxil edir. Orada sahib g6boloyin hifinin ucunda gigkinlik emalo gotirir, 6[9iico biiyiiy{ir, qrlafla ohato olunur ve zoosporangiuma gevrilir. Sonra bofazcrfr ilo sahibin hifinin qrlafinr dalir
vo zoosporlar xaric olurlar. Bu tsikl 2-3 giinden sonra tokarlanr.
Olverigsiz gerait olduqda cinsi goxalma baq verir. Sahibin hifi
daxilinde iki miixtatif tilgiilii ferdlor qrtafla ohato olunur vo
birlegirlor. Bu zaman tilgiice kigik fordin mdhtrviyyatr btiyiik fordo
kegir, bogatmrg ferdin qrlafr bdyiik fordin iizorinda qaltr. Latent
durumunda olan spor ciicororken zoosporlar emaltl galir. Lagena
radicicola taxrl bitkilerinin kdk sistemindo parazitlik edir vo onlarda
soluxma xostoliyini tdredir. Gdboloyin vegetativ tallomu uzunsov
ve bozon do ayilmig formada olur. O, zoosporangima gevrilir, bofiazcrfir ita kdk tellorinin qrlafim dalir, bofiazcrlrn qurtaraca[rnda
omolo golon qovuqcuqda zoosporlar inkigaf edir. Cinsi goxalma
zamanr iki, bir-birino yaxrnda yerloqon fordlorin birinin mdhttrviyyah o birina tiiktilersk birleqirler. Noticade latent spor omolo golir.
I-agenidium cinsinin niimayondolori asas etibatrila birhiiceyroli vo
sapgakilli yosunlarda parazitlik edirlar. Onlar iigun qovuq gokilI mitseliumun va ondan amalo golan qrsa budaqlarm olmast sociyyovidir.
$irin su yosunlarmda ve neuatodlarda parazitlik edon Myzocytiurn
150
ginsinin ntmayandolorinin vegetativ tallomunda germeler var ve gox
zaman sira ile diiziilmiiq zoosporangiumlar emele gelir. Petersenia
lobata Arahq danizindo qrmzl yosun Neirospora-nrn, Myzocytium
proliferum spirogyra-mn kiitlovi mohvine sebab olurlar.
Lagenidilerin mangoi vo filogenetik alaqolari aydrn deyil.
Sira
Per onos
po r
a I es (Peronosporalar)
Peronosporalar saproleqniyalardan ve leptomitlardan sonra
quruda yagama tarzine uyfiunlagan giibeleklerdir. Bu gox qadim
olub, poleozoy erastna aid va oomitsetlor arasrnda daha yiiksok tokamiil etmig qrupdur. Peronosporales srrasina 3-bsilo - Pythiaceae,
. Peronosporaceae, Cystopaceae daxildir. Sraya 500don gox niiv
daxildir.
Yagadrlr rniihita uyfunlaqmastna mtnasib peronosporalar
hidrofilloro, zoofilloro vo fitofilloro biiliiniirlor. Lakin onlann alsariyyoti fitofi tdirlar. Peronosporalann gox niimayendelerinin inkigaf
tsiklinda horokatli zoospor merhalasi var. Lakin o asl su giibeleklorindan forqli olaraq mehdud ohomiyyeto malikdir. Pythium,
Phlophthora, Sclerospora, Basidiophora, Plasmopara, Cystopus vo
qismon Peronospora cinslorinde zoosporlartn zoosporangiumdan
xaric olmastnm xiisusi mexanizmi m,iivcuddur. Quruda ya;ayan
niimayondalerin yaytlmasrnt tomin etmek iigiin sporofor havanrn
namtiyi doyigando tiz oxu otafinda firlanr ve sporlar hava
vasitasile atrafa yayrlrlar. inkigafrnrn xarakterino g<iro
"ar"yin,
peronosporalar efemerdirlar. Sporlanma az miiddatde baga gatrr,
lakin sporlarr olverigli geraito diiqdiikde tez inki;af edorok yeni
nasil verir. Onlar iigiin on olverigli xarici gorait erken yaz, yaz va
yaz-yay aylarrdr. Perenosporalarrn birillik mitseliumdan bagqa latent hahnda olan goxillik mitseliumu da var. Qrlafin terkibindo
selliiloza var. Mitselium inkigafin ilk merhelelerindo septasrz olur,
lakin bozen sonralar septa omolo gelir. Bundan bagqa reproduktiv
orqanlarm ink-rgafa baglamast megamtnda septalar omolo galir.
Olverigsiz goraitdo mitseliumda xlamidosporlar amale gelir. Bagqa
oomitsetlarden ferqli olaraq yalnrz bir oospor omola golir. Bal5t
zilarinde oospor partenogenetik yolla ameltr galir. Parazit niimayondelerde reproduktiv orqanlar bitkinin daxilinde emele golir vtr
bitki toxumasr ile miidafio olunurlar. Oosporlar ekseren 9ox
miqdarda ornelo golirlor. Oosporlar iihniiq bitkilorde bir ilo qodor
latent hahnda qaltrlar.
Fosilo P y t h i a c e a e ( Pitiumlar). Pythiaceac fosilasino
daxil edilen goboloklor, suda moskunlagal saprotof saproleqniyaIarda, quruda biton ali bitkilordo ixtisasla;;mrg parazit peronosporalar arasrnda orta vaziyyotdodirler. Pitiumlar torpaqda on gox yayrlmlg gdboloklordendir. Suda yagayan pitiumlar osason yosunlarda
saprotrof ve biotrof hoyat kegirirlar. Yosunlarda az ixtisaslaqrnrq
parazitlor olub, eyni darocedo hom yosunlart ve hom do ali bitkilori zadeloyo bilirtor. Mes. Pythium adherens, Rhiziclonium hierogliphicum-u, Spirogyra crassa-nr, Ulothrix zonatae-nr vo pomidoru,
qarfrdahnr, xiyart zedaloyo bilir. Bozi pitiumlar sallam vo olii
onurlasrz heyvanlar (dafniyalar) iizarindo rast gelinir. Torpaqda
hem saprotrof ve hom do biotrof pitiumlar rast galinir. Onlann
goxu bitkilorin torpaqaltl hissolorini zedoloyirlor. Pitiumlarin vegetativ mitseliumu goxniivolidir. Qeyri-cinsi goxalmalart zoosporlar
vasitesiladir. Pitium dissotocum-un vo P. Monospennum-un zoosporangiumu sap gekilli, P. debarianum-un vo Phytophthora-nrn zoosporangiumu deyirmi ve ya limoryokitlidir- Parazit niimayondalarinin zoosporangiumu zoosporangioforlarrn iizorindo yerlogir. Zoosporangiumun qrlafi rnohkarndir vo uzun miiddat qala bilir. ikiqamgrl zoosporlar zoosporangiumdan yalntz damla su vo aqafir
temperatur miihitindo xaric olurlar, Xaric olmug zoosporlar harakat, qrlafla tjrhilmo ve ciicenno marhololorini keglrirlor. Parazit
niirnayendalerindo zoosporlar kok sisterni istiqamotinde harokat
edirlar. Bele moqsadyiinlii horokato sobob k6k sistetninin ifraz
etdikleri bioloji aktiv maddolordir. Haroket marhalasindan sonra
zoospor qamgtlartnr itirir, nazik qrlafla ohato olunur vo ciicermo
morhalasi baglanrr. Cinsi goxalma mitseliurn glxmtllarlnln $ar $okilli ooqoniurna vo sap gakilli anteridiuma gevrilmasi onlarrn birlogmasi neticosindo ba;i verir. lnkigaf etmig oosporun dmrii uzun152
miiddatli olur. Pitiumlarm ekseriyyoti homotallik, bezilori ise heterotalliik olurlar.
Pythiaceae fasilesinde Zoophagus, Pythium, Phytophthora
cinsleri genig yayrlmrqlar.
Zoophagus-un zoosporangiumu sap gekillidir, omalo goldiyi
hiflo septa ile hiidudlaSrr. Z. tentaclum mikoskopik heyvanlart
tutmaq iigiin mitseliurnunda xiisusi qsa gaxolor omole gelir. Pythiogeton transversum asas etibarile suya batmrg budaqlann ve rneyvolorin r.izerindo yagayrr.
Pythium cinsinin eksor niimayendalorinin horiimgek toruna
bonzer mitseliumu (3-6 mkm) substrat iizarinde yayrlr. Suda meskunlagan pitiumlarm qoxu girin sularda, lakin P. marinum, P.
. maritimum, P. reptans iilii va sallam deniz qtrmzt yosunlan iizorindo rast gelinir. Gobeleyin mitseliumu yosunun hiiceyrasini apressprium vasitosilo zedelayir. $irin suda maskunlagan pitiumlar
osas etibarila sapqokilli yagrl yosunlarda parazitlik edirler. Onlardan
gox yayrlanlarr Spirogyra iizorinde parazitlik edon P. gracile vo P.
tenue-dir. P. glacile-nin anteridiumu va ooqoniumu miixtolif hiflordo, P. tenue-da isa eyni hifda ola bilirler. Pitiumun bozi nOvleri,
mes. P. daphnidarum kigik xorgenggakillilari zadoloyirlor.
Torpaqda rast golon P. debaryanum gufundurun, tiitiiniin,
kolamin, qar[rdahnrn vo s. kdk sistemini zodoloyorok giiriidiir. Zodolenmig hisselorda gobeleyin qeyri-cinsi va cinsi orqanlan amole
golir. P. inegularae osas etibarilo mega afaclarrnt zedoloyir. P. Debaryanum-da ooqoniumun qrlafi xiisusi gxrntllarm-protuberanslann
olmasr ile forqlenir. Pitiumlarrn goxu toksin sintezetmo qabiliyyotine qadirdir. Mohz toksinlarin tasirinden sahib orqanizmin zodalanmis hiiceyreleri <iltir.
Pitiumlarrn indiya qador agkar edilmig 133-ndviindon 40-r su
miihitindo, qalanlarr iso torpaqda yaytlmtgdu.
Pitiumlar fosilosinda ntivlorin sayma gdro ikinci hiyiik cins
Phyophthora{r. Morfoloji, fi zioloji, ekoloji xiisusiyyetlorine. gdre
fitoftora chsi pitiumlar fesilesi ilo peronosporalar fesilesi arasrnda
kegid veziyyotindodir. Cinsin 70-e qedar ndvii molumdur. Bu cinsin
niirnayondelari faal parazit hoyat tarzi kegirirler. Onlarm mitsoliumu
153
ag rongdo horiimgek toru qeklindodir. Sahib bitkinin hticelresino
haustoriurn vasitosilo ya yarpaq alzcrfrfmdan vo ya da bitkinin hiiceyrasini dalarok daxil olurlar. Gobolayin Spomngioforlan bitki yarpafirnrn afrzcrlrndan xarice grxr, ;axolonir vo iizorindo limongokilli
zoosporangiumlar omola gelir. Sporangiumrm zirvodon partlamasr
naticesinde zoosporlar xaric olurlar. Fasilenin en gox diqqoti colb
edon ve geniq yayrlmrq ntivii, kartofda fitoftoroz (qiiri.imo) xostoliyini
tdrodon Phytophthora infestans gobotoyidir,(;ok. 26).
$akil 26. Perono,spora-lar:
l.
Pentnosporu; 2. Plazmoparu;
3. Pylnph lh ora in I its tan s
Onu ilk defe de Bary otraflr oyronmi$dir. Giibolayin mitseliumu vo haustoriumu yarpaqlarm hiiceyraarasr nahiyosindo yayrlrr
vo bitkinin toxumasr ilo qidalanaraq ti.ind rangli lakolar amela getirir. Bitki gox zadolanon hallarda ilk owal agalr hissodo yerlogan
yarpaqlar, sonra isa yarpaqlann hamrsr mahv olur. Qidalanma d<ivriindon sonra amola gehniq sporangioforlar yarpaq afzcr[rndan xarica gxrlar. Nomigli havada yarpa[rn alt hissesindo lokalorin otrafinda a! rangli nazik taboqo (orp) ornolo golir. Sporangioforlarn zirvesindo emela gelmiq limongokilli sporangilar kiilek ve yafrq
damlalan vasitosilo yayrlrlar. Sporangiumlar kartofun nom yarpaq154
lannrn iizorino diiLgondon sonra ciicorir ve 6-8 edod zoospor amale
gotirirlor. Zoosporlar herekat d<ivriindon soffa qrlafla ahata ohmurlar va riga amelo gotirerak yarpaq alrzcrf,rndan bitkinin toxumasrna
daxil olurlar. Sporangiumlar torpafa dilgiir ve kartofu zodeleyirlor.
P. infestans heterotallik gobelekdir. Onun cinsi prosesi yalnrz Meksikada miigahide edihnigdir. Bagqa regionlarda gtibeleyin
yayrlmasr yalnrz qeyri-cinsi yolla olur. Fitoftorarun inkiqafr iigiin
sorin vo namigli hava geraiti alveriglidir. Fitoftora kartofdan bagqa
badimcankimilor fesilosinden olan miixtalif bitkilari do xastaiondirir. Bu gdbelok Azerbaycanda da yaytlmqdr.
Fitoftoranrn geniq yayrhnrg n<ivlerindon P. cactotrum (kaktusda), P. parasitica, P. palmivora (tropik bitkilerde), P. Cinnamomi
. (dargrnda) va s. Yiiksok ixtisaslaqmrg ndvlorlo yanaqr fitoftora cinsino daxil olan novlorin bir va bir nege fesilayo monsub olan bitkilori xastelandirmok qabiliyyoti vardr.
Fosila P e r o n o s p o r a c e a e (yalangr kiillema gdboloklori- peronosporalar). Peronosporaceae Peronosporales strasmn
on bdytik fosilesidir. Bura daxil olan giibelekler hamtsr obliqat
parazitlardir vo quruda biton canh bitkilorin iizorinda moskunlagrrlar. Fasileye 5- cins- Basidiophora, Sclerospora, Plasmopara, Peronospora vo Bremia daxildir. Biitiin fosilo iigiiir iimumi xiisusiyyet
sporoforlarm gaxolanmig-budaqlanmtg olmasrdr. Onlartn mitseliumu haustoriumun olmast ila sociyyovidir. Hiiceyrearasr mitselium xarico glxmaylr, nozoro garpan zerif kiilobonzar orp konidioforlardan ve konidilerdon ibaratdir.
Basidiophora cinsina yalnrz iki nov-B. entospora vo B. kellermannii daxildir. Onlar nadir rast golon gdboloklordir.
Plasmopara-nrn xarakterik xiisusiyyati konidioforlannrn bir
nega defa diizbucaq istiqamotinda monopodial budaqlanmast vo
onlarm maral buynuzu gokilinda gaxalanmesidir. Sporlart yumurta
vo ya gellekgokilU olub, zirvosinde omzik, qayasinde ayaqcrf var.
Sporlar ciicerarkon zoosporlar amelo gelir (9ek. 26).
.
Gdbeleyin inkigafi oosporlarr ve ya qrqlama.mitseliumu vasitosila ildon ila takarlanrr. Plasmopara- ntn ncivlori osas etibarila ot
155
va kol bitkilorini zadaloyir. Xsstolik diffuz tipli parazitizmla sociyyovidir. Azarbaygan qeraitinde tez'tez rast golan P. viticola riziimIiiklere xeyli ziyan vurur va yalangt kiillome (mildyu) xost-dliyi
adlanrr. G6belek yarpaqlarrn sethindo zerif agtq boz rongli lekelerin emele golmosilo tiziini biruzo verir. Qox yayrlmrg ntivlarindan
biri giinobaxanda yalangr kiilleme xosteliyini ttjredon P. hclianthidir. Gtibalek bitkinin bntiiqr orqanlanna sirayot edir vo xastelik
onun mohvi ila noticolanir.
Brernia cinsinin xarakterik morfoloji xiisusiyyoti konidioforlanmn 2-3 dafe dixotomik gaxolenmesi, distal hissesi ol gekilli
geniglenmig ve 2-8 qrsa, bujnuzabonzor, zirvasindo tek konidili
grxrnllann olmasrdf. Konidilarin zirvasindoki emzikdon zoospor
deyil, cuconno borusu inkigaf edir. Anteridium vo ooqonium bitki
toxumaslnm daxilindo, hiiceyroarasr nahiyyodo emele gelirlor' Orada cinsi goxalma prosesi naticosinda nahamar qrlaflr, sarrmtrl-qohveyi rongli qrgtayan sporlar emele golir. Bremia cinsinin niimayendelori B. centaurea, B, tulasnei, B. lactucae miirokkob gigekliler
fasilosine daxil olan bitkileri xostalondirir. B. lactucac-nin l25den
qox yabanr ve alaq bitkitarini zodaloyen ixtisaslagmrg formalan var'
Bremia cinsi perenosporalar arasmda tokamiil baxtmmdan
daha yiiksokda durur. Bu onlartn tamamila quru $oraitdo ve obliqat
parazit heyat terzi kegirmosindo tozahiir edir.
Peronospora cinsi 300-dan 9ox novii ohato edir vo Pronosporaceae fasilosino daxil olan cinslorin hamtsmdan gox genig
yayrlmrgdrr (sak. 26). Bu cinsin niimayendolori yalnrz ot bitkilerinde parazitlik edirlar. Peronospora cinsi iki qrupa aynlrr: Pseudoperonospora qrupunun niimayondolorinin sporu hoqiqi sporangiumdur va ciicerorkan zoosporlar emolo gotirir. Bu qrupun ntimayondolorino misal mayasarmagrfrm zodoloyon P. Humuli, xiyarr, yemigi, balqabafr zadaloyen P. cubensis gobalokloridir. Oosporlar
bitkinin toxumasr daxilinda ornole golirlor. Euperonospora qrupunun niimayondolori tokamtil neticosindo zoospor omologotimri;
funksiyasmr itirmigler. Onlarrn sporlart tipik olaraq ciicoron zaman
mitselium omola gotirirler. Bu qrupa misal P. tabacina-dr. Peronospora cinsino aid olan niirnayondalorin hamrsr bitkilerdo parazit
156
olub, yarpaqlan vo bozi hallarda rcproduktiY orqanlart zodoloyirlor'
Xostaliyin simptomlarl lokal ve ya iimumi zadolonmodan ibarot
olub, lako, erp, deformasiya, boyatmanm dayanmast kimi nazora
garprr. Vegetaiiya dowiinde bir nega nasil sporlanma miigahida edilir. Yayda tiitiin qitilleri qrglamrg oosporlar vasitsile xastolonirler'
Azerbaycanda Peronosporaceae fasilesinin gtibelaklari
ki fayat qodor oyranilmigdir'
Fosilo C y s t o p a c e a e (Albuginaceae-afi pas gobaleklori)
fosilasino daxil olan giibolokler Peronosporales s[asrnln gribeloklorindan sporogen orqanlartn qurulugu vo gigokli bitkilordo parazitizmin xarakterina g<iro forqlanirler. Bitkilorin xostolonmig orqanlarr gdrkomini tamamila deyigir. Bitkinin sothi esl pas gdbalekIirino xis olan pustulalarla 6rtiiliir. Lakin pustula partlayanda igorisindoki spor ktitlosi pas rengli deyil, a[ rangli olur. Fesilanin
ibtidai niimayondelerindo zoospor merhalesi var. Fosilonin xarakterik xiisusiyyoti ali giibotaklordo oldufu kimi konidioforlann sx
birlagorok himenium layrnr togkil etmosidir.
Cystopaceae fesilosi yalnrz bir cinsi ve ayn-ayn bitki
fosrlelorine iiyqunla5mrq l0-a qedor ncivii ehato edir. Gdbaloyin
septaslz, qahn mitseliurnu haustorium vasitosilo bi&inin toxumasrnrn hiiceyrosina sirayat edir. Mitselium hi.iceyra daxilindo yayrldrqdan sonra orada qcyri-cinsi va cinsi proseslar ba; verir. Sporomolagolma bagqa peronosporalar kimi xaricde deyil, toxumanm
daxitindo epidermislo iirtiilii olur' Sporlanma prosesi zamanr yolun
toppuz gokilli, zirvolari ilo bitkinin kutikulaslna dironon ve onu
epidermisdon qoparan sporangioforlar arnolo golir. Sporangiofortann zirvosindo iri, uzun, dairevi, rangsiz hiiceyre zonciri ornela
gelir. Bu hticeyrolar ijz niivbesinda kutikulanr bastr ve onda gatlar
ia partlaqlar amele gatirir. Sonralar zancirlar qrrtlr, hiiceyrolar
biri-birindin aynlrr, zorif toz kimi partlamr$ kutikuladan xarice
tdkiitiirlar, zoosporangiuma gevrilorak ciicarirlor ve 4-12 adad
zoospor emale getirirler. Yeni bitkiler zoosporlarla zedelonir. Qcyri-cinsi prosesdon az sonra hiiceyroarasr mitseliumun iizarinde
dairovi ooqonium vo toppuz$okilli anteridium formalagrr' Hor
t5't
ooqoniumda bir adod oospor emole gelir. Oosporlar q$ladlqdan
sonra ciicororande ya zoospor emalo golir vo ya da zirvesindo
gigkinlik olan cticerma boruculu emele golir, Onlarda 40-60 zoospor formalagr.
Fosilanin on geni$ yayrlmrg n<ivii Cystopus candidus-dur. O,
xagigaklilor fesilesinin 240 dan gox nriviinda parazitlik edir. C.
tragopogonis miirokkabgigeklilar fasilasinin novlerini zodoloyir.
Cystobus cinsinin bir nego n<ivii Azerbaycanda qeyda alnmrgdrr.
siNiF zycoMycETEs (zieoMirsETloR)
Zygomycetes sinifinde yaxgr inkigaf etmiq, septasrz va ya
yetkin hallnda septalarla biiliinmiig mitseliuma vo onun qametlerd
diferenso olunmamr$ iki hiiceyrasinin birloqmesi neticosinda ziqoqamiya tipli cinsi prosesi olan gdbalaklor daxildir. Sinifin niimayendolerinin qeyri-cinsi goxalmasr zoosporlarla deyil qamgrsrz, horeketde bulunmayan sporangiosporlar ve ya konidilor vasitosiledir.
Ziqomitsetler sinifine Mucorales, Entomophthorales, Endogonales vo Zoopagales siralan daxildir.
Sira M u c o r
a
I e s (Mukorlar)
Mukor giiboloklorinin tallomu yaxgt inkigaf etmiq bir
nege
santimetro qeder uzunlufunda mitseliumdan ibaretdir. Cavan hiflar
adoton septasz, nadir hallarda iso goxhiiceyreli olur. Kultura goraitinde oksar hallarda qocalan hiflerdo ra ya yalmz reproduktiv orqanlarrn camleqdiyi sahade septalar omole golir. Mukorlar qeyri-cinsi
goxalma aparatrnur qurulugunun miixtolifliyi ilo forqlenirlar. Iaktn
onun osas elementleri sporoforlar vo sporlardr. Sporoforlar sado vo
ya gaxolanmig-budaqlanmrg olub, taksonomik ehamiyyat kosb edir.
Oksoriyyet mukorlarrn sporoforlarr mtisbot fototropizm xassosino malikdirlor-
Qeyri-cinsi goxalma sporlarr mtixtalif formaL, bir hiiceyroli,
ciicarmesi iigiin latent ddvriina ehtiyacr olmayan sporlardan- konit58
dilardan ibaratdir. Sporlar sporangium, stilosporangium vo merosporangiumda amale golirler.
Sporangium sade, gar gokilli, kigik 6lgiilii (80-120 mkm)
qovuqcuq olub, birdon-bir nego min sporla dolu orqandrr.
Stilosporangium siitunla tochlz olunmug, qar gokilli, 1.5 rnrna qodor iilgiida, 70.000-e qodor spgrla dolu orqandrr- Siitun sporangiumun daxilindo sporangioforun davamr kimi, steril qrlafla
ohata olunmug vo gar, silindr, konus gokilli va tors armudvari olub,
taksonomik ahomiyyat kosb edir. Sporangiosporlar vo stilosporangiosporlar sporangiumun qrlafmrn orimosi vo ya partlamasl
neticosinda xaric olurlar.
Merosporangium silindr gakilli, enina septalarla sporlara biiliinmiig sporangiurndur. Onlarda sporlartn (merosporlann) sayr azqrlafr sporlara yaplgaraq qaltr.
drr, sporangiumun
Mukorlartn cinsi goxalmast ziqoqamiya tiplidir. Ziqoqamiya
prosesi hiflerin i.izarinda omolo golmig eyni va ya miixtelif iilqiido,
idi hifdon forqli olan, biri-birina qargr ydnelen, iki yan ptirelarin
zirvolorinin birlogmesi noticasindo baq verir' Bu zaman her fiirada
enine septa omole golir va yuxuln hisse bir nege niivali qametangiuma glwilir. Az sonra onlartn zirvelorinin tomas nahiyesinde
qrlaf eriyir vo qametangiumlarm miihtaviyyau birlegarok nisbeten
ii irlgiilu hiiceyra olan ziqosporu amelo gotirir. Ziqosporda niivalar
dorhil, ciicermodan owol vo ya ciicorma asnasrnda birloqirlar. Bir
spordan becorilmig monokulturalarda ziqospor omolo galmir. t-akin
qmi ntiviin monosporundan bir nego kultura birlikde becorilersa, o
zaman tniiayyon kombinasiyalarda hiflerin gdriiqdiiyi yerda ziqosporlar omela golirlor. Bu mukorlarm iki cinsli formada (erkek va
diqi) olmalanndan irali golir. Bu hal mukorlarda heterotallizmin
olmasrna dolalet edir. Bela xiisusiyyeto malik olan ntivlere heterotallik ntjvlor deyilir. Bununla yanagr mukorlar arastnda eyni tallornda erkok ve digi ve ya ikicinsli formalar rast gelir. Onlar homotallik
n6vlor adlanr va monosporlardan altnmtq kulturada ziqosporlar
ernela galirlar. Heterotallik mukorlarda goboloyin cinsi monsubiyyoti * vo - iqaralori ila gdsterilir. Hornotallik fonnalarda + va igarolori ila kapulyasiya eden ptiroler gtistorilir.
r59
Mukorlann niimayendolari esas etibarilo saprotrof, bozilari
ise parazit heyat kegirirlor. Mukorlar torpaqda bitki
monqoti
ztilallan faal pargalayrrlar. Onlar otyeyen heyvanlatn ekshementlorindo de meskunlagnlar ve burada suksessiya niimayig etdirirler.
Mukorlar asas etibarilo aerobdurlar. Lakin bezilori anaerob
miihitde yagaya bilirler vo belo garaitdo siid tur;;usunu emele
gotirirlor.
Mukorlann mongeinin daha sada goboleklardon-saproleq_
niyalardan ve pitiumlardan olmasl ehtimal edilir.
Mukorlara bir nega fesilo daxildir. Onlar bir-birindan qeyricinsi goxalma sporogenezi ilo farqlonirlor.
Mukor gdbalbklori Azerbaycanda esla <iyronilmomigdir.
Fasilo M o r t i e r e I I a c e a e (Mortierellalar). Mortierellaceae fasilesinin niimayandolori asas etibarile saprotroflardu. Fo-
silade 3 cins, 70-o qodor niiv camlonmiqdir. Fesilanin niimayondolorindo yalmz sporangiurnlar m<ivcuddur vo bagqa mukorlardan
forqli olaraq bizgakitli sporoforlara matikdirlar. Fosilenin on bdyiik
cinsi olan Martierella-ya 65-a qador nijv daxildir. Mortierella polycernala miixtelif bitki giinintiilorindo rast gelinir. Saflmsaq iyi
verir. Sporangioforlann distal hissesi qrsa budaqlarla techiz olunmuq vo onlann zirvosindo yerlagen gar gakilli sporangiumlarda gar
gekilli sporlar var. Mitseliumda interkalyar va apikalyar xlamidosporlar emelo gelirlor (fek. 27).
$akil 2T.Mortierellu. I. Sytrungio/br va sporongiumlo;
2- hifiorla ohuta
o
unmu$ zklota.
t60
Fesila P i I o b o I a c e a c (Piloboluslar). Pilobolaceae fesilasinin niimayandeleri iigiin xarakterik xiisusiyyot sado stilosporangioforlann va onlardan aynlan, b<iyiik stilosporangiumlarln olmasrdrr. Fosilode 3 cins ve l5 nov cemlonmigdir. Qox yaytlmtq
cinslor Pilobolus vo Pilaira-drr. Pilobolus cinsindo 8 ndv qeydo
ahnmrgdrr. Bu cinsin n<ivlorinde stilosporangioforlar trofosistalardan (substrat mitseliumunda olan xiisusi hiiceyro) emi; le galir vo
stilosporangiumaltr qowqcuqla tachiz olunrnuSdur. Stilosporangiumlar yarrmkiire goklinde olub, igrq istiqametino 4,7 -27 ,5 sm va
2m -a qoder masafoyo attllrlar. Tobiotdo qox yayrlmrg Pilobolus
crystallinus, P. longipes vo P. roridus ndvloridir. Onlar on gox at
peyininda inkigaf edirlar. Piloboluslar yalruz qalovi vo karpogen
boy maddasinin m6vcudlu[u miihitde yaxgr inkiqaf edirlor. Adatan
stilosporangium otlaqda olar bitkilarin iizerina diigiir, otla beraber
heyvanlar tarefindon yeyilir, onlann modo-bafrsaq sistemindon
kegarak ekskementla xaric olur va orada yenidan inkiqaf edirlar.
Pilobolus-dan forqli olaraq Pilaira cinsinde trofosista vo sporangiumaltr qovuqcuq yoxdur.
Fosita M u c o r a c e a e (Mukorlar). Mucoraceae Mucorales
srrasrnm an boyiik fasilosidir. Fosilayo l2 cins vo 145 nijv daxildir.
Bu fasilonin xarakterik xiisusiyyoti stilosporangiuml ln stilosporangioforlardan ayrtlmamastdr. Stilosporlar sporangiumlann qrlafinm orimosi va ya partlamasl noticosinda xaric olurlar. Mukorlann
aksariyyoti bitki qattqlarr iizorinde saprotrofdurlar. Bozi mukorlar
yiiksok fermentativ- amilolitik vo proteolitik balhq niimayig etdirirlor vo praktiki ohomiyyet kasb edirlor (Actinomucor elegans,
Rhizopus oligosporus, R. oryzae, R. japonicus, Mucor siensis, M.
Racemosus, M. circinelloides vo s.). Bazi tnukorlar insanrn, heyvanrn, ev quglarmm a[ ciyor, bag beyin ve baqqa orqanlartnda mukoromikoz xostoliyinin tijrodicisidir. Mucor fosilanin rnorkozi cinsidir
(qak. 28).
t6l
23
$elril 2l!. Mucor
L lJmumi gijrinis;2. Sporangiojbt
va sporangium;
3. Sgtrlann yuyrlmutr
Bu cins tok vo rangsiz stilosporangioforlann ohnasr ilo sociyyavidir. Onlar morfoloji cohetden diferenso olunmaml$, sado va ya
mixtelif derocodo budaqlanmrg, substrat vo hava hiflorindon amola galirlar. Mukorlarrn alsariyyoti heterotallik orqanizmlordir.
Mucora yaxrn cinslardon Actinomucor, Circinella, Zygorhynchus-u
gdstarmok olar.
Absidia cinsinin 25 ndvii var. Cinsin stilosporangiumlarda
apofizlor var. Stilosporang.ioforlar stolonlardan dosta ila qalxrrlar.
Rhizopus cinsinin I I ncivii var. Stilosporangiurnlarr tiind
ronglidir. Oksor ndvlerde stolon miivcuddur.
Rhizopus-a yaxrn 3 n6vii olan Phycomyces vo 6 novti olan
Spinellus cinsleridir. Bu cinslarin ndvlorinin stolonu yoxdur, stilosporangioforlar substrat mitseliumun iizerindo omalo golirlar.
Phycomys-in novlorinin kopulyasiya eden p<irolorindo budaqlanmrg tikana bonzor grxrntrlar var ki, onlar ziqosporun iizarini torgakilli drttikla biiriiyiirler. Fikomislar isti ve miilayim iqlimde yaga162
yan saprotrotlardrr. Onlardan p-karotin produsenti kimi istifada edi-
ia bilai. Spinellus-un ndvleri sarin iqlimdo vo bazidiorniset gtibaloklorin bazidiokarplarr iizorindo parazitlik edirler.
Fosilo T h a m n i d i a c e a e (Tamnidiler). Thamnidiaceae
fasilosinda camleqan gtibeloklerda stilosporangiumlarla yanaqt,
horn de sporangium ve ya yalnrz sporangium inkiqaf edir. Onlar
kanidiofor vo ya sporangioforda yerlo;;rrlar. Radiomyces vo Cokeromyces cinslorinda stilosporangium yoxdur, qeyri-cinsi goxalma
yalnrz sporangiumlarladr. Thamnidiurn, Helicostylum, Choanephora cinslori daha gox <iyrenilmigdir.
Thamnidium cinsinin 4 novii melumdur. Cinsin xarakterik
xiisusiyyoti sporangioforlartn dixotomik budaqlanmasr, sporangiumlarrn iki tipdo olmasrdrr (gok. 29).
{h
$akil 29.1. Thomnidiun: sporongium vo spotongiolalur: 2 Cunningumella:
sporsngium vo sPorangiolular 3. Piptocephalis
Onlardan biri sporangioforun zirvosinde, o birilori dixotomik
hagalanmrg yan budaqlarrnda topa Suklindo yerlegirlor va sporangiola adlanrrlar. Zirveda olan osas sporangiutn tiiyiikdtil' gox spor-
tdr,. ,o siitunla tochiz olunmugdur. Sporangiolalar kigik tilgiilii,
az
sporlu (10-a qador) va siitunsuzdur.' Olverigsiz geraitdo osas sporangium inkigaf etmir. Sporangiolalarm sporlartntn sayr bira qador azar63
Irr. Bu cinsa yaxrn olan Helicostylum cinsinin 8 n<ivii var. Onlann
xarakterik xiisusiyyeti yan sporangiumlarln va stilosporangioforlarda qaxelenmig steril glxlntllarm olmasldtr. Bu cinslerin niimayondalari torpaqda vo otyeyon heyvanlarm ekskcmentleri iizerindo maskunlagtrlar. Lakin bozi niimayondalorinin (T. elegans, H.
Pulchrum) a$aEr temperaturda yaqamaq qabiliyyati var ve onlar soyuducularda saxlanan oti kiflondirirlor.
Choanephora cinsinin [0 n6vii var. Cinsin xarakterik xiisusiyyoti sporangiosporlarrn iki oks torofinde qrlgrq destesinin olmasrdrr. Xenofora cinsinin niimayondolari adatan isti iqlimde vo torpaqda moskunlagrrlar. Ayrr-ayrr niimayondelari ( C. trispora) foal
B-karotin produsentidir.
Fesile P i p t o c e p h a I i d a c e a e (Piptosefalidalar).
Piptecephalidaceae fesilosina tipik sporangiumu olmayan va
merosporangi tipli qeyri-cinsi goxalma sporlan olan gtibeloklor
daxitdir. Merosporangiumlar merosporangioforun zirvosindo olan
sporogen qovuqcuq ve ya sporokladium adlanan xiisusi sporogen
strukturlann iizarinda bir nego gargekilli bagctq vo ya kigik siitun
ornalo gotirirlor. Fasiledo 3 cins melumdur.
Syncephalastrum cinsinin bir saprotof ndvii S. racemosum
molumdur. Cinsin xarakterik xiisusiyyeti simpodial budaqlanmry
merosporangioforun olmastdtr. Merosporangiumlar silindr gokilli
olub, bir suada yerlegen birniiveli sporlar amala gatirirlor.
Synsephalis vo Piptocephalis cinslari obliqat paraz.itlor olub,
baqqa mukorlarda mikofil kimi maskunlagtrlar. Syncephalis cinsinin 27 ndvii molumdur. Cins.in esas xiisusiyyati sado merosporangioforlann olmast ve merosporangiosporlann selikle ehate olunmasrdu.
Piptecephalis cinsinin 17 ntivii molumdur. Cinsin xarakterik
xtisusiyyeti merosporangioforlann dixotomik budaqlanmast vo merosporangiosporlarrn selikle ehate olunmamastdrr (gak. 29).
FesilaC u nn i n gh a me I I a'c e ae (Kunninqamellalar).
Cunningamellaceae fesilosinin xarakterik xiisusiyyati qeyri-cinsi
164
goxalmanln konidilarla olmastdr. Konidiler rniixtolif ciir budaqlanmrg konidioforlarm sporogen qovuqcuqlannrn formasmdan asrlr
olaraq gargekilli vo ya siitun formasmda olurlar. Fosilonin 6 cinsi vo
16 n<ivii melumdur. Kunninqamellalar torpaqda vo bitki qahqlarrnda yayrlmrg saprotrof gtibeleklordir (gok. 29).Torpaqda tez-tez
rast galen C. echinata, C. elegans niivloridir. Fesilenin ba5qa, genig
yayrlmrg cinsi Chaetocladiumdur.
Fosila K i c k x e I I a c e a e (Kiksellalar). Kickxellaceae fosilasinin xarakterik x0susiyyeti onlarda konidilor konidioforlarrn
zirvasindo yerlagon sporokladiumlarda tek+ek, lakin az-gox srx
yerlagarek qayrfla banzor lay onrolo gotirirlar. Fasileye 3 cins vo
l2 ndv daxildir. Cinso misal at peyinindo saprotrofluq edon
Kickxella alabastrina-drr.
Fosile D i m a r g ar itac e a e (Dimarqaritalar). Dimarqaritalar fasilosinin xarakterik xiisusiyyeti konidilorin sporokladiumun ist hissosinde akopetal zencirde iki-iki kdbaler gaklinde
emelo golmosidir. Sporokladiumlar 24 hiiceyredon ibarat zencir
gekillidir. Fasilaye 7 cins va 22 n6v daxildir. Fesilonin genig yayrlmrg cinsi Dimargarisdir (9ak. 30).
$akil j0. Dinargaris. Sporang
sorungium ve tporlar
lbr,'
'
Srra E n d o g o n a I e s (Endogonlar)
Endogonales srrasrntn niimayondolari iigiin yeraltr meyva
tutumlannrn- sporokarplartn olmast sociyyovidir Onlar septasrz
mitseliumun slx toxunmu$ hiflorinden ibarot olub, gox bork, bir
nego rnillimetrdon 2-3 sm-a qodor olgiide doyirmi sarrmtrl strukturdur. Sporokarprn daxilindo goxsporlu sporangiumlar, ziqotalar
vo ya xlamidosporlar yerlagir. Ba"zi mikoloqlar ( Link,l809) sporokarplarr qasteromitsetlarin meyvo tutumu, ba"zilari isa onlarr
donbalanlarrn meyva tutumu hesab edirdiler. Haztrda bu sraya 17
ndv daxildir. Bu gtibalaklor torpaqda saprotrof yagayrrlar vo ya bir
gox bitkilarde, mos. giyolek, alma, pomidor, bufda vo bagqa taxrl
bitkiterinde mikoriza otnolo gotirirlor.
Qeyri-cinsi goxalma zamant 4-don 12-ye qedar, bozen daha
qox sporlu sporangium amalo golir.
Cinsi proses zamam iki bimiiveli, tilgiice nisbeten iri digi hiiceyrc va kigik erkok hiiceyrolerin birloqmosi noticesindo ziqota
omolo galir. Ziqotanur atrafindalo hiflar bir-biri ilo srx birlagerok
sporokarpr amelo gotirirlor. Endogona cinsinin genig yayrltrug ndvii
E. lactiflua-mn sporokarpmt kasorkon ondan aglq regli maye gtxr.
Sclerocystis cinsinin niimayondelori oduncaqda saprofof yagayular.
Srra E n t o m o p h t h o r a I e s (Entomoftoralar)
Entornophthorales srasma bir fosila Enthomophthoraceae daxildir. Sranrn niirnayendalorinin demok olar ki, hamlsr hegaratlar
iizarinde parazitlik edirler. Fasiloyo Entomophthora, Massospora vo
Tarichium cinslori daxildir. Entomophthora genig yayrlmrq vo 60dan gox ndvii ahata eden cinsdir. E. coronata noinki hogoratlarda,
eyni zamanda atlarda vo hona insanlarda parazitlik edir. Entomoftoralarm arasmda ham polifag va ham do monofag novler miivcuddur.
Zadolanmiq hagoratln toxumasrnda gdboleyin mitseliumu
mrixtolif formada vb dlgiido fraqmentloro btiliintir. Onlar qan dtiVranr vasitasilo hagaratrn bodonine yaytltr, dalrlmrq toxumalarr ovilz
edir ve hagoratrn bdytikliiyiinden asrlt olaraq 2-8 giin arzindo hayat
166
tsiklini
vurur. Ho$orat gribeloyin sintez etdiyi toksin ve fertesirinden
mehv olur. Entomophthora cinsine aid olan
mentlorin
g6boloklorde hegeraun qarm nahiyesinden rizoid adlanan k<ikgokilli grxrntrlar- [<ivber omole golir. Onlarrn vasitesilo zedelonmig ho$arat substrata borkiyir. Bu xiisusilyot taksonomik ehomiyyet kosb
edir. Entomoftoralann sporlan aktiv yayrlma[a qabildirler. Bu goboleklor mitselium vo ya latent sporlar halmda qrglaylrlar. Sahib
hogerat olanda onu yazda latent spor zedoleyir. Ogor sahib hogorat
olmazsa latent spordan ciicorme ri$osi 6ziinii konidiofor kimi apanr
va konidilor aktiv yayrlrlar. Latent sporlar hiflordon ya cinsi, ya da
qeyri-cinsi yolla amola galirler. Cinsi yolla omalo golan spor ziqospor adlanrr va erkek vo digi qametlorin birloqdiyi yerde emela golir.
