somestesia.

Per le lezioni del prof. P.P. Battaglini
Dichiarazione
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E’ necessario, quindi, completare lo studio su testi reperibili in commercio, fra cui:
Guyton e Hall, Fisiologia Medica, Elsevier
Autori vari (a cura di F. Conti); Fisiologia medica. EdiErmes
Silverthorn; Fisiologia umana: un approccio integrato. Pearson
W. F. Ganong; Fisiologia Medica. Piccin
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Rappresentazione medioevale della concezione cardiocentrica di Aristotele
Nocicezione
Temperatura
Tatto
Propriocezione
(Da Guyton, Elsevier)
Trasduzione sensoriale
Recettori cutanei
MECCANOCETTORI DELLA PELLA GLABRA
TIPO DI AFFERENZA
SA1
SA2
RA
PC
Recettore
Merkel
Ruffini
Meissner
Pacini
Localizzazione
Base delle creste
epidermiche
derma
Papille dermiche (vicino
alla superficie cutanea)
Derma e tessuti
profondi
Diametro dell’assone
(µm)
7-11
6-12
6-12
6-12
Velocità di conduzione
(m/s)
40-65
35-70
35-70
35-70
Funzione sensitiva
Forma, caratteristiche
della superficie e
curvatura
Forza tangenziale,
controllo della forma della
presa, direzione del
movimento sulla pelle
Movimento sulla pelle,
controllo della forza
della presa
Rilevamento di eventi
distanti trramite
vibrazioni, uso di
strumenti
Stimolo efficace
Bordi, punti, angoli,
curve
Stiramento della pelle
Scorrimento sulla pelle
Pressione sostenuta,
vibrazione
Risposta a stimolazione
prolungata
Mantenuta, lento
adattamento
Mantenuta, lento
adattamento
Nessuna (rapido
adattamento)
Nessuna (rapido
adattamento)
Frequenze efficaci (Hz)
0-100
0-?
1-300
5-1000
Frequenza ottimale (Hz)
5
0,5
50
200
Migliore deformazione
rapida (µm)
8
40
2
0,01
Dimensioni del campo
recettivo (mm2)
9
60
22
Dito intero o mano
Densità di innervazione
(polpastrello)
100/cm2
10/cm2
150/cm2
20/cm2
Acuità spaziale (mm)
0,5
>7
3
>10
Modificata da Fundamental Neuroscience, Elsevier
CLASSIFICAZIONE DELLE FIBRE NERVOSE
Diametro
(µm)
Velocità di
conduzione
(m/sec)
Radice
dorsale
A-alfa
- Propriocezione: terminazioni anulo-spirali
(stiramento muscolare) e organo tendineo del
Golgi (contrazione muscolare)
- Motrici per i muscoli scheletrici
12-20
70-120
IA, IB
A-beta
Tatto, pressione, vibrazione
6-12
40-70
II
A-gamma
Motrici per i fusi neuromuscolari
3-6
A-delta
Dolore (da stimoli meccanici e termici),
temperatura
2-3
12-36
III
B
Pregangliari (Sistema Nervoso Autonomo)
<3
2-12
III
C
Dolore (polimodali/chemocettive), postgangliari
del Sistema Nervoso Autonomo
0,3-1,3
0,5-2
IV
Nervo
misto
Funzione
Codifica della durata e della intensità dello stimolo
Integrazione sinaptica
1 Tre neuroni eccitatori scaricano sul neurone postsinaptico.I singoli EPSP sono tutti
sotto-soglia.
2 I singoli EPSP convergono a livello del cono assonico, dove si sommano
3 Si genera un potenziale d’azione
1 Due neuroni eccitatori e uno
inibitorio scaricano sul neurone
postsinaptico. L’ampiezza dei
singoli EPSP viene ridotta per
sommazione algebrica con l’IPSP
2 Il potenziale che ne risulta è sottosoglia e non si genera alcun
potenziale d’azione
Codifica della intensità:
effetto “popolazione”,
sommazione spaziale.
Divergenza e convergenza.
Zona di scarica e zona di facilitazione
Da Guyton, Elsevier
Adattamento dei recettori
Campo recettivo del
neurone sensitivo
secondario
Campi recettivi
Campo recettivo del
neurone sensitivo
primario
Neurone
sensitivo
primario
Neurone
sensitivo
secondario
Acuità sensoriale 1
Acuità sensoriale 2
Vie lemniscale e spino-talamica
TATTO E PROPRIOCEZIONE
DOLORE E TEMPERATURA
Vie lemniscale
e spinotalamica
TATTO E PROPRIOCEZIONE
(colonne dorsali/lemnisco mediale)
SII:
Discriminazione di forma
(SIIa; SIIp) e caratteristiche
(SIIc) degli oggetti
Attenzione tattile selettiva
Accesso al lobo temporale
mediale (formazione della
memoria a lungo termine e
riconoscimento tattile degli
oggetti)
Da Squire et al., Fundamental Neuroscience, Academic Press
3a: propriocettori
3b-1: r. tattili
2: r. tattili e propriocettori
molecolare
I
granulare
esterno
II
piramidale
esterno
III
granulare
interno
IV
piramidale
interno
V
multiforme
VI
Golgi
Neuroni piramidali
Modificata, da Kandel et al.
Nissl
Weigert
Organizzazione dell’area somestesica primaria (S1)
Organizzazione dell’area somestesica primaria (S1)
Effetti di lesione reversibile dll’area 2
Plasticità corticale
Arto fantasma
Riorganizzazione della corteccia cerebrale dopo deafferentazione e de-efferentazione
Non solo la regione della mano si allarga a spese di quella della gamba, ma si verifica anche un
aumento bilaterale dell’attività nelle aree sensitivo-motorie, premotorie e supplementari, nel
talamo e nel cervelletto.
Attivazione PET durante il movimento di un joystick con la mano destra Modificato
da Bruehlmeier et al., Eur. J. Neurosci., 10 :3918-3922, 1998
Attivazione di enzimi
Ca2+- dipendenti
(CaMKII, PKA, PKC)
- Fosforilazione recettori
-Inserzione nuovi recettori
-Sintesi proteica
LTP: potenziamento a lungo termine
Viene rilasciato glutammato, che si lega ai
1 recettori. Se è poco, apre solo gli AMPA e si ha
una leggera depolarizzazione della membrana
Se è molto, la depolarizzazione è maggiore e
2 influenza i recettori NMDA
La depolarizzazione allontana gli ioni Mg2+ dal
3 recettore NMDA e ne apre il canale
6
1
7
4 Il Ca2+ entra nel citoplasma
Il Ca2+ influenza il metabolismo cellulare e la
5 comparsa di nuovi recettori AMPA (non
mostrati)
3
2
4
5
Sostanze paracrine rilasciate dalla cellula
6 postsinaptica aumentano il rilascio di
glutammato da parte della cellula presinaptica
Nuovi potenziali d’azione faranno rilasciare più
glutammato, che interagirà con più recettori,
7 potenziando la risposta post-sinaptica.
Alternativamente: pochi potenziali d’azione,
prima poco efficaci, saranno maggiormente
efficaci
AMPA: α-amino-3-idrossi-5-metil-4-isossazolopropionic acid
NMDA: N-metil-D-aspartic acid