Qeyri-cinsi yolla omelo golon latent spor aziqospor adlanu. O, ya hifin apikal, ya da orta hissasrnde emelo golir. Bu zarnan amele golon
spora hifin m6htoviyyatl t<ikiiliir, onlann arasmda septa omola golir
vo hif bo$alaraq tiliir. Xostolanmig hegeratlar mumla$mr$ halda ijziinii biruzo verirlor. Entomoftor gdboloklerinin tcirotdiyi mikoz xostroliyi entomoftoroz adlamr. Entomoftoroz ev milqeklerinda Entomophthora rnuscae (qak. 31) toiofindon tdrodilir vo "milgeklorin payrz
xestoliyi" adlamr. Entomoftoralar bozi zarerverici hagoratlara (a[caqanadlara) qar$r bioloji miibarizo todbiri kimi istifado edilir.
baqa
$ekl 3 l. Entomtphoru
muscue: Amc;holaq parazitler. 2. Stylopuge-
funidioJor, k
nitl
ar
ve umiihda hau-
itoiyalot : 3. At:uuktpage-konidiler
zadalanmi$ amdb;
4. Nemunlful purazit St),lopqge
t6'1
ve
Srra Z o o P a g a I es (ZooPagalar)
Zoopagales s[aslntn niimayendolerinin tallomu gox zorif,
goxniivoli, ovval septastz sonra isa septalarla techiz olunmuq vo
sothi yaprqqan rnaddo ilo ortiilmiig hiflordan ibaretdir. Yaptgqan
maddenin vasitosile mikoskopik heyvanlar hihn sethino yapl$lr vo
gdbelayin tesirino meruz qalrrlar. Heyvanlara yaprgdrqdan sonra
gtibolok haustoriumu ilo heyvanrn bodanino daxil olur vo onun vaiitosilo heyvanrn bodenini assimilo edir. Haustoriumlar rniixti;lif
terzdo olur va diaqnostik xiisusiyyot kimi istifade edilir.
Sirantn niimayendolerinin qeyri-cinsi goxalmast passiv yayrlan konidilordir. Onlar ya bitvasita hiflarin, ya da konidioforlann
iizorinde ornolo golirlor. Bezi novlsrin niimayondolarinda konidilor yoxdur. Mitseliumun hiflorindo interkalyar latent sporlar (hemmalar) amola golir.
Cinsi prosesda iki qametin va ya hifin iki qonqu hiiceyrelerinin birlaqmasi noticosinda ziqota amolo golir. Zoopaq gtibolaklor
yalntz parazit hayat siirorok miixtalif mikroskopik heyvanlarda miLoz toiodirlar. Torpaqda genig yayrhmg vo amijblarle qidalananamtibofaq giibaloklerden Acaulopage tetraceros, nematodlarla qidalanan Styiopage hadra n<ivlaridir (;ok. 3l). Nematodlarda parazitlik
eden Eurancale sacciospora nematoda konidilerla yap4r.
Zoopagales s[aslnm amdbofaq vo nematofaq gciboloklori
Azorbaycanda otrafl r tiyrenilmigdir.
SiNiF TRiCHOMYCETES (TRiCHOMiTSETLOR)
Trichonrycetes sinifinin bagqa orqanizmler sistemi arasrnda
rnovqeyi heto intliyo qedor aydtn deyildir' Bezi alimlor onlann xlo'
rofilini itirmiq yosunlar oldulu haqqrnda rniilahizo yiir0dirlar'
Trixornitsetlor hegoratlann, xargengqakillilorin, goxayaqltlarrn mado-ba!,trsaq sisterninde moskunlagrrlar. Onlar bu canltlara
xiisusi hiiccyre vasitesilo yaprqrlar. Homtrn hiiceyrolordon irmala
gelan miLselium hif (haustoriurn) oksor hallarda sadodir vo qrlaflan
168
selliiloza rabiotlidir. Bir sra niimayondolarda hifler septasrzdrr,
bezilorindo iso onlar sonralar gox hiiceyreli olurlar. Hiflarin
uzunlu!,u miixtelif iilgiide, bezon iso 1 sm-e qedor uzunluqda olur.
Qeyri-cinsi goxalma zamanr hifin son seqmentinde (sporangium) ya goxntiveli va darhal ciicarmoyo qadir makro, ya da bimiivoli latent makrokonidi omolo golir. Konidilar sporangiumun qtlafinm yan tareflorindo olan poralardan xaric olurlar. Bozi niimayondelerin konidilori amiibvari herakat edirlor. Trixomitsetlerin
bozilorindo spor omale gelmayir vo tallom foaqmentlera-artrosporlara boliiniir. Yiiksak soviyyodo inkigaf etmig niimayandalarda
qeyri-cinsi coxalma uzun gxmhlarla tochiz olunmug konidilardir.
Cinsi proses zama ya hifin fraqmentlarinin protoplastr, ya
fraqmentin iki niivosi, ya hifin qongu hiiceyreleri ve ya da bir-birila
paralel olan qongu hiflorin hticeyralori birlogirlor. Cinsi prosesin
noticosinda qahn divarh ziqota omolo golir.
Trichomitsetlorin osas sralan Amoebidiales. Eccrinales vo
Harpellales hesab edilir.
Srra A m o e b ed i a le s (Am6bediler)
Amoebidiales srrasma daxil olan niimayondolarin tallomu
sada, septasz ve goxniil"olidir.
Qeyri-cinsi goxalma iygilkilli konidilerlo ve ya amdbbgokilli
hiiceyralar vasirosiladir. Ziqotadan latent d<ivrtindan sonra sporangium amolo gelir. Onlar ya hogoratlann xitin ortiiyiine, ya da
onlarrn bafrrsafrna yaprgular.
Srra E c c r i n a I e s @kkrinlar)
Eccrinales suasma daxil olan niimayandelarin tallomu sada
va ya goxnilvali, gaxolonrnig-budaqlanmrgdu. Sporangiumlar tallomun zirvosindo bir-birinin ardrnca omala gelirlor. Onlann daxilinde darhal ciiceren silindrgekilli, coxniivali sporlar vo ya dayirmi,
bimiivoli latent sporlar omala golirler. Bu sporlar sporangiumun
yan torofinde emole gelmig poralardan xaric olurlar. Bozi n<ivlorin
169
sporangiumunda spor amolo golmoyir vo onlar ciicorarkon hifler
amolo golir.
Srraya daxil olan niimayandolsr ha$aratlarm, Qoxayaqhlarm
vo xarganggakillilarin rnade-ba[rrsaq sistemindo maskunlagrrlar.
Sramn genig yayrlmrg niimayendalori Acellaria vo Enterobcinslorinin
n6vloridir (gok. 32). Acellaria cinsino daxil olan
ryus
nrivlor hom do artrosporlarla goxala bilirlor. Entcrobryus-da cinsi
proses zamanr niivelar hifin daxilindo, bezilorindo iso hifin xaricinda omale golmig bimtivali hiiceyrolerde hirloqirlor.
3. Sparliello: 4. Enterchr.vt
Sira H o r p e I I a le s(Harpellalar)
Harpellales srasrnm niimayondolorinin tallomu sado vo ya budaqlanmrg septaL hiflerdon ibarotdir. Qeyri cinsi coxalma zamant
tallomun yan toroflerindon uzun olava gtxtnttlan olan toppuzgekilli
va y silindrqokilli konidilor omola gelir. Bu gtxmttlarut hogoratlann
tutulmasrnda rolu olmasr haqqrnda miihakimo yiirndiilnr.
Cinsi coxalma zamanr ya hifin iki qongu hiiceyrolori ve ya da
ki, iki qonqu paralel yerlogon hiflorin htceyrelari birlogirlor.
170
Suanrn niimayondaleri tsas etibarile ciitqanadh hegaratlarrn
rnede-baIrsaq sistemindo moskunlaqrrlar.
SiNiF ASCOMYCETES
(ASKOMiTSETLA& KiSOLiLOR)
Kisalilar sinifi elma melum olan gdbelaklorin toxminon
30%-ni ehato edir. Sinifin niimayondelori quruluglanna vo 6lgi.ilorino gdra gox miixtalif olsalar da onlan birlogdiron osas xiisusiyyot
cinsi proses neticosinda sporlarur kisalerdo omolo gelmasidir.
Kisoler ya bilavasita ziqotadan, ya da ziqotadan amalo golen askogen hiflorden omelo golir.
Kisolilerin vegetativ tallomu bir vo ya gox niiveli hiiceyraden
ibaret olan gaxalanmiq haploid miseliumdan ibarotdir. Ziqomitsettordon furqti olaraq askomitsetlerin mitseliumundak septalar niivalorin boliinmosi ilo sinxron emole golirler. Septamrn merkezindo pora yerlegir. Bezi askomitsetlarin mitseliumu tumrucuqlanma ve ya
ayn-ayn hiiceyralora pargalanma qabiliyyetine malikdir. Laboulbeniales srasrnm hogoratlar iizorinde yiiksek ixtisaslagmrg ektoparazit
niimayondolerinin rnitseliumu reduksiyaya ufamrgdu. Onlarrn tallomu-receptaculum adlanan hoqiqi toxumadan ibaratdir. Askomitsettarin hiiceyro divarmrn rarkibinde olan xitin xitridiomitsetlerdan
va ziqomitsetlordan xeyli az olaraq polisaxaridlorin 20-25 o/*ni
tagkil edir. Bozi maya gdbeleklerinde iso o osla yoxdur. Polisaxaridlarin 80-90 %-ni qliikanlar tagkil edir. Maya giibeleklorinda qliikanlarla yanagr mannozalann polimerlari-mannanlar aqkar edilmigdir.
Askomitsetlorin inkigaf tsiklindo qeyri-cinsi goxalma gox Hiyiik rol oynayrr va gtibeleyin vegetasiya dowiinda yaytlmastnt tomin edir. Sportar haploid mitseliumdan amale gelirlar. Askomitsetlordo sporogen apparat morfologi cahatdon gox miixtolifdir vo
gtiboloklerin identifikasiyasrnda esas rol oynyr. Konidioforlar taktok, koremiuur, sporodoxium, atservulus vo ya da piknidiumda
omele golirler. Parazit askornitsetlordo sporlanma prosesi ca4lt orqanlann iizerinda gedir. Bozi askomitsetlarin qeyricinsi merholesi
motum deyil. Bir srra askomitsetiardo konidiogenez ilo yanaqr
l'71
kisali tsikl de molumdur. Buna baxmayaraq ntivdo hem konidial,
hem de kiseli morhelanin epitetlerindan istifade edilir. Belo halda
eyni gribelak iki ntjv adr ile mslum olur ve kisoli morholesindon
gox konidial marhalosi ile moghurdur. Mosalan, Hypocrea rufa-nm
konidial rnerhlasi olan Trichoderma viride daha gox malumdur.
Tabietdo konidial morholoda qeyd olunan goxsaylt gdboloklorin
kisali morhelesi molum deyildir.
Askomitsetlerda cinsi goxalma qametangioqamiya tiplidir.
ibtidai kisolilordo cinsi proses ziqomitsetlordo olan kimidir. Qametangiumlar mitseliumun ptirolarindon ibarot olur. Lakin zigomitsetlerdan farqli olaraq qanretangioqamiyadan sonra bir ciit niivr:
dorhal karioqamiyaya ulrayrr va ziqotadan latent diiwii kegirmoden kise emala galir. ibtidai kisalilordo yalnrz haplofazt vo diplofaza marhaleleri mdvcuddur (gek. 33).
"r" -a
4:I
b+
r**
$akil 33.ihri.ldi kisalilarin inkiytl t.\ikli (E,ernascus lerfili.\ ).. l. qumetungiumlain birle[masi; 2. Ziqolo; 3. Cavah ki,\a, 4. velkin kitaq va usknporktr: 5 Ci,:'
eran uskospor; 6. hapktid mittelrum
t'12
proses cinsi orqanlann igtirakr ile olur.
terkibi askoqona kegir vo
prosesindo
anteridiumun
Mayalanma
gelir. Dikarionlar askoomolo
dikarionlar
ptaimoqamiyadan sonra
(kisalere)
kegirlor, birqondan amala gelmig askogen hiflare
lagorek diploid niivoya qewilirlor. Diploid niive meyoz va sonra
*ito. biiliir-aya maruz qatrr. Naticade ornela galmig 8 haploid
niiveler askosporlara gevrilirlor. Askosporlarm yetigmasi zamanr
sitoplazmada olan qlikogcn gekore gevrilir, kisada turqor tazyiqi
artrr ve askosporlar ytksak tezyiqlo kisoden xaric olurlar.
Belelililo ali askomitsetlerde inkigaf tsiklindo iig marholo
nrivbologir: uzun siiran haploid qeyri-cinsi rnorhala, uzun siirmayon dikarion rnorhalesi (askogen hiflor) vo qox qlsa diploid merhalosi (diploid niivoli cavan kisa).
Kiselerin qrlafrnrn quruluguna vo funksiyasrna giiro askomitsetlor prototunikat va eutunikat qruplara btiliiniirler. Protohrnikat
kisalilorin qrlafr nazikdir, yetigen zaman ariyir ve ya p.rqalan[ va
sporlarrn yayrlmasrnda heg bir rol oynamaylr. Eutunikat kisalilarin
qrlafi qahn olaraq quruluguna gtira unirunikat vo bitunikat olur'
Unitunikat kisolarin qrlafi nisbaton nazik vo bir laydan ibarot olub,
zirvesinda sporlann xaric olmasr iigiin xiisusi apikal aparat var.
Bitunikat kisalorin qrlafr xarici bark va daxili elastik laylardan
ibaratdir. Askosporlar yetigdikdo iist qat zirvedan pargalanrr, alt qat
ise kisodo omalo golan n[qor tazyiqinin tasirindon geniglanir vo
sporlar xarico aktiv tutlanr. Kisolor forma etibarila miixtelif olurlar. Onlar ibtidai gobolaklerdo bilavasito rnitselium fizerinda, ali
gdbaleklerde xiisusi meyvo tutumlarmda askokarplarda yertogirlor. Meyve tutumlart ya bilavasita mitselium iizarindo ve ya da
stromalarda amala gelirlar. Askokarplar biitiinliikla qapah- kleystotetsium vo ya kleystokarpium, kuzogekilli va ya armudqekilli, zirvasindo xiisusi delikla tochiz olunmug peritetsiurn vo agrq, nolbokigokilli-apotetsium qurulugda olurlar (gok. l7).
Kleystotetsiumda kiselor daxili plektenxiurada nizamstz,
. dost ve ya lay goklindo yerlegirlor. Askosporlar askokarprn qtlafinrn-peridiumunun arimesi naticosindo passiv va ya da kisolarin
Ali kisatilorda cinsi
t73
ila alaqodar onlarrn qllafinm partlamasl noticasindo aktiv
xaric olurlar.
Peritetsiumun yaxqr inkiraf efini$, miixtolif rongdo va
konsistensiyada peridiumu var. Kiseler dosto vo ya layla, esason
silindr va ya toppuz$okilli peritetsiumun qayesindon bolanna
dofru yrinalirlor. Kiselerin arasrnda steril tellor-parafizler, apikal
parafizlar va ya peritetsiumun boynunda yerlogan vo grxrga istiqamatlanan perifizlor olur. Kisolar, pafifizll vo daxili toxumalar
peritetsiumun morkozi saylhr ve sistematikada srralarm furqlonmasindo esas xiisusiyyet hesab olunur. Bu tipli meyvo tutumunda
askosporlar aktiv yaylhr. Bazi gtibeleklordo bir saat miiddotinda l4
000 askospor srgrayr. Bozi askomitsetlardo sporlar peritetsiumdan
aktiv xaric olmaq qabiliyyrtina malik deyiller. Bu halda yetkin
peritetsiumda askosporlar selikla ohata olunurlar. Selik qatr
$i$orkon spor ktitlosi meyvo tutumunun gx$rna dolru itolonir vo
oradakr doliyin yanrnda damla vo ya uzun tel omole gotirir.
Apotetsiumda kise vo parafizdon ibarat olan himenium,
meyva tutumunun iist torafindo yerlogir. Himeniurnun altrnda
hiflerin qarrgrlrndan ibarot nazik subhimenium vo ya hipotesium
yerlegir. Apotetsiumun letli hissesi olan ekssipula iki hissoden
apoteBiumun qrlafml amolo gatiron xarici ekssipula va daxili va ya
medulyar ekssipuladan ibaretdir. Askosporlar apotetsiumdan eyni
zamanda 0,5 smdon 20 sm-a qador mosafoyo aktiv yayrlrrlar. Bazi
euaskomitset qruplannda apotetsiumun qurulugu tipik apotetsiumdan forqlonir. Onlar toppuzEokilli (Geoglossumda), ayaqcrq vo papaqcrqdan ibarat (Marchella, Verba, Gyromitra), belgekilli (Spatularia), yeraltr meyvo tutumu donbalanlarda balh olurlar.
Apotetsium askomitsetlarda en takminlagmig meyvo tutuinudur. Bu tip meyvo tutumunda maksimum miqdarda askospor amola
golir vo ham do onlar bdyiik mosafoyo aktiv yayrlrrlar.
Haqiqi meyva hrtumlan ile yanagt askomitsetlor arasrnda
askostroma omola gatiran niimayendolor da rast galir. Bu halda
evval hiflarin qarma-qanglq birlagmesi noticasindo stroma ernolo
golir. Sonra orada askoqon omale gelir ve cinsi proses bag verir.
Askogen hiflor va kisolar plektenxilna toxumaslnl pargalayrr vo ya
$igmosi
174
\
geniqlondirir, noticado bogluqlar-lokullar emole golir, onun zlrvoirndaki toxuma pargalanrr vo askosporlar xaric olurlar. Askostrornalarrn peridiumu ilkin rTrarhelode rniigahido edilir. Onlar hoqiqi
meyvo tutumlartndan, yetk.in dururnunda qtlaflartntn olmamasr ile
forqlonirlor.
Meyvo tutumlarlnln rn<Svcudlgflu vo onlarm amala galmesina gore askomitsetlor 3 yarrmsinifa boliiniirlor: 1. Hemiascomycetidie- rneyvo tutumlart yoxdur, kiselar bilavasite mitseliumun iizarindo omola golir; 2. Euascolnycetidae- meyvo tutumlarl kleystotetsium, peritetsium va apotetsium tiplidir; 3. Locouloascomycetidaekisalar askostromalarda amola galirlor'
Ysnmsinif HEMiASCoMYCETES (QIlpaq kisalilar)
Stra E n d o m y c e t a I e s (Endomitsetler)
Endomitsetlor strasma daxil olan niimayandalar asas etibarito torpaqda, bitkilarin vegetativ hissolarindo, meyvalerin iizerindo,
gigoklarin nektannda vo s. substratlarda saprotrof vo ciizi miqdan
parazit heyat torzi kegirirlar. Endomitsetlardon btiyiik praktiki
ohamiyyat kesb eden maya giiboloklaridir.
Fasilo D i p o d a s c a c e a e (Dipodasklar). Bu fasilenin
niimayandolori tobii grraitda vo siini qrda miihitindo yaxgr inkigaf
etmi$ mitselium va onun iizerindo goxlu miqdarda silindrgokilli kiseloi omele gotirirlor. Dipodascus albidus-un mitseliumu iri, goxniivali hiiceyrolordon ibarat olub iizorinde awal zencirvari artrosporlar, sonra iso goxniivoli, 6lgiilarilo forqlanan qametangiumlar
omole galir, Qametangiumlar birlagarak ziqotaya va sonra uzunsov, zirvasinda daralmrg, gox askosporlu kisoya gevrilir. Qametangioqamiya prosesi zatnant ziqomitsetlordon ferqli olaraq yalntz
iki niivo birloqir. Sporlar 4aric olarken selik ile yaptgaraq kisonin
zirvesirdo gar goklindo toplanr. Onlar 24'36 saatdan sonra su damlasmda ve ya bagqa olveriqli substratda ciicerirlor. Dipodascus uni175
nucleatus vo D. aggregatus niivlorinin mitseliumu
giumu bir ntivalidir.
vo
qametan_
. Fasilo En do my c e t a c e a e (Endomitsetler). Bu fosile_
nin niimayondelari osas etibarilo gokerle zangin olan substratlarda,
bazi niimayondelori iso bagqa griboloklar va ya heyvanlzu iizorinde
parazitlik edirlar.
Dipodascaceae fasilasindan forqli olaraq bu fesilonin niimayondelorinin kisolarinde askosporlann sayr 8- vo ya daha azdr. Onlann
miseliurnu inkigaf etrnig hiflerden ibarot otub, (mas. Eremasscus ferti_
lis), qismen artrosporlara pargalarurlar (mos. Endomyces crnsindo).
Endomyces decipiers hz{ez Armellariella mellea gciboleyi iizerindo
vo torpaqda rast galinir. Tomiz kultuada mayagiibaleyabonzer hiiceyrelar emolo getirir. Endomyces geotrichum-un (qeyri-cnsi marholosiGeotrichum candidum) kisosinde yalnz bir spor olur.
Endomycetaceae fasilesi Dipodascaceae fosilesi ilo ali askomitsetler arasrnda kegid taqkil edir.
Fesile S a c c h a r o m y c e t a c e a e ( Maya gobelektori). Bu
frsilonin niimayendelori mitselium omolo getirmayen maya gdbolekloridir. Onlarm qeyri-cinsi goxahnasr vegetativ hiiceyralerin umurcuqlanmasl iledir. Askosporlar kisolardo omelo gelirlar (gak. 34).
m#m
e€#
-ap{e
ffi4#
SakiI
34.Mirlalil haya giiholaHenn
t'|6
rpot ktrt
Cinsi goxalmasrna gord maya gbb elekleri esas etibarilo askomitsetloro vo bazidiomitsetlera mansuMurlar. Askomitset maya giibelaklorinda karioqamiya prosesi neticosinda kisalor bilavasio ziqotadan omale gelirlor. Krsado diploid ntivo meyoz boliinmeden sonra
reduksiyaya u$ayr vo amele gaten askosporlar haploid niivoli olurlar. Bezi maya giibaloklerinde haplold sporlar vo ya onlardan amala
galen haploid hiiceyralor birlogarak diploid durumunda tumurcuqlanrrtar. Haploid va diploid merhelosinin m[ddatindan aslh olaraq
maya gdboloktorini haptoid va diplod gtih;laklalo ayrrrlar. Maselen
Saccharomycodes ludwigii, Hansenula opeculata, Saccharomyces
cerevisae uzun miiddot diploid morheloda olwlar. Haploid tnaya gobolaklori Schizosaccharomyces, Debaryomyces, Nadsonia vo s. tobiotde haploid durumunda uzun mtiddat qalrlar vo haplofazada vegetariv coialrlar. Maya giibelaktorinde heterotallizm m6vcuddur ve
bu saboMan do bozi maya gobalakleri yalntz natamam merhalada
molum olaraq natamam gdbaloklara monsub hesab editirlor. Cinsi
proses neticosinda maya g<iboloklorindo sporlann kisalerdo endogen
omolo golmesile yanagr bir sra maya giiboloklorinde sporlar ekzogen emol" gelirler. Belo sporlar (sporidiumlar) promitselium adlanan
vo latent dOwti kegirmiq teliosporlardan emela galon ciicartilorin
iizorinda amala golirlor. Bu gobaleklarin hoyat tsikli bazidiomitset
gdbalaklorino mensub olan siirmo gdboloklori ila iimumilik niimayig
etdirirlor. Buna misal Sporobolomyces vo Bukkera cinslorinin niimayon<lolaridir. Bunlarrn da sporlart bazidiornitsetlerdo oldufiu kimi
Lallistospor tiplidir (srgrayan sporlar). Maya giibataklorinin bazidiomitset gtitotoktorina aid olmasr Rhodotorula glutinis n6viinda daha
ayan mt$ahiao edilmigdir. Bu gtlbolayin miixtalif cinsli hiiceyralerin
bllogrnosi zamam dikarionlar emola golirlor' Sonra ziqotadan frbula
ilo tochiz olunmuq dikariofit mitselium ciicorir, teliospor omala gelir
va burada kanoqamiya bag verir. Meyoz k)tiinmo noticasinda haploid
hilceym-sporidium emala golir. Bu tipli cinsi goxalma Candida va
cinslarinin ni.imayandetarinde da agkar edilmigdir'
Sporobolomyces
maddoler miibadilesinin xarakterik xiigiibaleklorinin
Maya
susiyyoti gokorlardon spirt va iizvi turgularrn arnolo gelmasidir'
Onlairn bu xiisusiyyatinden istehsalatrn miixtalif saholarindo genig
177
istifade edilir.
Bagqa giiboleklerden 6rqli olaraq maya gdbaloklori insan iigiin
zaherli olan maddaler sintez ehnirlor. t akin bitki, heyvan va insanda
xastalik tdrodan maya gribolokleri m<ivcuddur. Buna bariz misal kandidoz xastoliyini tiiradon Candida albicans, insarun ve heyvanm beynini xastalandiran Cryptococcus neoformans gcibelekleridir.
Fasilo S p e r m o p h t h o r a c e a e (Spermatoftorlar). Bu
fosilanin niirnayondolori heqiqi mitselium vo tumurcuqlanan
hiiceyrolor emela gotirirlor. Fesilenin novleri iigiin kisolardo lden
32-yo qodar uzunsov, iygekilli, adaten bir va ya iki torofdon nazikleqmiq askosporlar sociyyovidir. On gox yayrlmrg Nematospora,
Eremothecium, Spermaphtora, Meschnikowia cinslorinin niivloridir. Bu fesilenin bir gox niimayondosi isti iqlimli ve ya subtropik
regionlarda yayrlaraq praktik ahamiyyet kosb edirlor. Eremothecium ashbyi yiiksek derocedo vitamin Bz (riboflavin) sintez etmek qabiliyyatino malikdir vo sanayedo bu vitaminin ahnmasr
moqsodila istifado edilir. O pambrq qozasrnda parazitlik edir. Spermaphthora gossypii do pamblq qozalannda parazitlik edir. Bu g<ibelakda heteromorf nosil novboloqmasi a;kar edilmigdir. Bu xrisusiyyot ali kisali ve bazidiumlu g6boloklorda qeydo ahnmamrqdr va
yalnz xitridiomitsetlerdon Physoderma, Blastocladia vo Allomyces
g6bolokorindo agkar edilmigdir. Haploid mitselium ya septasrz vo
y^ da az miqdarda septa ilo iri, goxntivali hticelmlora boltiniir.
Mitseliumda tumurcuqlanan hiiceyraler vo onlarrn iizorindo goxniivoli, uzunsov, iygekilli sporlarla dolu interkalyar sporangiumlar
omola golirlor. Bu sporlardan ya haploid mitselium inkigaf ederok
qeyri-cinsi goxalmanr temin edir ve ya da qamotangium rolunu oynayaraq birlegarkan ziqotaya gevrilirler. Ziqotadan omolo golan
bimiivali hiiceyreleri olan diploid rnitselium inkigaf edir, onun hiflorinin ucunda $aryokilli kisolordo 8-askospor emole golir. Askosporlar ciicararok septasrz haploid mitselium amele gatirirlor.
Nematospora coryli findrq vo piistonin toxumunda parazitlik
'edorok onlarrn giir[imasina sebob olurlar. N. gossypii-pambrqda, N.
phaseoli paxlada, N. lycopersici pomidorda parazitlik edirlor.
t'7E
Srra T a p h r i n a I e s (Tafrinalar)
Taphrinales sraslnm Taphrina cinsinda cemlenmig 100-e
qador niivii malumdur. Onlar ytiksok ixtisaslagmrg parazitlordir.
Tafrinalarda mcyvo tutumu inki$af etmoyir vo kisalar bilavasito mitseliumun tizarindo inkipaf edirler. Ele bu sobobden da tafrinalara grlpaqkisoliler adr verihniqdir. Onlann hamrsr alt bitkilordo
parazitlik edorok miixtalif defonnasiyalar-eybocorliklar emale gatirirlor. Bunun sobabi tafrinalarrn p-indolilsirko tur$usunun va sitokinin tobietti hormonlartn sintez etrnosi vo g6beloyin tosirinden fitohormonlarm sintezinin feallaqrnasrdrr. G<ibalok hormonlartntn tosirindon zedalonmiq orqanda hiiceyrolorin kiltinmosi siiratlonir,
onlarda diferensasiya tormozlanrr vo hipertrofiya stimulo edilir.
bitkinin zedolonen orqanlart defonnasiyaya uprayrlar.
Noticoda
.
Bitkilorin zadelenrnosi askosporlardan inkigaf etmig haploid
hiflor vasitasila olur. Bitkinin toxumastna daxil olan hifler epidermis ile kutikula arasrnda yayrlaraq ikiniivali hticeyrolora b6liiniirlor
vo orada karioqamiyaya ulrayrrlar. Bundan sonra hiiceyranin yuxarr hissasinda hif-grxrntr (askogen hif) emolo golir vo diploid niive
oraya kegir. Tadricon askogen hif kutikulanr partladtr va <izii kisaya gevrilir. Kisolar biri-birila srx birlagorek himeniurna banzor
lay omalo gatirirlor. Kisadoki diploid niivo 3-dafo bdliiniir vo noticoda 8-haptoid askospor omalo galir. Askosporlar tumurcuqlanma
qabiliyyetina malikdirlor. Odur ki, kisadaki sporlarm sayr 2-4 dafa
arta bilor. Tafrinahlarrn goxu heterotallikdirler.
Tafrinalarur on genig yayrtmrg va bitkilerin rneyvesini deformasiyaya u$adan Taphrina deformans-goyomdo, T. minor- albahda, T. amygdali badarnda, T. pruni gavahda, ecinna siipiagasi
tdrddan T. cerasi-albahda, T. insititi gavaltda, meqa afaclanna
gox zaror veron vo ocinne siipiirgosini torodan tafrinalardan T. betulina, T. autumnalis, T. camea, T. acerina, T. carpini va s. g<ibaloklerdir.
179
Srra P r o to m y c et
a
I e s (Protomitsetlar)
Bu srraya 4 cins ve 25-e yaxrn nriv daxildir. Onlar osas etiba-
rilo ot bitkilorinda parazitlik edirler. Protomyces, Taphridium ve
Protomycopsis gotirgigoklilori vo miiLrekkobgigoklileri, Mixia ise
qtjtkimilori zedoleyirlar.
Protomitset gilboloklor bitkini zodoloyorkon onun toxumasrnda ve ya epidermisin alhnda hiiceyroarasr nahiyedo goxniivo-
li iri hiiceyrali mitselium omola gatirirlor. Bitkinin vegetasiya
d<ivriiniin sonunda mitseliumun iizorinda iri dlgtilii, qahn divarh,
qohveyi rangli ekzospor, nazik mezospor vo endospor laylanndan
ibarot qrlaf omolo golir. Xlamidosporlar Protomyces cinsinda toxumanm dorinliyinde, Taphridium-da epidermisin altrnda, Mixia-da
epidermisin divarlarrnda yerlagirler, Onlar latent sporlar olub, g6belayin qrglamasrnt tamin edirlar. Bozilori iso qiqlamadan xlamidosporlar ciicererkon gigirlor, bork ekzospor qatt partlayr, onun cndospor qatr ile ehate edilmi$ mdhtaviyyatr qovuq omole gotirir.
Xlamidosporun niivoleri qowgun konarlarrnda yerleqirler. Todricon sitoplazma niivolari ohato edir. Niivoler d<ird yero bdliintirler
vo onlardan 4- askospor omalo golir. Gdboleyin inkigaf tsiklindo
hor askosporun sahesi grlpaq kiso hesab edilir, kisalor isa miirakkeb kiso-sinask adlanlrlar. Askosporlar ciit-ciit birla$irlor vo ziqotadan emele galmig diploid mitselium bitkini yoluxdurur.
Sistematikada Protomycetales slraslnln veziyyoti holalik
miiqayisolidir. Lakin xlamidosporlarrn qrlafinrn qurulusu vo inkigaf
tsiklindo diploid merhalanin bezi rnaya gribolaklorindeki kimi davamh olmaslnl nezare alaraq onlarrn kisoli gdbaloklora aid edilmosi rnoqsoda uyfun hesab edilir.
Bu strantn morkazi cinsi Protomyces-dir. Onun 15-ncivii rnalumdur. P. macrosporus zadolodiyi bitkinin yarpaqlarrnrn damarlan, saplalr va govdasi iizerindo kigik qoruqgekilli gigkinlikler
omalo gotirir. Taphridium umbelliferarum bitkinin yarpaqlarrnda
qovuqcuqlar ve qrvnlmalar tiiradir. Xostalik tdrotmosino gijro bu
giibalak tafr inalara benzeyir.
180
Srra As c o s p h a e ri a I e s (Askosferalar)
Ascosphaeriales slraslnm niimayandolori Ascosphaera va
Betsia cinslarina daxil olan va hagaratlarda parazitlik edon gobaloklordir. A. apis bal ansmm siirfulorini xestolendiren va Awopada
genig yayrlmr$ mikoz g6boloyidir. Xosteliyo tutulmui siirfelor ovvol riliir, sonra ise mumiyalanrlar. Mumiyalar gox bork, bozumtulag rongdo va ahonglonmig kimi gdriiniirlar. Gdbaloyin miseliumu
septall olub, xitin torkibli qrlafla tochiz olunmugdur. Askosferalann
n<ivlari heterotallik va cinsi dimorfiran xiisusiyyetino malikdirlor.
Miixtelif cinsli rnitseliumlar bir-birindon ronglorino g6ra ferqlenirler. iki cinsli mitseliumtar bir yerda olanda birinin iizerinda tri. xoginah askoqon omolo golir, o eks cinsli vegetativ mitseliurnla
birlegir vo askoqondan sporosista adlanan spor tutumu emele galir.
Askoqon biiyiiyiir, daxilindoki protoplast qrlafla <irtiiliir ve ikiniivoli hiiceyrodon askogen hiflor emale golir. Askogen hiflorin tizarindo dairevi qruplara toplanmtg kisalar emele golirler. Bununla
eyni zamanda askoqonun qrlafi xitinlaqir. qahvayi va ya alif rongi
alr. Sporosistada koma geklindo yerlaqen, yaprgqanh sothi olan askosporlar sporosistantn qrlafi partlayandan sonra xaric olurlar. Ascosphaera-nrn ndvlorindon forqli olaraq Bettsia cinsinin niimayandaleri bal ganrnda toplanan gigek tozcuqlan iizerindo saprotrof hoyat torzi kegirirler ve tozcuq kifi adlanular.
Yarimsinif E U AS C O M Y C E T i DAE
(asl- Kisol-iLoR)
Bu yarrmsinifa daxil olan gdbolaklarin kisolari heqiqi mey-
vo tutumlarrnda kleystotetsium. peritetsium vo
apotetsiumda
emalo gelirler. Meyvo tuhmlan kleyso tobetsiurn ve bazon perrtetsium tipli, nizamsz yerlogmig protunikat qrlaflr kisalari olan va askosporlarr passiv yayrlan gcibolaklar plektornitsetlar; meyvo tutumlan peritetsium vo bozan kleystotetsium tipli, unitunikat kisaliler vo
askosporlan aktiv yayrlan g<iboloklor pironomitsetlor; meyvo txtumlan apotetsium tipli, askosporlarr aktiv yayrlan (donbalanlar isI8l
tisna olmaqla) gobelokler diskomitsetlar qruplartnda comlonirlar.
Plektomitsetlorqrupu
Plekomitsetloro daxil olan sualarrn meyvo tutumlarl kleystotetsium vo bezi hallarda peritctsium tiplidir. Kisoler prototunikat
tipli olub, nizamsz yerlogmiglor' Askosporlarrn yaytlmast passivdir. Bu qrupa 3-sra daxildir: Eurotiales, Onygenales, Microascales.
Srra E u ro
ti a le s (Eurotialar)
Bu stra Plectascales vo ya Aspergillales kimi do rnolurndur'
Srraya daxil edilon niimayondolerin kleystotetsiumlan adaton mitseliumun iizarindo, substratrn sethinda vo ya nisboton daxilindo va bozan stromada amale golirlar. Yalnrz Elaphomycetaceae fisilasinin
niimayendalorinin yeraltt meyve tutyumlarmm tilgiisii bir nego santimeto qeder olur. Kleystotetsiumun peridiumu hdriimgokqokilti hif
toxumadan stx pseudoparanximatik quruluga qeder olur. Fesilonin on
prirnitiv niimayendolarinda kleystoteLsium yoxdur vo kisolar qrup
geklinde bilavasito mitseliumun tizorinda emala gelirlor' $ar ve ya
armudgokilli prototrurikat kisolor nizamsrz yerlogirler. Askosporlar 28 odeddir, birhiiceyrotidir, gar, ellipsvari, linzaSokillidir' rongsiz ve
ya ranglidir, adoten miixtelif ornamentlidir (naxrg[rdu).
Euratiales sirastna daxil olan gobalokl.rrin oksariyyetinin
yayrlmasrnda qeyri-cinsi goxalma rol oynayr.
Konidial sporogenez alevliospor, fialospor (Penicillium vo
Aspergillus), karemium vo ya piknidiurn tiplidir'
Fesito G y m n o a s c a c ea e (Qrtpaqkiselilor). Gymnoascaceae fasilesinin ntirnayondalerindo kleystotetsiumlar substrattn
sethinda $ar vo ya namolum formada omolo golirler. Onlann peridiurnu bork bir-birino bo9 sanhmq hiflordon vo ya bir-birilo anastomozla six bfrlogon hiflardon ibaretdir. Peridiumun iizorinde
rniixtolif uzunluqda vo fonnada sada, spiralgakilli, daraqgokilli vil
gaxelonmig olavo gtxtnttlar olur' Onalar cinslarin sistcmatikaslnda
182
vacib gostorici sayllr.
Primitiv grlpaqkiselilor hesab edilen Byssochlamys vo Pseudoarachniotus cinslorinde meJ,'va tutumu yoxdur va kiseler mitseliumun tizorinda qrup vo ya salxrm geklindo yerleqirlor. Genig
yayrlmrg B. fulva ekoloji tesirloro gox davamh olub, baqqa gdbelaklori va bakteriyalan mohv etmayo qadirdir. Onun askosporlarr
85-87 "C temperaturda 30 daqiqo qzdranda belo, hoyat qabiliyyotini itinnayirlar. Bu giibolek konidial merholodo Paecilomyces varioti adlanrr vo kalrzrn, pambr[rn, derinin iizorindo yayrlaraq onlarrn giinimosino sobab olur.
Pseudoarachniotus torpaqda va heyvan ekskrementindo rast
golinir. Onun konidi merhelesi adeten i-nkiqaf etmeyir.
Biitiin baqqa qrlpaqkiselilerda kleysotetsiumlar peridiumla
ohato olunmugdur.
Konidi merholasi grlpaqkisolilerin hamrsrnda yoxdur. Konidi rnorhelosi olanlarda o, alevriospor ve ya bozon artrospor, blastospor tipli olur.
Arachniotus candidus heyvan ekskementindo va qug lelaklorinda yayrlmrgdrr. Ona tez-tez qu$ yuvalannda rast galmek olur.
Aruber kaprofildir.
Genig yayrlmrg Gymnoascus, Myxotrichurn, Arthoderma,
Nanizzia cinslorinde kleystotetsiumun peridiumu qahn divarh hiflerden ibaret olub, miixtolif olava gxrnhlarla tochiz olunmugdur.
Peyinde vo torpaqda genig yayrlmrg G. reessii horiimgek gakilli cim
tizarindo goxlu miqdarda qar gakilli, san, san-qonur vo bazon narmcr rangde kleystotetsiumlar emelo getirir.
Myxotrichum chartarum torpaqda, heyvan ekskementinda,
ka[rz va bagqa selliiloza terkibli materiallarda inkigaf edir. Peridiumu iki tipli-qrsa tikanabanzor va uzun, ucu qrmaqvari qrvnlmrg
olavo grxrntrlarla tochiz olunmugdur.
Ctenomyces serratus-un xrda narrncr-qrmzl kleystotetsiumlarr xoruz pipyino ox$ar alavo grxmfllarla. techiz olunmugdur. G<ibolok qug lolaklorini zodaleyir (gok. 35).
183
LriF_:...e','i-r.ilz
:\1 t rt :j-.S
_
,i;i.;,"*
1:,
$a
kil
3 5.Ctenom),ce,s s
r
1:: f:1.'
erru lu
t
Qrlpaqkisaliler fesilosinin niimayendolorinin bir goxu dermatofit g6botaklor qmpunu tegkil edirler. Bu gdbelekler insanrn vo
heyvanlarm sagrnda, dtmapmda, darisindo dennatofitiya, mikrosporiya, favus va s dermatomikozlarln torodicileridir. Dermatofitler
parazitlilik darocasino gdra antropofil vo zoofil qruplara boliiniirter. Antropofillar yalnz insandan insana kegir. Zoofillor iso harn
insanda va hem da heyvanlarda rast galinir. Trichophyton gypseum
vo Microsporum lanozum iri ve xtrda buynuzlu heyvanlarr zadolayir. Bu infeksiya insana kego bilir. Microsporum gypseum torpaqda
da olur va gcofil qrupuna daxildir. Torpaqda yagayan, zoofil dermatofitlero yaxrn keratinofillor - M. cookei, M- ajelloi vo T. terrestre
giiboleklaridir. Antropofil dermatofitlardo kiso merhelosi qeyd
edilmornigdir. Geofillor, keratinofillor vo bozi zoofillorin kise morhalosi mrivcuddur. Qrlpaqkisalilor dermatomikozdan bagqa hom do
dorin mikozlar toroda bilirlor. Buna misal Emmonsiella capsulatadu. Onun konidi morholosi Histoplasrna capsulatum-dur. O histoplazmoz xostaliyini t6rodir.
Fosite E u r o t i a c e a e (Eurotiyalar). Eurotiaceae fasilosinin
niiniayandolorinde yaxgr inkigaf etmig kleystotesirim vardr. Onlartn
peridiurnu psevdoparenximatik vo ya yax$r nozaro garpan hif quru184
tu.gludur. Fosilenin oksar niimayendelori saprotrofdurlar. Onlarrn be-
zileri termofildirlor ve 30-60"C daracode inkigaf edirlar. Ciizi miqdarda niimayondeleri heyvanlarda vo bitkilorde xestalik ttiredirlor.
Eurotiaceae fosilasinin niimayandolorinin akseriyyetindo kiso
merhelesi yoxdur ve konidilorla yaytltrlar. Bu qrupa mfixtalif substratlarda geni$ yayrlmrg Aspergillus, Penicillium, Acremonium ve s.
daxildir. Onlann konidi merhalasi fialospor tiplidir. Bazi niimayandolerinin qeyri-cinsi goxalmast koremium (Penicilliopsis) vo son
zamanlar (1955- ci il) agkar edilmig Pycnidiophorada piknidium tiptidir. Kleystotetsium amalo golmazdan owal askomitsetlord xas
olan dikarionlagma baq verir. Niimayendalorinin goxunda isa bu proses reduksiyaya u[rayr vo dikarionlaqma miixtolif yollarla bag verir.
. Moselon, Eurotium repens vo Talaromyces flar, s-da anteridium omole golir, lakin ciz funksiyasmr yerina yetirmir. Neosartoria fischerida
anteridium esla omele galrnir. Bu halda askoqonun iiz niiloleri ciitl+'
garak dikarion omole getirirlor. Emericella nidulansda dikarion somatoqamiya tipli ornela golir. Fosilenin niirnayondalorinin kleystotetsiumlan 100-500 mkm d.iametrdo olub, adi g6zle giiriiniirlor.
. Eurotiaceac fosilasinin eksar niimayondelarinin konidi morholasi natamam gtiboloklere monsub edilmig vo formal olaraq kiseli marholenin epiteti ile adlandrrrlrr (mos. Penicillium, Aspergillus).
Aspergillus cinsinin xarakterik xiisusiyyeti konidioforlann
apikal hissasindo miixtalif formada qovuqcufiun olmastdtr. Onun
iizarinda konidiogen fialidalar vo konidilar yerlegirlor.
On bdyiik cins olan Eurotiun-a l8 niiv daxildir. Cinsin niimayandelarinin kleystotetsiumlarr adoton kigik (50-175 mkm), gargokilli, sarr, bir qat peridiumla ohato edilir. Askosporlar linza$okilli, ekvatorunda qurgaqla tochiz olunmug, kiitlasi a! vo ya sanmtrldrr. Onun konidi marholasi Aspergillus glaucus qrupuna aiddir.
E. herbariorum en genig yayrlmrg novdiir. O ilk dofa 1809-cu ildo
H. Link tarofindan agkar edilmigdir. Onun konidi morhalasinin A.
glaucus-la alaqesini 1854-cii ildo A. de Bary agkar etmigdir. Genig
yayrlmrg Emericella nidulans-m konidi morhalasi A. nidulars-du.
Torpaqda genig yayrlmrg Neosartoria fischeri-in konidi marholosi
Aspergillus fu mi gatus qrupuna aiddir.
Yuxanda gtistorilan cinslorden furqli olaraq torpaqda agkar
edilmiq Petromyces cinsino aid olan P. alleaceus-un kleystotetsiumlan hifin tizerindo deyil, bork stromalarda omolo golir. P. alliaceus-un konidi marhelesi Aspergillus alleaceus-dur. Bu gdbelok
zodolonmig sanmsaqda ve soSanda rast golinir. Tamiz kulturada
gdbelok tez inkigaf edir vo gox miqdarda konsentrik sopolenrniq
stromalar emole gotirir. Batistia cinsinin n<ivlerinin do kleystetetsiumlarr stromada emolo gelirlor.
Eurotiaceae fesilesinin Eupenicillium, Talaromyces, Hamigera cinslerinin konidi morhalesi formal cins Penicillium tiplidir.
Bu cinsda kiseli marholo az miqdar n6vdo molumdur. Eupenicillium brefoldianum-un konidi merholosi P. brefeldianurn, E. panrlmun konidi marholesi P. parwm, E. crustaceum-un konidi marholasi
P. kewense vo.s.
Talaromyces cinsino torpaqda yayrlmrq l5 niiv daxil edilir.
Bu cinsde termofil gdbelekler de var. T. terrnophilus-un konidi
morhalesi Penicillium dupontii, T. emersonii - P. emersonii. Bu
gtibolekler 25-60 'C do inkigaf edirlar. Lakin konidi marholasinde
45"C-do tez ve bol inkigaf edirlor.
Bagqa bir termofil nciv Termoascus auranticus-un konidi
marhelosi Paecilomyces tiplidir.
Monoascus ruber vo M. purpureus n6vlarinde monoassin piqmentinin olmasma gtire qrmzr vo firfir rengli koloniyalar omole gelir.
Emericellopsis cinsinin nrivleri qidah miihitda inkigaf edarkon koloniyalan karotin piqmentinin olmasrna 96ro qrrmrzr ve narmcr rongdo olurlar.
Fesile E I a p h o m y c e t a c e a e (Elafornitsetler). Elaphomycetaceae fesilosina aid olan giiboloklor yeraltr, iri, qahn vo
miihkom peridiurnu olan kleystotetsiumlar ernolo gatirirler. 8askosporlu kisoler meyvo hrtumunda, adoton qruplarla ptrrakando
yerlogirlor. Kisalor yetkinlagando qtlaflan pargalanrr, kleystitetsiurn sporla dolur. Osas cins olan-Elaphornyces-do 25 ntjv cernlenib. Onlarrn qoxunun mikoriza omolo gotirmesi aqkar edihnigdir.
t86
'Genig yayrlmrg novii olan Elaphomyces granulatus-maral dombala-
nmrn kleystotetsiumu gargokilli, san-qehvoyi rongdo olub, 14 sm
dlgiidedir. Bu g<ibalayin meyve tutumu heyvanlar iigiin yemeli olsa
da, insan iiqiin yemeli deyildir. Onlarrn spesifik iyi oldulundan marallar, qabanlar va bagqa heyvanlar torpafirn altrndan gtxanrlar. Bu
gobalek iyne yarpaqhlann ktikiindo mikoriza emele gotirir. Da[
megelorinde yayrlmrg Elaphomyces reticulatus deniz sothinden
27C/l-2800 m yiiksokde rast golinir. Elaphomyces variegatus paltd,
fistrq vo iyno yarpaqhlarda mikoriza omolo getirir
Slra
O n y g e n a I e s (Onigenalar)
Bu srranrn niimaye ndolarinin kleysotetsiumlart stromaya bandolu
olurlar. Bunlar saprotrof olub, heyvan mengoli keratin torkibli qahqtar iizorindo moskunlagrrlar. Genig yayrlmrg Onygena, Trichocoma va Dendrosphaera cinsloridir.
Kosmopotit nov olan Onygena equina tez-tez drnaqda vo
buynuzda rast golinir vo onlartn iizarindo I sm uzunlulunda stroma
ayaqcrlrnda yerlaqan I -5 mm diametrindo kleystotetsium amalo
gatirir. Meyva tutumunun daxilindo spor kiitlasini qiqroskopik kapitlitiumlar yumqaldrr ve onlarrn yaytlmastnt asanlaSdrrr. Onygena
corvina quglann loloklerindo maskunlaqtr.
Trichocoma paradoxa-run kleysotetsiumu bir nego millimetr
hiindiirliikdo olub, fincan goklindedir. igorisinden hifkiitlosi ilo berabar spor tozu qlxr. Cavan meyve tutumlarl peridiumla ohata olunub, lakin yetkin vaxtda o zirvaden partlaylr va sporlar xaric olurlar. Kleysotetsiumlar uzun miiddat faaliyyotde olur ve ona gdro de
onun qayosinda yeni kisolor vo kapillitiumlar omela gelirlar. Bu tip
meyva tutumunda eyni zamanda hem yetkin vo hom de cavan kisoler olurlar. Bu g<ibeleyin konidi merhelosi srx sporodoxiuma toplanmrg Penicillium tiplidir.
Dendrosphaera eberhardtii oduncaqda rast galinir. Onun sfromasr gox iri olgiidadir. Griboloyin stromast 25-sm hiindiiLrliiyiindo,
zirvesinde ga,,<elonan uzun ayaqctqdan vo daxili toxumasr (qleba) ka-
'zor ayaqcrgln iizarindo yerlogir ve yetkin vaxtr spor tozu ile
r87
meralzra b<itiinmiiq bada gakilli kleystotetsiumlardan ibarotdir. Kisolor yetiqanden sonra peridium pargalanr vo spor tozu xaric olur.
Slra M i c r o a sc ale s (Mikrokiseliler)
Microascales srasrna daxil olan gobeleklorin xarakterik xiisusiyyoti porakondo yerlogmiq prototunikat qrlafr olan tiind rongli
peritetsiumlarur olmasrdr. Peritetsium-lar substrahn sothindo vo ya
nisboton dorinde yerlegirlor. Onlar xrda; qar vo ya armud gokilli,
perifizlerle techiz olunmug va oksoren uzun xortuma malikdirlar.
Kisolerin qrlafi tez lizisa ulrayrr vo askospor ktitlesi peritetsiumda
selik ilo ahate olunur. Askosporlar yetigdikde peritetsiumdan selikli
damla vo ya sap $oklinda xaric olurlar. Microascales srastnda cinsi
goxalma prosesin morfoloji reduksiyaya uframast nozoro garpr va
o, tipik qametangioqamiyadan avtoqamiyaya qodar kegid togkil
edir. Mikoascales srasrnda askomitsetlordo ilk dofe spermatiumlaqma miigahide cdilir. Kisolor ya askogen qrmaq tipindo vo ya
grlpaq askogen hiiceyrolardon omolo galirlar.
Mikokisolilor bitki qahqlannda saprotrof ve ya ali bitkilerdo
parazitlik edirlar. Onlarrn bir sira niimayandeleri oduncalrn g6yarmosi xostoliyinin t<iradiciloridir.
Fosile O p h i o s t o m a c e a e (Ofiostomalar). Fesilonin on
genig yayrlmrg ve 40-a qeder ndvii ohate edon cinsi Ceratocystisdir.
Fesilenin niimayondelorinin xarakterik xiisusiyyoti uzun xortumu
olan, substatm sothinda vo ya qayosi ilo ona batmrg tok-tak ve ya
qruplarla yerlagon tiind rongli peritetsiumdur. Peritetsiumun diametri 80-600 mkm, xorturnun uzunlufu 150-9000 mkm-dir. Bura
daxil olan niivlorin goxu agaclarda ve az miqdart iso ot bitkilorindo
parazitlik edirler. Qara[acda Hollandiya xostoliyinin toradicisi C.
uhni, velasde vo paldda soluxrna xastoliyinin toradicisi C. fragacearum-dur. Bir gox bitkilerin qara giiri.irnasini t<iredon C. Fimbriata, oduncaqda gdyormoni ttiroden C. pilifera vo C. piceae vo s.
gdbolokloridir. C. ulpi-nin afaclarrn qoprnug qabrfimin altrnda natamam marhalosi olan Graphium tipli, qara rangli koremiumlar
emalo galir. Natamam morhelo hern da qabrflyeyon bocoklerin
188
getdiyi yollarda da rast gelinir. Bu va bagqa hagoratlar-da gdbeleyin
yayrlinisrnda grictii amildir. Askosporlar kimi konidilor d-e selikle
Lhate olunmugdur. Bu da onlarln yayrlmasrna kdmek edir. A[ac
gobolokle zodelanondon sonra artrq 20'24 saatdan sorra ksilema
borusuntla blastospor tipli goxlu miqdarda xrda mikrokonidiler
amela gelirlor ve bir saat mtiddotinda l5 m tnosafeya yayrllrlar'
Goboloyin hifi afacrn toxumasmdakr pora vasitosilo borudan-boruya
va parenximaya yayrlr. Alacrn yoluxmasma sebeb g'iivdanin ve budaqlann qida borulannrn giibotoyin hifi, sporu, toksinlari, bitkinin
krtrosi, hiiccyro divarlnm hidrolizinin rnahsullan ila ttxanmastdr.
C. pilifera gtiboloyinin sintez etdiyi piqmentin tosirindon agacrn oduncalt gdy rongina boyanrr. Lakin onun mexaniki xasiyyati
doyigmaz qalrr. O qabrfidolon hogoratla birlikde yaqaytr vo onun
vasitesilo yayrltr. Hogorattn surfoleri gdbolayin hiflori va sporlan
ila qidalanrr, ey'ni zamanda gdbolok oduncafr Yumqaldtr va bununla
da siirfolerin herokatini asanlagdrrrr'
Fasilo M i c r o a s c a c e a e (Mikrokisalilar). Fosilya daxil
edilon ntimayondelarin xarakterik xiisusiyyetlon qara rangli' qtsa
xorturnu olan peritetsiumun olmastdtr. Askosporlar uzun, qlrmzrqahvayi rangde, seliklo ahato olunmug ip gaklindo xaric olurlar.
Gobolayin konidi morholasi Scopulariopsis tiplidir.
Microascaceae fasilasinin niimayondolori bitki va heyvan
qahqlan iizorinde saprohof va bezon do bi&ilorda vo heyvanlarda
parazitlik edirlar. Microascus trigonosporus bitkilerdo, M. manngini, M. cinereus heyvanlarda parazitlik edon n6vlardir. Micoascusun bozi ntivleri genig ixtisaslaqrnlglar. Mosolon M. trigonosporus
oduncaqda, torpaqda, eksketnentde, dermatomikoz ocaqlarlnda vo
s. monbe lerdo rast golinir. M. trigonosporus-un qara, 120-250 mkm
diarnetrinde, uzun (250 rnkrn-qedor) xortumlu, iigbucaq formalt,
qrnnrzr-qahvoyi rengli askosporlart olan peritetsiumu var.
189
Pi
renomitsetlar qrupu
Pirenomitsetlera daxil edilon gdboloklorin meyyo tutumu peritetsiurn, bezen iso kleystotetsium tiplidir. Kisolor unitunikat qllafhdr, dosto vo ya lay geklinda yerloqirlor. Askosporlar kisoden aktiv xaric olurlar.
Srra E ry
belekleri)
s
i p h a I e s (Erizifelor ve ya esl kiillama 96-
Bu suaya bitkilor iizarinde parazitlik edan va genig yayrlmrg
esl kiilleme xostaliyini tiirodon goboloklor daxildir. Gobolok bitkilerin yarpaqlarr vo ya cavan budaqlarr uzorindo mitselium ve sporlanmadan ibaret olan a[ kiilobonzer orp omole gotirir. Gtibalok bitki toxumalarrna appressorium vasitesila yapl$araq haustoriumu ila
daxil olur. Bu gobaleklorin inkigafinda adoton tam vo natamam
morhelaler bir-birini evez edirler. Cinsi proses nisboton sado olub,
ikihiiceyreli anteridium va birhiiceyroli askoqondan ibaretdir. Meyvo tuhrmlan har cinsin tiziino maxsus olavo gtxmttlarla techiz olunmugdur (sek. 36).
gokil
3i. E,izifelotin niinuyantlalori:
I
Konidi matholo!;i-oidium; 2. Ervsiphe,
Uncinula,6 Phvllactiniu
3. Podo.sphaera: 4. Microsphaera, 5.
190
Kiiltarne gtibalokterinin tasnifatr kleystotetsiumda olan gtxmtrlartn qurulugu vo meyve tutumunda kisalorin sayi asasrnda qurulur. Yaz-yay rntivsiirnlorindo oidium va ya oidiopsis tipli natamam
bir nego defe takrarlana bilir vo bitkilerin xeseosporog*i, prosesi
'asas
amit hesab olunur. Kiillame giibalokleri bitkilarde
tenmo-sinde
morhelesi vasitasile qr;layrlar. Kiillomo gokiso
mitseliurn vo
beloklorino 8 cins: Erysiphe, Podosphaera, Microsphaera, Uncinula,
Phyllactinia, Leveillula, Trichocladia, Sphaerotheca daxildir' Ontar
ixtisastagmrq formalardan ibaratdirler'
obiiqat
- parazitler olub, rniixelif
Erysiphc cinsinin seciyyavi xiisusiyyetlori: kleystotetsium
rizorinde olan alave glxrntllar sada hifabonzordir, kleystotetsiumun
agalr hissosindo yerlogirlor, kiselor qox rniqdardadr; askosporlar
miqdarca 2-8 edoddir. E.graminis taxrl bitkilerinin kiillame xastoliyi;i torodir va bir nego ixtisaslaqmrg formalardan ibarotdir' Erisyihe-nin genig yayrlmrg ntivlorindon E. cichorocearum, E' Umbelliferarum ve s. goboloklardir.
Sphaerotheca cinsi erysiphe-don kleystotetsiumunda yalnrz
bir kisenin olmasr ile forqlonir. Genig yayllmrq niimayondelari S'
paffiosa - giilgigeklilar fasilosinin, S. mors uvae-qarafat, knjovnik
bitkilarini xestalondirir.
Podosphaera-nrn kleystotetsiumunda olan olavo qlxmtrlar 412 ododdir, uzundur, barkdir, sadadir, nadir hallarda distal hissosi
4-5 defo dixotomik gaxolonmigdir. Onlar meyve tutumunun zirvasinde va ya ekvatorunda yerlegmiglor. Kisolerin sayt Podosphaerada oldufu kimi yalnrz bir adoddir. Gobolayin hom oidium tipli konidi, hom de kiso marhalolari rn<ivcuddur. Genig yayrlmrg P'
oxyacanthae bir gox giilgigaklilordo parazitlik edir va ixtisaslaqmtq
mixtolif formalart vardu. Yazda ilk yoluxma monboyi kise sporlarr, sonra iso konidilardir.
Microsphaera-nrn kleystotetsiumu goxkisolidir. Olave gxrntrlar nisbeten qtsadr vo ekvatorda yerlogmiglor' distal hissalari bir
nega dofa dixatomik gaxotanmigdir, uclan diiz ve ya q<ivsgakillidir'
Pairdda parazitlik edon vo geniq yayrhnrg Microsphaera alphitodes
bitkinin yarpaqlaflnr vo cavan budaqlannr biist-biitiin zedaleyir'
Yazdan baglayiraq xasto orqanlartn tizori aqrq kiiI rangli mitseliurn
l9l
vo conidium kiitlosindan ibarat nisboton qalrr arple ortiiliir, payrzda ise erpin iizerinda kise marhelosi inkigafa baqlayrr. Klestotetsiumda kisalorin miqdan 6-9 ododdir. iqlim goraitindon asrh olaraq
gtibelok ya conidi vo ya da asas etibarilo kiso merhelosindo qrglayrr. Pahdm iizarinda ikinci bir n<iv M. hypophyta-drr. Onun kleystotetsiumlan yarpaqlann alt sethindo yerlogir.
Uncinula-nrn kleystotetsiumu goxkisalidir. Olavo grxmhlar
nisbotan qrsadf, ekvatorda yerlogirlar, diizdiir, Iakin uclafl qirmaqva ya spiral geklindo burulmugdur. U. necator iiziimiin on geniE
yayrlmrE vo zarerverici xosteliyidir. Giibalak bitkinin yarpafrnr,
cavan budaqlannl, meyvasini xastalandirir. Gcibalok bitkinin tumurcuqlannda ve birillik budaqlarrnda qalmla$ml$ qrlafa malik hiflar ve ya onlarrn diiyiinvari modifikasiyasr goklinde qrglayrrhar.
Phyllactinia-mn kleysotetsiumu goxkisolidir. Olavo qrxmtrlar
iki tiplidir: 1. kleystot€tsiumun ekvatorunda yerlagirlor, coddurlar,
diizdiirlor, qayasi qovuq gekilli, zirvotori bizvari naziklagirlor; 2.
zirvo hissode desta goklindo yerloqirler, distal hisseda gaxelenmiglor, gox zerifdirlor, seliklagirler. Birinci alave gxmhlar g6boleyin
yayrlmasrnr, ikincilor isa substrata yaprgmasrnr tomin edirlor. Nomlik olan grraitde birincilarin qovuqcufiunun qrlafrnrn bir hissasi qrrr$lr, gtxmhlar enir vo iti uclan ilo substrata yapl$araq kleystotetsiumu ytuon qaldrrlar. Bela halda kigik mehin olmasr kleystotetsiumu qopanb apara bilir. Kleystokarpilar substrahn rizerino diigerkon
ikinci tip grxrnfilarda olan selik vasitosila ona yaprgrrlar. Phyllactinia cinsinin genig yayrhnrg n<ivti Ph. suffulta-drr. Onun mi.ixralif
bitkilari zedoloyon 60-a qader ixtisaslagmrg formalan var.
Trichocladia-nrn kleystotetsiumu agalr hissedo basrlmrpdrr,
qoxkisolidir. Askosporlar 2-8 odaddir. Konidilari tok-tak uzun konidioforun zirvesinda yerlo$irler. Olavo grxrntrlar kleystotetsiumun
yuxan hissosinda topa gaklindo yerla$irlar, uzundurlar, nazikdirlor,
zirvolerinde dixotomik vo ya qeyri-miieyyan gaxolenmiglar. Qox
yayrlan n<iv T. astragali (astraqalda) vo T. caraganae ( sarr akasiyada) xastolik t<irodirler.
192
Leveillula-nrn mitseliumu iki tipdodir. Birinci tip yalnrz endofit -hiiceyrearasr nahiyoda va osas etibari ito yarpaqlarda, ikinci
tip isa sothi mitseliumdur. Endofit mitselium yarpaq afrzcrftndan
*arice gxrr vo konidi marholosilo miigahido edilir' Konidioforun
qayesinden inkigaf eden nisbetan nazik hif sonra substrat iizarinda
bi*ini, hfi""y.sina haustoriumla daxil olur. Substrata appressorium vasitasila yaprgan ikinci tip mitselium ernolo golir' Kleystotetsiurnlar goxkiielidirler, ikinci tip mitsetium iizorindo arnola gelirlor, nozare garpacaq dorecedo mitseliuma bastlmrqdtr' Olava gtxlntrlar sadadir, meyvo tutumunun agafr hissosinda yerlaqirler, vegetativ hifden forqlonrnirler. Azorbaycanda bir gox osl kiillamo giiboloklori qeydo almmt$drr.
Srra
Sphae
r i a I e s (SferiYalar)
Sphaeriales srrasr goboloklerin en b<iytik sralarrndan biridir
vo bir nega min n<ivii ehite edir. Srann eksar ncivlori miixtolif tulIantrlarda saprotrof, bezilari isa parazit hoyat torzi kegirirler' Meyva tutumlari aksor hallarda $ar va ya armudgokilli, grxacalmda perifizlor olan peritetsium tiplidir. Onlar sorbest vo ya stromada emolo golirlar. Nadir novlor istisna olmaqla stranrn niimayondelarinin
.
meivo tutumu qara rengda va kdmiira bonzar konsistensiyahdrr'
Kiioler meyvo tutumunun qayosindo, aksar hallarda silindr vo ya
toppuzvaridir, zirvosindo sporlann xaric olmasr iigiin pora vardr'
Cinsi proses kiseliloi iigiln tipik torzdo olmaqla boraber, nisbotan sade iorzdo da rast galinir. Bu g<ibolokleru:r bir goxunda konidi merhelesi yoxdur, bazan isa yaxgr inkigafederok iistiinliik tagkil edir. Parazit niivlerin bozilorindo pleomorflrzm miigahide edilir'
Fasilo C h ae to m iac e ae (Xetomiyalar) Chaetomiaceae
fosilasino Eurotiales srasrna yaxln olan, stranrn en sado niimayendelori daxildir. Fosilenin niimayondalerinin xarakterik xiisusiyyeti
peritetsiumun miixtolif rengde va fonnada - sado, spiral, qrwrm qr[iarla tochiz olunmastdr. Qrltarur quruluqu sisternatikada diaqnostik
xiisusiyyot kimi qobul edilir (94k. 37). Peritetsiurnlarda kjsalarin
*uri" olmst iigiin 9rxr9 yoxdur ve onlar kleystotetsiumda oldulu ki-
l9l
mi xaric olurlar. Peritetsiumda parafizlor yoxdur. Kisalarin qrlafi
tez ariyir, meyvo tutumu kisalerlo dolur vo onlar selikle birlikde
xaric olurlar. Bu xiisusiyyet Chaetomiaceae fosilesini Eurotiales ila
Sphaeriales arasrnda kegid kimi xarakterizo edir.
$akil 3T.Chaetonum:
3.
I
Pendium,2. Sporlann gtxrs Salu,
rlrllar:4.
ki,salar
Fosilenin niimayondolori mtixtelif bitki qahqlannda, peyindo
vo s. substatlarda moskunlagrrlar vo onlaln giirtimosinda bdyiik
ohomiyyat kesb edirlor.
Fasile iigiin xarakterik olan Chaetomium cinsidir. Gcnig yayllmr$ nov C. globosum olveriqli garaitda selliiloza mon$eli materiallartn parqalanmasmda osas amil hesab edilir.
Fasile M e I a n o s p o r a c e a e (Melanosporalar). Melanosporaceae fesilasi do Sphaeriales s[aslnm sade quruluglu gobolaklorini ahata edir. Chaetomiaceae-da oldugu kimi Melanosporaceae
fasilasinin niimayondolorinin kisalori vo parafi zlari erken seliklagirler. Meyvo tutumlan oslon dairovi olub, adetan yuxan hissrsinda
bir az uzanr va zirvosindo olan pora vasitosilo seliklo birlikda askosporlarm xaric olmasrnr tomin edir,
Fosilanin niimayandelori osason bitki vo heyvan qahqlannda
saprotrof vo bazon isa hegeratlann vo giibeleklorin iizerindo parazidik edirler.
194
Fasila S o r d a r i a c e a e (Sordariyalar). Sordariaceae fosilasina daxil edilan g6belaklor Sphaeriales sraslmn tipik niirnayondoleridir. Peritetsiumlar gox hallarda tiind renglidirlar, bolazt
miisbet fototropizm xassasino malikdir. Kiselorin qrlafi arimeyir.
Askosporlar kisadan aktiv xaric olurlar. Onlar silindr geklindodirlar
ve parafiztorla ahato olunmuglar. Kiselerin zirvasindo xiisusi halqarun ohnast seciyyevidir' O, askosporlann aktiv xaric edimasini
timin edir. Tez+ez peyinda rast galan Sordaria fimicola homotallikdir. Konidi morhalasi molum deyildir. Siini garaitde yaxqr inkigafetdiyi
iigiin ondan tecriibo obyekti kimi genig istifada edilir.
Fasilenin niimayondolori osasen kaprofil olub, otyeyon heyvanlann ekskrementindo rnoskunlaqrlar. Fosilonin ikinci vo Sordaria-ya yaxrn olan bagqa bir cins Neurospora-du. Cinsin niimayandalori'gox zaman konidi marholosindo rast golinir. Onlarrn p€ritelsiumlarr fesilenin bagqa cinsterinden forqli olaraq agrq rangdodirler.
N. crassa genetik tocrtiboter apartlmasr iigiin alverigli obyekt olduedilir'
[undan bu ycintii tedqiqatlarrr apartlmasmda genig istifade
N. sitophila-nrn konidi morholasi gox tez inkigaf edir va btiyiik sahayo yayrlaraq laboratoriyada olan baqqa kulturalarl mahv etmek
tohliikosi yaradtr.
Fosilo R o s e I I i n a c e a e (Rozellinalar). Rosellinaceae fosilasindo Sphaeriales srasmm shomah gtiboloklarinin sade niimayendeleri cemlanmigdir. Onlarda stroma gox zeif inkigaf etmig ve hiflorin bog yumafrr.lan ibarotdir. Rosellinaceae bsilasinin en gox
yayrtmq cinsi ve 200-o qader ndvii olan Rosellina-du (Sek.38 )'
$akil
3E.
Rosellinia:
I. Peritetsiumlur.;
2. kiialar
3.
t95
vo
parafizlar;
bnidi mafiolasi
Onlar asasen bitkilerin oduncafrnda va qabrfmda moskunlagaraq aksoriyyeti saprotrofve be zllari parazit hayat terzi kegirirlor.
Genig yaylmrg R. necafiix iiziim tanaklarini va meyva alaclarrnt
zodaloyerak onlara boyiik zerer verir. Bu g<ibolek torpaqda va bitki
qahqlan tizorinde saprotrof kimi qata bilir. Olverigli qorait olarkan
k<ik sistemi iizorindo mitselium va ya rizomorf geklindo tazahiir
edir vo gtibalayin yayrlmasrnda asas rol oSmaylr. Cavan tonoyin
kiiklari gtibelaklo yoluxanda onlar tezlikla oltir ve rizomorf krihno
kdklero daxil olaraq orada rizomorf emalo gatirir. Rizomorf Saxolonib frrgokilli stroma amole getirir. O isa bitkinin qabr[rnr partladaraq xarico gxr vo ya htiriimgok toru qakilli mitselium vo ya da
rizomorf emolo gotirir. Parazit merhelesindo gdboloyin sporogenezi olmur. Bitki ijtdiikden sonra va yalnrz saprofof garaitdo gribeloyin konidiogenez marholasi va meyvo tutumlan inkigaf edirlor.
$axeli-budaqh, tiind rongli konidioforlar deste goklindo mitseliumun va sklerotiumun iizorinde amele golirlor. $ar gokilli, zirvosindo kigik xortumu olan qara ve k6wok peritetsiumlan iso bir nega
odod sklerotiumun iizerindo inkigaf edirlar. Kisolar goxlu parafizlorlo ehato olunmuglar.
Bagqa bir parazit R. quercina osas ctibarila cavan pakd tinglorini zedoloyorak onlan mohv edir. Ona gciro da g<ibetek "pahd k<ikiildiiran" adlandrrrlrr.
Fasile X y I a r i a c e a e (Ksilariyalar). Xylariaceae fosilasinin seciyyovi xiisusiyyoti stomanln yalnrz hiflarden ibarot olmasrdrr. inkigaf dorocosindon asrh olaraq stromalar qabrqvari, nisboton
formalaqmrg ve yaxgr inkigaf etmiq olurlar.
Meselon Nummularia cinsinin stromasr deyirmi, amorfaabrqvari olub, qurumu$ g<ivdelerin iizorindo omolo golir. N. discreta alma va bagqa bitkilorin qurumu$ gdvdolari ve budaqlarr iizerinde
omalo golir ve qabrlrn altrndan doyirmi fincan kimi [izo gxtr. Ushrlina wlgaris-in stromasl qurumug giivdanin va budaqlarm sethini
qara, dalfavari qabrf, kimi <!rnir. Hypoxylon (qek. 39) ve Daldinia
cinslorinin- stromalan nisbeton inkigaf edorok yanmdoyirmi vo ya
ftqekillidir. Konidi rrorholesinden sonra stromada peritetsiumlar
t96
omalo golir. Mitselium iizerinde zarif, sado ve ya gaxolanmig konidioforlar, onlann zirvesindo va ya yan Braflorindo kigilq srx bagcrqlarda
toplanmq konidilar vo ya konidioforlar koremiumda qrupla$rlar.
$al<il 39. Hy'poxylon. Shomanm iimumi gdriniiSii
Fosilanin daha inkigaf etmig cinslori Xylaria, Thamnomyces
Poronia-dr.
Onlann stromalarr fertil ve steril hissolordan ibavo
ratdir.
Xylaria carpophila-mn askosporlarmdan geni$ yayrlan mitseliurn inkigaf edir. Mitseliumun hiflari birtoqorak miselium lifleri
omolo gatirirlor. Mitselium hiflori intensiv heliouopizrn xassasino
malik oldulundan tezlikla aEacm qabrpr iizorino grxrrlar. Tadricon
mitseliumun iizerinda silindr, toppuzqokilli vo ya $axolonmi$ stromalar omala golirlor. Onlarm zirvosi uzun mtiddot ag rongdo qallr
vo konidiofor layr ile drtiiliir. Konidi morhalasi bitdikdan sonra
skomanrn yuxarr hissrsinda peritetsiumlar omela gelirler. Xylaria
tentaculata vo X. trachelina-da konidioforlar blavasito stromanrn
iizarindo deyil, stromanrn x[isusi budaqlarrnda emela gelirler.
Fesilenin bir gox niimayendolerinin stromasr yalnrz hiflerdon deyil, bitki toxumasrnur da hesabrna omolo golir.
Azorbaycanda Hypoxylon cornmutatum, H. fuscum, H. perforatum, H. rutilans qeyd edilmigdir.
Fasilo P h y I I a c h o r a c e a e (Fillaxoralar). Phyllachoraceae fesilasinin bir cinsi olan Phyllachora-nrn peritetsiumlan bir
kinin toxumaslnda yerlogir. Qoxlu parafizlarla ohate edilmig kisalorin zirvasinde nisboton iri pora yerlogir. Cinsin bezi ndvleri
t9'1
miiayyon $oraitdo stroma amale gotirirlor. Cins 200-o qoder niivii
ehato edir. On genig yayrlmrg n<iv taxrl bitkilorinde parazitlik edon
P.grarninisdr. O bir 9ox taxrl bitkilorinin yarpaqlan iizerinda xuda, qara rengli, panldayan vo stromalardan ibarot olan [ekelor omelo gotirir. Stromalar nazik hiflorden ibarot olub, yarpaq toxumasm-hiiceyroarast
nahiyedo yertegirlor. Hifler epidennisin hiiceyrolada
rini ohato edir va rn6hkem drhik qah emole gotirirler.
P. graminis Azerbaycanda qeyd edilrnigdir.
Fesilo P o I y s t i g m a c e a e (Polistiqrnalar). Polystigmaceae fosilesine daxil olan giibeleklorin strornalart da fillaxoraIarda oldufu krmi sahib bitkinin toxumalarr daxilindo olur' Lakin
burada stroma daha yaxgl inkigaf etmigdir. Bitkinin yarpafirnrn iki
torefinde qtrmzt rongdo miixtelif tilgiido stromadan ibarot letli lokolor arneia gotir. Yay foslinde stromada piknidiurn tipli konidi
merhalosi, piyrzda yarpaqtar tdkiildiikden sonra peritetsiumlar
emolo galirlor. Yazda ellipsqektlli, rangsiz askosporlar cavan yarpaqlarr zedaleyarek giibaloyin yoluxmasmr tamin edirler.Genig yayrlmrg vo tosorrtifata boyiik zaror veren P rubrum
(konidi-merhelesi Polystigrnina rubra) goyomdo, gavahda, gilasda,
albahda vo s. Azarbaycanda qeyd edilmigdir.
Fasila D i a t r y p a c e a e (Diatripalar). Diatrypaceae fosilosinin seciyyovi xiisusiyyeti askosporlarrntn birhiiceyroli vo kolbasa
gokilli (allantiod) olmasrdrr. Kisolor toppuz ve ya silindrgokillidir,
proksimal hissosi ensizloqrnigdir. Peritetsiurnda kisolor parafizlarla
ihato olunmugdur. Osas cins sayrlan Diatrype-yo 100-dan 9ox n<iv
daxildir. Bu niivlarin stromasl yuxarl vo agafr hisselordan ibarotdir.
Yuxan omzikvari hissosi-ektostroma bilavasito a[acln peridennasrnrn altrnda yerlagarek onun partlamasina sebob olur. Ektostromanrn qayosinda, miisevi hirnenium iizorindo konidilor omolo galirler. Bu lay daltldrqdan sonra stromanln daxili hissesi olan endostrornada peritetsiumlar emele golirlar
D. disciformis volosde parazitlik edir. Stromanrn ektostroma
hissesinde konidi morholasi inkigfedir ve onun tazyiqi naticesindo
198
peridermium pustula $oklindo qalxlr, partlayr va konidilor otrafa
yaylhrlar. Tedricon ektostroma eriyir ve onun yerindo endostroma
emelo golir, orada da peritetsiumlar inkigaf edirlor. Endostromanm
yuxarr hissosi berk qazmaq geklini alaraq peritetsiumlarrn boynunu
ehate edir.
Cryptosphaeria, Valsariya vo Anthostoma cinslorinde endostomantn reduksiyaya uframasr miigahide edilir. Kiselerin ayaqclqlan qsalu vo parafizalar olqiico b6yiiyiirler.
Azorbaycanda D. bullata qeyd edilmigdir.
Srra D iapo rth
a
les
(Diaportalar)
Diaporthales srasrna daxil olan g<iboloklorin peritetsiumlan
ya bitkinin toxumasi, ya da stromantn daxilindo amalo golirlar vo
xarice yalnz onlarrn perifizlorlo tachiz olunmug xortumlan grxrr.
Sranrn socilyilvi xiisusiyryeti peritetsium yeti$on dtiwdo kisolorin
ayaqcrlrnur orimasi vo onlarm peritetsium daxilinde selikde serbost
yerlegmesidir. Srrada iki tip- valsoid va diatripoid tipli peritetsiumlu niimayendelor cemlonrnigdir. Valsoid tipdo stroma hiflorin vo
substratm birlogmosindan ibaretdir. Diatripoid shoma eklo- ve endostromadan ibaretdir vo peritetsium endostromada emalo golir.
Diaportalarrn kiso morhelesi saprotrof, konidi marholesi ise
saglam bitki iizorinda biotrof ya;aylrlar.
Fosilo G n o m o n i a c e a e (Qnomoniyalar). Fesiloyo daxil
olan gdbolaklorin peritetsiumlan substratm daxilinda, sporlarrn xaric olmasrnr temin edon dimdiyi iso onun xaricindadir. Kisalerin
zirvosi qahndr va sporlarm kegmasi iigiin xiisusi kanala malikdirlor. Askosporlar rongsizdir, ikihiiceyralidirter.
Praktik ohomiyyot kosb edon Gnomonia cinsinin niimayendolori bitkilerdo miixtolif xastoliklar t6redirlor. G. eryrhrostoma
albahda ve gilasda yarpaq burulmasr xesteliyini ttjredir. Yazda xasta yarpaqlarda qrglamrg askosporlar kcirpe yarpaqlarr yoluxdurur.
Yarpaqlann alt hissosindo konidi merholasi Septoria pallens-in
piknidiumlarr omale gelir. Payrzda lakolar iiearinde peritetsiumlar
I99
.
inkigaf edorek, giiboleyin qqlamasrnt temin edirler. G. leptostyla
qozda antraktroz{uru giirtime, G. veneta $abahdin qonur lekesi
xestoliklorinin t<iradiciloridir. Bu gribalaklerin konidi merhelesi atservulusda vo ya piknidium da omela gelir.
Fesile D i a p o r t h a c e a e (Diaporalar). Diaporthaceae
f'osilesina daxil olan g6baleklarin peritetsiumlarr dianipoid tiplidir.
Bura daxil olan goboloklerin goxu Diaporthe cinsindo cemlogir.
Cinsin natamam morholosi Phomopsis cjirsine aid olan vo bitkilordo xostelik tiiroden giibolaklardir. D. perniciosa meyvo afiaclanntn
xorgeng xastaliyini t<iradir (94k. 40).
$elcil 40. Diap<nthe.
l. Slromo,.2. Kise: 3. Askosporlor
Xostolenmig alma vo ya armud a[aclannrn budaqlannm qabrlr qaralrr vo gatlaylr. Ogar xostolik biitiin budaqlara yaytlarsa,
afiac biittinliikle quruyur. Almanr gtibeleyin natamam morholasi
olan Phomopsis mali xostalandirir, Armudu xestolendiron D. ambigua-nrn natamam morholesi Phomopsis ambigua-dr.
Fosileyo Glomerella vo Endothia cinslori da daxildir. E. parasitica gabahdrn xorgong xostoliyini t<ircdir.
Azorbaycanda D. macrostotna va D. semiimmersa qeydo
ahnmrqdrr.
Fesile V a I s a c c a e (Valsalar). Valsaceae fesilosine daxil
olan gdbeleklerin socilyevi xiisusiyyeti valsoid tipli stromanrn olmasrdr. Stromalar miixtolif formah olub, mitseliumdan vo substrat
toxumasrndan emele gelirler. Peritetsiumun stromadan xaric olan
uzun xortumu var. Stromalar substratdan qara rengde hagiyo ilo
ohata olunurlar. Stromanrn iizerinda tinc" Cytospora cinsina aid
konidi merhalasi, sonralar kiso merhelesi emele gelir.
Fosiloni tamsil edon Valsa cinsinin 400-a qedar nrivii rnolumdur. Onun akser niimayandaleri saprotrof olub, bazilori bitkilorda xastolik toredirler. Meyve alaclarmda xestolik t<irodon V.
leucostoma albahm, eriyi, gilast, gaftalmr, gavalmr ve s. xostalondirir va afaclarrn qurumasrna sobab olur. Natamam morholosi. Cytospora leucostoma piknidium tiplidir. Pikoidiumlar vo peritetsiumlar stromanln igorisinde yerloqirlar. Piknidiumlar timumi yarrqdan peritetsiumlar ise uzun xortumlan vasitosilo stromadan xarico
grxrrlar. Qayirdekli bitkilordo ciddi xostolik torodon V. prunastrinatamam marholesi Cytospora rubescens, iiztimdo V. vitis- natamam marhelasi C. vitis geniq yayrlmrg parazit gobe leklerdir.
Valsalar baqqa afac bitkilerinde da parazitlik edarek bitkigiliye kiyuk zeror verirlar. Mosolon, qovaqda V. sordida-natamam
morhalosi-C. chrysospenna vo s. (gok. 4l).
@frfl
$okil 4l.Valsa l. Su'omarun kesi.yi:
2. Kiso: 3. Konidi marholesi
Srra Hy
poc
r
eaI
es (Hipokrealar)
Hypocrealcs srasr lOO-a qodar gtibalok cinsini ahata edir ve
peritetsiumlarrnrn elvan rongde ve yumgaq konsistensiyalt olmast
ilo seciyyevidir. Peritetsiumlar substrattn sothindo mitseliumun
iizerindo vo substratln daxilindo vo ya stromalann iizerindo yerlogirlor. Peritetsiumlarda inkiqaf etmi$ peridium, ostiolum va apikal
parafizlor var. Kiselar silindr vo ya toppgzvaridir. Askosporlar bir
hiiceyroli vo ya gox hiiceyroli, bozon sapgakilli olurlar. Konidi
marhelasi fialospor, aleuriospor vo blastospor tiplidir. Bozi niimayandolarindo iki tipli konidi morholosi olur.
Sranm ni.imayendelori torpaqda, miixtelif bitki qahqlarrnda
saprotrof ve bitkilorda, gdbeloklordo ve hegaratlarda parazitlik
edirlor.
Fesilo N c c t r i a c e a e (Nektrialar). Fesilenin ntimayendalerinin peritetsiumlan substratln va ya stromanm iizorindo yerlogirlor. Stromalar adotan kigik yasttqvari olur. Konidi merhelasi Tubercularia, Cylindrocarpon vo Fusarium tiplidir.
Fosilenin rnorkazi n6vii Nectria-du. Bunlarrn askosporlart
ikihiiceyrolidir, yetkin d<iwdo ayn-ayn hiiceyroloro boliinmiirlar.
Genig yayrlmrg novti N. cinnabarina-drr. O, cilmiiq kol ve a[aclarm
budaqlarrnda, yazda buda[rn qabrlrnrn altrnda oduncafa qodor sirayat edir vo gdbaleyin konidi merholosi Tubercularia vulgaris inkigaf edir. Konidiogenez qabrfitn altrnda, mitselium iizarindo pustutagokilli va labrfr partladrb iiza gtxan, qrrmrzr rengde stromada inkigaf edir. Vegetasiya dcivriindo g<ibalok konidilorla yayrlrr. Payrzda homan strotnalarda gcibelayin tiind qtrmrzr rengdo peritetsiurnlarr inkigafedir. ilkin yoluxma yazda askosporlarm bitkrnin qabrfirnda
olan mexaniki zodalora niifuz etmosilo olur.
N. galligena almada avropa xorgangini va ya adi xorcong
xostoliyini ttirtldir. Onun natarnam marholesi Cylindrocarpon malidir. Konidilar rnitseliumun vo ya xrda, alrmttl stromalarrn iizarindo emola g'olirlor. Konidilor iki tiplidir: bir hiiceyreli rnikrokonidiler vo 2-5 septah rnakokonidiler. G6boloyin tirnd-qrrmrzr, garqokil-
li peritetsiumlafl stromada deyil, tok-tak va ya qruplarla bilavasite
substratrn iizarinda inkiqaf edirlor. Kisalordo 8- ikihtceyroli askosporlar omela gelir. Askosporlartn hamrsr kisaden eyni zamanda va
4-6 sm mosafayo stgrayrlar. G6bolak zadalonmig bitki qabrftnda
rnitselium, askospor vo peritetsium geklindo qtglaytr.
Bazi NectriaJarda natamam morhola Fusarium tipli olur.
Bezi nrivlor griboloklerdo parazitlik edirlor. Meselon, N. episphaeria Sphaeriales sirasrnrn niimayendaleri iizorinda parazitlik edir.
Nectria-mn bir nego n<ivlari (N. aurantiicola, N. flammea) hoqerar
larda parazitlik edirler.
Fasilanin bagqa n<ivti Gibberella-ya l3- n<iv daxildir. G. fujicuroi (konidi-stadiyasr Fusarium moniliforme) xilsusan diiyiinii,
. qarflrdaLm, qamrgl va s. xostelandirir. Gdboloyin sintez etdiyi boy
maddosinin tasirindan grivdodo diiyiimlerarasr mesafenin vo bitkinin boyunun hoddon artrq uzanmasl miiqahide edilir. G. zeae qarpr
dalnr zedelayorkon onun denindo toksin omolo golir. Bitkinin daninden istifade etdikdo ciddi zoherlenme verir. Xestolik iso " serxog gtirek" adlanrr. Gribeleyin konidi morhalasi Fusarium graminearum-dr.
Gobolek torpaqda vo ya xosto bitki qaLqlarr tizarinde qrglayu.
Micronectriella cinsi ba;qalanndan ttind rongli vo substrata
batmrq peritetsiumlan ila ferqlonir. M. nivalis (konidi-marholesiFusarium nivale) taxrl bitkilorini xostolendirir vo "qar kifi" adlanr.
Gdbolok erkon yazda 0-5oC-do inkigaf edir vo 15-20'C-do inkigafdan
qalr.
Calonectria rigidiuscula oksaron hopik geraitde rast gelir vo
tez-tez kakao bitkisini xostalandirir.
Fasile H y p o m y c e t a c e a e (Hipomisetlor). Hypomycetaceae foilosinin niimayendolarinin peritetsiumlan armud gakilli
olub, bilavasito mitseliumun iizerindo, stromada va ya subikulurnda
yerlogirlor. Kiselerin zirvosinda pora vardrr. Askosporlar iygekilli,
bir- iki hiiceyroli vo uclan nazilmig olave gxmtllarla techiz olunmuqlar. Bu gribeloklar ekoloji cohatdan rnohduddurlar. Demek olar
ki, onlarrn hamrsr bazidiomitsetlorin papaqh niimayondalarinin bazidiokarplarr, nadir hallarda ise askomitsetlerin meyve tutumlan
tizarinda maskunlaqrrlar. Fasilonin bdyiik oksoriyyotinin konidi
morholosi melumdur. Onlar esas etibarilo fialospor, aleurispor ve
blastospor tiplidirlar. Konidi merhelosi yalnrz saglam meyva tuturnlan iizorindo parazitlik edir. Meyvo tutumlan <jldiikden sonra
onlarrn iizarindo kisa merhalosi inkigaf edir.
Fosilonin en genig yayrlmrg cinsi,20-yo qador n6vii olan
Hypomycesdir. Cinsin niimayondalerinin askosporlart iki hiiceyreli olub, uclan aydm nazoro garpan olava gtxmttlarla techiz olunmugdur. Hypomyces cinsina daxil olan gdbalaklor geniq ixtisaslaqmr$ nekrotrof vo ya biotrof parazitlordir, bozilori iso- H. aurantius,
H. rosellus, H. odoratus tilmiig basidiokarplarda moskunlagtrlar.
Cinsin niimayendolari arasrnda on genig yayllmrg H. aurantius vo
H. rosellus ndvloridir. H. aurantius-un vo ya nartncl hipomitsetin
qov gtiboloklerinin qocalmrq bazidiokarpr iizorinda erkan yazda a!
rongda konidi merholosi olan Diplocladium minus inkigaf edir.
Xostelonmig bazidiokarprn alt terafindo dariyobonzor narlncr rongde stromalar, onlarrn iizorindo iso peritetsiumlar inkigaf edirler. Bu
g<ibelok becarihno zamanl gampinyonu xostolondirarso onun
biisbiitiin mohvino sobob ola bilar. H. lactifluorum papaqh gtibolaklor Russula ve Lactarius-un ndvlorini xastolandirir. Bu g<ibalekler erkon inkigaf d6vriindo yoluxurlar. Sahib gdbolayin l6vhociklori i.izerinda puazitin nanncr rengdo mitseliumu inkigaf ederek tez
bir zamanda papafr ve ayaqcr[r ehata edir. Sahib gdboleyin inkigafi davam edir, lakin o deformasiyaya u[rayrr. Xestolenmig giibelek
bagqa parazit va ziyanvericilorla yoluxmayrrlar. Buna sobab gobolok toxumasmrn sethindo olan parazitin piqrnentin torkibinda bakteriyalara vo hegeratlara qargr skirin toksininin olmasrdu.
Fesilonin bagqa cinsi Apiocrea-nrn (A. chrysosperma) Boletaceae vo Paxillaceae fasilolorinin ntivlarini xastolendirirler. Bu
gobelek eksoran konidi rnarhelesindo. rast golir. Mitseliumun iizorindo rince Verticillium tipli fialospor, sopra iso qtztlt- san rongdo
Sepedonium tipli aleuriospor morhalelori inkiqaf edirlor. Kiso
marhalosi sahibin dafirhnrq bazidiokarpr iizarindo inkigaf edir.
204
Fosila H y p o c r e a c e a e (Hipokealar). Hypocreaceae fasilosinin niimayondolorinin peritetsiumlarr miixtelif formada, et ve
ya murn konsistensiyah, afrmtrl, agrq-sarr vo ya ya5thmtrl rangda
stromada yerlogirler. Peritetsiurnlar stromanm kenarlannda bir srrada yerlogmigler. Kisolar 8-sporludurlar. Askosporlar iki hiiceyrolidir vo yetkinlagan zaman ayrr-ayrrhiiceyrelora aynhrlar. Konidi
merhelolori natamam gdbeleklarin Trichoderma cinsino aiddir.
Bazi niimayondelerdo natamam marhole iisttinliik togkil edir vo kisoli ddvr nadir hallarda agkar edilir.
Fesilonin ntimayendolorinin aksariyyeti saprotrof olub, bitki
qahqlan, mamrrlar, qov g6beloklarinin qoca bazidiokarplannda,
peyin va s. substratlarda meskunlagrrlar.
Fasilenin geniq yayrlmrg, kiseli morhalade rast golon va natamam merhalosi Acromonium tipli olan n<ivii Hypocrea pulvinata,
bozi qov g<iboloklerinin bazidiokarpr iizarindo rnaskunlagrr. H. rufa-nm natamam merholosi torpaqda ve s. substratlarda genig yaytlmrq Trichoderma viride-dir. H. rufa-ntn yastrqvari, qtrmtztmfil,
qrrmrzrmttl-qohvoyi rongli va tez-tez qruplarda birlegmig stromalan
oduncaqda, bitkinin qabrfrnda meskunlagrlar. Gdboleyin natamarn
morholosi gox faal selliiloza pargalama qabiliyyotine malikdir vo
ondan sanayede selli.ilolitik ferment altnmasr meqsodila istifade
edilir. Bagqa genig yayrlmrq ntivlor Podostroma alutacea va
Mycocirus aurant.ius g6baleklaridir.
Slra C I a v i c e p i t a I e s (Klavitsepsler)
Clavicepitates srasma daxil edilen gdboloklarin stromalarrnrn morfogenezindo yalnrz mitselium igtirak edir. Onlar latli, aqrq,
al, bozi hallarda ise tiind ranglidirlor. Stromalar formalarma gtira
miixtolif olub, subsrat iizarino yayrlmtq, yastrqvari, toppuzvari,
baqcrqgokilli olaraq, steril ayaqcrqdan vo geniglonmirg hissodon ibrdtdirlor. Stromalar adotan sahib bitkinin zadelanmig orqanlannda
emala gelirlar. Bezi niimayondelorin stromast zaif inkigaf etmig,
bozilerindo iso stroma osla yoxdur. Stromalarrn <ilgiisi.i l-2 mm-den
20-30 srn hiindiirliikdo olur. Peritetsiurnlar stromantn geniglonmig
205
hissasinin daxilinde yerlogirlar vo yalnrz konusa benzer qabarcrq
geklinde vo ya gox hissesile xarico grxrrlar. Bezilorinin peritetsiumu biitiinliikle stromanln sothindo yerlogir. Onlar nazik, latli, a! vo
ya agrq rengli, bezon iso tiind rengli peridiuma malikdirlor. Kisalor
adotan uzunsov, silindr gakillidir. Askosporlar yetiion zaman kisonin zirvosindo pora emolo golir va sporlar xaric olurlar. Askosporlar sapqekilli vo enino gox septahdrlar. Onlar kisodon b6yk tazyiqls xaric olurlar. Askosporlar kisedon xaric olduqdan sonra, bogalmrg kisa yatrr vo onun yerinda baqqast qalxaraq sporlarmt ewelki
torzde xaric edir.
Clavicipitales straslnrn niimayondalerinin goxunun Sphaecclia tipli konidi marholosi molumdur.
Srraya daxil edilon 23 cins Clavicipitaceae fosilosindo comlenmigdir. Onlann oksoriyyeti bitkilardo, gtibeleklerda va hagoratlarda parazitlik edirlar. Oqoliyyeti iso torpaqda vo ya oduncaqda
saprotrofdurlar. Qigokli bitkilarda parazitlik edon ntimayondoler orqanotrofluqlan ilo sociyyevidirlor. On genig yayrlm4 n<ivlori taxtl
bitkilarinde qohveyi mahrntz-Claviceps purpurea vo tiskiikEpichloe typhina xosteliklorini toradirlor.
Claviceps purpurea -. govdar mahmtzt gdbolayinin biri-birini
evez edon iig inkigaf merhelasinin konidi>sklerotium >stroma olmasr hale 100- il owal agkar edilmigdir. Bitkinin qigeklenmosi
dcivninda ogor gigak pulcuqlarr agrq deyilse, g<ibolayin askosporlan gigaya daxil ola bilmoyirlar ve xostalik tiiremayir' Ogar gigok
pulcufu agrqdrsa askosporlar digicik alrzcrlrna vo ya nektara daxil
olurlar, orada ciicorir, riga toxumlula sirayat edir vo yoluxma baq
verir. Yoluxmadan bir nego giin soffa, gigek yatafrnda srx konidiofor layr emalo galir. Konidilar qoxlu miqdarda, xrrda, pis qoxulu,
$okor torkibti, "bal gehi"-na qarq olmuglar. Konidilor hegoratlar vo
ya kiilok vasitasilo bagqa gigakloro yayrlrlar. Konidi d<ivriindan
sonra todricen bitkinin toxumu avozino miixtolif iilgiide sklerotiumlar amale golirlar vo giibolak bu dtiwdo qrqlayrr. Yazda iizorinda ewol agrq rongli, sonra iso todrican tiindlogen sEomalar vo onlarda peritetsiumlar inkigaf edarak askosporlarla bitkilari yoluxdururlar (qok. 42).
206
$akil 42 Claviceps Purpurea; l . Qovdar siinhi linda mahmtzlat; 2. Skleroti mlat; 3- st omunn kosiyi,-4. Stomuda peritel,;ium:5. kisa;
6. Konidi merhalasi-Sphocelia
Qovdar mahmrzr insanda vb heyvanlarda erqotizm adlanan
gox aEr zaharlonme verir. Zoharlonmonin sabobi gdbaloyin sklerotiumlannda sintez edilon alkaloidlordir. Onlar diiz azolalorin vo
damarlafln ylfillmaslna vo osab sistemina toksik tesir gtistarirlor.
Zeharlenma iiziinii qanqrenoz vo qlcolma formlarrnda biruzo verir
vo iiliimla naticalonir.
Qox yayrhnrg niivlarden biri Epichloe typhina goxillik taxrl
bitkilorindo iiskiik xestaliyini t6mdon gobelekldir. Qigok yatalmtn
yetiqmesi ddvrda, yarpaq qlnl otrafinda 2-5 srn uzunlufunda aE
mitseliurn iiskiiyii omalo golir. Onun iizarinda xrrda, bir hiceyroli
konidiler amola golir. Iyul-avqust aylannda konidial stroma qaltnlagr, nanncr rong allr va onun daxilindo peritetsiumlar inkigafedirlor. Peritetsium yalnrz gigrlk yatagr olan budaqlarda inkiqaf edir.
Gribolek qoxillik bitkinin k<)k sistemindo qrglayr vo budaqlara diffuz gaklinda sirayat etmaklo onlan xastalendirir. Oger xotolanmi$
bitki gigoklonorsa gdbaloyin mitseliumu 9igak yatagtna sitayat edir
vo omole galen toxum xostolanmig olur.
Hagoratlarda, nadir hallarda htirtimgoklordo vo g6bolaklerda
parazitlik edan Cordyceps cinsinin ncivlori geniq yayrlmrgdrr, Bu
cins 200-o qeder ncivti ehate edir- Onlann stromasl srx mitselium
kiitlosindan ibarot olub, hegoratrn bedenini bitiinliikle ahato edir.
Stromalar miixtelif formada vo 2 mm-den 30 sm-e qodar rilgiide
olurlar. Cinsin niimayondelerinin yayrlma areah adeten mehduddur
ve onlar oksaren Awopa, Asiya, $imali Amerika, $imali Afiikada
yayrlmrglar. Yalnrz C. tuberculata kosmopolit n6v hesab edilir. Bu
olkelerdo geni$ yayrlmr$ C. militaris, C. capitta, C. ophioglassoides
n6vlaridir. C. militaris kopeneklorin torpaqda qrglayan siirfolorinda
ve puplannda, o ciimledon ipok qurdunun puplannda. Giiboloyin
askosporlan puplann iizorine diigerak cucorir, pupun xitin tebaqosini aridir vo sahibin badonine daxil olur. G<iboloyin hiflari inkiqaf
edir va sahibin bodonini tamamile ohato edirlor. Sahib dldiikdan va
onun bedoninin torkibi biitiintiiklo istifado edildikdan sonra, bork
psevdosklerotium amala galir. Payrzda o, ciicararkon nanncl-san
vo ya nanncr-qrfimzr rongde torpalrn sethino qalxan bagcrqh stroma omela golir. Cordyceps-lo xastolanrnig hegarat iizerinde bagqa
mikoorqanizmlar moskunlagmayrrlar. Bunun sobobi gtibolayin sintez etdiyi antibiotik maddelardir.
C. ophioglassoides ve C. capitata maral triifelinin (Elaphomyces) yeraltr meyva tutumlannda parazitlik edirlor.
Clavicepitales s[aslnln yalnv Baryz cinsinin niimayandolari
stroma omolo gatirmoyirler va peritetsiumlan bilavasita mitselium
iizerindo inkigaf edirler. B. parasitica Bertia cinsindon olan kisoli
gdboloklarin peritetsiumlarmda va B. lichenicola gibyolor iizorinda
parazitlik edirler.
Srra L
abouIben
i
I
I e s (Labulbenialar)
Laboulbeniales srrasma 3 fosilo, 150 cins va 1500-o qodor
daxildir. Onlar miixtelif ho$oratlarda vo osas etibarilo sortqanadhlarda va ganalardo parazitlik edirlor. Srraya daxil olan niimayandolor askomitsetlordo xiisusi yer tuturlar. Bu gtibelakler yiiksok ixtisaslapmrq obliqat parazit kirni bioloji baxrmdan briyiik maraq kasb
edirlar. Onlar sahib ho$aratlara mtinasibetde dar ixtisaslagmrg vi; ya
n<iv
miixtolif hogoratlart zodolomok qabitiyyatina malikdirlor. Bu gdboloklorin baSqa bir xiisusiyyati sahib orqanizmindo orqanotrofluq vo
ya spesifik nahiyoni zedolomak qabiliyyotini niimayi$ etdirmosidir
Onlar oziinii xrrda qrllar vo ya tellordon ibarot desto goklindo ho$aratlarm sothinin miixtelif hissosindo biruze verirlar. Bu gdbaleklari
ilk dofe 1852-ci ildo entornoloq Labulben agkar etrnigdir. Srrantn
niimayondelori di.inyada vo osasan tropik va subtropik <ilkolerdo
geniq yaytlmrglar.
Iaboulbenialarrn <iziinamaxsus morfoloji xiisusiyyoti var.
Askospor ciicarorkon ba;qa kiselilorda oldulu kimi mitselium
omele gatirmoyir. Yetkin Fard bir ve miiayyon miqdarda hiiceyradan ibaret olan ayaqcrqdan- reseptakldan ibaratdir. Rreseptakl vasitosilo gtibalok sahib orqanizrne yaprgrr. Reseptakhn hiiceyrosindan
digi reproduktiv orqan, reseptakldan vo ya glxrntl iizorindo erkak
reproduktiv orqan emolo golir. hogoratrn bedonino yaplgan ayaqcrqdan hegeratrn bedan torkibini sormaq tigtin haustorium emalo golir. Bezi ntimayondelerda yumgaq kutikulast olan hagaratlara sirayot etmok iigtin reseptaklm qayedeki hiiceyrosinden rizoid inkigaf
edir. Srranrn fasilelori reseptakhn quruluguna g<iro forqlonirlar. Erkek hiiceyroni omalo gotiron orqanln tipi fosilolorin ferqlanmesindo osas xiisusiyyat hesab edilir. Bozi cinslorin reseptaklt yalnrz iki
hiiceyredon, Zodiomyces, Euzodiomyces cinslarinin reseptakh gox
planlr inkigaf etdiyinden massiv struktur amele gotirirler. Filariomyces, Enarthomyces cinslerinde reseptakhn hticeyralerinin bir
istiqametda bdtiinmesi naticosindo sapgekilli reseptakl omalo galir.
Laboulbenia vulqaris bir neco ndv hagoratlarda genig yayrlrmgdrr. Stigmatomyces baerii ev milgaklorinde, Richia bdcoklori
vo onlarr xostolondiron gonolorde maskunlagrr (qek.43).
Oziinomexsus morfotoji xiisusiyyatlarina g<iro bozi mikoloqtar Laboulbeniales srrasml miistaqil sinif hesab edirler.
209
$akil43. Stig atomyces.
3. Peritet$ium vo
l.
Yetkin
larl;
^skosporlar;
Diskomitsetlar qrup
2. Anteridiul <Bmh;
4- Askosporlur
u
Diskomitsetloro daxil edilen gdboloklorin askokarplarl apotetsium tiplidir. Askosporlarrn xaric olmast iigiin kiselerin zirvosi
xiisusi agrlan qapaqla vo ya yarr$a tochiz olunmugdur (gek. '{4).
Askosporlar aktiv yayrlrr. Bu baxtmdan yalnrz Tuberales srrasr miistosnalrq teqkil edir. Onlarrn askokarplarr yeraltr oldulundan askosporlar meyva tutumunun peridiumu pargalandrqdan sonra xaric
olurlar. Bu sobabdon bezi todqiqatgrlar plektomitsetlaro monsub
Elaphomycetaceae fasilesini Tuberales srrasrna daxiI edirlor. Lakin
Elapharnycetaceae fasilasinin meyva tutumlan kleystotetsium tipli
oldufundan, onun lectomitsetlerin niimayondasi hesab etmak daha
meqsoda uyfiundur.
210
$akil 44. Diskomitsetlalda kisa'
larin aq man (gotve qopaqla)
-
Srra
Heloti a les
(Helotiyalar)
Helotiales srasma daxil olan g<ibolaklarin askosporlarl kisalorin zirvosindo olan pora vo ya gat vasitosilo xaric olurlar. Apotetsiumlar kigik 6lgiido olub, orta hesabla l-3 mrn diametrdodir. Meyvo tutumlan anatomik qurulu$una gijro tipik apotetsium olmaqla yanagr bozi niimayondolerinda sada quruluglu olaraq xadci qllaf-ekssipulum va subhimenium arzrsloda daxili yumqaq toxuma yoxdur.
Bazilorinda apotetsiumun yaxgr inkigaf etmig ayaqctft var. Askosporlar gox zaman &simmetrik, goxhiiceyroli vo hamar qrlaflrdrr. Bazilorinda askosporlar ronglidir. Helotiyalar miixtolif bitki substratlannda moskunlagrrlar va onlarrn giiriimesindo igtirak edirlar. Saprotrof hetotiyalarla barabor parazit niimayandeler de vardu. Konidi morhatosi saprotroflarda nadir hallarda tosadiif edildiyi halda,
parazitlarda bu morholo adi haldrr.
Helotiyalarda cinsi proses xiisusi orqan olan spermidumlarda
ornola galen spennatiumlar vo ya mikokonidilar vasitosiladir. Helotiyalarda cinsi proseqin gedigina misal Strornatinia gladioli-ni giistermak olar. Bu giibalokda spermidium hava mitseliumun bir hi.iceyrosindon omele golan gaxolenmig [,5 mrn diametrde sud damla-
2tt
srna ox$ar spermatofor dostesindon ibaretdir. Spermatiumlar
kiilli
miqdarda, 1,2-1,8 mkm diametrda gargakilli olub, selikli mohlulla
ahato olunmuglar. Digi cinsi orqan tellorlo vo selikli rnadda ile ehato olunmu$ siituncuq qoklindo stromadan emolo gelir. Siihrncuflun
igorisindo goxniivali, burulrnuq, az septah hiflordon ibaret olan askoqon yerlogir. Askoqondan siituncugun zirvesine doSu trichogina
uzanrr. Siituncula diigmiiq spermatium askoqonu mayalandrrr vo
bir nego apotetsiumun inkigaf morholosi baglanr.
Fosila G e o g I o s s a c e a e (Geoqlossalar). Fosilenin
nimayondolorindo iri hocmli, l0 sm hiindiirliikdo vo 2 sm diametrdo ayaqcrqla tachiz olunmug toppuzvari vo ya kiirokgekilli apotetsium var. Askosporlar goxseptahdrr, Geoglossum vo Trichoglossum
cinslerinda qonur renglidir. Bu fesilenin niimayendalari parafizlerin distal hiiceyrolorinin miixtelif dorocoda yaxgr inkigafehnosi ilo
seciyyovidir. Onlar oksaren geniglenmiq vo kisalordon yuxan 9lxaraq epitetsium amola gotirirlor. Megolordo genig yayrlmq Spahrlaria flavida vo Cudonia circinans gox zaman "acinne dairosi"
omola getirirler. Bataqhqlarda vo zrflanmrq gamanliklarde tez-tez
rast golon Trichoglossum hirzutum-un toppuzvari, qara rongli meyvo tutumu goxlu miqdarda iynavari qrllarla drtiilmiigdiir. Onun
sporlarr uzun, silin&gekilli, l5 septalt vo qonur rangdodir, kisada
bir destede biri-birino parallel yerloqmiglar vo kisodon birdon-bira
partlayrgla-taktiosensitiv xaric olmadan furqli olaraq miioyyon ardrcrlhqla va hom do xaricolma giinog giialarmm tosirindon tezlogir.
Sporlarrn bele xaric olmasr radiosensitiv xaricolma adlanrr.
Geoqlossalar hiqrofil g6bolaklordir vo oksoron qarrqtq vo iynayarpaqh rneqelarda rast galinir.
Fesile S c I e r o t i n i ac e a e (Sklerotinialar). Fosilayo daxarakterik xiisusiyyeti apotetsiumun vo ya
gelmasidir.
Sklerotiumun omolo galmesi onlann
stromanm omole
inkigaf tsiklinin xiisusiyyotidir. Fosilonin aksor niimayendelorindo
torpagm altmda olan sklerotiumlardzn yazda apotetsiumlar omolo goIir. Onlar miisbot fototropizm xassasina malik olduqlanndan agtq ha-
xil olan gobelaklarin
212
vaya lneyl edirlor. Kisodo yaranm4 atrnosfer toryiqinin tesirinden kisolarin porasl partlayf rro askosporlarrn hammr birdon-taktiosensitiv
yolla uzaq mosafoyo xaric olurlar. Askosporlar olverigli garaitdo bitkilerin 9i9ak yata[rna dt\diikde, amole galon mitselium digicik kanah
vasitesile gigeyin daxilino va oradan da bitkinin vegetativ hissesino sirayat edir. Bu gobolaklorin elsoriyyoti parazitdirlar. Ogor gribolek
obliqat parazitdirso, sallam bitkinin hesabrna qidalanr. Ogar o nekotrofiCursa bitki toxumasrnr oldiiriir rre sonra onun hesabma qidalanr.
Sklerotium goboloyin qida toplaylctst lo onun saxlanmasmi xidmot
eden orqandr. Odur ki, sklerotiumun torkibi apotctsiumun inkigafina
sorf olunduqdan sorua o boi qowla gewilir (mos. Monilinia iinsi).
Ogor skierotiumun omale golmesindo bitki toxumalan da i$timk ec
miglorso o zaman sklerotium bitkinin zedalonmi; orqanmrn mumlagmr$ goklini alr (mos. Ciboria cinsi). Bezi sklerotinialarda sklerotium
yoxdur vo onun evozinde substrat stromasr amale galir (mes. Rutstoemia cinsi).
Sklerotinialarrn bazilarindo konidi merholosi mOvcuddur.
Sklerotinialann geniq yayrlmrg vo tasorriifat ahemiyyeti olan
Sclerotinia vo Monilinia cinsloridir (9ok.45). Sclerotinia sclerotiorum miixtolif kend+osorriifat bitkilarinin: gufundurun, yerkdkiiniin, cofurinin kcikiinde; giinabaxanrn, pomidorun, paxlanrn, kotanm gdvdosinde; xiyann, pomidorun vo s. meyvesinde; torovez bitkilorinin saxlanmasr zamanr a[ giiriime xasteliyini t6redir. Gtibolek
bitkinin iizerinde a[ pambrq liflerino banzer mitselium inkigaf etmesile oziinii biruze verir. Sonra onun iizarindo dnco boz, sonralar
qara rongli doyirmi vo ya uunsov sklerotiumlar omola galirlor. inki$af prosesi miiddotinda onlar bijytik miqdarda eksudat ifraz edirlar.
Tedricon bitkinin toxumasr yumgalr vo.giiriiyi[. Sslerotiorum-da fesilonin gox niimayondalori kimi konidi merhelasi inkigaf etmir.
213
$ekil 45. Mixtolif Sclelotinio rtiivlarinin kisaye konidi morhalelori
Monilinia fructigena almada va bagqa goyirdekli meyvalt)rdo
qara giiriimo xestoliyinin ttjrodicisidir. Giibolayin konidi morhelesi
Monilia fructigena adl ilo mo$hurdur' Bu gtibelok osas etibarilo
konidi marholosinde inkigaf edir va kisoli ddwii demek olar ki, inkigaf etrnir. Konidi merholesindo qrqlamrq gtiboleyin yazda konidi
marhotosi inkigaf edir. ilkin yoluxma konidinin bitkinin digicik a[zrna diigmasilo olur. Xastolonmq meywonin iizorinda konsentrik
dairalarde ilk awol a[rmu[, tadricen tiindlegon six konidi yastrqcrqlarr amel'o getir. Bitkinin vegetasiya d<iwiindo g6boloyin yayrlmasr konidilar vasitosiledir.
Fasita H e I o t i a c e a e (Helotiyalar)' Fosilonin iimumi
xflsusiyyeti apotetsiumlarm anatomik qurulugudur (gek.46). Onlarda xarici peridiurnla subhimenium arasrnda biribirine sarmagmtg
hiflordon ilarot yurngaq lay vardtr. Konidi marholosi bezi niimayondolarinde aqkar edihnigdir. Fositoya daxil olan goboloklorin apotetsiumlartntn qurulugu xeyli miixtelifdir. Burada zarif qiqroskopik
214
apotetsiumu olan niimayendolerla yanagr papaqh gdbaleklero benzor vo iri helmogiktohar apotetsiumlu niimayendoler rast gelir. Fa-
silenin eksor niimayendelori bitki qahqlan iizerinde saprotrof ve
bozileri biokof hayat torzino malikdirler. Fosilenin an genig yayrlmrg cinslori Hymenoscyphus vo Phialea-du. Onlarrn apotetsiumlan
agrq rengli olub, uzun ayaqcrqla lachiz olunmuglar. H. caudatus t6kiilmiig yarpaqtan pargalayu. P. cyathoidea iilmiig ot bitkilorinin
gtivdoleri iizorindo rast selinir.
gekil 46. Calycella (A), Sputhulano (B) cinslerinin apotetr;iumlat.l
Bulgaria inquinans ntiviiniin apotetsiumu xaricdan darihal
qablqla tirtiilmii$, onun altmda iso holmoqikvari vo su ile zongin
)um$aq lot yerlogir. Belelikla apotetsium su goni rolunu o)mayrr vo
uzun miiddot gribaloyin inkiqafrnr ve askosporlann xaric olmasml
tamin edir.
Coryne sarcoides- do bu qobildendir. Onun apotetsiumu qrmlzl at vo ya bondv$oyi rangde olur. Apotetsiumun inkigafindan
irvval homan rongda stromanln yuxan hissosini selikli qrlaf ila
ohato edan konidi morholosi inkigafedir.
Fosile H y a I o s c y p h a c e a e (Hialosstifalar). Hyalosciphaceae fasilesine daxil olan gobaloklerin apotetsiumlan tellerle
ohato olunmuglar. Tellorin qurulugu, fonnasr vo rengi fosile daxilinda tosnifat ehemiyyofe malikdir. Onlar seketor orqan olub, go2t5
balayin maddelar miibadilesi prosesinde emele golmig miixtalif
biokimyovi qahqlan ifiaz edirlar.
Hialissifalarrn inkigaf tsiklindo natamam morhele agkar
edilmomiqdir. Cinsi proses diskomitsetlerdo molum olan torzdadirFosilanin niimayandelerinin eksariyyoti saprotrofdurlar.
Belonidium cinsin.in niimayondole rinin oturum va al rengli
apotetsiumu var. Apotetsiumu biiriiyen tellorin divarlarr hamardrr'
[i. leucophaeum ve B. mollissimum-un meyvo tutumlan yazda
iilmiig gatirgigoklilarin g<ivdosi iizorindo inkiqaf edirlor.
Dasyscyphus cinsino daxil olan niimayendolorin apotetsiumunun ya$r inkiqaf eunig ayaqctlt var vo nahamar tellerle drtiilmiigdiir'
D. bicolor-un al-nannct himeniumu olan qodehgakilli a!-appaq apotetsiumu yaz-yay aylannda morufun giiritniig giivdosinde inkigaf edir.
Onunla birlikde apatetsium qahvoyi vo xaricdon kiil rongli orplo 5rtiilmig D. clandestunus inkigaf edir. Ona bu rangi tellorin zirvosindo
olan tur$ong urgusunun kalsium duzunun kistallan verir'
Lachnelula cinsinin niimayondalari osastrn iynayarpaqlt megalorde moskunlagrrlar. Cinsin 20-o qodar nOvii malumdur. Onlann
bezisi iyneyarpaqhlann gtivdolori iizerindo parazitlik edirlar. L.
wilcommii a[acm g6vdosinde xargeng xostoliyini torodir. $i$[orin
kenarlarrnda giiboleyin narrncl rongli apotetsiumlarr omolo golirler'
L. pini gam afiacrmn xorgongini ttirodir' Onlann apotetsiumu qohvoyi, himeniumu ise nanncr rongdedir.
Fosilo D e r m a t e a c e ae (Dermateyalar). Bu fosilenin
niimayondelerinin apotetsiumu lat vo qabrq hisseloro aynlmamtgdrr. Apotetsiumlan ayaqcrfir olmayan vo osas etibarila qonur rongli,
nazik divarh dairavi hiiceyralarden toqkil olunmug yumfaq toxumadan ibaretdir. Fasiloyo daxil olan gobalaklarin konidi morholosi
bagqalarma nisboton tez-tez tast gefir. Pseudopeziza ve Leptotrachila cinslerinin novleri miixtelif cicokli bitkilarin yarpaqlart
iizarinda parazitlik edirler.
L. medicaginis qarb yoncanln yarpaqlarrnrn konarlarrnda toppuz$akilli konidili konidioforlar ve merko2indo xrrda apotetsiumlar
olan qehvoyi lokaler omolo gotirir. Hor apotetsium 8-14 giin arzin216
de giinde 2000-a yaxrn askospor xaric edir. Belelikla hor apotetsiurrl0 000-a qedar spor hasil edir. Onlar kiseden atmosfer tozyiqi
ilo 40 mm mosafeye xaric olurlar.
Saprotrof nov otan Mollizia cinerea-nm apotetsiumlart 3 mm
diametre qoder olgiido, afacrn agtq boz rengdo qabrlr vo ya oduncafr rizorindo sx bitdiyino gora aydrn nozero garprlar.
Srra Ph
acid
i
aIe
s (Fasidiler)
Phacidiales srasma daxil edilon gdbeleklarin apotetsiumlan
diskomitsetlarin bagqa srralarrndan ferqli olaraq agrq deyil. Onlar
pirenomitsetlor kimi uzun miiddot qapall qalu vo yetigerkan iist torafdon yanqgakilli va ya partlamr$ kimi agrlrr. Adoton apotetsiumlar substrata batmrg halda tok-tak, qruplarla vo ya stromanm sothindo arnela golirlar ve yetigkan halda hemigo genig agrkmg voziyyetdo olwlar. Kiseler silindr ve ya toppuzvari olub, rengsiz,
birhiiceyroli ve bir nege enina septah askosporlar amolo gotirirler.
Apotetsiumlarm substratm toxumalarl ilo miinasibotinden astlt olaraq sua iki Euphacidiaceae ve Pseudophacidiaceae fesilolerine
boliiniir. Birincilorin apotetsiumlanntn qtlafi bitkinin epidermisi ilo
bitiqmig olur, ikincilarininki ise bitkinin toxumasr ile bitigmoyir.
Fesile E u p h a c i d i a c e a e. Fasilenin niimayondolorinin
eksariyyeti parazit va ya yartmparazitdirler.
Phacidium infestans qam afactnrn 9ox yayrlmrg xosteliyi olan
fasidiozun ttirodicisidir. Xastalik noticosindo bitkinh 6fflo-o qadari
mohv olur. Rhytizma acerinurn (gok. 47) afcaqaymda genig yayrlmrg yarpaqlarrn qara leko xostoliyinin tdradicisidir. Adoton iyuniyut aylarrnda yarpaqlann iizorinde aglq san lokolor amola gelir.
Sonralar onlann iizerindo qapqara, qahn sklerofiuna b€nzor strolnalar amelo gelir. Tdhilmi$ yarpaqlar iizarindo yazda apotetsirunlar
omalo gelir. Onlar yanqgokilli agrlu, askosporlar yarpafin toxumasma
daxit oiaraq onlan zi:doloyirlar. Coccomyces hiemalis albah, gilas,
orik, gavah ve s. meyvb afaclannda kokkomikoz xastaliyini tiirodir.'
Yazda cavan yarpaqlann alt sathindo g<iboleyin gahrayr renginda na217
tamam morholesi Cylindrosporium hiemale nkigaf edir.
$okil 4T.Rhytizmo ucerinunt
-
zedalenmiS yurpatl va kiso
Fosila P s e u d o p h a c i d i a c e a e. Fesilonin ya tnpa:azit
heyat tarzi kegiran Coccophacidium pini ovvolce gam afacrnrn
saflam budaqlannda, sonra isa tdkiilmiig budaqlarrnda moskunla$r.
Clitris quercina cavan pahdm zirvasini vo budaqlarm ucunu zodelayorok onlarda nekoz omolo gatirir.
Srra C
yt ta r i a I es (Tsittarilor)
Cyttariales sirasrna bir fasila- Cyttariaceae, bir cins-Cyttaria
ve 7 n<iv daxildir. Bu gdboloklarin apotetsiumlan selikdo vo ya letli
stromada yerla$miSlor. Sittarilerin goxillik mitseliumu afaclann
budaqlannda vo ya gtivdosinda inkiqaf etdikde, onlarda oduncaqlagmrg frrlarm-giglerin emolo galmosino sobob olur. Vegetasiya
d<ivrtindo giglarin iizorindo goxlu miqdarda stromalar omolo golir.
Yalnrz C. darwinii-nin stromalarr biitiin il boyu omolo gelir. I sm
boyiikliikda olan gigin iizorindo l5-o qodor stroma omolo golir.
Adeten stromada gox rniqdarda apotetsiumlar omolo galir vo onlar
agrldrqdan sonra stromalar al nanncl rong al[lar.
Cyttariceae fesilesinin n<ivlerini yalnrz conub yarrmkiirasinda rast galinir.
2t8
Srra P e zizale s (Pezizalar)
Peziziales srastrun xarakterik xrisusiyyeti kisolerin zirveden
xiisusi qapaqla agtlmastdr. Apotetsiumlann iilgiisii I mm-dan 12
sm-o qaderdir. Yalnrz Geopyxis cacabus miistosnahq tagkil edir'
Onun ipotesiumu I m uzunlu[u ve 50 sm diarn. olan ayaq iizarinda
yerlo$ir. Apotetsiumlar lot vo bazon helmogik ve ya dori konsistensiyah olurlar. Onlar miixtelif rangda- al rengdon ta qara ronga qador rast golinir. Himenium miitloq parafizlorlo tochiz olunmuqdur.
Askosporlar birhiiceyroli, gur vo ya ellipsvari, qahvayi ve ya al
qrmrzrdrrlar. Srantn eksor niimayondolari saprotrof ve liqnofildirlor. Karbofil va kaprofil niimayondeleri goxdur. Onlar asasan
yiiksek nomlik qoraitindo yaxsr inkigaf edirlor.
Fosilo S a r c o s c y p h a c e a e fesilosino daxil olan niimayondolerin kisalarinin apikal hissesi bir qodor qalmlagmrg halqaya
birlogen qapaqla tochiz olunmugdur. Sarcoscypha cinsinin
apotetsiumlart qodahgekilli, fincangokilli, letli vo l-3 stn diarnetr
tilgiido olub, himeniumu qlrmul, xaricdon iso alrmtrl va ya gohrayr
rangdo olurlar. Bu cinsin nimayendolari asas etibarilo hopik rilkelordo rast gelinir. Microstoma cinsinin niimayondolarinin apotetsiumlarr uzunsov qedoh geklindadirlor, yetigdikdo bir nege yerdon
pargalandrqdan sonra onlarm parlaq qrrmzt rangde himeniumu
nozaro garpr. Kisalordo fotoropizm xiisusiyyati oldu[undan kisanin qapafr igrq torefo yiinolir vo amola golmig gatlardan sporlar xaric olurlar. Adotan apotetsiumlar qara rongli sklerotiumdan inkigaf
edirler. Pithya cinsinin niimayandolori zaiflomig bitkilorde
parazitlik edirlor (94k. a8 ).
Fasilo A s c o b o I a c e a e. Fesileyo aid olan g6balaklarin
eksoriyyati kaprofildirlor vo meyvo tutumlarr peyindo amole galirler. Niirnayendolarin apotetsiumu yaxit inkiqaf etrnig subhimenium layrna rnalikdir.
2t9
$ekil 4E.
l. Pitya; 2. Mi%osbm1
Yetiqrnig kisolar uzanaraq himenium layrndan yuxarr qalxu
vo askosporlar aktiv xaric olaraq otrafdakr otlarrn iizorine diigiirlor.
Otlar heyvanlar torefindon yeyilandan sonra askosporlar mododon
kegorok xaric olurlar, peyino diigiirlor vo inkigaftsikli yenidon baqlayrr. Bozi niimayondolor obliqat endokoprillardir va yalnrz modobalrrsaq sistemindan kegonden sonra inkigaf eda bilirlor. Kaprofil
g6baloklorda yayrlmaq iigtin bir qayda olaraq iig adaptiv xiisusiyyot
vardrr: sporlarrn uzala diigmosi tigiin aktiv xaric olunmasr; igrfirn
tosirindon reproduktiv orqanlann fototroflugu; substrata yaplgmaq
iigiin sporlann selikla ohata olunmasl. Bu xiisusiyyotlorin hamrsr
Ascobolaceae fasilasinin niimayendolerinde var. Askosporlarrn
uzafa srgramasr onlann kiyiik <ilgiida olmasr ilo srx olaqodardrr.
Ascobolus immersus-un askosporlarr 50-70 x 25-40 mkm-dir.
Kiqik dlqiilii askosporlar seliklo yaprgaraq birlikdo kiitlo goklindo
srgrayrrlar. Masolon, Saccobolus-da birlikde 8 askospor xaric
olur.Tslebolus manus-da 256 spordan ibarat tsk bir kise 7. sm mesafaya srgrayrr.
--=---
Fosilo P eziz a c c a e. Fesilanin niimayendelorinin tipik
apotetsium vo yodun tasirinden gtiy rengo boyanan kisolori var' Bu
t"bubd", onlar amiloid kisoliler adlanlrlar. Markezi cins Peziza-dr
vo 100-o qoder ntivii ahato edir. Fesilanin niimayendalori asas etibarila nem torpaqda vo eyni zamanda karbofil, kaprofil vo liqnofil
gtibaloklerdir. Bazi novlorinde konldi merhalesi miigahido editir'
Masolen, P. ostracodenna-nm steril torpaqda ve tatniz kulturada
ostracoderma tipli konidi morholosi inkiqaf cdir.
Fosilo M o r c h e I I a c e a e. Fasilonin niimayandalarindo
goxalma
somatoqamiya tiplidir. Kisolari uzunsov va fototrocinsi
fikdir. Fosilaya iri, miixtolif formalt, gox zaman k6ttikce iizorinde
yerlagan papafir osason qohvayi rang galarlarmda olan giibolaklor
daxitdir. Fosilonin niimayondolari yemali g6baleklordir. Yaz aylarrnda yalrgdan sonra on genig yayrlmrg Morchella esculenta' M. conica va M. elata megodo torpaqda vo s6nrniig ocaq yerinde yagaytrlar. M. conica hom da mego yanlrnlart yerinda goxlu rniqdarda rast
golinir (tok. 49).
#
$akil 4g.Morchella (A) va Cvrom ru (B)
- apote$iumlar
Fesila H e I v e I I a c e a e (helvellalar vo ya qanadhlar). Bu
fasileyo aid olan niimayandelorin apotetsiumlarr ktitiikco ve tizarindo pargalara btiltinmiig papaqdan ibarotdir. Oksor niimayendolerin apotetsiumlart payvda inkigaf edirler. Helvella cinsine aid olan
22],
ndvlorin apotetsiumlan iridir ve 6-10 sm htindiirliikdo 2-3 pargadan
ibarotdir. Differense olunmug qametangiumlan yoxdur. Apotetsium
somatoqamiya tipli inkigaf edir. Iri, 20-25 sm hiindiirliikda ve 24
qanadh rneyvo tutumu olan Helvella infula payrzda giiriimiig oduncafrn iizarindo vo nom ocaq yeinda tez-tez rast galinir. Gyromitra
cinsinin niimayandolorinin apotetsiumlarr iri va qeyri-mtieyyon
formada olub, papalr yumurtavari vo nizamsrz qatlardan ibaretdir.
Cinsin novlari torpaq iizorindo saproffof hoyat kegirirler. $am megalorinde yazda kiitlovi gakildo inkigaf edon G. esculenta zaharli
hiromitrin sintez edir. Bir kq tor gdbeleyin tarkibindo hiromitrinin
qodori 1676 rnq qederdir. Rhizina undulata qarn a[acr tinglorinin
ve 20-50 yaqh afaclann k<ikiinda parazitlik edir. Gtlbeleyin askosporlarr inkigaf edarok omole gotirdiklori mitselium, bitkinin k6kiine sirayot edir. Bozi hallarda gam tinglorinin 100% qadori rnahv
olur (;ak. 50).
$alcil 50.
l.
ffi
Helvella ela.ytica;2. Heltella infulu
Fosilo Pyro n e ma t a c e a e (Pironemalar). Bu fosile Pezizales srasrnrn morfoloji vo ekoloji baxrmdan on b<iyiik fosilosidir.
Fosilonin niimayendolari sociyyavi piyala vo ya camgakilli, bir nego millimetrdan l0 sm-o qeder iilgiide apotetsium omola gotirirlor.
Onlar okseren al qlnnlzl-nanncr galarlarda olurlar. Fesilonin bir ne90 cinsinin apotetsiumlarr ttiklorlo drtiiliidiir. Ali askornitsetlor tigiin
saciyyovi olan cinsi prosesin gediqi Pyronema ornphalodes tizorin-
de apanlmrgdrr. Fesilanin niirnayondolari arastnda homo- vo heterotallik n6vlar var. Heterotallik ntiv olan Anthrocobia melaloma-da
cinsi proses pyronemada oldulu kirnidir. Scutellina scutellata-da
goxniiveli askoqon omole gelir ve orada niiveler ciitlegarek dikariontara gewilirlor. Pironetnalarm goxu tomiz kultura garaitindo yaxgt
inkigaf edirlor. Bela goraitda onlann tabietdo rast galmoyan natamam merhelasi inkiqaf edir. Pironemalann hamrsr miixtelif substratlarda- torpaqda, oduncaqda, ekskrementdo saprotrof hoyat kegirirlor. Genig yayrlmrg humus saprotroflarr Aleuria aurantia,
Trichophaea gregaria bu qoilondirler. Aleuria aurantia-nln nanncl
rangli apotetsiumu 5- l 0 sm diametrdo olur. Onlar yayrn ovvalindon
ta payza qedor b<iyiik qruplarla qanglq mego torpaqlannda inkigaf
edirlar. Humaria hemisphaerica-nm apotetsiumu xaricden goxlu
qonur rongli tellarlo ohate olunmugdur.
Pironemalar-da karbofil ntjvlar geniq yayrlmrgdn. Genig yayrlmrg karbofil Geopixis carbonaria-nm apotetsiumlan yazda va yaya
kdhno ocaq yerlarinde kiitlovi qokildo inkigafedirlar (Sok. 51).
Bv.#
$akil
51.
Ptonemulur;
I'
{E)
Geopvti,t,2. Trichphuea,3 Humaria,4. Scutelliniu
223
Srra T u b e r a I e s (Donbalanlar, triifeller)
Tuberales srasma hipogen (yeraltr) goxqath askokarpr olan
100-e qodar aqkar edilmig nrive malik gdboloklor monsubdur. Onlann meyve tutumlan dairovi, lotli vo ya qrfrdaq konsistensiyah
olub, yetigmig durumda qapahdrlar. Meyvo tutumu findrq boydadan bir kq-a qodar olub, xaricdon dariyebanzar peridiumla ahato
olunmugdur. Askokarprn lotli hissasi marmorgokilti ardrcrl agrq rongli daxili ve tiind rognli xarici damarlardan ibarotdir. Kisalar askokarpda ya daxili damarlarda yerlagirlar vo ya da yuvalara ayrrlrr-
lar. Bu xiisusiyyot taksonomatik nigana kimi qabut edilir. Kiselor
miixtalif formada, 1,2, 4 va ya 8 sporlu olurlar. Askosporlar bir
hiiceyroli olub, torgokilli qrlafla ohata olunurlar.
Tuberales srasrnrn niimayandelori miitleq mikorizatoredan
g6baloklordir. Onlar yetiqerken torpafr qaldrraraq iizlorini biruza
verirlor.
Fosilo T er fezi a c e a e (Terfeziyalar). Fesilenin niimayendolarinin kiseleri askokarpda yuvalar goklindo yerloqmiglar.
Fosiloye Terfezia, Picoa, Tirmania cinslori daxildir. Terfezik
transcaucazica conubi qafqazda vo xisuson Azorbaycanda Dalhq
Garabalda, Abgeronda, Kiir-Araz ovahgmda yayrlmrgdrr ve ahali
tarofindon qida kimi istifade edilir. Yetigerkon torpalr qaldrrdrlrna
g<ira Azorbaycanda ona donbalan adr verilmigdir.
Fesila T u b e r a c e a e (Triifeller). Fasilenin niimayendolorinin askokarplan ilkin inkigaf marhelasinda agrq nolbokigokilti
olurlar vo iizorlarindo parafizlardan ibarot himenium layr ernala
galir. Sonralar askokarplar torpaqda oldu$undan himenium enino
inkigaf ede bilrnediyindon, onun iizarindo goxlu miqdarda qatlar
omole golir vo nohayet askokarp baflr veziyyat alrr. Meyva tutumlarr yetigerkan toz goklinda pargalanmrrlar. Bu fasiloyo Tuber, Balsamia, Choiromyces, Stephensia cinslari daxildir (qak. 52).
224
$ekit 52 Dnbalanlann (Chorionvces-afi ti)fel ) meyt'a tutunu
(2) ve onun kesiYi
Genig yayrlmrg vo bir qox olkelorda dadL qida monboyi kimi
istifade edilen qara triifel -Tuber melanosporum vo T. aestivurn palid, frndrq me$alorindo, a! triifellor T. magnatum vo Choiromyces
meandrifonnis enli yarpaqh megolordo-qovaq, afcaqayln, toza[act,
veles afaclannda mikoriza omelo gotirirlor.
T. aestivum Azerbaycantn bir gox rayonlarmda yayrlmrgdrr.
Yarrmsininf L O C U L O A S C O M Y C E Ti DA E
(LOKULOASKOMITSETLOR)
Lockuloaskomitsetlorin bafqa askomitsetlordan farqi kiselarinin tipik peritetsiumlarda deyil, askostroma va ya pscvdotetsium adlanan stromayaox;ar strukturlarda emolo gahnesidir. Kisaler meyva
tutumu toxumasmm arasmda olan yuvada-bogluqda (loculus) amola
golirlor. Onlar qismen stromanm daxili toxumasrnrn pargalantnast vo
qismen do onun askogen hiflarle vo kisolarle stxrgdmlmast naticusindo emolo galirlor. Beleliklo hor kise ayrtca yuvada vo bir-birinden kisearasr-interaskulyar toxumanrn qah[r ila ayrtlular.
Bu yarrmsinifdo kisolorin inkiqafi va yerlagmosi a;afirdah 4olur:
tipdo
l. "Elsinoyo" tipi Yuvalarda kisalor bir-birindon interaskulyar (kisoarasr) toxuma ilo aynlaraq tek-tok yerlagirler.
225
2. "Psevdosferiya" tipi Askostromada bir vo ya bir nego
yuva var. Yuvalarda kisoler bir-birindon interaskulyar toxumanrn
tel$okilli qahqlan ilo ayrrlular. Bir srra hallarda kisoler yeti$arkon
onlar oriyirlor.
3. " Dotideya" tipi Askosromada bir vo ya bir nege yuva
var. Kisalor srx deste geklindo inkigaf edirler. Bu sobabden yuvanrn morkazindoki toxuma biis-biitiin ariyir.
4. " Pleospora " tipi Askostromada bir vo ya bir nego yuva
var. Yuvalar, kisoleri bir-birindan ayrran vertikal hiflorla doludur.
Askolokukyar gdboloklorin kisalari baqqa kisolilorden qrlaflarrnrn ikiqath olmasr ilo forqlonirlor.
Askolokulyar gtibaloklerin xarakterizo olurunast prosesinda
bagqa kisolilordon farqli olaraq agalrdakr terminlerdon istifado edilir:
P s e v d o te t s i um Meyvo tutumu 9ox kisali vo doyirmidir (gok. 53).
Tiriotetsium Meyve tnurnr qalxanvari sxlagrnadr (gak. 53)
M ir i o te ts i u m Meyva tutumu yastrqvaridir, goxyuvahdr, yuvalar nizamsrz yerlogmigdir (qok. 53).
H i s te r o te t s i u m Meyve tutumu uzununa dartrlmrq,
yeti;arkon yanqla agrlrr (gok. 53). I
gs
@d
@
E
$akil
53.
A
olofulyrrlann mqrya tutumlurt. 1,2,
5
pseutlotetsittm:
Ps
ev d o p a ra
fiz
rrndan t<ironen tellar
interaskulyar
I a r kisalorarasr toxumantn qahqla-
toxuma
-
Meyve tutumunun mor-
kozindo kisalararasl toxuma.
Srra M y r i a n g i a I es (Miriangialar)
Myriangiales srrastmn niirnayendolerinin miriatetsiumlan yastrqqekilli vo ya qeyri-miioyyon formadadtr. Bozilorindo miriotetsiumlar stromada yerlogirler. Onlar srx vo ya jelatinvari konsistensiyahdr. Meyvo hrtumunun markozinda bir nego lokul amolo gelir.
Lokulda bir kiso omale galir. Adoten lokullar nizamsrz vo bozan
bir seviyyoda yerlaqirlor. Kisalar dayirmi vo ya yumurtavaridir.
Sporlar septasrz va ya bir nega enina septahdrr. Sraya daxil olan
96baleklorin aksoriyyati saprotrof, bozileri iso parazitdirlor' Onlar
osas etibarilo subtropik va tropik <ilkolardil yayrlmrglar.
Fosile M y r i a n g i a c e a e (Miriangilor). Fesilenin niitnayendolorinin miriotetsiumu stx ve berk, bozon jelatinvaridir. Askosporlar bir nege enino vo bozan de bir uzununa septalldtr. Fosilonin genig yayrlmrq cinslori Elsinod vo Myriangiumdur. ElsinoE veneta morultm ve boyiiLrtikanrn yarpaqlarr, saplaqlarl, cavan budaqlan, nadir hallarda meyvolari iizorindo antraknoz xastoliyini tiiredir. Xestolik oziinii yarpaqlar tizerinda al qtnntz hagiyelenmig boz
lokolerin, saplaqda vo budaqda iso yaralartn ornala galmesila biruza verir. Gtibalayin natamam marhelosi Gloeosporium venetumdur. G<ibalak gox vaxt konidi rnorholosinda inkigaf ederek xestaliyin yayrlmasrna sabob olur. E. fawsetii sitrus bitkilarindo kegellik
ve ya ziyillik xostoliyini tdrodir. G6bolok baghca olaraq natamam
marholesi olan Sphaceloma fawsetii ilo yayrlrr. E. ampelina
iizt.imdo antraknoz xostaliyini t6rodir. Onun natamam marhelosi
Gloeosporium ampelophagurn vo Phoma ampelina ntivlaridir.
Muriangiurn duriaei afacrn qabrlrnin altrnda yagayan hogoratlarda paraz itlik edir.
Uleomyces cinsinin niimayondaleri Phyllochora gobelaklorinin niimayondelori iizerindo parazitlik edirlar.
22'1
Fesile A t i c h i a c e a e (Atixiyalar). Fosilonin niirnayondolerinin miriotetsiumlan jelatinvari konsistensiyahdrr. Fesilenin srrciyyevi cinsi Atichiadr. Onun miriotetsiumlarr goxlu grxmt arla tirchiz
olunmq;dur. Kiseler yumurtavari vo ya butulkagokillklir. kisrrlor birbirindan interaskulyar toxuma ilo aynlrrlar. A. rnilliardetii tropik olkolerdo miixtalif afaclann yarpaqlan iizerindo parazitlik edir.
Fosilo P i e dr a i a c e ae (Piedrayilar). Fosilonin niirlaytrndalarinin meyvo tutumu miriotetsiumdur. F'osilonrn saciwtlvi
ntimayendosi olan Piedraia hortis insanrn saglannl zodolayir.
Srra C ap n o d i a I es (Kapnodiumlar)
Sraya daxil olan niimayondalarin meyva tutulnlan ;arfokilli.
yastrqvari ftniriotetsiurn) vo ya qalxanvaridir (tiriotetsium). Onlar
yarpaqlann iizerinda slx mitselium yuma[rnrn igorisindo yerlepirler.Yuvalarda kisolar toktakdir ve ya bir nego irdoddir. bir-birir.Ldon
interaskulyar toxuma ilo aynl[lar. Sporlar bir nego cnine va bozirn
ham de bir uzununa septahdr, gox zaman seliklo ohato olunurlar.
Bazilorinin inkigaf siklindo natamam morhalo aqkar edilmigdir.
Srramn niimayendeleri yarpaqlar rizorindo qaraca adlanan lakalor omala gotirirlor. Lakin onlar bitki iizorindo parazitlik edon
menenonin (bitki biti) ifrazl ilo qidalandrqlan iiqun bitkiyo zi:ror
vermeyirler.
Fosilo M e I i o I a c e a e (Meliolalar). Fosilesinin niimayondelerinin meyve tutumu dayirmidir, qara-qonu( rongdo olub, qr[larla tochiz olunmugdur. Fosilonin geni$ yayllm$ cinsi vtr 130-a qodor
niivii olan Meliola-dr. M. nidulans-rn meyvo tuturru doriyobenzordir, doyirmidir, canh yarpaq lizorind.: inki;af edon tiind qonur rangdo mitseliumun i.izarindo yerlogir. Kisoler silindrgokillidirlor, 2-4
sporludurlar.
Fosile C h a e t o t h y r i a c e a e (Xetotiriyalar). Fosillnin
nfimayandolorinin psevdotetsiumlarr gar qokilli vo ya yastrqvaridir
vo bozon qrllarla techiz olunrnugdur. Askosporlarr 2-4 cnina septa228
hdrr. Genig yayrlmrq Chaetothyrium babinglonii miilayim iqlimdo,
;;ilmgad ve rododendron alaclarmm saflam yarpaqlarr iizarinde kigik sarr-ya;rl rengde lakoler omela gotirir. Psevdotetsiumlan 200
mkrn diametrindo olub, pora ilo tachiz olunmugdur. Kisalor goxrniqdardadrr.
Fasilo C a p n o d i a c e a e (Ifupnodiumlar). Fasilasinin n[irnayondolerinin psevdotetsiumlan kiiragokilli ro ya yastlqvaridir,
porah ve porasrzdr, 9oz hallarda qrllarla tochiz olunmugdur. Kisolor az miqdardadr. Askosporlar 2-4 enino septahdr. Bozi n6vlorinin natamam marholesi qeyd edilmigdir. Capnodium salicinum mcitodil iqlimdo s6yiid afiacr iizorinde moskunla$r. Baqqa niimayendolari subtropik vo tropik olkelerdo yayrlm4dtr.
Fosila M i c r o t h y r i a c e a e (Mikotiriyalar). Fesilanin
niimayandolorinin mitseliumu asteroid tiplidir, meyvo tutumlan tiriotetsium tiplidir, porusla tachiz olunmugdur. Kisolor gox sayhdr.
Asosporlar bir enine septahdr. Microthyrium nirro-annulatum douz
ayngr (Dactylus) bitkisinin govdasinda tez-tez rast golinir. Gdoayin
tiriotetsiumlarr topa halLnda olub, doyirmi porasl var. M. graieum,
M. culrnigenum, M. microscopicum ntivleri da tez-tez rast galen
grieloklordir (9ok.54).
$ahl 54. l. Microthrium;
229
2. Asterind
Fosila A s t e r i n a c e a e (Asterinaler). Fosilanin niimayondelerinin mitseliumu asteroid tiplidir. Mey'vt; tutumlarl tiriotetsium
vo ya miriotetsium tiplidir, yartq vasitesilo agrlrr. Sporlan bir enina
septahdlr. Genig yayrlmrg nOY[i Asterina veronicae dorman bulaotunun yarpaqlart iizerinda sothi qonur mitselium ytfmttsr amele getirir. Tiriotetsiumlarr deyinni, tiind qonur rengdo olub, deyirmi porasr var (9ok. 54).
Stra D o th i o r
aIe
s (Dotioralar)
Dothiorales srrtt^slnln niimayendolarinin psevdotetsiumlan
yastlq$okilli ve ya qabrqgokillidir, bir vo ya bir nego yuvahdr. Onlar bozen birleqerak psevdostroma emala gatirirlar. Psevdoparafizlor yoxdur. Kiseterin qrsa ayaqcrfr var, toppuzgakillidirlor,2-16
sporludurlar. Sporlar septasrz, bir vo ya bir nege enino septahdr.
Bezi n<ivlorinin natamam morholosi Asteromella va Dothiorclla
cinsino aiddir. Dotioralar bitki-sahib iizarinde patazit va ya saprotrofdurlar. Onlar esas etibarilo subtropik vo tropik tilkolarde vo
eleco do mcitedil iqlimli regionlarda rast golinirler.
Fosile B o t r y o s p h e r i a c e a e (Botriosferiyalar). Fosilesinin ntimayendelarinin psevdotetsiumlan tok-tok va ya psevdostromada yerloqirlor. Kisolor nisbaton goxsayhdrlar, toppuzvaridirlar. Askosporlar bir enine septahdr. Genig yayrhntg cinslori
Botryosphacria ve Guignardia rntitodil iqlimli iilkolorda rast galinirler. B. dothidea-nrn afac bitkilorinin budaqlarrnda qara rongli
goxsayh psevdostromalan qruplarla yerlogir.
G. bidwellii iiziimiin gilalorindo qara giiriima xastoliyini torodir. G6boteyin natamam morhalasi olan Phoma uvicola iiztimi.in
yarpaqlarmr xastolondirir. Paylzda xosto yarpaqlar iizorinde gtibaieyin sklerotilunrlarr, yazda isa onlarda kisa morholesi inkigafedir'
Fosila D o t h i o r a c e a e (Dotioralar). Fasilanin niimayondalorinin yastrqvari psevdotetsiumlan bitkinin toxumesl daxilindo
emola golirlor. Kisolor goxsayltdtrlar, toppuzvaridirler. Sporlar bir
vo bazon ham de uzununa scptahdrr. Fosilayo Dothiora,
nego
"nin"
230
Pringscheimiana, Keisslerina va s. cinslor daxildir. Diothiora cinsi
10 ntivii ahato edir va akseriyyoti saprotroflardr. Genig yayrlmrg
n6v qugarmudunun qurumut budaqlarrnda inkigaf eden D. sorbi-dir.
P. sepincola-mn dairovi, qara psevdoperitetsiumlarr qzrl giiliin qurumug budaqlarmrn epidermisinin alhnda inkigaf edirlor. Kisalar
dasto geklindo mitseliumun qabarmrg bazal yumafrndan gxrrlar. K.
moravica-nrn psevdotetsiumun toppuzgakilli kisolorinde l6 spor
var. Hariota, Sydowia, Leptodothiora yuxanda sadalanan cinslordon sporlarrnda yalnrz enine septanrn olmasl ilo farqlanirlor.
Fosilo P a r m u I a r i a c e a e (Parmulariyalar). Fesilonin
niimayondalorinin tiriotetsiumlan bitkinin sethinde yayrlmrg radial
hiflordon arnala gelirlor. Fosilenin niimayandoleri eksoron parazitdirlor ve tropik tilkalordo yayrlmrglar. Parmularia vo Polycyclus fasilonin gox rast gelon cinslaridir. Pannular.ia cinsinin 4-niivii var. P.
striacis Styrax cinsina aid olan bitkilerin sallam yarpqlannr zedoloyir. Onun stromasl goxsayh yuvahdr, yarpaqlann tist sathindo
amole gelirlor. Kisaler psevdoparafizlerla ohato olunmugdur. P.
uleana Bromelliacea fosilosinin bitkilorinin yarpaqlannr zodaleyir.
Srra D o th i d e a I e s (Dotideyatar)
Dothideales slrasmrn niimayondolerinin bir ve ya bir nego
yuvah pscvdotetsiumlarr sahib bitkinin toxumalannrn daxilindo yerlaqirlor. Yuvalarda kisolor hirnenium layr geklinda yerlegirlor ve ya
deste-dosto birlogirler. Onlar ayaqcrqsrz vo ya kigik ayaqcrfa malikdirlar. Oksor hallarda zirvosindo pora ilo techiz olunmuglar. Niimayondelarinin goxunda interaskulyar toxumann qahlr olan psevdoparafizlor var. Sporlar 8-edoddir vo formalarma goro miixtalif
elipsvari, qrsa toppuzvari, iygekilli, yumurtagokilli, sapqokilli olub,
gox zaman bir va ya bir nege enine septah, bozon iso mural (enina
vo uzununa septah) tipli olurlar.
Sramn gox niimayendalorinin bir vo ya iki natamam merhelosi m6vcuddur.
Dotidcal gtiboleklerin aksoriyyoti qurumu$ bitkilorin miixte231
lif hisselerinde saprotrofdurlar. Lakin
onlar arastnda bitkilordo xas-
talik tdredon novler de var.
Fosilo P s e u d o s p h a e r i a o e a e (Psevdosfcriyaliu). Fesilonin niimayondalarinin psevdotetsiumlarr bitkinin toxumast daxilindedir vo porast yoxdur. Kisolar azsayhdu va yuvalarda yerlogmiglor. Askosporlar bir nego enino septahdrr vo seliklo ohate olunmuglar. Fasilonin niimayondolerinde natapam morhole agkar edilrnamiqdir. Buraya daxil olan n6vler saprotrofdurlar.
Fesiloyo 4 Monoascostroma, Wcttsteiniana, Leptosphacrulina ve Psedoplea cinslori daxildir.
Monascostromanm yalntz bir novii M. innumerosa molumdur. Onun qara psevdotetsiumu evvollor epidermisin alttnda. sonra
onu partladtr vo sporlar xaric olurlar.
Wettsteiniana-nrn 6-ntivii malumdur. W. miriabilis-in miixtalif afiac vo kol bitkilerinin qwumui budaqlarnda meskunla;rr' W'
gigaspora miixtolif ot bitkilorininn qurumu; budaqlarrnda meskunlaqrr.
Pseudoplea-nrn t0-a qeder n<ivti molumdur. P. myrtilina qaragilonin vo P. trifotii yoncafln va qiua yoncanln sa[larn yarpaqlan
tizorinde moskunlagtrlar vo orada al qtrmtzt mngdo haqiyelanmig
qonur lokolor amoltr gatirirler.
Fesilo P I e o s p o r a c e a e (Pleosporalar). Fesilonin niimayondolorinin psevdotetsiumlart qara, kiirogekilli, porasrz olurlar.
Kiseler arasrnda psevdoparafizlor var. Sporlarr bir ve bir gox enino
vo bezan hom de uzununa septahdrrlar. Bozi cinslarin sporlarmda
selik grxtntr var. Fesilo torkibine gdra bagqa kisoli gobeleklardan
daha biiytikdiir. Bura daxil olan goxsayh cinslar arasmda on qox
maraq kosb edon Cucurbitaria, Didymosphaeria, Leptosphaeria,
Ophiobolus, Pleospora, Pyrenophora cinsloridir.
Didymosphaeria cinsinin 100-o qodor novii malumdur. D conoidea vo D. minuta ot bitkilorinin qurumu$ hissolorindq, D. acerina afac ve kot bitkilorinin qurumu$ budaqlarrnda moskunlaqrlar'
On giniq yayrhnrq vo tez-tez morufiun tihntq budaqlannda rnaskun232
laqan D. diplospora-nln natamam morhalosi Diplodia rubi gcibeloyidir. Psevdotetsiumlarr goxsayhdr, sx topalarladlr, bir-birila mitselium yumaflr ilo birlaqmigler.
Leptosphaeria-nrn 200-e qodar novii molumdur. L. acuta vo
L. doliolum ot bitkilerinrn iilmtig hissolerindo moskunlaqrrlar.
Psevdotetsiumlarr morcimayo oxgardr. Birincinin natamam marholosi Phoma acuta, ikincinin iso P. herbarum giibolekloridir.
Pleospora cinsino 450-e qader ndv daxildir. P. herbarum miixtalif ot bitkiloarindo vo asas etibarilo ikilepelilerda maskunlagrrlar.
Onlar maskunlagdrqlan bitkini qismon va ya tamamilo mineralizo
edirlar. P. wlgaris-do miixtalif ot bitkilarindo moskunlaqr.
Cucwbitaria-mn psevdotelsiumlan sftomada yerlogirler. Bozi
ntivlorinin inkigaf siklu:do natamam morhola qeydo ahnm4dr. Cinse
daxrl olan niirnayandaler okniig a[ac ve kol bitkrlerinin budaqlannda
moskunlaSaraq onlarrn mineraliza olunmasrnda inkigaf edirlor.
Ophiobolus cinsinin 100-e qoder novii melumdur. Onlar osasen miixtelif alac vo kol bitkilorinin <ilmiig budaq ve yarpaqlarrnda
meskunlasrrlar vo onlarrn mineralizo olunmastrda igtirak edirler.
Bazi niimayendeleri parazitdirler. Bezi niimayendelorinin natamam marhalosi aqkar edilmigdir. O. herpotrichus-un natamam morhelosi Acremonium altematum, O. rudis-in Phoma rudisdir. O.
graminis kond{osarriifat bitkilerine zerer verir. Onun tosirinden
bitkilor zaif budaqlamrlar vo toxumlar nazik vo zaifolurlar.
Fosilo V e n t u r i a c e a e (Venturiyalar). Fosilenin niimayandalarinin psevdotetsiumlarr kiirovi va kiiravi-basrlmrg olub, pora ila techiz olunmugdur. Kisolori toppuzvaridir ve onlann arasrnda
psevdoparafizlar vardu. Sporlar bir septahdr, tiind ronglidir. Fasilanin niimayandalorinin goxunun natamam morholosi Fusicladium
vo Spilocea cinslarino daxil olan gobaleklardir. Fesilenin on genig
yayrhnrg cinslori Stigmatea vo Venturiya-drr.
VentrLria cinsino 60 nov daxildir. Onlardan qox maraq kasb
edon ahnada va armudda kegel xastoliyini tijroden V. inaequalis vo
V. pirinum g6boloklaridir. G6boley.in natamarn morhelesi Fusicladium dendriticum vo F. pirinum n<ivloridir. Gdbalok alma vo ar233
mudun yarpaqlarrnr vo meyvesini xostolandirordk onlartn iizarindo
ttind qahvayi rongda lokolar emola getirir. Lakelarin iizarinda
yazda ve yayda konidi morhelosi, payrzda tdkiihnog yarpaqlar ve
meyvelor iizerinda kisali merhale inkigaf edir.
Stigmatea cinsino 2O-ntiv daxildir. Cinso daxil olan g6balaklerin psevdotetsiumlan qruplarla inkigaf edirlor vo bir-birilo birlapsevdostromada yerlo$orak srx mitselium yumalr ile ohata olaraq
girlar. Cinsin niimayondelari miixtolif bitkilarde parazitlik edirler.
S. mespili armudun yarpaqlannda meskunlagtr.
Gibbera cinsinin 20-o qodor nrivii aqkar edilmiqdir. Cinsin
psevdotetsiumlarr yaxgr inkigaf etmig mitselium iizorindo qruplarla
yerlogirlar ve sahib bitkinin partlamast naticosinda iiza gtxtrlar. G.
vaccini marsin bitkisinin saflam budaqlartnda meskunlaqr. Psevdotetsiumlarl qruplarta qara qazmaq gokilli stromada yerleqirlor.
Gdbelayin natamam morholosi Helminthosporium vaccini-dir.
Fesilo M y c o s p h a e re I I a c e ae (rnikosfcrcllalar). Fosilenin niimayondelerinin psevdotetsiumlarr dairovi-yastllanmtq
formadadrrlar vo pora ila techiz olunmuglar. Geniq yayrlmrg Didymella, Dothidea ve Mycosphaerella cinslaridir. Fosilonin niimayondelorinin ntivlorinin goxundo natamam morholeleri malumdur.
Didymella cinsi 100-e qodar novti ohato edir. Cinsin bezi
ndvlori bitkilordo parazitlik edorok miixtelif xastoliklor t'ijrodirler.
Genig yayrlmrq D. applanata-morufda, D. bryoniae-xiyarda, qovunda, qarprzda, balqaba[da, D. pinodes-noxudda vo bagqa paxlahlarda, D. quercina-pahdda parazitlik edirlor.
D. bryonia-nur meyvo tutumu morcimokgokillidir, qara rongdadir. Goboloyin natamam morholasi Ascochyta cucumeris novtidiir. Giibalek xiyann sallam hisselorindo inkiqaf edir vo onun
giiriirnasino sobab olur.
D. pinodes noxudun yarpaqlarrnda san rangdo lakalar amele
gotirir. Xastolik askoxitoz adlanr. G6boloyin natamam merhalasi
Ascochita inodes-dir.
Mycosphaerella cinsi 1500-o qodai ndvii ohato edir'- Cinsin
psevdoteisiumlan bitkinin epidermisinin altrnda yerlogirlor' Kisalor
234
8- sporludur. Sporlar bir enina septahdr.
Mikosferellanrn polifaq va monofaq niivleri vardtr. Bazi
novlari miioyyen bitki fosilalerinde meskunlagrrlar. Masolon, M.
cruciferae yalnz xaggigaklilara, M. umbelliferae-getirgigaklilero
uyfi'unla.gmrqlar. Bozilari eyni cinsin miixtelif niivlerinde, mos. M.
fragariae miixtolif giyalok ndvlarinda, M. sentina miixtelif armud
ntrvlorinde inkigaf etmoya uyfunlagmrglar. Genig yayrlmrg niiv M.
punctiformis yer ktirosinin biitiin qitelerindo miixtolif a[ac vo kol
bitkilorinin yarpaqlarrnda, M. allicina miixtolif ot bitkilerindo rast
gelinir (gek.56). Mikosferella ndvlerinin bazileri tam, bozilari iso
natamam morholeda parazitlik edirler.
$akil 56 Myco;phae'ello. Mewa tulumu, lcisalar ve sytrlar
Todqiq edilmig 63 nov mikosferellanrn inkiqaf tsiklindo tam
vo natamam morhalolarin mtivcud oldufu agkar edilmigdir. Natamam merholalorde mako- va mikosporlanmanrn oldufiu miigahido edilmigdir. Belo ki, pleomorf gcibelaklorin tam marholosi onrm
qlllamasr vo sahib bitkinin ilkin yaz yoluxmasrnr, makokonidimerhalesi yazda va payrzda kiitlovi yay masrnr, mikokonidimerhelosi isa diploidlegmo prosesinde spermatium rolunu o)maylr.
Mikosferellalann tdratdiklari xostalikler yarpaqlarda adeten
a! lilko gaklinda <iziinii biruze verirler.
235
Srra H y s te r i a I e s (Histerialar)
Hysteriales srasln[l meyva tutumlarl histerotetsium tiplidir.
Kisolor toppuzgekilli vo ya silindrqokillidirlor ve psevdoparafi zlorlo ahato olunmuqlar. Sporlar ellipsvari vo ya iyqekillidirlor, bir- ve
ya gox enino ve uzununa septaltdtrlar'
Sranm niimayondelori afac ve kol bitkilerinin oduncaqlartnda, nadir hallarda ise ot bitkiharinin gdvdglorinde saprotrofdurlar.
Fosile H y s t e r i a c e a e (Histeryalar). Fasiloyo Glonium,
Hysterium, Hysterographium, Acrospermum cinslori daxildir.
Glonium cinsi 20 ntivii ohate edir. Onlann goxu isti vo bozilori miitadil iqtimli dtkelordo rast golinir. Burada geniq yayrlmtg vo
giiriimiiq oduncaqda moskunlagan G. stellatum ndviidiir. Hysterium
cinsi tropik otkalorde rast golon 20 nov gdbolayi ohato edir. Motodil iqlimde afac va kol bitkilarinin oduncalrnda H. angustatum
ndvii rast gelinir.
Hystographium cinsina daxil olan 6 nov g<ibeleklor on
miixtolif iqlim goraitli tilkelordo afac ve kol bitkilarinin oduncafrnda H. biforme, H. curvatum, H. elongatum, H. fraxini gtibelaklart tez-lez rast gelinirlor.
Hysteriales srasmtn yerdo qalan fesilolorinin niimayondeleri
baqhca olaraq qibyolorlo simbioz tagkil edir.
SiNiF BASiDiOMYCETES
(BAZiDioMirsErLoR)
Basidiomycetes sinifi 30.000-o qodor mikroskopik vo makroskopik gobeloklori ohata edir. Hoyat torzlerino giiro onlar biotrof, saprotrof, simbiotrof orqanizmlardir. Onlarr bir sinifda birlegdiron xiisusiyyat cinsi prosesin somatoqamiya tipli ohnasrdrr. Bu
zaman iki haptoid bazidiospordan amole golon vegetativ hiflerin sitoplazmasl birlegir vo niiiolori bir-birine yaxmlaqaraq dikarionlu
rnitsetium-dikariofit otnolo gotirirlor. Sonra dikarionlar sinxron bti236
liiniirlor vo dikariofit mitselium uzun miiddat inkiqafinr davam edir:
Bazidiornitsctlerin goxunda dikariofi t mitseliumun septaslnrn yanlnda t-rbula trntrlo golir ki, onun vasitosila iki mitseliumun ve ya bir
rnitse liumun iki hiiceyrosinin torkiblorioin birlogmosi tamin edilir.
Bazidiornitsetlorin oksariyyoti heterotallik orqanianlordir. Odur ki,
bu xassoli niirnayandolordo cinsi prosesin bag vermosi iigrin + va riisusiy_votli bazidiosporlardan tijremi$ mitseliumun birlagmosi
vacibdir. Dikariofit mitseliumun iizorinda askogen hifin homoloqu
olan hiiccyro - bazidium omolo golir. Bazidiuma kegan dikarion
birlo;orirk diploid ntivoyo gevrilir va reduksion kiliinmo yolu ila
ikiyo va .;ksoron dcirdo boliiniir. Naticado omalo golan 2 vo ya 4
haploid nuvolur bazidiumun distal hissrsindo sterigmalar iizerinde
tajrayon 2 vir ya 4 ekzogen bazidiosporlara kegirlor. Beloliklo askoinitsetlonion lorqli olaraq bazidiomitsetlarde dikariofrt mitselium
morholosi uzun mriddarli olur. Haploid merhele bazidiosporlar va
onlardan onlalo golan vo az mtiddetli haploid mitseliumdan ibaretdir. Bazidiomitsetlordo qeyri-cinsi morholo olan konidiogenez
askomitsetloro nisbotan nadir hallarda aqkar edilmigdir.
IJazidiol.rit-setlarin meyva hrtumlarr-bazidiomalarr vo ya bazidiokaqnlarr fbnnaca arp;okillidan ta at drmafrna bonzer vo ya papaqcrq vo ayaqcrqdan ibarot olur. Bazidiokarp konsistensiyasrna g<iro
yurnqaq hdrirmgirk y,-rkrllidon berk afiacaokilliye qeder mtixtalif olur.
Meyvo tutumunun sporogen layr himenium adlanr. O besit
niimayondolorde bazidiokarprn iist hissasindo, yi.iksak inkigaf pillosindo olanlarda iso, bazidiokarprn alt hissosindo yerloqir. Himeniurn bazitlium. bazidiospor vo parafizlordan ibaretdir. Bazi niimayandolordo himeniurnda ondan nisboton hiindiire qalxmrg xiisusi iri
hiiceyre lor-sistidlar var. Sistidlor hirneniumu tistdon ola bilecak
tozyiqdi)n rnudafio cdirlor. Sistidlorin formasr ayn-a1nl ndvlarda
daimidir vo ntjvlorin idcntifikasiyasrnda ohemiyyot kesb edirlor.
Mcyvi) tutumunun himeniurn sothi himenofor adlanrr. Basit
niimayondolarde o hantardlr. yiiksok saviyyede inkigaf etmiqlerdo
iso diqcik. borucuq vo lijvhocik goklindo olur.
Bazidiumlar quruluguna gore holobazidium, heterobazidium,
fraqmobazidiurn ve ya sklerobazidiurn tiplidirlor (gok.57). Holoba237
zidium toppuzgekilli, bir hiiceyrelidir. Heterobazidium tipdo bazidium iki hissodon ibarot ola bilar. fuafr, geniqlenmig hisso hipobazidium ve hipobazidiumun grxmtrsl olan yuxan hisse epibazidium adlamr. Epibazidium gox hallarda 2 ve ya 4 hissodan ibarot
olur va bir qrup niimayandolordo hipobazidiumdan septa ilo aynh.
Fraqmobazidium tipinde bazidium enino septalarla 4 hiiceyrdyo
btiliiniir vo har hiiceyronin yan torofinden bir bazidiospor formalagr. Fraqmobazidiumun osas xiisusiyyatlorindon biri onun adeten qahn divarh, latent sporlardan emola golmosidir.
Bazidium quruluguna ve inkrgaf tipino griro bazidiomitsetler
agafrdakr iig yanmsinifa boltiniirlar: Holobasidiomycetidae, Hetcrobasidiomycetidae, Tel iosporomycetidae.
WH #*
rzcat
$akil 57. Bazitlium trplari.
l.
Holobuzidium; 2, 3,4 heterobuzidium;
5. sklerobuzidium
Yarrmsinif Holobasidiomycetidae
(Holobazidiomitsetlar)
Srra E x o b a s i d i a I e s (Eksobazidilar)
Exobasidiales srrasna daxil olan giibaloklorin meyva tutumyoxdur.
Bazidiumlan bilavasita mitseliumun iizorindi. yerleqirlan
gigokli
bitkilarda parazitlik edirlor. Sahib bitkinin epilor. Onlar
derrnisinin altrnda, mitseliutnun i.izarinde paralel dtiziilmiig bazidi23E
um layl inki$af ederak epidermisi partladrr. Her bazidium iizorindo
2 vo ya 4, bezon isa 6-8 bimiiveli bazidiosporlar omale gelir va onlar kiilok vasitesilo yaylaruq yeni bitkileri yoluxdururlar. Xostolonmig bitkilerin toxumalan hipertrofiyaya u$aytr.
Srraya daxil olan bir fasilo 4-cinsi ve 20-yo qader novii ohato edir. On gox yayrlmrg n6v tnorsin -kolunda xostalik t6rodon Exobasidium vaccini-dir (94k.). Giibelayin iygokilli bazidiosporlan su
damlasrna dtigorso iki torefindon nazik hif inkiqaf edir, onlarrn zirvosinde xrrda konidilor amola golirlor. Bazidiospor marsin yarpafrnrn iizorina diigarkan ondan inki;af edon hiflor yarpaq afzctqlarrndan toxumalara daxil olur va orada mitselium amala golir. 4-5
giindon sonra yarpaq iizerinde saflmttl, az sonra qrnnzl lokolar nezoro garplr. Yarpafrn alt hissesindo zadalonmig saho qabartq ve
alappaq olur. Gobelayin inki$af tsikli 1867-ci ildo rus mikoloqu
M.S. Voronin tarafinden agkar edilmigdir. Qay kolunda xostalik torodon E. vexans-dtr. Xestolik Hindistanda genig yayrlmrqdr.
Himenomitsetlerqrupu
Himenomitsetler qrupu sayca bazidiumlu gtibeloklerin on
boyiil< qrupudur. Onlarrn sayt 12.000-dan goxdur. Qrupun osas xarakterik xiisusiyyoti meyvo tutumu iizorindo bir hticeyreli bazidium, parafiz va sistidlardon ibarot olan himenium laymrn olmastdtr.
Himenomitsetlarin meyva tutumlan vo himenoforlan formasr, dlgiisii, rongi vo konsistensiyastna g<iro gox miixtalifdir (9ek58).
Srra A p h y I I o pho r a I e s (Afilloforlrr)
Aphyllophorales srrasrna daxil olan g6balaklarin aksoriyyeti
afacgiiriidon gdboleklor olub, gox zaman afiactn zodolonmasinin ilkin sobobkarr olaraq onlann giirtimo proscsini sona qodor apanrlar.
Qiiriimo prosesini sintez etdiklori selli.ilaza, herniselliilaza, pektinaza va s. fermentlarin ktimoyilo apararaq, onlarda liqnin pargalayan fermentlorin tesirindon a[ giiriimo va selliilaza pargalayan fermentlerin tosirindan qonur giiriimalor tiirodirlor. Srrantn genig
yayrlnrrg ntirnayandaleri qov g<ibelokleridir.
239
58. Alilloforalaru huzidiomalun. L Fomes lomcnlu u,t;
2. Clavariodelphu:s ; 3. Ramuria : 4. Hydnum, 4. Canthurel lu,r
$ehl
Fasile F i s tu I i n a c e a e (Fistulinalar). Fosiloyo yalnrz bir
cins Fistulina daxildir. On geni$ yayrlmr$ niiv F. hepatica-du. Meyva tutumu birillikdir, yemolidir. K<ihno paltd vo $abahd alaclarrnrn
g<ivdosindo moskunlaqr.
Fasila P o r i a c e a e (Poriyalar). Fasilonin niimayandelari
qov
giibolokleri olub, m{ixtolif formada birillik vo goxillik
osl
rneyva tutumuna malik, oduncaqda maskunla$an afiac9iiriidonlerdir. Himenoforlan borucuq va ya lovhacik gokittidir. Fosiloyo bir
nege cins daxildir. Phomitopsis annosa asasan iyno yarpaqhlarda
moskunla$lr va aEaclarm kiitlovi xostolonmosino sabab olur. Coriolus hirsutus vo C. versicolor osasan enliyarpaqlt ve bazan iynoyarpaql afiaclarda moskunla$rrlar. Daedalea quercina goxillik g<ibolok olub, pahdm, qovaqrn, qabahdrn kijtiiyiiLnda vo dhnti$ govdasindo moskunlagrlar. Fomes fomentarius-un (gok. 58) enliyarpaqlt
agaclarm iizorindo boz rangli, at dlmaglna banzer goxillik meyve
240
tutumu var. Phomitopsis pinicola halqalt qov enliyarpaqh va iynoyarpaqh megelerdo gox yayrhnrq saprotrofdur.
Fesila H y m e n o c h a e t a c e a e (Himenoxetlor). Fosilonin on genig yiyrlm,g cinslori Phellinus vo inonotus-dur. P. igniarius yalangr qov- okseren enliyarpaqh afaclarda meskunlagr'
Onlarda parizit va ya saprotrof hayat keqirerak a! giiriimeni
triredir. i. hispidus saflam qoz, ginar, tut, pald vo s enliyarpaq
alaclarda moskunlagaraq, onlartn xostelonmesina sobob olur.
Fosilo G a n o d o r m a t a c e a e (Qanodermalar). Fosilonin
genig yayrlmrq cins Ganoderma-dr. Niimayondoleri aksaren oduncaqda moskunlagrlar. G. lucidum, G. resinaceum n<ivlori enliyarpaqtr alactarrn kdtiiyiindo, qurumuq oduncaqda vo G. applanatum
irom qururnug oduncaqda va bazen sallam alaclarda meskunlaqrlar'
Fesilo P o I y p o r a c e a e (Poliporalar). Fosilenin niimavandalerinin mewa iutumlarr diferenso olunmu$ yan, markezi vo
ya ekssentrik ayaqcrq-k<itiikca vo papaqctqdzur ibaratdir. Himenofor
6o*"uq ," ya g<;zciiklordan ibarotdir. Bu gobalaklor oduncaqda
moskunlaqtrlar. Genig yayrlmrg cins Polyporus-dur. P. squmosus pulcuqlu {ov goboloyi cnli yarpaqh agaclann oduncalrnda aE Ciirtiineni iOroair.-yemali gdbelokdir. P.varius-dayiggon qov adoten
enliyarpaqh alac cinslorinin kiitiiyii, qurumug g6vdesi vo ya s.
triss-etoii tizarinde, bozan iso saflam afaclarda maskunlagtr.
Fosile S c u t i ge ra c e a e (Skutigeralar). Fosilonin niimayendolarinin bazidiokarplarr bir vo ya gox papaqcrqhdrr, ayaqcrqh,
rudimentar ayaqcrqh va bilavasita substrata oturandtrlar. Albatrellus cinsina aid olan niimayandalor torpaqda bitirlar. Onun cavan
meyva tutumlarr yemalidir. Albatrellus ovinusqoyun qow iynayarpaq meqelordo torpagrn tistiinda bitir.
Fesilo B o I e t o p s i d a c e a e (Boletopsidlor). Meyvo
tutumlan lotlidir, diferenso olunmug merkozi ve ya ekssentrik
ayaqcrqdan va papaqcrqdan ibarotdir. Boletopsis cinsinin yalnrz bir
niivti var. B. squamoza- azpulcuqlu iyneyarpaq megolorde torpaq
iizerindo bitir.
241
Fasila B o n d a r z e w i a c e a e (Bonda(sevlor). Meyva
tutumlan iridir, yelpikqakillidir, qayolarindo birlagmiqlor. Sallarn
aEaclann k<iklari iizorinda maskunla$lrlar. Bondarzewia montana
osas etibarilo daf megelorindo rast galinir vo aglq qom[ giiriimeni
t<iredir.
Fosilo C o r t
ici
a c e a e (Kortitsilor). Fosilonin gox mi-
qdarda niimayondolori var. Meyva tutumlan makroskopik cahotdon
gox sadedirlor. Onlar hortimgek qokillidan daritehera qadar olurlar. Meyvo hrtumlan tor vaxhnda selikli vo ya jelatin konsistensiyah, quru halda olanda iso bork buynuzvari olurlar. Bozi gdbelaklar substratdan tez qopurlar, bozilori iso substrata m<ihkam yapliml$ olurlar. Ranglorino gora meyvo tutumlan gox miixtelifdir.
Onlar sarrdan qonua, a[lmtlldan qrmlzlya vo bezen de tiind abr ve
ya ya$l[ rangda olurlar. Bu g6bolaklarde misbot geotropizm xassasi vardrr. Mikoskopik cahatdan kortitsilerin meyvo tutumlarl
xeyli ferqlenirlar. Bazidiokarprn substrata yaprgan hissesi- subikulumu, fibula ila tochiz olunmuS generativ hiflerden ibaretdir. Subikulumun altrnda daha sx birlogmig, nazik divarh hiflor-subhirnenium var. Onun iizerinda aralannda bazidiolala (inkigafdan qalmrg
bazidiumlar) olan bazidium layr, hiflarin uclan va miixtolif formada sistidlor yerlo$irlor. Kortitsilarin primitiv niimayondalorinin
bazidiumlan 6-8 sporlu olwlar. Lakin oksor cinslardo bazidiumlar 4
vo nadir hallarda 3 sporlu olurlar. Sporlar adaton gaffaf, nazik
divarh, silindrgakillidon qargoki I liyo qoder formada olurlar. Korti r
silor genig yayrlmr$ liqnofil gdbololoklardir.
Parazit ntimayande olan Thanatephorus cucumeris kartofun,
kalamin va s. bitkilorin giivdolori vo yarpaqlarr iizorinde ag rengli
orp Saklindo dziinii biruzo verir. Orp 4-sporlu bazidium layrndan
ibaratdir. Gdbeleyin natamam morhelosi Rhizoctonia sokuri-dir.
Bozi kortitsilor esl torpaq gobalakloridir. Mas. Athelia byssina-nr
tez-tez me$o ddgonoyinin altrnda a[ ip qaklindo miigahido etmok
miimkiindiir. Phlebia gigantea iynayarpaqh ataclann k6kiinde parazitlik edan Fomitopsis annbsa-nrn antaqonisti olub, onu mohv edir.
Vuilleminia comedens pahd afacr budaqlannrn kiitlavi qurumasmtn
242
sobabkan olur. Peniophora pini, Meruliopsis taxicola giibelakleri
du bu fasilenin yayrlmrg ntivlaridir.
Fesile C o n i o p h o r a c e a e (Konioforalar). Meyve tutumlan tiind qohvoyi va ya qonur rangde plyonkagakilli va ya
lotlidir. Coniophora va Coniophorella cinslarindo himenofor nahamardrr, Serpula-da qat-qat, labirint$okilli{orqekilli vo ya mosamolidir. Genig yayrlmrg ntimayande Coniophora puteana asas etibarile
iyneyarpaqh aflaclann kotiiklori vo ya bagqa qahqlarr tizorindo
inkigaf edirler. Ev giiboloyi adlanan Serpula lacrymars evlarin zirzamilarinda taxta hisselori zodoleyir va onlann giirtimasino sabob
olur. Qi.iriimiig taxta do$amonin alt hissrsindo miixtalif <ilgiido sahoni ahato edan gdbalayin latli-dori konsistensiyah meyvo tutumlan
inkipaf edir. Meyva tutumu iizarinda gdbaloyin kiilli miqdarda
bazidiosporlarr amolo golir vo tezliklo hava caroyanr vo ya bagqa
ybllarla yayrlaraq taxta hissalori tamamilo zodolayirlor.
Fesile S t e r e a c e a e (Sterealar). Meyva tutumlarr sorihnig,
yetpikqekilli, nazik, doritaher konsistensiyah olub, hamar himenofora malikdir. Papafirn sethi xrrda tiikliidiir vo boz, sarr qohveyi galarhdt. Bu gribaloklor kserobiontdurlar vo kdtiiklorde, qurumu$
g6vdalardo moskunlagular. Stereum sanguinolentum saprobiont olmagma baxmayaraq iyna yarpaqL mcgalardo geniq yayrlaraq onlara
zerer verir. Nomigli havada onlarrn himeniumuna toxunanda qan
rongini alrr. S. hitzutum entiyarpaqh afiaclardan hazrrlanmrg odunda moskunlaqrr vo onun giirtimesine sabob olur. Gtibeloyin kiramita banzar yarrm- girdo, nazik, sethi tiikciiklo <irttilmi.iq papaqcrfrnrn iistii zolaq-zolaq olub alt tarafdon sarrmtrldr.
Fosila C yp h e I la c e a e (Sifellalar). Meyvo tutumlarr bir
nego millirnetr hiindtirliikdo va daha az diametr cilgiide olub qadah,
hncan, gollek vo ya silindr fonnasinda, substrata kigik ayaqcrqla
yaptgan gtibaloklerdir. Meyve tutumunun iist sothi aldan qonura
qodar rangdedir, hamardrr, tiikciiklorla tirtiilmiigdiir. Bu gtlbelakler
mezofildirlar va az-qox nam qoraitda inkigafedirlor. Genig yayrhnrq
n6vii Cephellopsis anomala enliyarpaqh afaclann olmiig budaqlarmda va ya qahqlannda maskunlagrrlar. Woldemaria crecea .
zofaranr san voldemariya nadir yayrlmrg n<ivdiir.
Fesile S c h i z o p h y I I a c e a e ($izo[rller). Meyvo
tutumlart kasavari vo ya miirekkob tiplidir va bu vaziyyetdo olanda
bir nego bazidiomanrn iimumu d<iganakda birleqmosindon ibarot
olur. Genig yayrlmrg cins Schizophyllum-un meJrvo tutumu dairevi,
btiyrakgakitli olub, substrata dal va ya yan torofdan birlogir.
Himenoforlan dairovi qatlardan ibarotdir. S. commune xarici
goriinii$co papaqll gdboloklare benzoyir. Alac qahqlan iizerinda
geni$ yayrhr vo onlafln giiriimosino sabab olur.
Fosilo L a c h n o c I a d i a c e a e (Laxnokladiyalar), Qox
kigik fosilo olub, ntimayendalori <iztinomexsus mikoskopik quruluga malikdir. Meyva tutumlan bir- va ya goxillikdir, serilmig, buynuzvari vo ya kiirokgekillidit, az-gox doritohordir. Meyva h.rhxnunun hiflerir iki tiplidir. Adi nazik bazidiogen hiflordon bagqa skclct
hiflori var. Onlar septaszdr, qahn divarhdrr, dixotornik va ya buynyzvari budaqlanrrlar. Geniq yay mrg ndv Vararia investiens-in
meyvo tutumlan megalarde afac tullantrlannrn alt hissosindo vo ya
torpafrn iizerindeki giiriintiida omolo golirlar.
Fesila C I a v a r i a c e a e (Buynuzvariler). Meyvo tutumlarl
toppuzvari vo ya silindrvaridir, vertikal istiqamotde sado ve ya
miirekkeb budaqlanrrlar. Ayaqcrlr istisna etmokla meyvo tutumunun biitiin sothi himenium layr ilo ohate edilmigdir. Meyvo tuturnu rniixtalif novlarde sarr, nanncr, a!, qrmtzt, tiind qonur vo s.
qalarlarda olur. Konsistensiyasrna goro latli, dori, bezon qr!rrdaqvari ve ya oduncafiabanzordir. Fesilonin boytik oksoriyyati saprotrof olub, meqe d6geneyindo, gox giiriimiiq oduncaqda vo afac
qahqlarrnda maskunlagrrlar. Typhula cinsinin bazi n<ivlori (T. incamata) bufidada ve baqqa taxrl bitkilerda <qar kifi> xostoliyini tiiradir. Spar4ssis cinsinin bozi ndvleri meqa afaclartntn ktiklorindtt
ciirtima tdredirlar. Clavariaceae fesilasino xeyli yemoli ( Sparassis
crispa, Ramaria flava gok. 58 va s.) gtiboloklor daxildir.
244
Fosil.: C a n t h a r e I I a c e a e ( Kantarellalar). Meyve tr-rtumlan aksaron papaqh goboloklerdo oldu[t kimi papaqgekrlli ve
ya trubka$okiltidir. Lakin onlann himenoforlarr [tivhegokilli deyil,
gangalsokilli qadardan ibaret olaraq konarlarr dairovidir. Fosileye
4-cins ve 100-e qoder ntiv daxildir. Geniq yayrlmrq n<iv Canharellus
cibarius (qek. 58) iyneyarpaqh vo qan$rq megolarda kiilli miqdarda
rast gelinir. Bu giibalok bitkilerin koktinde mikoriza omela gatirir
vo hom do yemeli gtibelekdir.
Fosilo H y d n a c e a e (Tikanhlar). Fosiloyo yalnrz bir ndv Hydnum repandum (gok. 58) daxildir. Meyvo tutumu ktjtukcaden
vo markazi ve ya ekssentrik ayaqcrqdan ibarordir. Papaqcrq
qabanqdlr ve alt hissasindo sx yerla$mi; tikanlar movcuddur.
Cavan papaqcrqlar yemolidir.
Fesilo H e r i c i a c e a e (Heritsialar). Hydnaceae fasilasino
yaxrnder ve ondan ya[ larkibli hiflerin ohnasr ile ferqlonir. Meyve
tutumlan ya substrata yandan yaprgmrg, ya da morcangokilli budaqlanmrgdrr. Hericium coralloides-in me),vo tutumu mercangokilli
budaqlanmrgdrr, himenoforlarr srx yerlogmig, 1-1,5 sm 6lgiide
krivrok tikanlardan ibarotdir. Bitki qahqlan ve kdtiiklarin fizorindo
meskunlagrlar.
Fasilo T h e I e f o r a c e a e (Teleforalar). Meyva tutumlan
gox miixtalifdir. Onlar sorilmrg, hamar ve ya tikanabonzer himenoforlu, buynuzabanzer, papaqgokilli, merkezi ayaqclqh, hamar,
qln$rq vo ya tikana banzar himenoforlu olurlar. Bu faseleyo daxil
olan niimayandolari terkibinda telefora turgusunun (terfenilxinon)
olmasr birlogdirir. Onlarrn sporlannrn rongi qohvoyitahor, qonurtohor vo qonur rangde tikangekilli, grxrntrh vo qabarcrqh olmasr tosnifat ehemiyyet kosb edir. Teleforalar btitiin meqolordo yayrlmrglar.
Onlar oduncaqda, bagqa bitki qahqlannda va torpaqda maskunlaqrlar. Fosiloyo l8 cins vo 200-o qodar nijv daxildir. Genig yayrhnrg
Telephora terrestris torpalur iizorindo meskunlagrr. Hydnellum ferrugineum iynoyarpaqh me$olardo geniE yayrlmrqdrr. G<iboleyin papaqcr[r iizarinda gox zaman pas rengli eksudat damcrlan miigahida
edilir. Sarcadon imbricatus-un papaqclEl iizarindo nisboton tiind
rongli pulcuqlar var.
Srra
Agaricales
(Aqarikler ve ya Ldvhalilar)
Agaricales strasna daxil olan gdboloklorin me)rvo tuhrmlarl
yumgaq letli olub, papaqcrq va morkozi ayaqctqdan ibarotdir
(9ek.59). Nadir hallarda meyva tutunlan. qrfudaq vo ya doritahor
konsistensiyah ve yan ayaqcrlt olan niimayendelori rast galinir.
Afacda meskunlagan bozi papaqhlann ayaqcr$ yoxdur. Bu tipli
gobaloklarin meyvo tuhrmu substrata papaqctfrn bir hissosi ilo hokk
olunur. Himenoforlar lovhscik vo ya borucuq gokillidir. Himenoforlar bazidium, bazidiospor, parafiz va sistidlerdon ibarotdir. Lovhociklerin morkezi steril hissesi trama adlanrr. Sporlarm va himenoforlann rengi, drtiiyiin mdvcudlufu, ayaqcrqlann ldvhocikloro birlogme formasr \ro tamanm qurulugu aqariklarin fosileloro b<iliinmosinda
asas rol oynayr. Aqarikler oksoron torpaq vo bitki qaltqlan iizonndo
saprotrof gdboleklordir. Bununla berabor onlar esas etibarilo miixtolif
alac cinslorinda mikoriza t6radenlerdir. Bezi niimayendolori parazit
hoyat tarzino malikdirler. Sraya 15-e qedor foslio daxildir.
Agaricales srasma aid olan 500- o qoder gobolek novti
Azarbaycanrn miixtolif regionlarrnda A.S.Sadrqov torafindon a$kar
edilmigdir.
$akil
59.
Aqariklordo livhalorin avaqctgu birla\noii tiplot i
246
Fosilo B o I e t a c e a e (Boletalar). Fosilaya 17 cins ve 250
nijv daxildir. Papaqcrqdan ve merkezi ayaqctqdan-kdtiikceden ibaret lotli gdboloklordir. Papaqcrlrn alt hissesinde yerleqen himenoforlar borucuqgokillidir. Papaqcrqlartn <ilgiisii I sm-den 50 sm
diametro qaderdir. Bu gdbeleklar birillik olmaqla berabor, ham do
efernerdirler. Fasilonin okser niimayondeleri ektotrof mikoriza
tdrodon giiboloklordir. Onlar mikoriza t6ratdiklori bitkilor olmayan
peraitdo adi saprotrof hayat kegirirlor. Bu g<ibeleklor kosmopolit
olub, Antarktidadan bagqa biitiin kontinentlarda yay mrglar. Fosilanin oksor niimayendolori yemolidir ve zaherli niimayondolarinin
olmasr halo doqiq dyrenilmemigdir. On geniq yaytlmrg cins Boletus-dur. Onun an yax$l nrolum olan novii B. edulis a! g,iibolokdir
. (9ek.60). B. edulis-in 20-yo qoder formasr movcuddur. Fosilanin
bagqa genig yayrlmrq niimayondalari Xerocomus chrysenteron- gat-
$at qurutel, Gyroporus castaneus - qabaltdlt giroporus, Suillus
granulatus denovor yaflrca vo s.-dir.
Z I)N
gokil60. Pupaqh gi)baloklar. Coprinus conatut
(ag gdbolak)
(I
)
vo Bolelus edulls
Fosilo P a x i I t a c e a e (Paksillalar). Fesitenin niimayondalarinin meyvo tuturnri iri vo sarr lotlidir. Onlar saprotrof olub, tor-'
paq va ya oduncaq i.izarinde meskunlagrrlar. Genig yayrlmrg ntivii
247
Paxillus involutus-dur. Onun papaqcrlr ewallor qabartq, sonra
morkaz hissosinde qrfoari bastq olur. Ayaqcrq merkozi ve ya ekssentrikdir.Yemeli g6balokdir.
FesilaG o mp h i d i a c e a e ( Selikliler). Fosilonin niimayandolorinin papaqcrqlan latli, iri ve ya orta iilgiido afrmtrl va ya
boz rengde olub, ayaqcrqlarla hiiriirngekvari selikli ortiiklo birlagirlor. L6vhociklor qahn, murngokilli konsistensiyahdrr. Fosileye yalnrz bir cins Gomphidius daxildir. Cinsin ntimayendalori gam a[aclarrnrn k6klerindo mikoriza torodirlor. Genig yayrlmrg niivii G.
glutinosus- kiiknar qomfi diusu yemeli gribalokdir.
Fosito H y g r o p h o r a c e a e (Hiqroforalar). Fesilonin niimayandolorinin meyva tutumunun papaqcrqlarr adoton yaptgqan vo
ya seliklidir. Liivhaciklari mumgakillidir. Bazidiumlart gox uzundur. Fasiloye 3 cins daxildir. Hygrocybe miniata kinovar-qrmtzt
hidrosibe-nin l-2 sm olgiida olan papaqcrfr owel zenggokilli, pulcuqlarla tirttilmiig, sonra yaythnrq vo hamar olur. Yemelidir. OnlzLr
gamenlorde, otlaqlarda ve bataqhq yerlerda rast galinir' Camarophyllus niveus- a! kamarafillus-un papaqcrfr 1-5 sm boynkliikdo,
awollor zonggokilli, sonra yastrlagmrg olur.
Fosite T r i c h o I o m a t a c e a e (Trixolomatalar). Agaricales srrasrntn goxlu ncivii olan boyilk fosilosidir. Fasilanin niimayon-
delerinin papaqcrlr formasma vo iilgiistina gdre gox miixtalifdir.
Ayaqcrq morkozi ve ya ekssentrikdir. Bozi cinslarin niimayondolori
tok-tak (Microomphale vo Melanoleuca), bezilarinki ise qruplarla
(Clitocybe) bitirlor. Bozilorinin ayaqcrqlart birleqarak dost amalo
gotirirlar. Mosolon, osl k<ittikca vo ya payrz kotiikcosi Armillariella mellae. Qruptarta biton gdboleklor me$o vo me$ootrafi 90monliklordo, otlaqlarda vo s. diizon yerlardo kiilli miqdarda bitarok
"ocinna dairosi" vo ya "ecinne halqasr" omolo getirirlar. Belolarino rnisal garnan giiriimozi-Marasmius oreades vo enli lovhecikli
udemansiella-dtr. goxu nlikoriza torodonlordir. Bir nego niimayondosi sa!,larn bitki iizerinde tnaskunlaqaraq onlart xastelondirirlarFosilaya daxil olan gdbetoklor torpaqda, sa[larn brtki vo bitki
248
qahqlan iizorindo maskunla$lrlar. Marasmius cinsinin niimayendelori tdkiilmii$ yarpaqlarda selliilozant vo liqnini pargalaya bilirler.
Fesile A m a n i t a c e a e (Amanitalar). Fasilonin niimayendelerinin meyvo tutumunun sorbast lovhacikleri, a! ve ya sarr spor
tozu var. Ayaqcrq yaxgr inkigaf etmiq, bazi cinslardo qayosi sorbost
vo ya bitigmig volvasr (iimumi tirttik), Limacella cinsinda isa selikli
ijrtiik var. Fosilenin nimayondalori mikorizattiraden, mego d6genoyinde, oduncaqda torpaqda saprotrof moskunlagular. Fesilonin
yemeli vo 9ox zehorli niimayondoleri var. Genig yayrlmrg, hom
zaherli vo hom yemoli ntivlori olan cinsi Amanita-dr (9ak.6l).
fl
u
$akl
61. Amunitopsi:t ( I ) Amqnito
coavi
(2
)
Cinsa daxil olan novlarin papaqcrqlarr a!, qrnnrzr, yagrI rangda olub, sothinde iimumi tirtiiyiin hisseleri qalr. Merkezi ayaqcr[r
vo volvasr var. Cinsin ndvlori mikoriza tiirodendirler. On zohorli
ntrvleri Amanita phalloides-solfiun amanita, A. muscaria-qrmzr
amanita, A. pantherina-panterli amanita va s. g<iboloklordir. Amanitopsis fulva -sarr-qahvoyi qaravul vo Volvariella bombicina- ipok
valvariella va- s. yemali niivlardr.
Fosilo A g a r i c a c e a e (Aqariklar va ya qampinyonlar).
Agaricaceae fasilasi goxsayh, esas etibarila kosmopolit, saprotrof,
serbest klvhocikli, ayaqcrqlarr halqa ile techiz olunmug n<ivleri
ehata edir. Papaqcrqlar lotU, miixtalif tbrmah, konsistensiyah ve
249
ronglidir. Fasilenin yemoli ve zahorli niivleri miivcuddur.
Fasilanin on genig yayrlnrrq vo tassorriifat ohamiyyot kosb
edon cinsi Agaricus- $ampinyondur. Agaricus cinsine daxil olan
n<ivlor osas etibarilo iizvi birlegrnelerle zongin olan torpaqda, qurumug a[ac qabrfrnin va qansqa yuvasrrin iizerinde meskunla;trlar.
Yalnrz A. bisporus novii gox olkelardo sonaye miqyastnda istehsal
olunur. Bagqa yerneli ndvlori do ohali terefinden istifado edilir. A.
bisporus-un vo A. campester-in torkibindo insan orqanizmi torafinden monimsenila bilen ziilallar bagqalanna nisboton daha goxdur.
gampinyonun becerilmo tarixi 300 ildon goxdur ve ilk dafo
italiyada, sonra ise Fransada istehsal edilmigdir. Hazrrda bir gox
dlkolarde gampinyon sonaye miqyasrnda istehsal edilir. Fesiloyo
daxil olan bagqa cins Macrolepiota- kosmopolit olub, diinyanrn gox
hissrsinde yayrlmrqdtr. Bu gdbeloklarin papaqcl[r gox iri hocmlidir.
M. procera- hiindiir getirgdbelek yiiksok kcyfiyyetli yemali g<ibolokdir. Lepiota cinsindo zorarsiz g6bolaklerla yanagr zoharli gdbolek L. brunneo-incarnaia vo s. var. $ampinyonun genig miqyasda
becerilmosi Azerbaycanda iiz hollini tapnramrgdrr.
Fasilo C o p r i n a c e a e ( Koprinuslar va ya peyinorlor).
Fosilenin niimayendoleri osas etibarilo giiriintii ilo zongin olan
torpaqda, peyrn, mega dtlgonoyinda vo ya qurumu$ oduncaq iizorinde saprotrof, bozilari iso sallam alac vo ya papaqh gdbolaklardo
parazitlik edirlar. Papaqcrqlan okseron zonggokilli lati, quru va ya
nazik pordovari olur. Coprinus cinsino aid olan nimayandolorin
papaqcrfr yetigorkon qara-miirokkab mohlula qodor oriyir. Cinsin
niimayondolori oksaron kaprofildirlor. Cinso 200-e qodar ndv
daxildir. Onlar kosrnopolit olub, yer kiirosinin hor yerinda yayrlmrglar. Genig yayrlmrg nov C. comatus-kilkoli peyinor vo ya qaranqug gribeloyi efemerdir. Bu giibaleyin qara sporlarmdan kaprinus
gemili hazrrlanr ki, ondan da tuq kimi istifade olunur (9ok.60).
Fosilo S t r o p h a r i a c e a e (Strofariyalar). Fasiloyo daxil
olan ntimayendelorin sporlarr xarakterik purpur-qohvoyi, banor'goyi, qara- bandvgoyi va b.k. galarlarladtr. Osason torpaqda, odun-
caqda, ot bitkileri qahqlarr i.izerindo saprotrof vo bazen saflam
bitkrlorda parazit heyat terzino malikdirlor. Papaqcrqlan oksaran
yumsaq lotlidir, ayaqcrqlarr merkozi, nadir hallarda ekssentrikdir.
Fosileya 5 cins daxildir. Stropharia cinsinin l5-e qoder saprotrof
ve kosmopolit ndvii var. Papaqcrqlan yarrmkiira gekilli, az-gox
letli, yaprgqan, selikli ve halqah merkezi ayaqcrqhdrr. S. Aeruginosa gdy-ya$rl strofariya vo S. rugoso-annulata - qrrrgrq halqah
strofariya, yemolidir. Qekisi l-kq-a qodar olur. S. hornemanii
zoherlidir. Hypholoma cinsinin niimayondolori mikoriza tiiratmayirlor. H. marginahrm iynayarpaqh agaclann giiriimii$ kiitiiklorinda
vo torpaqda meskunla;r. H. fasciculare-kiiktirdii yalangr kcitiikce vo
H. sublateritiurn-korpici yalangr kriti.ikco novleri zoharlidir. Kueh. neromyces mutabilis yay ktitiikcesi yemoli gribelokdir. Pholiota
squarrosa-adi foliota yemelidir.
Fosila C o r t i n a r i a c e a e ( Horiimgeklilor). Fosilonin
niimayendelerinin papaqcrfrnrn konarlarr ayaqcrq ile hdriimgakSokilli ortiikle birleqir. Bu gribalekler asas etibarile megolordo
torpaq vo oduncaq iizorinde maskunlagrrlar. Onlar osas etibarilo
mikoriza t6redicileridir va miieyyan alac cinslerino uyfunlagrlar.
Cortinarius esculentum yematidir. inocybe geophylla-yer teltellisi
ve I. Patouillardii esasen megelorda rast galinirlor, zehorlidirler.
Fosila C r e p i d o t a c e a e (Krepidotlar). Fasilonin niimayandalori gox kigik meyvo tutumu olan, alac qahqlan ve nadir
hallarda torpaq tizerinda moskunla;an gdboloklordir. Crepidotus
calolepis- zorifo ulcuqlu kepidotus-un biiyrakqokilli papaqcrfirnrn
iizari goxlu, xrrda pulcuqlarla orttilmiigdiir. C. mollis-yumgaq kepidotus yemolidir. Cinsin niimayondeleri ksilolofildirler. Tubaria
cinsinin ayaqcrfr boru kimi oyuqdur. T. minutalis-xuda tubaria, T.
pellucida-qeffaf tubaria, T. triganophylla-iigbucaq tubaria ntivlori
mtivcuddur.
Fesilo R u s s u I a c e a e (Alkrivroklor). Fosilenin niimayondolorinin meyva tutuinu papaqcrqdan vo rnorkozi ayaqcrqdan ibarot
olub, loti nazik ve gox k6wekdir. Fesiloya 80-a qeder n<ivii olan
25t
Lactarius (siidltcalor) va 150-yo qador ntivii olan Russula (a[kdvroklor) cinslori daxildir. Fosilonin niirnayondolarinin goxu mikoriza
triredenlerdir. Siidliiceler me$olordo va afac kiiklori olan gamonlordo meskunlagrlar. Onlan srndrrarkon rniixtolif rangde siidlii gira
ifraz olur. Genig yayrhnrq ndvlor L. flexuosus- bozumtul stidliico,
L. deliciosus-narrncr siidliica, L. piperatus-istiotlu stidliice vo L.
insulsuz-pahd siidliicesi yemeli gtiboloklordir. Russula cinsinin niimayendelarinin iri va orta <ilgiida rengarang papaqcrqlan var. Bu
g<ib<llaklor miixtalif tip megolordo rnoskunla$araq mikoriza torodenlerdir. Onlarrn goxu yemoli giiboloklardir. R. delica-quru alkovrok, R. adusta-qaraca alkdvrak, R. foetens actqoxu, R. vescayemoli alkdwok va s. genig yayrlan n,iivlardir.
Qas
teromits etlor
qrupu
Qasteromitsetlora daxil olan gobeleklarin osas xiisusiyyoti
onlarrn meyvo tutuinunun bazidiosporlar tam yeti$ano qodor ortiilii
qalmasrdrr (angiokarp meyvo tutumu). Bazidiosporlar meyvo tutumu partladrqdan sonra azad olurlar (Eok. 62).
Qasteromtisetlar osas etibarilo torpaqda moskunlagan saprofroflardu. Onlann bezilori miixtolif afaclann kdkiindo mikoriza tiiradirlor. Qasteromitsetlor yax$l inkiraf etmq rnitsclium liflori vasitosila
genig sahoni ohara edarok yayrlrrlar. Mitselium lifleri iizarinde l-70
sm diametdo va 12,5 kiloqrama qedar kiitlasi olan meyve tutumlan
omolo gelir. Giqant tozanaqlarla yanagr qasteromitsetlor arasrnda kigik
0,1-0,5 sm diametri olan goboloklor do rast gelir (mos. Crucibulurn).
Qasteromitsetlar formalanna gdre de miixtalifdirlor. Onlar oksaron
kiiragakilli, armudvari, yurnuta$ekilli vo ya silindrgakilli olurlar. Onlarm ekseriyyatinin fonnasr yetiqgon halda qodehgokilli, nolbekiqekilli, qrfgokilli, zanggokitli, ulduzgokilli, papaqqokilli vo s. Formada
olurlar. Tropik iilkolorda rast golan qasteromitsetlorin melvo tutumlarrnrn milxtalif al rongin galarlarr olur. Sahrada rast galinan qasteromirsetlorin ekseriyyotinin meyvo tutumlan tiind rongda olur. Meyva
tutumunun qrlafi-peridiumu yaxgr inkigaf etmig vo bir, iki, iig qatdan,
daxili-endoperidium va xarici-ekzoperidium qatlarrndan ibarat olur.
252
o
q
I
$oki
I 6 2. Quslet o mi lse ll lsr in bazkl iontu
Iu
rt
2. vulonq uyaqaqlr
3 hattiqi ayuqaqlt
Meyva tutumunun daxili hissesi qleba adlantr. Meyvo tutumunda sporogen layrnrn yerloqmasi bir nego tipdo olur.
l) Lakunar va ya hiicro $akilli titrilkin toxumada divarlan pa-
rakondo yerla$miq bazidiurnlarla tirtiilmi.ig hiicrolor vo ya yanqlar
ornolo golir (Melanoqaster, Scleroderma, Nidularia vo s. Cinsler).
2) Mercangokilli tip- glebanur ortasnda steril hissedon kanarIara morcangokilli bogluqlann divarlannda bazidium vo bazidiosporlardan ibarot himenium layr var. Glebanrn steril hissosi siitun amalo
gotirir (Lycoperdon, Geastrum, Hymenogaster vo s. cinslor).
3) Qoxpapaqh tip-qlebanrn sporogen hissoleri bir-birindan
asrh olmayaraq bir nego yerde amola golir (Clatrus qek.63, Phallogaster vo s. cinslor).
ffi
gokil
6j. l. Lvcoperdon:2. Plrallul;; 3. Cluthrus
253
4) bir papaqh tip- qlebanrn birinci hiicrasi halqavari gala $aklinde omele golir. O meyve hrtumunun inki$af ddvriinde itkin qlebaya
vo siitma ayrtlr. Tramanm kivheciyi budaqlamr, budaqlann arasrnda
anastomozlar omola golir vo beloliklo qlebanrn birinci hissesinde
himeniumla ortiilmiig hiicrelor emole gelir. Bu tip, yeriishi mcyva
tutumu olan qasteromitsetlordo rast gelir. Bu g<ibelokle rin gticlii
reseptakulumu emelo gelr. O meyve tuhmunu ycrin sathindon xeyli
qaldraraq bazidiosporlarrn yayrlmasm tomin edir. Bu tip meyvo
hrtumunun inkigafi Phallales vo Podaxales sralan iig0n seciyyovidir.
Gleba owollor a[ vi: ya bozumtul, bog va eynitipli olur, yetiqgen halda miixtelif galarlarda ttindlegir, miixtolif formada hi.icrolardan ibarot olur ve bir-birila steril hissalor- tramalarla sorhedlonirlar. Meyvo tutumunda bazidiumlar himenium layr emolo getirir.
Bazilerinda iso bazidiumlar perakanda yerlegirlor. Qasteromitsetlorin bazidiumlan bir hiiceyreli, yoni holobazidium tiplidir vo l-don
l4-o qedar bazidiospor omolo gotirirlar. Lakin aksor niimayondalorinde bazidiosporlar 4 odad olur. Bazidiosporlar miixtolif formada- kiiro, ellipsoidal, Iimongekilli olurlar. Oksor qasteromitsetlorin meyva tutumlarmm xog vo ya kosgin qoxusu var. Mos. Melanogaster broomeianus-lm meyvo tuh.munun xo$ meyvo qoxusu var. Bu
iso onu yeyan heyvanlarla bazidiosporlarrn yayrlmasmr tomin edir.
Qlebanrn tez vo ya gec aqllmaslru nazoro alaraq qasteromitsetlar 2 qrup siralara b6liiniir. Birinci qrupa daxil olan niimayondalarin qlebasr tez aglJ.r. Yetkin meyve utumlan setikti, holmogik
qakilli vo mdir hallarda kapillitiumsuz sporlardan ibarat tozgokilli
olurlar. Hirnenium bazidium layrndan ibarot olur. Gleba bir papaqcrqh, gox papaqcrqh vo ya marcan tiplidir. Bu qrupa Phallales,
Hysterangiales, Hymenogastrales, Gautieriales, Gasterosporiales va
Podaxales sualan daxildir.
ikinci qrupa daxil olan g<ibolaklarin qlebasr sporlar tam
yetigdikdon vo yayrldrqdan sonra agrlu. Qox zaman qleba tozgakilti
olub, sporlardan vo kapillitiumlardan ibarot olur. Bazidiumun
inkigafr lakunar tipda olur. Bu qrupa Lycoperdales-tozanaqlar,
Melanogastrales, Sclerodermatales-yalangr tozanaqlar, Tulostomatales vo Nidulariales siralarr daxildir.
254
Qasterornitsetlerin goxu kosmopolitdir. Onlar substrata miinasibotina gilra 4 qrupa: liqnofillaro, mego torpaq saprotrof qasteromitsetloro, yeraltr qasteromitsetloro, aglq torpaq sahalori qastsromitsetlorino altlular.
Srra P ha I I e I e s (Falluslar)
Phallales slrasrnln genig yayrlmrS niimayandesi Phallus
impudicus-dur (qak.63). O, mege torpalr sothinde owol a!,
miirokkeb qrlafla ohata edilmig "ocinno yumutasl"kimi nazoro
qarpr. "Yumurta"nrr iqorisindon qayodan apikal hissaya qleba ila
birlikdo markezi ayaqcrq qalxtr. Sonralar bu hisse qrlafr partladaraq
tezbir zamartda uzanrr. Tam yetigan vaxt arl $anma ox$ar sothi olan
qleba siihrnvari ayaqdan sallanrr. ifunot iyi veren gdbalek hagoratlarr calb edir. Sramn 50-yo qader tropik garaitdo yagayan qariba
formada ve nozora garpan renga-rong novlori yayrlmrgdr'
Srra H y s t
e
r
angiaIe
s (Histerangiumlar)
Hysterangiales strasrnln genig yayrlmrg niimayondosi Hysterangium clathroides yeraltl g6balokdir. Meyve tutumu dombalana
benzayir. Trama qleba sothinir gtxrnttsrndan omele galir. onlar
bir-birilo anastomozlagaraq hticraler omelo gatirirlor' Qlebanur
markazi hissosi sterit qalrr vo meyva tutumunun daxilinde nisbaten
agrq rangli budaqlanan lifler amolo gatirir.
Srra L yc o p e r d
a
I e s (Tozanaqler)
Srranm tez-tez rast golon Lycoperdon perlatum{igcikli tozanafur meyva tutumu steril ayaqctqdan va fertil baqcrqdan ibaratdir
(9ak.63). Baqcrfn qlebasr hiicrolordon ibaretdir. Yetigon zaman
qleba daxitden yunabonzer olur vo toxunulan zaman spor tozu xaric
ol*. G"ustrrm cinsinin niimayendalerinda ekzoperidium paralel
hisselare parqalanaraq arxaya gevrilir vo naticodo meyvo tutumu
ulduz goklini alrr. Ona gdro da bu giiboleklar yer ulduzu adr ilo
meghurdurlar. Astreus stellatus yeti$on zaman ekzoperidium zirva255
den qayesina dofru ulduzvari pargalanrr va pargalar a$agr btikiiliir.
Peridiumun daxili hissesinin zirvasindo pora omola galir vo sporlar
oradan xaric olurlar. Bovista nigrescens-in meyvo tuturnu gar gekillidir, daxili sporlarla doludur vo onlar toz geklindo xaric olurlar.
Srra
ScIe
r
ode
rmat
aIe
s (Yalangl tozanaqlar)
Srranm niimayendolorinin meyvo tutumu yeriistiidiir. Genig
yayrlmrg niimayonde Scleroderma verrucosum yeriistii gdbalekdir,
meyva tutumu borkdir, zohorlidir.
Srra M ela no
gastra I es (Melanogasterler)
Srranrn niimayondosi Melanogaster variegatus-un meyvo tutumu yeraltrdr, lotlidir, dombalana bonzeyir, yemolidir.
Srra T u I o s to m a t
aIe
s (Tulastomalar)
Sranrn niimayanGlerinin meyvo tutumu yeraltrdr, ikiqat peridiumla ohato olurunu$dur va yaxgt inkiqaf eftdg ayaqcr[r var. Tulastoma mammosurn qumsal torpaqlarda rast gelinir. Battarrea steveniinin qaln, berk va pulcuqlarla <irtiilrnig ayaqcrlrnm 30 sm-a qader
uzmlu[u var. Qleba gat vasitasilo agrlr. Qrlafin iist yansr yox olur, alt
yanm kiiranin yansr aqalr qatlanr vo papaqh griboloye banzerli olur.
Srra N i d ul a r i al
e
s (Nidularialar)
Sranrn niimayondelerinin meyvo tutumlan oksaron giiriimiig
alaclarda moskunlagrrrlar. Onlarrn sociyyevi xiisusiyyoti qtebada
emalo galmig hiicraler onlarrn otrafinda olan qrlafla birlikdo
piyaleve ya qadoh tipli cisme-peridiolaya gewilirlor. peridiolanm
daxili hissosinde bazidiumlar yerlegir. Yetigon zaman meyvo
tutumunun i.imumi peridiumu zirvodan agrlr vo peridiotalar yuvada
kigik, a[ yumurta kimi gtiriintirler. Sranrn tipik cinslori Nidularia
ve Crucibium-dur. Nidularia -da peridiolalar peridiumda azad
yerlogirlor, Crucibium-da iso onlarm hor biri aynhqda peridiumun
divanna funikulusla-hif lifl ori ila birlogrlor.
Yarimsinif Heterobasidiomycetidae
(Heterobazidiomitsetler)
Heterobasidiomycetidae yanmsinifina bazidiumlan goxhiiceyroli ve ya gox iri steriqmah olan gtibolaklar daxildir. Heterobaziiial gdboloklarin meyvo tunrmu-selikli, bazidiosporlarr qoxhii-
ceyroli, sporlarr ciicorerkon ya ikinci sporlar va ya da kigik
konidilor omela getirirlar.
Heterobazidiumal giiboloktorin eksariyyoti giiriimiig oduncaqda saprotrof, bazilari iso bagqa gtibaloklarin meyva tutumu
iizJrindo parazitlik edirler. Bu g<ibaloklor Ekvatordan Arktikaya
qodar geniq yayrlmrglar. Yarimsinife Awiculariales, Tremellales
srralarr vo Dacryomycetaceae fosilasi daxildir.
Srra A u r
ic
uIa
r i a I e s (Aurikulariler)
Auriculariales slraslnln niimayandalerinin sociyyovi xisusiyyoti uzun, silindr formah vo 3 septah bazidiumun olmastdrr. Bezi
ntimayandolorda yaxgt inkigaf etmig probazidiurn olur ve bazidiumlar inkigaf etdikdon sonra hipobazidium kimi qalu. Srrantn niimayondolarinin meyvo tutumlan gox miixtelif: genig sorolenmig, quru
ve holmagikvari, yax5r inkigaf etmig qulaqgekrlli papaqcrq forma. srnda, letli, toppuzgekilli va nohayat tam qapah olurlar. Suanrn niimayondeleri arasrnda ham saprotroflar va hem da bitkilarda, hoqaratlarda vo baqqa gcibeloklardo parazitlik edonlari rncivcuddur. Sraya
3 fesita: Septobasidiaceae, Auriculariaceae rra Phleogenaceae daxildir.
Fosilo S e p t o b a s i d i a c e a e (Septobazidiumlar). Fasilonin niimayandelarinin xarakterik xiisusiyyati bazidiumun amolo
golmesindan ovvel latent dtivrii kegiren qahn divarh hipobazidiumun oltnastdtr. Fesiloyo 180-dan gox novii olan Septobasidiutn va
Uredinella cinslari daxildir.
Septobasidium-un niimayandolari ganaxlt yastrca ile zodelanmi$ bitkil.;r iizerindo moskunlagtrlar. Meyvo tutumlafl genig so257
rilmig, plyonkaqakilli (rezupinat) budaqlann va yarpaqlann iizarinde olan ganaxh yastrcalarrn iizerinde parazitlik edirler. Gdbeleyin
heqaratlarla olan miinasiboti S. burtii noviinde yaxgr 6yrenilmigdir.
Onun meyvo hrtumunun iist sothindo hirnenium inkigaf edir. G<ibolak yalnrz zedolodiyi heqeratrn iizorino yaprgr ve onun hiflori bilavasito afaclarla tomasda olmayrr. Yazda hagaratm iizarino tcikiilen
bazidiosporlar tumurcuqlanaraq onun siirfalarini zedaleyir ve goboloyin yayrlmasrna sobab olurlar. Belolikla Septobazidium-un
yayrlmasr yalnlz ganaxh yastlcanm zodelenmesindan asthdrr. Uredinella cinsinin yalruz bir ndvii melumdur. U. coccidiphaga yalnrz
bir fard ganaxh yastlcanm iizorinde parazitlik edir.
Fesilo A u r i c u I a r i a c e a e (Aurikulariter). Fosilonin
niimayendolorinin meyvo tutumlan genig sorilmiq, qabanq,
toppuzvari, va ya qulaqvari formada olurlar. Sporlan birhiiceyrolidir vo ciicoran zaman bazidiosporlardan az forqlanon ikinci dorocoli sporlar emolo gotirirlor. Cinslarin ntimayondolori araslnda
saprohof vo parazit niivlar miivcuddur. Helicogloea farinacea-nin
meyva tutumu quru, F. lagerherni-ninki iso holmagikvaridir. Qiiriimiig gdvdonin alt torefinda moskunla$rlar. Platygloe peniophorae
miixtalif gdbolaklorin meyva hltumlan iizorindo maskunla$lr vo
meyvo tutumu amolo gatirmoyorok zodaladiyi gobalayin bilavasita
himeniumu iizorindo inkigaf edir. Eocronartium muscicola mamrlann iizorindo toppuzvari meyvo tutumlan omolo gothorok paraz ittik edir. Giibeleyin mitseliumu goxillikdir. Helikobasidium purpureum lotli-lifli, qrrrnzr vo ya bantiv$ayi rongli himeniumu olan
meyvo hrhlmu omolo gotirir. Auricularia mesenterica iri qula[a
benzor holmogikvari meyvo tuturnu amelo gotirir. Cinsin novleri
giiriimii$ a[aclarda saprotrofdurlar. Bu g6baloklor Yaponiyada
yernoli hesab edilir va "afiac qulaqlar" adlanrr (gak.64).
258
r. /) -!
s*,r,
$akil 64. Auncularia
'
Fasilo F le o g c n ac e a e (Fleogenalar). Fesiloye yalnrz bir
novii olan Phleogena cinsi daxildir. P. faginea Auriculariales strasrnrn ba$qa niimayandolerindan forqli olaraq biitiinliiklo qapah, kiiro $okilii l-3 mm diametr tilgiido meyve tutumlarr vo 5-7 rnm hiindilltikda ayaqcrfia malikdir. Sporlar oturumdur-steriqmastz bazidiumun iizarindo yerlagirler'
SIra T re m e I I a I es (Tremellalar)
Tremellales strasma daxil olan niimayandelarin xarakterik
xiisusiyyati bazidiumun gar gokilli va ya nisbotan uzunsov fonnalt
ve uzununa septah ohnasrdrr. Steriqmalar helmoqikvari meyvo tutumlannda uzun vo silindrik, qurumug meyva tututnlarlnda kigik ve
bizvari olurlar. Bu g6beleklar ya[mrrde quru budaqlarda vo ya quru
afac qabrfrnda helmaqikvari bahnc fotrnada sarl, narlncl, qohvayi,
qira rnarmeiada bonzar nezoro gaqrrrlar. Lakin quru havada. onlart
gormet . gox gotindir. Srraya Sirobasidiaceae va Tremellaceae
fusilolari daxildir.
i59
Fosile S i ro b a s i di a c e a e (Sirobazidiumlar). Fasileyo
yalnrz Sirobasidium cinsi daxildir. Onun xarakterik xiisusiyyoti bazidiurnun 4-8 halqadan ibarot zencir goklinda olmasrdrr. Steriqmalar gox kigikdir vo sporlar bilavasito bazidium iizorindo oturmul
kimi giirtiniirler. S. sanguineum-dan bagqa qalan ndvlor tropik olkolorda yayrlmrglar. Bu nriviin 2-8 mm eni vo l-3 mm htindiirliikdo
olan topecikvari qrngrqh yumgaq holmogik konsistensiyah, agrqqrrmrzr-qehvayi, ciiriilnii$ oduncaqlarda moskunlagan meyvo tutumlarr var.
Fosila T r e m c I I a c e a e. Fasilenin nrimayondalorinin
bazidiumlarr fertil hiflorin iizarinda tok-tok ernolo golirlor. Stcriqmalar aydm nozoro garplr. Onlar borucuq gokitlidirler va bazidiurndan uzun dlgiido olurlar. Fasilonin niirnayondoleri oksaren gtirtimiig
oduncaqda saprokof, bozilari ise bagqa g<ibolokter iizerindo parazitdirlar. Exidiopsis calcea-ohongli ekzidiopsis megalerde iynoyarpaql alaclarrn ycro diigrniig giivdolarinde genig yayrlmrqtlrr. Onun
bozumtul-ag, genig sarilmig meyvo tutumu ohong qazmalma oxgayr. Sebacinia cinsinin niimayondelorinin qahn helmogrkvari vo
ya lotli meyvo tutumlan var. S. incrustans-rn serilmig 20 sm-a qador iilgiide olan meyvo tutumu torpaqda inkigaf edir. Tremella cinsino daxil olan g<ibeleklorin meyvo tutumlan al rongdo olub, oksar
hallarda kol qekillidirlar. T. mesenterica geniq yayrhnrg ve enliyarpaq afaclann qurumu$ budaqlan tizorinda payrzm axrrlarrnda
amele gelir. T. mycetophiloides afillofor gdbolaklorinin niimayendesi olan Aleurodiscus amorphus-un meyvo tutumu iizorindo parazit[.ik edir. T. tubercularia iri pironomitset gdboloklerin stromast
iizarinde parazitlik edir.
Fesilo D a c r y m y c e t a c e a e (Dacrirnitsetlor). Fosilenin
xarakterik xiisusiyyoti bazidiurnun gengelvari ikiyo hagalanrnasr vo
har birinin zirvesindo goxhiiceyreli bazidiosporlann olmasrdrr.
Adotan sporlar.3-7 va bozen [5 enino septalarla, nadir hallarda
hem enine vo hom do uzununa septalarla techiz olunmuglar. Dakimitsetlorin meyva tuturnu genig yayrlmrg, holmegikvari bahncgakil1.60
li, qrlrrdaqtahor, fincanvari, toppuzvari ve ya kol gokilli
gaxelonmig budaqlanmrglar. Karotinoid piqmentin varhfrndan onlar san ve
ya nanncr rengde olurlar. Fasilonin niimayendeleri ciiriimtig odun-
caqda saprotrofdurlar. Dacrymyces deliquens-in meyvo tutumlarr
yum$aq holmo$ikvari, narrncr bahnc ve qabanq gokildo qruplarla
omole golirlor. Onlarm daxilinde bazidium deyil, sathi oidium kttlasinden ibarot qeyri-cinsi goxalma orqanlan omola gelir. Todricen
meyvo tutumunun rongi sarahr va bazidium va bazidiosporlar omele
gelirlor. Bozi novlardo qeyri-c.insi goxalma olmur va meyra tutumunda bazidium vo bazidiosporlar emele golir. Calocera viscosa
niiviinih meyvo hrtumu kolgekilli $axolonmi$ ve al-narurcr rangda,
bark qrfirrdaq konsistensiyah olub, giiriimiig oduncaqda maskunlagrr.
Yanmsinif Teliosporomycetidae
(Teliosporomitsetler)
Bu yarrmsinifo daxil olan bazidiumlu gdbalekterin bazidiumu teliospora adlanan qahn divarh latent hiiceyrodan emolo golir.
inkigaf tsiklindo teliospora qrglama morhalosi fu nksiyasrnr gtiriir.
Yarrmsinifa surmo vo pas giibolokleri siralan daxildir. Bu gtiboloklarin hamrsr ali bitkilerdo parazitlik edirlar.
Srra U s ti I a g i n a I e s (Siirme g6balakleri)
Ustilaginales srasr 40 cinsi vo 1000-o qader ndvii ahato edir.
Siirma g<ibalaklori bitkrlerin biitiin vegetativ vo generativ orqanlannr zodoleyirlor. Zodolanmig orqanlann toxumalan gdbalayin
sporlarrndan ibarot olan qara siirmayo vo ya ktimiirabonzar kiitlayo
gevrilir. Bu sobabdon do xostolik siima adlanrr. Siirme gdbelektori
ali bitkilorin yayrldr[r biitiin qitolarde rast golinir. Siirma gribolaklarinin sporlarr az-gox doyirmi formada, xitin tebiatli, melanin
piqmentleri vo karbohidrogen-alkanlardan ibarot olan qahn qrlafla
.ortiilmiigdi.ir. Onlar qara, qohvayi, sarr vo benovgeyi rangdo olurlar. Siirma gdbeleklorinin sporlan olverigsiz goraitin tesirino gox
davamhdrrlar va 20 ildon sonra bele heyat qabiliyyotini itirmo26t
yirlor. Spor ciicororkon promitselium adlanan ciicortinin iizerinde
bazidiospor amala gelir. Surme sporlan diploiddirlor. Ciicoron zaman meyoz prosesi bag verir ve haploid bazidiosporlar emele gelir-
ter. Bazidiosporlar siirma sporlartndan ;effaf, hamar, nazik qrlaflr
vo kigik iilgiide olmalan ile ferqlanirlar. Siirme sporlarr promitseliumla birlikdo bazidium kimi qobul edilir ve btma osaslanaraq bu
gtibolakler bazidomitsetler sinifino daxil edilirlar'
Siirme gdbolekleri heterotallik orqanizmlerdir. Odur ki, yeni
nosil sporlarrn amolo golmosi vo ya yeni bitkinin zadalenmesi
iigin iki miixtelif * ve - sporlarrn vo ya hiiceyrelorin birlogmosi
vacibdir. Siirma g<ibeleklarindo cinsi proses iki marhaledo gedir.
Birinci rnerhalode sahib bitkinin ortiik toxumast iizorindo plaanoqamiya baq verir. ikinci morheledo yetigmakde olan siirmo sporlarrnda karioqamiya bag verir ve sporlar diploid olurlar. Plazmoqarniya dovriindon karioqamiya dovriino qeder gtiboloyin mitseliumu
sahib bitkinin hiiceyrelari, toxumasl va orqanlart boyunca yaythrlar. Giibolek sahib bitkido gox biiyiik miqdarda spor omolo
gotirir. Mosolon, bufdanr zodoloyon Tilletia caries bir dando 8dan
20 milyona qodor spor amolo gotirir.
Bitkiler siirmo giibeleklari ilo 4 yolla zedolonirlor. l). Torpaqda ve ya toxumun iizerinde olan sporlar sahib bitkinin toxurnu
iizarinda ciicorir vo ona sirayat edir. Bu zedelomo yolu bu[darun
berk si.irmosini t6roden Tilletia caries, govdar stirmesini tdrodon T.
secalis, qarfrdahnm tozlu siirmosini t6rddon Sorosporium reilianum
vo s. iigiin seciyyevidir. 2). Spor bitkinin 9i9ek yatagma diisordk
orada ciicarib inkigaf etmakde olan toxuma sirayet edir va orada
golon il bitki ciicorone qoder qahr. Bu yol bu[danrn ( Ustilago
tritici) ue arpanm ( U. nuda ) tozlu si.irmeleri iigiin sociyyovidir. 3).
Siirme sporlarr bitkinin cavan inkigafda olan yeriistii vegetativ va
generativ orqanlan iizorindo ciicerarok onlart zadoloyir. Bu yol
qarfrdahnrn qovuqlu siirmosinin tdradicisi Ustilago maydis iigiin
iociyyovidir. 4). Zodelonrna bitkinin gigaklenmasi zamant baq
verir. Siirma sporu bitkinin gigek yata[rnda ciicorir vo golon il
bitkinin cticonisino sirayot edir. Bu zedolonme yolu volomirin be rk
siirmasinin t6rodicisi olan Ustilago levis iigiin seciyyovidir.
262
ila xostalonmig bitkilar ilkin vaxtlarda
nozoro garpmayrrlar. Gcibeleyin inkigafi bitkinin inkigafr ilo paralel
gedir. Siirme g6beleklerinin okseriyyati bitkinin zedolandiyi sahedan bagqa orqanlara da sirayot edorek bitkini biitiinliikle zedoleyirler. Xestelik inkubasiya d<iwiindon sonra diqqoti golb edir.
Siirme gdbelakleri asas etibarile bitkinin canL hiiceyralorinde inkigaf edirlor. Zadolenmig hiiceyralerda gdbelek salxrmqokilli haustorium emala gotirir. Yay foslinin sonunda bitkinin xasra nahiyyesindo sporogen mitselium yr[rmr omale galir. Onun hiflori aynayrr hiiceyraloro pargalanf, qrlafr owol seliklegir, sonra iso yuxarrda bohs edilon voziyyat al[. Bitki toxumaslmn ovozine spor yr[tml- sorus omela gelir.Onlarur qurulugu gdbaleklerin identifikasiyasrnda ehamiyyot kosb edir. Bozi siirmalordo soruslar steril hiflarden ibarot qrlafla-peridiumla ohato edilmiqdir. Ndvlarin okseriyyotindo bir-biri ile srx birlagmig va uzun miiddat birlikde qalan spor
yumaqlan emolo galir. 40-50 vo daha gox spordan ibaret belo yumaqlar Sorosporium, Thecaphora, Tolyposporiurn vo Tolypospore[la cinslori iigiin sociyyovidir.
inkigaf esnasrnda siiLrmo sporlarrnrn hocmi btrytiyiir, bitkinin
xostolonmig orqanmln drtiik toxumsr partlayr vo sporlar yayllflar.
Bitkinin xostolenmosi riziinri yerli eybacorlik, firlar, crtdanhhq,
giqantizm, geniSlonma vo s. qokilda biruzo verir. Bele gokildeyiqmoloro bariz misal qarfirdahnrn qowqlu siirmesi Ustilaqo maydis
g<ibeleyidir. Zodolonmig qargrdah (9ek.65) denelori tadricen fira
gerrilir, qaralrr, qwuyur vo toz geklini alrr. Bu[dada crtdanhhq
xostaliyini omolo gotiran Tilletia controversa-nm tosirindan xesfo
bitkinin boyu normal bitkilordon 1.5-4 dofo kigikdir.
Siirmo giibolaklori bir ve ikilopoli gigakli bitkilori ve oksoron
arul bitkilorini zedolayirlor. Onlar mamrlan, qrjrkimileri vo grlpaqtoxumlu bitkilori zadelameyirler. Becorilen bitkilorda siirma gdboloklari
toxum \.o meyvo vasiEsilo yayln. Stirmo goboloklori ilo zedalanma
noticesindo kand rosaniifatr bitkilerinin mohsulu 2G3CPZ enir. Siirmo
gdboloklori dekorativ bitkilori de Zodoloyorak, onlarur inkigafina zarer
verir. Geniq yayrlmrq Ustilago heufleri daB lalasinin yarpaqlanm,
Urocystis violae bonovgonin yarpaqlannr wo saplaqlannr zodoleyirlor.
Siirmo g6boloyi
263
t
;-'''&
.;:*
ilt{
- - t' ",'.
iiafl
$ekil 65. Ustilago maud*
Siirmo sporlannrn cticormosino osason bu g<ibolokler Ustilaginaceae ve Tilletiaccae Fasilolorino biiliiniirlar.
Surmo gobeloklorinin sporlarr olverigsiz $araitin tasirina gox
davamhdrrlar ve 20 ila yaxrn hayat fealiyyotini itirmeyirler. Masolen, bu[dada btlrk siirmo omalo gotiren Tilletia levis g<iboleyinin
sporlarr 20 ila yaxrn, arpada berk siirmanin tdradicisi Ustilago hordei 23 il rniiddetinda Ciicormo qabiliyyatini itirmeyirler (qek. 66).
Fasila U s t i I a g i n a c e a e . Fasileye daxil olan niimayandalarin sporlarr ciicororkon emale golon promitselium-bazidium
septalarla tochiz olunmusdur. Bazidiosporlar onun yan toroflorinda
yerlegirlor. Fosiloyo Ustilago, Cintractia, Farysia, Sphacelotheca,
Schizonella, Sorosporium, Thecaphora vo Tolyposporium cinslori
daxildir. Fesilonin genig yayrlmrg niimayondolari arpantn bork
siirmasi-Ustilaga hordei, qarlrdaltnan qovuqlu siirmesi- Ustilago
maudis, arpanrn tozlu siirmasi-U. nuda, qarfrdahntn tozlu siinnosiSorosporium reilianum vo s. gtistermok olar.
264
&@
@@@
$akil 66. Mixtelif snrme gtibalodarinia sporlarr
Fosila T i I I e t i a c e a e . Fesileyo sporlarr ciicarerken emalo golen promitselium-bazidium bir hiiceyrolidir va bazidiosporlar
onlarrn zirvosindo yerloqirlor. Fesileye Tilletia, Entyloma, Tuburcinia vo Doassansia cinsleri daxildir.
Genig yayrlmrg xostoliklordon bufdanm bork siirmasi-Tilletia
caries, Arpamn berk stirmasi Tilletia hordei vo s. gdstermek olar.
Siirma g6balalori Azerbaycanda genig yayrlmrglar. Onlann
genig yayrlmrq nrivlori kafi derocodo <iyronilrnigdir.
Srra
Uredinales
(Pas gdbelekleri)
Uredinales srasrna 4000-dan gox ndv daxildir. Pas goboloklorinda cinsi proses teleytospor marhalesinde gedir. Teleyosporlar
hom tam ve hom do natamam formalarda mtivcuddurlar. Pas gobelaklerinin sistematikasr teleyosporlann quruluguna esaslanr. Bu
gdbeloklor miixtolif fasilolero mensub olan ali bitkilarda parazitlik
edirlar. Onlarrn sociyyovi xiisusiyyati bitkilar iizerinde pas rangli
lokolorin vo ya zolaqlartn otnale getirmesidir. Bagqa g<ibelek.
lordon osas farqi inki$af tsikllarinda formasrna va funksiyasmh giire miixtolif ciir sporogenezin olmastdr. Miixtalif sporogenez inki265
$afin miixtalif morhelelori adlanrlar. Miixtalif sporomolegelma
rnorhelelari bir sahib-bitkido (bir sahibli n<ivlar) va miixtalif sahibbitkilerde (miixtelif sahibli) ola biler. Bitkilerin pas gdbeloklori ilo
xostalonmosi adoton lokal xarakter dagryr vo az hallarda diffuz zadalonmo miiqahide edilir. Pas g<ibalaklarin sporlarr kiltlavi surotdo
yayrlrr vo bitkido goxsayh lokal zedolenma triradirlar. Bitki iizerino diigan spor ciicererkan omolo galon rigo gox zaman sahib bitkinin toxumasrna alrzcrfurdan daxil olur vo hiiceyrearasr nahiyado
yayrlrr. Sahib bitkinin sitoplazmasr ila gtibolayin tamasl haustoriumun zirvasinde olan sitoplazmatik membran vasitosile ilo olur.
Pas goboloklarinin miixtelifsahibli, tam formah inkigaf tsiklini tosovviir etmok iigiin taxrl bitkilorinin pas xosteliyini tiiradon
Puccinin graminis-in inkigafinr nozerdon kegirmak meqsadeuy[un
hesab edilir. Bitkinin ilkin inkiqafi yazda zirinc bitkisinin yarpaqlannm iist sothindo bazidiosporlarla zodolonmig toxumada parazitin
mitseliumu iizonnde narrnct rangdo lokelor amolo galir. Onlarrn
iizerindo zirvosindo porast olan, butrlkayabenzor meyvo tutumu
piknidium vo ya spelrnoqonium omelo golir. Onlarrn daxilindoki
uzunsov sporogen hticeyrelordan xrda, birhiicey'ali sporlar
spermatiumlar ve ya piknosporlar omele golir. Piknosporlar yetigorkan piknidiumun porastndan, hogeratlarr oziino celb edon girintahor maye ifiaz olunur va belaliklo ho$oratlar sporlan yarpalrn
bagqa hisselerina yayrrlar. Piknosporlar va onlardan amolo galon
hiflar miixtolif cinsli olurlar. G<iboloyin inkiqafrnrn davamr iigiin iki
miixtolif cinsli spermatiumlann birlogmasi zoruridir. 0z funksiyasma gdro bu hal bagqa gtibalaktorin cinsi prosesino borabordir. iki
miixtelif cinsli spermatiumlar birlogorkon diploidlogmo deyil, dikarionlagma bag verir vo gtiboloyin dikariofit morholasi baglanrr. Dikariofit mitselium spennoqoniumun altrnda zirinc bitkisi yarpaEmrn
daxilinde yerlo$ir. Soffa burada dairovi va ya uzunsov fincanabonzer xfisusi meyva tutumu etsidium omolo golir. Onun daxilinde silindrik, sporogen hiiceyra layr arnolo golir vo ondan zoncir qekilli,
ikiniivoli etsidiospoqlar ayrrlrlar. Etsidiosporlar adoton dairovi,
birhiiceyroli, alvan san rengdo olurlar. Etsidium yetiqdikdon sonra
agrlr vo etsidiosporlar xaric olurlar. Gribaloyin inki;afrnrn davam
266
'
etmasi iigiin etsidiosporlarrn hor hanst bir taxrl bitkisi iDortno
diigmesi zaruridir. Taxrl bitkilerini yoluxdurandan sonra hemen
nahiyado ciiceren ikiniivoli mitseliumun iizerindo bitki epidermisinin altrnda uredopustulalarda yay sporlarr olan birhticeyroli,
gargekilli, yumurta$okilli, naflnct rongde, ayaqcrqla tochiz olunmug
uredosporlar emolo galirlor. Onlar yay foslinde kiilek vasitasila
yayrlaraq yeni bitkilarin yoluxrnasrnr tomin edirler. Yaym sonunda
uredosporlar olan yerdo homin iki niivoli mitseliumtm iizarinde teleytopustulalarda ikihi.iceyroli, ayaqcrqla tochiz olunmug, ikiniivoli
teleytosporlar amolo golir. Teleytosporlar gdboloyin qrglamasmr
tamin edirlor. Yazda teleytosporlarda niivalar birlegir (karioqamiya) .vo diploid niivayo gewilir. Sonra diploid n[ve iki dofo
.b<iliimir ve 4 odod haploid niivo aLnr. Teleytosporun her hiiceyrasindon 4 hissoya kiliinmiig hiiceyr+basidium emela golir. Bazidiumda steriqma omole gelir. Hor steriqmamn zirvesinda bir haptoid
niiveli bazidiospor yerlegir. Gdboleyin ndvboti inkiqafi iiqiin bazodiosporlar zirinc bitkisi iizerino diigmolidir. Belalikto P. graminis-in am
inkiqafi 5 ardrcrl merheledan ibarotdir: l) piknidium va ya spermoqonium marholasi; 2) esidio merholesi; 3) uredo merhalesi: 4) rcleyto
morholosi: 5) bazidio merholesi (pk.67).
$akil 67. L Puccinia gtamini\-in inkiSaftsikli
Bir srra pas gciboleklorin inkigaf tsiklinda bozi morholalar ix26',7
tisar olur. Belo gribelekler natamam formalar adlanrr.
Pas gtiboloklerinin iinomli xtisusiyyetlarindon biri onlann
miiayyon bitkiloro qargr ixtisaslaqmasrdr. Bel.; gdboloklar ayrr-ayfl
sahib-bitki fosilolerindo parazitliyo uylunlagmrglar va ixtisasla;mrq
formalar adlanrlar. ixtisaslaqmrg formalar fi zioloji geqidlore bdliintirler. Bu gegidler eyni nijv sahib-bitkinin miixtolif gegidlerindo
parazitliye uySunlagrrlar.
Azerbaycanda miixtalif todqiqatgllar terefindon xeyli miqdarda pas gdbaloklori a$kar edilmigdir.
Fesila M e I a m p s o r a c e a e (Melampsoralar). Fesiloyo
daxil olan niimayondelerin teleytosporlarmm ayaqaiy yoxdur. Onlar oksar hallarda epidermisin hiiceyrasi daxilinde va ya onun altrnda, yan divarlarr ilo bir-birilo birlogorok nazik qabrq, pustula vo ya
siituncuq goklinda toplanrrlar. Bu fosiloya daxil olan gtiboloklarin
oksoriyyati rnilxtolifsahiblidir. Etsidio marhalosi osas etibarilo iynoyarpaqh bitkilardo inkigaf edir.
Etsidio sporogenezi pustula gekilli olub, epidennislo ortiilmomigdir. Etsidiospor zencirlari arasmda parafizlar yoxdur. Uredosporlar birhilceyrolidirlar, ayaqcrqla tachiz olunmuqlar vo aralarrnda parafiz var. On genig yayrlmrg va zororverici nirv M. lini- kenafpasrdrr (9ok.68).
$akil6E. Melamapsora-nn uredo
268
(I
)
vo lelel'tosporlun (2 )
Ndv tam birsahibli gtibolakdir. M. pinitorque. $am pasr muxtolifsahiblidir. Etsidio morhelesi gam afacrmn cavan budaqlartnda,
uredo- va teleytosporlan a[caqovaqda inkigaf edirlor.
Cronartium cinsinin niimayandelerinin teleytosporlan bir hiiceyrolidir, ayaqcr$ yoxdur. Onlar bir-birila birlogorok epidermisin
altmda uzun buynuzgekilli siitunlar emole getirirlor. Miixtolif $am
alaclarurda qoruqlu pas xostaliyini tdrddirlar. Genig yayrlmtg ndv C.
ribicola mtixtalifsahiblidir. Esidio merhelesi qam alacrnda, uredovo teleyto morhalelori knjovnik vo qaralat bitkilerindo inkiqafedir.
Coleosporium cinsine daxil olan n<jvler rniixtalifsahiblidirlor.
Onlarrn etsidio morhelasi kiiknarda, uredo- vo teleyto marhalolori
qaymaqgigaklilor, miirokkebgigeklilar vo s. fosilolorin niimayendolarinin iizarindo inkiqaf cdirlor. C. pulsatillac-nur etsidium morholosi qam afacrnda, uredo- ro teleyto morholalori gi.ilabotin bitkisindo
inkigaf edir.
Fesile P u c c i n i a c e a e (Puksinialar). Fosiloya daxil olan
niimayendolorin teleytosporlarmm ayaqcrlr var. Teleytosporlar bir
vo ya gox hiiceyralidirler. Fesilenin novlari bir ve ya miixtelif sa-
hiblidirler.
Fesilanin genig yayrlmr; va 1800-o qodor ndvri ohato edan
cinsi Puccinia-drr. Bura daxil olan ntimayondalor tam va natamam
formah, birsahibli vo ya mijxtalifsahiblidirlar. Onlar bagLca olaraq
taxrl bitkilori, gatirgigaklilor, zambaqgigokliler, mi.irokkebgiqaklilor
va s. fasilalara daxil olan bitkilerin iizarinde parazitlik edirlar. Taxrl bitkilarindo pas xesteliyini t<ireden vo b<iyiik tasorriifat ehomilyeti olan g6bolekler bu cinsin niimayandoloridir. Masolon, yuxarrda genig bohs edilen taxllm govdo pasurt t<irodan P. graminis,
bufdanrn vo govdarm qonur pasl P. recondita f. sp. tritici va f. sp.
secalis miixtalif sahibli g<ibaleklordir. Buldanrn sart pasr- P. striiformis, valomirin tacli past- P. coronifera, arpanm crtdan past- P.
anomala. Bu cinso hom de. miixtalif kand-tesorriifat bitkilarinde
pas xesteliyini tdredon gijbaloklarden qarfrdalnrn past- P. maydis,
giinebaxanm pasr- P. helianthi, nananin pasr- P, rnenthae, sofianm
va sanmsalrn pasr-P. porri vo s. daxildir.
269
Uromyces cinsino 550-a qoder gdbalak n6vii daxildir. Bagqa
pas gdbalaklerindon ferqli olaraq bu cinsin teleytosporlan bir hticeyralidir. Uromyces cinsinin nOvlori arasrnda ham birsahibli vo
hem de miixtalifsahibli ntivler var.
Fosileyo hom do Phragmidium (gak. 69), Triphragmium,
Ochrospora, Gymnoconia, Transchelia, Endophyllum, Phacospora,
Hemileia cinsleri daxildn.
$ekil 69. Phrasmidium-un uredo-
(
l, 2 ) yo tel eytosporkn
(3
)
SiNiF D E U T E R O M Y C E T E S (Deuteromitsetlar)
va
yr FUNGiiMPERFECTi
(Natamam g6balaklar)
Deuteromitsetlor vo ya natamam g<iboloklor sinifi indiyo qader agkar edilmig g<ibeleklorin 30/o-o qador nijviinii ahata edir. Bu
sinifa daxit olan niimayandalarin tallomu, tumurcuqlanan hiiceyralerden ibaret olan, asporogen maya giibelaklorini istisna ehnokla,
goxniivoli, septalarla techiz olunmug gaxelenmig-budaqlanmrg mit5gliumdan ibarotdir. Bu gdbolaklardo esl cinsi proses yoxdur.
Deuteromitsetlorin goxalmasr. yalnrz qeyri-cinsi yolla-konidilor (sporlar) vasitosiladir. Yalmz bozilorinde konidiogenez morhalasi yoxdur. Bu qobildon olan niimayandelorin tallomu yalnz steril
270
lnitseliumdan ibarot olur.
Konidiler haploid mitseliumun konidiogen hiflorindan-konidioforlardan emola gelirlor. Deuteromitsetlarin konidioforlan bilavasita mitseliumun iizarindo sorbest, koremium, sporodoxiuln, piannota, atservulus vo ya piknidiumlarda inkigafedirlar ($ek. 14).
Deuteromitsetlorin konidileri -miixtalif formada va rangda
olub, birhiiceyroli vo ya miixtelif torzda yerleqrnig septalarla tachiz
olunmuqlar. inkigafmrn xarakterine gdra konidiler tallom vo blastik
tipdo amele galirlor (soh.54).
Natamam giibalaktar sinifi heterogen qruplardan ibaret olub,
mengoleri kisoli vo bazidiumlu gtibolaklorin miixtalif qruplan ila
bafhdr. Mehz buna gora de ba"zi mikoloqlar natamam giibolekler
sinlfini format sinif hesab edirler. Qiinki bu sinifdo cins daxilindo
novlor mongelarine gdra deyil, konidial sporogenezin morfoloji oxqarh[rna g<iro qruplagdrrrltr. Bu isa ciddi gatinliklar ttiradir. Bela
bir gox kiseli g6boleklarda bir cins daxilinde miixtolif koii,
"ime
nidial merholosi olan ntivlor melumdur. Mosalen, ktillome xostaliyini t6rddon Mycosphaerella cinsindo konidial morholosi Ramularia, Cercospora, Septoria vo s. cinsloro aid olan niivlor rast galinir.
Bun<Ian baqqa miixtalif cins va bazen do daha yiiksek kateqoriyadan olan kisali gobalaklorin konidial marhelosi gox oxSar ola bilor.
Odur ki, deuteromitsetlorin bir cinsine monie etibarilo bam baqqa
olan nainki ndvlar, hotta cinslerin vo fesilolorin ntimayandaleri
daxil edila bilor. Mosalen, konidial morholo olan Oedocephalum
ham discomitset vo hem do bo"zi bazidiomitsetlardo malumdur.
Natamam giibolaklor fabiatda gox genig yayrlaraq yer kiirosinin
biitiin ekosistemlorinda rast galirlar. Onlann niimayondolari torpaqda
va mtixtolif iizvi substratlarda saprotof, insanda, heyvanlarda, bitkilorde, giiboloklarda parazitlik edorok miixtolif xasteliklar tdrodirlar'
Sinifo daxil olan gdboloklar arasnda miixtdlif bioloji aktiv maddoler
sintez edan produsentler molutndur. Ba"zi niimayondoleri bitki ve
haqarat xostoliklerina qarqr bioloji kontrol kimi istifado edilir.
Deuteromitsetlarin sistematikasr siini sistematikadrr vo 1.880cr ildo maghur italiya mikoloqu P.A. Sakkardo terofindon konidial
aparattn quruluguna esaslanaraq teklif edilmigdir. Son zamanlar bir
27t
gox mikoloqlar (S.Xyuz, K. Subramanian, K_Tubaki, D.Barron vo
b.) deuteromitsetlari sporogenezin tipina gdra qruplara tiiliirlor.
Lakin yeni sistematika hololik tam iglanilmomigdir. Odur ki, holalik deuteromitsetlorin identifftasiyasr moqsodila Sakkardonun sisteminden istifado edilir. Sakkardoya 9610 deuteromitsetler 3 srraya
ve 9 fasilayo btiliiniir.
Slra H y p h o m y c e t e I e s (hifomitsetlar)
Hyphomycetales srrasrna konidioforlarr sorbest, koremium vo
sporodoxium tipli olan niimayondelar daxildir. Sra 4 fasiloni ahato
edir. Onlar konidioforlann tipine, konidilarin quruluguna va rengina gtire farqlanirlor.
Fosila M u c e d i n a c e a e. Bu fosilaya rangsiz va ya aglq
rengli (hialin) mitseliumu, konidioforlarr vo konidilori olan niimayandelor daxildir. Fesilanin genig yaylmrg cinslarino misal birhiiceyroli konidisi olan Monilia, Penicillium, Aspergillus, Trichoderma, Botrytis, Nematoctonus vo s.; iki hiiceyreli konidisi olan Arthrobotrys, Trichotheciurn, Ramularia vo s.; iig va goxhiicelroli konidisi olan Dactylaria, Dactylariopsis, Trichophyton ve s. niimayandaleri gdstermak olar (qok. 70).
Fesilo D e m a t i a c e a e. Fesilaya tiind rengli mitseliumu,
konidioforlan ve konidilarir olan giibeleklor daxildir. Fosilonin geniq yayrlnug cinslorina misal birhiiceyreli konidisi olan Cladosp&ium, Hormodendrum, Stachybotrys vo s.; ikihiiceyreli konidisi olan
Fusicladium, Pseudobotrys, Cladotichum vo s.; tig vo goxhiiceyroli
konidisi olan Alternaria, Helminthosporium, Macrosporium, Curvularia va s. niimayondeleri gdstermok olar (gak. 7l).
Fosila S t i I b a c e a e. Fesiloye daxil olan g<ibaleklarin konidioforlarr koremium tiplidir. Genig yayrlan Stysanus, Stilbum,
Graphium, Sporocybe ve s. cinslordir.
Fesilo T u b e r c u I a r i a c e a e (Tuberkulariyalar). Fasiloya daxil olan giibbloklarin konidioforlarr sporodoxium tiplidir.
Fasilenin Genig yayrlmrg cinsi Fusarium-dur (gok. 72).
2?2
y"v
W;:,$
ll:::i:=
\\
\t- *.,,;,,.,.
70.
Konidioforlana qurulusu
ffi
$akil
7l .
Alternuriu
- Koniniolbrlar vo ktnitliler
273
(ua P
'd€t\
0o^,
iu{:1
$akil
Sr
72.
Fusarium. 1. KonidrcJorlar; 2. malao-konidiar:
3. xlamidosporlar, 4. mikrokanidilar
r a M el
anco
n Ia I es (Melankomiyalar).
Melanconiales srasma bir Ibsile - Melanconiaceae daxildir.
Sranm niimayendolorinin konidioforlan miisevi, nisboton qabanq
vo ya ovuq qayoli meyve tutumunda-atsenulusda yerlegmiqdir
(qek.73). Bu tip meyve tutumu Hyphomycetales ya Sphaeropsidales
sralan arasrnda kegid tegkil edir. Adoten atsen,ulus substrata batrn$
olaraq sahib bitkinin epidermisi va ya kutikulasr ilo cirtiihi olur. Konidileri yetiqdikdon sonra ortiik partlayr vo konidilar seliklo birtikde
xaric olurlar. Selikla ohate olunmug konidilor heqaratlar va ya su
damlasr ilo yayrlrlar. Sraya 120 cins
'ra 1000-o qodor nov daxildir.
Melankoniyalar bitkiler iizarindo saprotrof vo parazit hayat terzi kegirirler. Parazit novler bitkilardo antraknoz xastaliyini triradirlar.
Antraknoz ijztinii bitki yarpaqlalnda lekolor, meyvolordo va cavan
budaqlarda yaralar kimi bruze verir. Ba"zi melankoniyah 96baleklorin kisali merhelosi molumdur. Sranur genig yayrlmrg vo tesarriifat ohomiyyat kesb eden Cloeosporium ampelinum- iiziim toneklerinin antraknozunu, G. ribis- qaralatrn antraknozunu, Colletotrichurd lindemuthianum- paxlahlann antraknozunu,'C. lagenariumbalqabafrn anhaknozunu, Marssonina yuglandis-qozun anhaknozu2'74
nu, Pestrlotia theae- gay yarpaqlartntn boz lokasini, Cylindrosporium
hiemale- gayirdakli Uiitcitorin yarpaq lakasini vo s ttirodon parazit
n<ivlerdir.
,lf t
440
,i
),^v
\p!
$akil 73. Melankonial gdbalakla n sporlan l ' Colletoo ichum;
2. Morssonittu ; 3 Enmmosporium ; 4- Cylindrosporium : 5- Melanconium ;
6. Cotlneum; 7. Pe:ttukttia
Slra
Sp
ha
e
r
opsidate
s (Sferopsidler)
Sphaeropsidales vo ya Pycnidiales strasrna daxil edilon giibe-
lakierin konidilori xiisusi meyvo tutumlarrnda- piknidiumlarda yerlagirlor. Piknidiumlar agrq vo ya tiind rangli olub, yum$aq va ya
bork konsistensiyahdrlar. Onlar hava hiflari iizorinde, stromanm
daxilindo va ya iishinda omalo golirlar. Piknidium ;ar ve ya kuzo
formalt, sado ve ya miixtalif quruluglu qrllarla lachiz olunmug, berk
qrlafa malik, zirvosindo kigik porasr, emzikgokilli vo ya xortum$akilli grxrntrsr vo bezan de yuxarl hissesi genig agrlmrg olan tutumdur (sek.74). Piknidiumun daxili sade, tabirint gokilli va s qunrlugda olub, zorif konidioforlarla tachiz olunmugdur.
2',15
,ffi'e@
galcil 74.
ffi
ffi
Mirxtolil tipli piknidiumlar
Yetiqmig spor kiitlosi piknidiumun daxilindo seliklo ohato
olunur. Piknidiumda emole golen konidiler bir, iki va ya goxhiiceyrali olub, piknospor va ya stilospor adlanrrlar (gek.75). Onlar yetiqdikdon sonra ekser hallarda piknidiurnun porasmdan va ya piknidiumun qrlafinda olan gatlardan seliklo birlikda xaric olurlar.
(%€Xlil*q
{KE*wi
$akil
75.
Mirxtolil slerop,tidlarin sporlut.t
2'16
Hifomitsetlorde va melankonial gdbalaktardo oldufu kimi
piknidiumlular fesilo daxilindo konidilorin rongine, formastna, sepialann sayrna ve yerlegmosine gtire cinslora ayrrlrlar.
Piknidiumlu giibolokler arastnda bir srra niimayendolorin kisali merhelasi ilo genetik alaqesi olanlar agkar edilmigdir. Bir gox
hallarda eyni cinsdon olan sferopsidlerin ela ntivlori var ki, onlarm
inkisaf tsiklindo Iniixtolif kiseli gdbelaklor agkar edilmigdir. Masalen, Septoria cinsi bir nega cins kiseli giibaloklorlo genetik olaqadadir vo oksino, Phomopsis'in genetik olaqesi rokce Diaportales strasr iledir. Bazi kisoli gdboloklorin, mos., Mycosphaerella aegopodii-nin inkigaf tsiklinda konidi morhelasi Septoria podagraria va
Phyllosticta aegopodii ile olaqodardr'
Sferopsidlar saprotrof vo parazit heyat torzi keqirirlar. Bitkilarde, giibeloklerda, yosunlarda, gibyolarde miixtolif xastoliklar tijradan sferopsidler genig yayrlaraq tosorriifata xeyli zarer verirlor.
Sferopsidlar piknidiumlarrn xarici qurulugu, rongi, konsistensiyasma gtiro Sphaerioidaceae, Nectrioidaceae, Leptostromaceae vo
Exipulaceae fosilalarino bdli.iniirlor.
Fosilo S p h a e r i o i d a c e a e. Fesiloyo daxil olan niimayondolarin piknidiurntarr gar gakilli vo tiind ronglidir. Fesilenin saprotrof va parazit niimayondalori milvcuddur.
Phytlosticta cinsinin niimayondolari asas etibarila dzlnii bitkinin yarpaqlan iizarindo a! lakalor goklindo biruza verirlar va fillostiktoz adlanan xostalik tcirodirlar. Bu cinsin niimayendolorinin
genetik olaqosi asas etibarilo kisoli gobeloklarin Mycosphaerellaceae fosilesino daxit olan n<ivlari ilodir. Hazrrda Phyllostictanrn 500-e qoder novti molumdur.
Phoma cinsinin Phyllosticta-dan forqi piknidiumlarrntn daha
bork, tiifld rongli vo substrata batrrtq olmastdtr. Cinsin niimayondalori kisoli gdboloklarden Lepthosphaeria, Diaporthe, Cucurbitaria, Pleospora vo Ophiobolus cinslari iladir' Cinsin 200-a qoder
n<ivii molumdur. Phoma-ntn toretdiyi xostelaik fomoz adlanrr. Ph.
pomorum-almanm meyvasinda, Ph. lycopersici badnncanm meyve277
sindo, Ph. iivicola iiziim gilasinda xasralik tdrodirlor.
Fesilonin bir gox bagqa cinslori: Ascochyta-askoxitoz, Septoria-septorioz, Spaeropsis-qara xorgang, Diplodia-diplodioz vo s.
bitkilerde geniS yayrlmr; xrstoliklori ttiredirlor.
Cicinnobolus cesatii kiillama vo Darlyca filum pas gtibaloklari iizorindo parazitlik edirler.
Fosile N e c t r i o i d a c e a e. Fesilonin ntimayondalorinin
piknidiurnlarr gar qekilli vo agrq ronglidir. Genig yayrlmrg niimayondosi Polystigmina rubra-gavahnrn vo
goyomin yarpaqlarr iizorinde parazitlik edir. Onun kisoli morholesi
Polystiqma rubrum-dur. Zuthia personina narm meyvosi tizerinda
parazitlik edir.
Fasila L e p t o s t r o m a c e a e. Fasilonin niimayandolerinin
piknidiumlarr tiind rengli, yastrlagmrg, qalxanvaridir, tam qapaldtr
va ya dayirmi ve yanqgokilli pora ile tochiz olunmuqdur.
Genig yayrlmrg Leptostroma herbarum ve Leptothyrium vulgare ot bitkilarinin yarpaqlarr iizarinde yastlq $okilli lekaler ernalo
gotirirlar. Leptothyrium corylinum findrfrn yarpaqlarmda parazitlik
edir. Melasmia acerina yazda aflcaqaymm yarpaqlarr i.izerindo lokolor amala gotirir, payrzda haman yerdo gtiboloyin kiseli marholosi
Rhytisma acerinum inkigaf cdir.
Fesila E x c i p u I a c e a e. Fosilonin niimayondolarinin piknidiumlan tiind ronglidir, yetigarkan nolbeki gokilli genig agrlular,
az-qox qrllarla fachiz olunurlar.
Tez-tez rust gelon ndvii Dinemosporium gtaminea taxrl bitkilarinin yarpaqlarr vo gtivdelari iizarindo parazitlik edir.
Srra M y c e I i a s t e r i I i a (Steril mitseliumlular)
va ya A go n o m y c e ta I e s(Aqonomihetler)
Srraya daxil otan gdboloklorin sporogenez morholosi yoxdur.
Onlarrn hoyat tsiklindo yalnrz rnitselium ve sklerotium mdvcuddur.
Belo giibeloklor steril mitseliurnlar adlanrlar. Bu gtibaloklor osas
278
etibarile bitki toxumalanntn giiriimosine bais olurlar. Sclerotium
cinsinin niimayandesi olan S. bataticola qarfrdahnrn, giinebaxamn,
gekor guSunduru k6kiiniin ve gtjvdosinin giiriimesini ti;rodir. Bitkinin xostoliye tutulmu$ toxumalarl, iizerinde amele gelen goxlu miqdarda 50-150 mkm tilqiida sklerotiumlarrn olmasmdan boz-qara
rang alrlar. S. rolfsii araxisde, paxlada, pomidorda, tiitiinde, qarprzda vo xeyli becerilan ve yabam bitkilari zodeleyarak onlan
mehv edir. Rhizoctonia solani bir gox becerilen va yabam bitkilarde, o ciimlodon kartofda qara domgil (rizoktonioz) xastaliyini toradir. Xestolonmig bitkilorda mitselium ve sklerotiumlar omolo golir.
Bezan giibalayin bazidiumlu merhalosi olan Thanatephorus cucumeris rast galinir.
2',79
GOBALOKLORiN iDENTiFiKASiYASI
(tayin edilmasi)
Botanika Nomenklaturasmm Beynalxalq Kodekine esason
hor taksonun iiziinomoxsus s6z sonlufu var. Sinifin sonu- cetes,
mos. Ascomycetes, siranrn ales mos.Taphrinales, fasilenin- ceae
mos. Taphrinaceae. N6vlarin adrnda binominal (binar) nomenklatura istifads edilir, mes. Taphrina defonnans. Sadalanan osas taksonomik kateqoriyadan baqqa yartmbtilmo- mycotina, yarrmsinifmycetidae, yarrmsra-inae, yanmfosile-ieae. istifade edilan adlann
aydm olmasr iigiin taksonun ardrnca miiallife istinad etmek zeruridir, mos. Spaerella inaequalis Cooke. Ogar bir nciv bagqa cinso
kdgiiriiliibse birinci miiollif m<itorizede gostorilir, mos. Dactylariopsis brochopaga (Drechsler) Mecht.
Btitiin taksonlann adr miitloq latm dilindo, ogor vana hem da
milli dildo gristerilmolidir. Gtistarilon nomenklaturadan istifado
edorkon miiellifl orin birinciliyini (prioritet) diizgiin tayin etmekdan
6trii esl gdboloklar i.igiin 1981-ci ilo qedor ilkin tarix I -yanvar l82l ci il hesab olunurdu (bu tarixdo Fries-in Systema Mycologicum
esorinin l-ci cildi gapdan grxmrg hesab edilir). Ondan ewol yazrlan
miialliflar qanuni hesab edilmirdi. takin l98l-ci ildon g6bolaklar
iigiin de bitkilordo qabul olunmug I may 1753 cii il hesab olunur.
Gdboloklorin sistematikasr ila moqful ohnaq iigiin on rinco
onlann ndv monsublufunu diizgiin toyin etmoyi bacannaq lazrmdrr.
Bunun iigiin g<ibaloyin makroskopik va mikoskopik morfoloji vo
anatomik xrisusiyyotlorine diqqet yetirorok onun ibtidai vo ya ali
g<iboloklare aid olmasrnr agkar etmok lazrmdrr (hifin septah vo ya
septasrz ohnasr). Sonra ardrcrl olaraq gdboleyin hansr sinifo, yanmsinifo, srraya, cinso vo an nahayat hansr n<iva monsub olmasmr
toyin etmok lazrmdrr.Teyinat iigiin asas meyar goxalma orqanlannm morfologiyasr, sporogenezin tipi ve sporlann morfologiyasrdrr.
Ntiyiin tayin olunmasrnda gtibotoyin moskunlagdrlr substrat bdyiik
ohamiyyat kosb edir. Bu bilgi gtiboloyin parazit va ya saprotrof
hoyat torzino qabil olmasrnr rniieyyonloqdirir. Umumiyyatla b.iotrof
280
gobaloklerin tayini saprotroflara nisboton xeyli asandr, giinki onIarln nov mensublufu oksoron sahib orqanizrnin ad ila bafhdr.
Tomiz kultura qeraitinde miieyyen qidah miihitde becerilon
ve ya her hansl substratl zodeleyan gdbeloklori teyin edorkan,
agalrdakr kultural olamotleri neztlro almaq laztmdr.
Koloniyamn iilgiisii, formasr, merkez ve kenar hisselerinin quruluqu, kiyiimanin intensivliyi, sathinin xarakteri ( hamar, kega,
moxmor, horiimgek, pambrq va s. gekilli), rongi, mitselium, miselium liflarinin, fibulanm, sklerotiumun olmasr, reproduktiv orqanlar,
oks tarofdon koloniyamn morfologiyasr ve qida mtihitinin rongi.
Morfoloji elamotlara aiddir: mitseliumun mikoskopik qurulugu, reproduktiv orqanlarrn qurulugu, sitokimyovi olametlar (mes.
. lipidler), ayrrayrt hiiceyro strukhrlarrnm xysusi iisullarla ranglanmesi, hiiceyra qrlafrnrn qurulugu, niivonin vo bagqa hiiceyra strukhrrlarrrun olmasr.
identifikasiya apararkon ibtidai gdboteklor iigiin xarakterik
olan reproduktiv orqallarm morfologiyasrnrn elementleri olan: qurulugu, yerleqmesi, tok ve qrup hahnda olmasl, anteridium, ooqonium vo s. agkar edilmalidir.
Askomitsetlardo kisalorin morfologiyasr: formasr, rengi, hiceyre qrlafinrn xarakteri ( hamar, ziyil, nahamar, grxrntrh), septalarrn sayr, grxrntrlar (kirpikciklar).
Bazidiomitsetlordo bazidiokarplann (bazidiomalann) biittin
elementlarinin morfologiyast, bazidiosporlarrn formasr vo iilgiisii;
siirmo vo pas gtiboloklorindo bazidiumlarrn ve bazidiosporlarrn
morfologiyasr ila beraber xlamidosporlarrn morfologiyasr, orqanizmin inkiqaf tsikli va sahib bitki (ixtisaslaqrnasr) agkar edilmolidir.
Natamam gdbolaklardo osas olamot konidioforlarrn (mitseliumda vo ya spor tutumunda yerlegmasi, diferense olunmasl, budaqlanmasr, rongi, qrlafrn xarakteri, sade vo ya miirokkab olmasr,
fialidalar va sterigmalar) vo konidilarin morfologiyasr (formasr,
septahfir, rongi, vo s.), sporogenezin tipi aSkar edihnelidir.
Griboleklorin taksonomik mensublulu xrisusi melumat kitablanndan, tayinedicilerdon ve monoqrafiyalardan istifadB eunaklo miioyyenlogdirilir. Onlarm diizgiin toyin edihnesi iiqiin qobul olunmug go281
raitdo becorilmosi ve herbarinin yrlrlmasl va saxlanmasr, preparatlann
hazrlanmasr, boyanmasr qaydalarura riayet edilmosi zeruri gertdir.
Olde edilmiq materiah igleyarken o miitloq orijinal tasvir
edilmali va onun baqqalarmdan farqi 'r'ur!ulanmahdrr.
Yeni takson kegf edildikde o Beynolxalq Botanika Nomenklarurasr Kodeksinin qaydalanna asasan miitloq latm dilinde tertib
edilorak qobul olunmuq maghur elmi jumallann birinda nagr edilmelidir. Oks halda yeni takson elmde qob-ul edilmig hesab olunmur.
Qna mikotoji terminlar
Aksenik kultura
kultura.
-
liifeti
Yalnrz bir orqanizmdon ibaret olan tomiz
Akropetal konidilar - konidi zencirinde zirveda olan konidi
an cavan olur.
Anastomoz - hiiceyrolorin, hiflorin va s. hissolarin birleqmosini tornin edon protoplazmatik k<irpiici.ik.
Anizoqamiya - bezi ziqomitsetlerde heteroqametlorin birlogmasi prosesi.
Anteridium erkak cinsi orqan.
androgen, ooqonium olan hifda omolo gelir.
hipogen, ooqoniumun ayaqcrfirnda amole gelir.
diklin, ooqonium olan hifin yanrndakr hifin buda[r iizarinde
omale gelen.
. rnonoklin ooqoniumun amola goldiyi asas hifin budaqlanndan omola golir.
Anteridiol - gtibaloklordo anteridiurnun omela golmosuri
induksiya edon Achlya bisexualis-in cinsi hormonu.
Anterizoid qamgrh erkok cinsi hiiceyre.
Apikal - iic, topo (kiyiime).
Aplanospor qamglstz, herekesiz qeyri cinsi goxalma
sporu.
Aplanoqameflar - harokasiz qametlor.
Apofiza sporangiumun altrnda olan hifin qovuqvari
giqkinliyi
Apotetsium kisoli gdbalaklarin nelbakiqokilli agrq meyvo
tutumu.
Appressorium infeksiyanrn ilk
marhalesindo parazitin
substrata yaprgmasr iigiin hifur va ya spo( ciicortisinin gigmosindon
omola galon yastrqcrq.
Arbuskula
giiboloyin sahib orqanizmin hiiceyrosindo
emelo getirdiyi kol qekilli mitselium.
Arxikarp - kisali gdbeleklordo diqi cinsi orqan.
287
Ask - kiseli gtibaloklorda cinsi proses naticosinde omole
golmig kiseye oxgar hiiceyro.
Askogen hiflar - cinsi proses za mam kisa omolo gotiran hiflar
Askokarp kiseli gobelaklordo igarisindo kisolerden ibarat
olan meyvo tutumu.
Askospor kisa sporu.
Askostroma - iizorinda vo ya daxilinde kiselor olan stroma.
Asporagen - spor amole gotirmoyon.
Auksotrof miihito yalnrz minimal derecedo har hansr bir
maddani olavo etdikdo bite bilon orqanizm.
Avtoqamiya bir digi hiiceyrado iki ntivanin birlogmosi.
Aziqospor - diploid yumurBhiiceyraden reduksion boliinma
olmadan omolo galon spor.
Bazidiokarp, bazidioma bazidiumlu giibaloklorin meyva
tutumu
Bazidiola cavanbazidium.
Bazidiospor -- Bazidiumlu gdboloklerin cinsi prosesi noticasindo amelo golan spor.
Bazipetal konidi konidi amelo galarkon konidizoncirinin
qayosindo cavan, zirvesindo qoca konidi olur.
Biotrof - parazit, canh orqanizmlorda meskunlaqan, qida
maddolorini vo enerjini baqqa orqanizmlerin canh hiiceyrosindon
alan .
Bitunikat - ikiqrlafl r (mos.kisoli g<ibeloklorin kisolari).
Blastomikoz-m ayayabonzar blastomitset giibeloklorin ttiretdiyi mikoz.
Blastospor tumutcuqlanma iisuli ile emolo gelen sporlar.
Dermatomikoz - dermatofit gciboleklarin toratdiyi xostalik.
Dermatofitler insanrn ve heyvanlann keratin toxumalarmda parazitlik eden giibelekler.
Dikariolit dikarionlutallom
Dikarion plazmoqamiyadan sonra niivolerin
birleqmoyorek
ciitlosrnosi.
Diplanetizm iki rnarhololi
284
zoosporlarda morhololarin bir-
birini ovoz etmasi.
Diploid niivasindo iki qat xromosom dastasi olan orqanizm.
Eksikkat ekoloji malumatlarr gostarilmig gtibolak ndvtini.in
qurudulmug niisxosi. Mikoloqlar taksononrik todqiqatlar apararkon
istifade edirlar.
Ekstramatrikal substratm sethinde ve ya sathine yaxtn
nahiyede olan g6belak tallomu.
Ekssipul apotetsiumun letli steril hissosi.
Ekzoperidium xariciperidium.
Endemik 96balakler - yerli, mehdud hiidudda yayrlmr;.
Entomofil hogaratlarda moskunlaSan g<iboleklar.
Epibazidium hipobazidiurnun glxlnhsr olan iist hissesi.
Erqotizm Claviceps cinsinin C. purpurea vo C. paspali ndvIerindan zohorlonme.
Etsidium - pas giiboloklorinin yaz sporlannm yerloqdiyi rutum.
Etsidiospor pas gdboloklarinin yaz sporlan.
Fermentasiya gtibaloklorin sintez etdiklori fermentin tasirilo substratm kimye vi qurulugunun doyigmosi.
Fialida - konidioforun zirvosindo son bir konidi vo ya bazipetal konidi zanciri omolo gotiran septaslz sporogen hiiceyre. Fialidalar metula, konidiofor vo ya bilavasito hifin iizerinda omala golirlor.
Fialokonidi fialida iizarindo omala golon konidi.
Fibula osas etibarilo bazidiomitsetlerde iki yanagr hif hiiceyrolarini birloqdiran kdrpiiciik.
Fialospor fialida iizarinda emola golen spor.
Fizioloji forma - fizioloji xtisusiyyatlori ila forqlonen ntivdaxili kateqoriya.
Fitoaleksin yiiksok hassash toxumada parazit gdbolaklerin
inkiqafrnr tormozlamaq tigiin sahib bitkinin sintez etdiyi madda.
Fitolizinlar bitki toxumasrnr oridon fennentlor.
Fraqmentlenma hifin ayrr-ayn hissolora btiliinmosi.
Fraqmobazidium - septah bazidium.
Geofil gdbalak meyva tuturnu torpaqda amalo gelan gdbe285
lak.
Garma
- iki
torofdon azca daxila y6nolon ha[, mas., septa-
larda.
Haploid bir dost xromosom torkibli hiiceyrosi olan orqanizm.
Haplofaza HiiceFolerindo haploid sayh xromosom olan
g6belak tallomunun inkigaf merhalesi.
Hrustorium - sahib orqanizrnin hiiceyrosine daxil olmaq
iigiin hifin xAsusi gxrntlsr.
Heterobazidium septalarla biiliinmiiq goxhiiceyroli bazidium
Heteroqamiya - cinsi hticeyralori qenetik va ya rnorfoloji
cehatden farqli olan qametlarin birlogmosi.
Heterokarioz hif hiiceyresinda mtixtalif genetik niivalerin
birlogrnesi.
Heterokariotik hriceyra miixtalif genetik xiisusiyyetli
niivoleri olan hiceyra.
Hif g<ibelek tallomu, nazik tellar.
Hifid - hifin qurtaraca[r.
Himenium - kiseti ve bazidiurnlu g<iboleklarin meyvo tutumunda kisolorin vo basidiumlann emolo galdiyi hiiceyro layr.
Himenofor - bazidiumlu ve kisoli giibeloklerda bazidiumlann va kisalorin bulundufu tutum.
Hiperparazit - parazit gtibalaklor iizorindo parazitlik edon
gdbelek.
Hipobezidium - bazidiurnun agafr geniglenmiq hissesi.
Hipotetsium - himenium altrnda olan nazik hif layr.
Holobazidium '.. septaslz bazidium.
Homokariotik hiiceyre eyni tipli iki vo daha qox ntivosi
olan hiiceyro.
Xlamidospor hifin bagqa hiiceyrolorindon qahn divarh,
tiind rangli, biiyiik dlgiido olan hiiceyro. Xlamidosporlar apikalyar
ve ya interkalyar olurlar.
Xromoblastomikoz Phialophora gdboloyinin insanda toretdiyi dori xosteliyi.
286
Xromogen
-
inkubaiiya
omolagotiran.
diivrfi - patogenin orqanizme sira]€t etmasila
boya
:
xostoliyin simptonlannrn nezora garpmasr driwii.
interasliulyar toxumr . meyva tutumunda kisaler atasrndakr
merkezi toxuma.
interkalyar hif hticeyroleri arasrnda emela ga1en, adatan
xlamidosporlar.
intramatrikal - substratm daxilinde yayrlan tallom vo bezon
coxalma oroanlart.
'
izoqrmiy"
-
cinsi prosesda eyni dtqiilii heraketli qametlarin
birlaqmasi.
sporlar arastnda plazmotik lifabenzorborucuq
vo liflordan ibarat kiitla (osasen miksomitsetlarda vo qasteromitsetlarde).
Kandidoz - Candida cursina mansub mayayabonzer g<ibeleklorin tdratdiyi xostelik
Kapittitium
KaproIiI - PeYinda YagaYan.
Karioqamiya - cinsi prosesdo niivolerin birleqmesi'
Keratinofii - sag, drmaq, lolok va s. keratinli substratlarda
yagayan gtibolaklor.
-
Kiia - kisali
gobolaklordo cinsi proses noticasinda amolo
golon spor tutumu.
Bitunikat
qrlafr xarici bark ve daxili elastik layh kiso, spor-
lar aktiv yayrlrrla.
bork qrlafli vo sporlart aktiv yayrla bilan kisa'
Prototunikat - nazik qrlaflr kise, sporlar qrlafin orimesi neticasindo yayrlular.
Unitunikat qrlafi nisbaton nazik, topesinda sporlann xaric
olmasr iigiin xiisusi aParat var.
Kleystotetsium (kleystokarp) - kisali gdbatoklarde ba$r
meyva tutumu.
Koloniya - vegetativ va generativ tallomlar yl[:rmr. Adeten gobalek bar\ qidah miihitdo becarildikde tipik koloniya inkigafedir'
KoniJiophor - sade va ya mixtolif qurulugda olan konidiog-
Eutunikat
en
hiflor.
287
.\
Konidiogen hiiceyra - konidit6radon hiiceyro.
Konidi - konidioforlar iizorinde ekzogen vo ya koremiumda,
piknidiumda ve piannotada emele galon qeyri cinsi goxalma aplansporu.
Koremium - bir-birino srx sarrhnrg konidiofor
Ksilolit
destasi.
oduncaqda yagayan.
Qametangium daxitindo qametlor omolo golon cinsi orqan.
Qametofit sporun ciicermesindon qametlorin omolo golmasino qodar olan cinsi tsikl morhalesi.
- cinsi hiiceyro.
Qleba qasteromitsetlarin meyvo
Qamet
tutumunun daxili hissasi.
gdbaloyinin insan vo
Sporothrix
schrenckii
heyvanlarda toratdiyi limfa vezlorinin xostoliyi.
Lizis - giibolak hiiceyrolorinin mikolizinin vo ya mikofaqlarrn rosirindon arimesi.
Limfotrixoz
Lokula
stromadabogluq.
Merosporangium silindr gokilli sporangium, enino septalarla sporlara b6liiniir, adoton az sporlu olur.
I}lerosporangiospor Merosporangiumdaemalo galan spor.
Metula
iizorinde steriqma olan konidioforun matkezi oxdan
budaqlanmasr.
Mikofil - G<ibolok iizerinda meskunlaqan orqanizm.
Mikoparezit - G6beloklordo parazitlik edan gtibolok.
Mikoriza bitkilerin kcik sistemindo g<ibaleklerin omale gotirdiklari iiskiik. G6baleklorlo bitkilor arasrnda fizioloji simbioz.
Mikotoksikoz - giibeleklerin sintez etdiklori toksinlerden insanda vo heyvanlarda rast gelon zohorlanma (xostalik).
Mikosenoz .- miiayyan yerlardo moskunla$an giibolok assosiasiyasl.
Mikotrof -
bagqa giiboloklor iizorinde meskunlagan g6bolak.
Mikoz gcibalaklorin torotdiklori xostalik.
Miriotetsium Yastrqgakilli, goxlu, nizamsrz diiziilmiiq lokulah askostroma.
Mitselium hif
Misetoma -
sistemi.
Xesto toxumalarda 6ziinii rongli qranullar kimi
288
_
biruz.e verr:n gobeloklerin
-
Mitoz
tiiratdiyi xostolik.
qeyri-cinsi goxalma zamant niivolerin ardrcrl marhe-
lolerlo btiliinmesi.
Monopodial budaqlanma -budaqlar merkezi oxdan grxrrlar'
Murai konidilar - enino ve uzununa septalarl olan konidilor'
Nekrotrof - orqanizmin trlii hiiceynsindon qida monbayi kinri istifada edan gobalek.
Oidium - hif seqmentleri olub, konidi funksiyasmr da;ryan
zorif qrlafl r hiiceyrolor.
Ooqamiya - anteridium va Ya anterozoidlo tnayalanan Yumurtahiiceyra.
Ooqonium bir vo ya bir nego yumurtahiiceyresi olan birhi'iceyreli
- digi cinsi orqan proses noticosindo omolo gelon ziqota'
Oojpor Ooqam
Papilla spoi tutumlarurdan sporlartn xaric olmast iigiin kigik
ehzikvari qabarrq iistiindo yerlogen delik.
Paraftz -- kisolor arasrnda olub, onlart qurumaqdan va zodelanmekdan qoruyan steril hiflar.
Parapiektenxima - beraber hi.iceyrolore kiliinmiiq hiflerin
bir-birila stx birlagarok amole gatidiklori toxuma.
Paraseksual proses cinsi orqanlar olmadan iki dikariofit
mitselium hiiceyrolerinin niivolerinin birlegmosi noticosinds emale
golen diploid niivanin mitotik bdliinmasi zamant miigahide edilan
rekombinasiya adlanrr.
Partenospor reduksion b<iliinmeyo moruz qalmamrq diploid niiveli mayalanmamrg yumurtahiiceyrodan emolo golmig spor'
Peridium gobelaklorda qahn divarh xarici qrlaf'
Perifiz - peritetsiumlarrn grxaca[rnda olan zorif tellor.
Peritetsium - annud vo ya kuza gekilli me)"vo tuh'mu'
Piannota plektenxima [zorindo konidioforlarrr omalo getirdikleri selikli konidi laYt.
Piknidium - natamam gdbelaklarde iqerisinde konidioforlar
ve konidiler olan miixtolif formah meyvo tuhrmu.
Piknospor piknidiumda amale golen spor.
Plazmodium selikli vo ibtidai g6baloklerdo crlpaq protop289
lazma kiitlesi (tatlom).
Planoqamet horaketli cinsi hiiceyre.
Plazmoqamiya - hiiceyro sitoplazmasrnrn birlugmesi.
Plektenxima - gtibeleklorda yalanqr toxuma.
Pleomorfizm - Giibolaklarin inki$af tsiklindo morfoloji
miixtelif sporogenez.
Prolialida - iizarinda fialidalar olan hi.iceyra. Fialidadan ovvel amolo galen hiiceyra.
Promitselium - ciicorti hifi.
Prozoplektenxima gox septah, silindrqakilli hi.iceyroli hiflorin sx birlogmosindan amelo golon toxuma.
Propoqativ sporlar - yayrlma, goxalma sporlan
Psevdoparafizler kisalararasr toxumamn qahqlarrndan
emala golmig teller.
Psevdoplazmodium - bir yere toplanmr$ amirb ktitlosi.
Psevdotetsium gar gokilli, goxlu lokullan olan meyvo hrtumu.
Pustula
Rizoid
-
substrat iizorinde bahncaokilli spor yrfilmr.
g<ibaleklardo kdkqekilli grxrntr.
Rizomitselium
setlardo).
Rizomorf
hiflar.
-
-
zaif inki$af etmig mitselium (xitridiomit-
srxlaqmrq, qalm, adoton tiind rongli
sx
birlogmig
Reseptakl - qasteromitsetlorda ayaq$akilli gan- vo ya sifurgorgokilli meyve tutumu.
Septa - arakasmo Sinxronlaqmrq kultura biitiin hiiceyreleri
eyni vaxtda bdliinen kultura.
Sista qeyri-cinsi vo ya cinsi yolla omalo galen qahn divarh,
olveri$siz miihite qargr davamh siikut sporlan.
Sistid - bazidiomitsetlerin himeniumunda agrq rengli, steril,
distal hissosi miixtolif formada olan hif.
Sitoliz - Hiiceyro divanrun pargalanmasr vo ya erimosi.
Sklerobazidium - heterobazidium.
Sklerotium srx hif yrlrmrndan omolo golmig, zangin qida
maddolori vo az su ehtiyatl olan struktur. Olverigsiz miihitdo g6be290
leyin olmamosini tomin
edir.
'.
'
Somrtoqamiya iki vegetativ mitselium hiiceyralerinin birlegmesi noticasinde cinsi proses.
Sorus bir yera toplagmrq zoosporangium
rnitsetlorde).
-
yrftmt (xitridio-
Spermaqonium butulkagekilli spermatium omolo gotiron
meyvo tutumu. Osasan yazda pas gtibeleklerinde omelo gelir.
Spermatium -.askoqondan kanarda, anteridiumu ovaz edon
vo baqqa fordda omele gelon kigik ixtisaslaqmrg hiiceyre. Spermatiumlar hava coroyanl vasitesile trixoginaya diiSiitler.
Spor goboleklerin reproduktiv strukturlan iigiin qobul edilmig termindir. Taksonomik ahomiyyet kasb edir.
.
Sporangium zigomitsetlodo qeyri-cinsi coxalma sporlan
olan sporangiosporlarm omalo galdikleri orqandn.
Sporangiofor - Sporangiumdagryan.
Sporangiola - bir ve ya bir nego sporangiosporu olan siitunsuz sporangium. Olgiico sporangiumdan kigik olur.
Sporodoxium - hif toxumast va ya stroma iizorinda emele
gelon sx yerlogmig konidioforlarda inkigaf etmig siliyebenzer konidilor.
Sporofor - spor omolo gotiron ve ya spordaStyan orqan.
Sporokarp - bark, kiireqekilli, igarisindo qargekilli, goxsporlu sporangium, ziqota vo ya xlamidospor olan yeraltl tutum.
Steriqma - miixtolif qurulugda, konidiogen hifin iizerinde
yerlagon hiiceyro.
Stilospor (piknospor) piknidiumda emela galen spor.
Stilosporangium - olgiice sporangiumdan iri, daxilde siitunu
olan qeyri-cinsi coxalma orqant.
Stilosporagiospor - stilosporangiumda omelo gelen sporlar
Stolon substratla tomasda olan nahiyoda sporangiofor vo
rizoid amelo getiran hiflar.
Stroma - vegetativ hiflarin substrat toxumasmm hiiceyrolori
ila vo ya bir-biri ile sx birleqmesi vo iizorinde rla ya daxilinde reproduktiv orqanlar omalo galon struktur.
Subhimenium -himeniumun altrnda olan nazik hif layr.
291
Suspenzor hifin qometangium daqryan hissosi.
Siikut va ya dincelan sporlar - emele geldikden sonra her
hansr miiddat cucarmoyan, adoten qrglamadan sonra ciici:ran sporlar
TaIIom giibaloklorin vegetativ va generativ
Trama qlebarrn steril hissasi
orqant.
.
pas g6boloklerinin qtg sporu.
pas gdbolaklarindo siikut, qqlama morhelosi.
Teleytospor
Teliospor
Tiriotetsium
qalxanvari bork meyvo tutumu (askolokulyar
kisololordo).
Trixogina
anteridiumun torkibinin askoqona kegmesi iigiin
askoqonda xiisusi birhiiceyroli gxlntl-xortum.
Senosit flmumi qrlafla ahate olunmug goxniivoli protoplaztna.
Uredospor - Pas g6boloklorindo yay sporu
Vezikul parazit goboloyin sahib hiiceyrosindo amele getirdiyi qovuqpakilli gigkinlik.
Vahgi tip - tabiatdan izola edilmig ford.
Virulentlik giibolayin patogenlik derecesi.
Ziqoqamiya - differense olunmamtg torkibli qametangiumlann birlegmesi.
Ziqospor ziqoqamiya naticosinda amole galmig spor.
Ziqota - iki qametin qovu$masl noticasinde emele golon
hiiceyro.
Zoosporengium .- Ibtidai gtiboloklardo zoosporlar amolo gotiron qeyri-cinsi goxalma orqant.
Zoosporlar -. suda qamgrlan vasitosila horokot edan sporlar,
qamgrh sporlar.
diplanetik iki morfoloji miixtalif tipli qamgrh zoosporlar.
- monoplanetik rnorfoloji cohotdan eyni tipli qamgrlt.
292
T6vsiya edilan adebiYYat
G.S.Ainsworth, A. S.Sussman. The Fungi-An Advanced Treavo[.
l-V, Academic Press -New York and London, 1965-1973tise,
Bvtait 8.k1. OcHosu L,tHroronur4. Klleg: Balcurar rurola,
19E9.
faH6apos X.f . 3ronorr,r'{ecxue u Qn:t.toltoruqecxxe oco6esHocrH AepeBopa3pyualoul'tx rpn6oe. Eaxy: 3lv, 1989.
XurHr pacrennfi T.2. Mocrsa: [IpoceeuleHue, 1976.
ibrahimov A.i., israfitbayov L.O. ibtidai bitkilor (dorslik).
BDU-nun naqriyyalr, 1993.
Jlulau B. u Eapuerr f. (Dnslionornc rpu6on. H.JI. Mocxra,
1953.
Mexrriesa
ruQonxueru.
H.A. Xtlquue
HeuaroQarossle rpu6st
Eaxy: 3,'rr*1, 1979.
Mxrolorvs. Mocrsa: Mup' 1995.
Sadrqov A.S. Yemeli vo zaharli gtibolakler. Bakr: Elm,
Mrcnnep 3., Jle$lep.
1986.
-f.resclu A.A.
Ocrrosut MHKoJlolHtl. Mocrsa: Kolx.-cogx.
rr.rr., 1933.
293
ALAVA
G<ibolek sporlarr sethinin asas formalarr
(Ainworth, Bisby-nin g6baleklorin malumat kitabrndan)
I tlilillu
.N\JZIY-.t.
i
t('t11
'U
0Up0?0mr
'$&m'90
ilffffid*i
294
: .1.
yarqakilli, (1. yanmgar, 2. genig ellipsoidal, 3.genig ellip-
soidal, 4. ellipsoidal, 5. oval, 6. iypokilli),
2. sapgokitli,
3. iynegokilli,
4. silindrgokilli (a.gopgakilli, b.tepedo yumruvari, c. topado
kosilmig),
5. merciqokilli,
6. siqmalokilli,
26. turpgakilli,
27. ikikonusqakilli,
28. butulkaqakilli,
29. qalxanvari,
30. ampulagakilli,
3l . gellokgekilli,
32. qayrqgakilli,
33. iynegokilli,
34. bizgekilli,
35. qrrmaqgekilli,
36. buynuzgekilli,
37. ilbizgokilli,
38. gam oduna banzor,
39. itiucabeenzar,
40. emzikgokilli,
41. tiyagakilli,
42. dalfasokilli,
4344 qiivszancirvari,
45. migardigi qakilli,
46. migargokitli,
47. ditim gekilli.
7. kiyrekgekilli,
8. sosiskagokilli,
9. ayparagokilli,
.
10. oraqqokilli,
I 1. yumurtaqokilli,
12. torsyumurtaqokilli,
13. so[anaqgokilli,
14. armud-9ekilli,
15. tersarmudSokilli,
16, toppuzqokilli,
17. tustoppuzqakilli,
18. bagcrqqekilli,
19. poncogakilli,
20. ikizengqakilli,
21. fir-frragoki lt i,
22. rombqekilli,
23. pazgokilli,
24. baltagokilli,
25. ikizenggakilli,
295
MON
DaRiCAT
Onsii2............
Girig.. ...... ..... ..
3
4
Mikologiyanrn tarixindon.. .. .. ..
Azorbaycanda gdboloklorin dyronlimosinin qrsa tarixi........
IFosiL
GOBoLoKLoRiNQURULU$U...
8
l5
l7
.. ....
Gtibeloklerin kimyevi torkibi. .
II F O S i L - GOBOLAKLORiN FIZiOLOGiYASI VO
35
BiOKiMYASI..
Gtiboleklerin qidalanmasr. ... ..... .
Giibolaklarin bdytimosi..... ...... . ...
Gtibaleklerin goxalmasr. .. . ... ... ...
Maddelar miibadilesi................
Olava metabolitlorin biosintezi. ..
Bioloji aktiv maddelari....... ... ...
III FOSiL GOBOLOKLORINCOCRAFi
YAYILMASI VO EKOLOGiYASI..,,.,..,.......
Girbeloklorin robii goraitdo biiyiimosi vo inkigafina tasir
amillar.....
Abiotik amiller..
edon
Biotik amillor........ ... .......:... ...
gibyeler..... .....
Mikorizat6redanler... ..... ... ......
Heyvanlarla
Osas
simbio2...........
ekoloji qmplar...... ... .. . .. . ...
Torpaq
gtiboloktori.................
37
44
45
62
7l
73
95
l0l
l0l
t
05
109
ll0
lll
ll2
ll2
Mikomitsetlorin torpaq mikofaunasr ila qargrhqlr olaqosi... I l5
Mikofaq onurfaszlar................
I 15
Zoofaq giibeleklor. .... ... .. ... ...
Am6bofaqlar.....
Nematofaq gobeliklar. .....
..
..
I 16
116
117
Gdbolikleril bakteriyalar, aktinomitsetlor ve gdbeleklerle
41aqesi............
....
-..
...
Afiacaiiriidon gdbolekler. ...... ...
Yemoli va zahorli gdbeleklor... ... ............
insanda ve heyvanlarda mikozlar..
Bahq mikozlarr..
qarprhqh
Havanm mikobiotasr.. ... ...... .
Suyun mikobiotasr................
Fitopatogen g<iboleklar. . ...
IJagorat mikozlarr
IV
FOSi
- entomofillor ve ya entomofaqlar.
LCOSELATI-ORiN SISTEMATIKASI
........
Eumycota...................
S i n i fChytrdiomycetes...........
Srra Chytridiales
SrraBlastocladiales.................
Srra Monoblepharidales..... ..... ..
S i n i f Oomycetes...................
Sua Saproleginales..................
B<ilma Myxomycota.. ... ...
.
Bdlmo
.
Lagerudiales
Peronosporales.................
S in i fZygomycetes................
Sra Mucorales.. .
Srra Endogonales
Srra Entomophthorales..............
Srra Zoopagales.
S in ifTrichomycetes...............
Srra Amoebediales.. ..... ... .. ... .
Srra Eccrinales...
Sua
Harpellales.. .. ..
S i n i f Ascomycetes.. ... ... ........
Yarunsinif Hemiascomycetes. .. ' .
Sna Endomycetales............ ... -7
Srra
Sra
.
.
ll9
120
121
124
127
128
129
.. ...
.......
..
130
l3 I
132
134
138
138
l,S0
142
145
147
147
149
I 50
l5l
158
158
166
166
168
168
169
169
170
.
l7 |
175
176
Srra
Taphrinales
..: ... .....
179
........... ...
180
Srra Ascosphaeriales...... .... .... ..
181
Yarrmsinif Euascomycetidae. . . . . . .
Plektomitsetlar qrupu. .... ... . .... ..
Sra Eurotiales...
l8l
Slra Protomycetales..
.
Onygenales.
......... . ... .. .. .
Pirenomitsetlar qrupu. .... ..... ... .....
Srra Erysiphales.
Srra Sphaeriales.
Srra
Srra Microascales.... .... ..
.
Srra
Diaportha|es...................
Sra Hypocreales
Clavicipitales...................
Srra Laboulbeniales.................
Diskomitsetlar qrupu. ........... .. .
Srra
Helotiales...
Phacidiales.
Cyftariales..
Pezizales.. ..
Tuberales...
Yanmsinif Lokuloascomycetidae
Slra Myriangiales.... ... ...... . ... . .
Srra Capnodiales
Sra Dothiorales.
Srra Dothideales
Srra Hysteriales..
Sinif Basidiomycetes....... . . .. .. ...
Yarrmsinif Holobasidiomycetes. .
Srra Exobasidiales..... .. .... . .......
Himenomitsetlar qrupu..............
Stra Aphyllophorales... . ... ..... ...
Srra Agaricales..
Gasteromitsrtler qrupu.... ... .... ...
Srra Phallales....
Srra
Srra
Srra
Srra
Srra
29E
182
182
... ...
......
187
188
190
190
193
199
202
205
208
2t0
2tl
2t7
2t8
2t9
224
225
227
228
230
23r
236
236
238
238
239
239
246
252
255
\.
Sra Hysterangiales... . ..... . ... ... ..
Srra Lycoperdales.............. .....
Sra Sclerodermatales.................
Srra Melanogastrales...... ... . ...... .
Sna Tulostomales..
Srra
.........
Nidulariales
..
-. ...
.
Yanmsinif Heterobazidiomycetidae... ... . ... ........
Srra Auriculariales... ...... .... . .. . .
Yanmsinif Teliosporomycetidae..
Srra Ustilaginales........ .. .... ... . .
Srra Uredinales..
S i n i f Deuteromycetes... .... .. . ...
Srra Hyphomycetales...............
Sra Melanconiales..................
Sra Sphaerpsidales....... .........
Mycelia sterilia. .
Gobeloklorin identifikasiyasr (teyini). '.. '.... '..
Qrsa mikoloji terminlor lii[oti. .
T<ivsiyo edilan adobiyyat..........
Olavo....... ... - ..
299
255
255
256
256
256
256
257
257
261
261
265
270
272
274
275
278
280
283
293
294
N.O.Mehdiyeva
Mikologiya
Bakr Miitarcim 2006
Yr!rlmafa voilib: (X.09.06
Qapa imzalanrb: 28. 12.06.
Format:60x84 l/16. Qamirur: Times
Hocmi l8,?5 $ a.v. Ti*:, iSO.lir"'ii,^O
Qiymatr rniiqavilo ilo
tr
<MiitarclmD Nasriyyat-Poliqrrfiy! Markrzi
Bakr, Rosul Rza kiQ , t 25
tcl./faks 596 2t 44
e-mail: mutadimkrrnail ru
'I

Kapıldım sana bir mecnun gibi

ADALET KOMISYONU BAsKANLIGI ILAN

Abamec-EC böcek ilacı

Karabük Üniversitesi Rektörlük Kupası Etkinliği Hakkında Duyuru

scarica qui - Books In Italy

Doktor-Hasta ‹liflkilerine Yeni Bir Bak›fl Uyku Uyuyamamak m

gümrüklenmiş hazır ve yüklemeli pamuk tekliflerimiz

2014 - Ankos

Program - Tamamlayıcı ve Destekleyici Bakım Uygulamaları Kongresi

Bu PDF dosyasını indir

2g D R / /201 5