名古屋大学理学部生命理学科集中講義｢霊長類の採食生態: 適応と進化｣第3回狩猟肉食行動とヒトの食性の進化京都大学霊長類研究所半谷吾郎 • チンパンジーの狩猟肉食行動: ヒトとの比較 • 食物の分配 • 料理ヒトの食性 • ヒトとそれ以外の霊長類の両方でよく見られる食物: 果実、種子、葉、茎、昆虫などの動物、キノコ • ヒトにはほとんど見られない食物: 樹皮、花 • ヒトはよく食べるが、ほかの霊長類はあまり食べない食物: 肉(とくに哺乳類の肉)、イモウガンダ・キバレ森林のチンパンジーチンパンジーの狩猟の頻度 • タンザニア、マハレ山塊Mグループのチンパンジー (80頭、オトナオス9-10頭) : 1年当たり70頭の獲物 • コートジボアール、タイのチンパンジー(79頭、オトナオス9頭): 1年当たり73頭の獲物 • タンザニア、ゴンベのチンパンジー(50数頭、オトナオス14-17 頭): 1年当たり平均204頭(99402頭)の獲物 http://arbroath.blogspot.com/2009/04/bes t-way-to-chimps-heart-is-through-her.html チンパンジーが食べる肉の量 • マハレのMグループのチンパンジーで、1993 年に殺したアカコロブスは174頭 • 年齢構成を考慮すると、肉の量にしてMグループ全体で655kg、1個体1年当たり 7.7kg(一日あたり20g) • 肉食参加率を考慮すると、第1位のオスは1 日平均194g、ほかのオトナオス38g、オトナメス37g、コドモオス9g、コドモメス4g Uehara (1997) 保坂(2002) チンパンジーの獲物狩猟率、成功率 • マハレ: 16種類の哺乳類 (Uehara, 1997) • 狩猟率(獲物と遭遇した場合に狩猟を行う頻度): アカコロブス狩猟の場合、ゴンベでは 73%、タイでは7% • 成功率(狩猟を始めた場合に、それが成功する頻度): マハレ45%、ゴンベ48%、タイ48% ジャコウネコの一種ハネジネズミの一種アフリカオニネズミの一種ヨシネズミの一種リスの一種アカオザルアカコロブスブルーモンキーサバンナモンキーマングースギャラゴ Uehara (1997) ブッシュハイラックスブルーダイカーブッシュピッグイボイノシシブッシュバック 1 チンパンジーの獲物チンパンジーとヒトの肉食の違い • アカコロブスが最も多い(マハレ:53-82%、ゴンベ:66%、タイ:78%) • ゴンベとマハレでは、ブルーダイカーとブッシュバックがそれに次ぐ。タイではブルーダイカーとブッシュバックはたくさんいるが、チンパンジーは食べない。 • チンパンジーの肉食は、平均1日に20gしかないが、アフリカの狩猟採集民(カラハリ砂漠のクン・サン、カメルーン熱帯雨林のアカピグミー)は300-400g食べるという推定がある。現代の狩猟採集民の食物に占める動物食の割合チンパンジーとヒトの肉食の違いツンドラ: 90% 針葉樹林: 80% 温帯(山岳地帯): 60% 砂漠: 50% 亜熱帯雨林: 60% 熱帯草原: 50% 熱帯雨林: 60% 名古屋大学理学部生命理学科集中講義｢霊長類の採食生態: 適応と進化｣第3回狩猟肉食行動とヒトの食性の進化京都大学霊長類研究所半谷吾郎 • チンパンジーの狩猟肉食行動: ヒトとの比較 • 食物の分配 • 料理屋久島のニホンザル • チンパンジーの獲物は10数種に過ぎないが、ヒトの狩猟採集民は数百種に及ぶことがある。 (食物とする動物はクン･サン78種、セントラル・サン48種以上、ドロボ30種、ムブティ229種、北部オーストラリア原住民120種、西部オーストラリア原住民47種) • 獲物の大きさも、チンパンジーでは最大で 20kgのイノシシだが、ヒトでは、ゾウ、キリン、クジラなどの、1t以上の大型動物も狩猟する。食物としての肉と植物の違い • 植物は比較的簡単に手に入るのに対し、肉は入手が困難で、予測困難である(獲物を探すのも、殺すのも難しい) • 肉は一度にたくさん、食べ切れないほど手に入る(体重100kgの有蹄類の肉のエネルギーは成人男性50-60日分の食物に相当する!)。一方で、貯蔵が難しいが、植物はあとで食べることもできる • 植物は消化が難しいが、肉は消化が容易で栄養価が高い 2 チンパンジーの食物分配肉に頼る動物にとって必要なこと • 共同で狩りをし、しばしば積極的に協力する • 道具を使えれば、なお有効 • 捕らえた獲物は、一人で食べきれないので分配してもよい • 自分ひとりだと安定して確保できないが、ほかの個体の捕らえた獲物を分けてもらえれば、比較的安定して確保できる >>>>>ヒトの社会性･知性の進化と関連!!?? • 優位個体が肉を獲得すると、自分が肉を保持したまま、ほかの個体が肉を食べるのを許すことがある • ひとつの肉に集まる個体数は、平均3.1頭(最大で9頭) • 肉分配が継続する時間は平均1.5時間(最長 5時間) • 物乞い行動がしばしば起こる • 積極的に肉を他個体に分け与えることはない保坂(2002) チンパンジーのメスは肉を分配してくれたオスとよく交尾し、オスは発情したメスによく分配するオスが過去にそのメスに肉の分配を行うオスがメスに肉を分配する頻度そのオスとの交尾頻度平均 4位 3位 2位狩猟採集民ムブティの肉分配 • さまざまな方法で食物分配を徹底し、物質的な平等を実現 1位 5位非発情のメス発情メス行わない http://www.bonoboincongo.com/2008/03/09/bush meat-4-tl2-in-the-middle/ Gomes and Boesch (2009) 狩猟採集民は社会的にも平等な社会である狩猟採集民ムブティの肉分配(網猟の場合) • 肉の所有者はその網の所有者 • 一次分配(公式な分配): 他人がネットを使った場合は後ろ足1本、獲物をキャンプまで運んだ者には前足1本、殺すのを手伝ったものには胸骨部の肉、最初にキャンプファイヤを炊いたものには頭、、、を与える • 二次分配(非公式な分配): 獲物の所有者や一分配を受けた者が、ほかのものに積極的に分配する • 家族間で料理の分配も行われる • • 1. 2. 3. 4. 分配を徹底させて物質的な平等を達成しても、｢威信｣という社会的な不平等が発生するかもしれない。それが最終的に｢不安定に供給される食物を分配によって集団内で平等に行き渡らせる｣という生存戦略を脅かすかもしれない。多くの狩猟採集社会では、社会的不平等が発生しないようなメカニズムを持っている獲物を取った者と獲物の所有者を分離する自分で作れるものでも、頻繁に貸し借りする適度に猟に出ることは奨励されるが、過度に猟に出ることはマイナスの対象となる獲物に対する過小評価が常に行われる 3 名古屋大学理学部生命理学科集中講義｢霊長類の採食生態: 適応と進化｣第3回狩猟肉食行動とヒトの食性の進化京都大学霊長類研究所半谷吾郎 • チンパンジーの狩猟肉食行動: ヒトとの比較 • 食物の分配 • 料理料理するヒト鍋がなくても火があれば料理はできる! 料理 • 澱粉のゲル化(水を加えて加熱するとブドウ糖の水素結合が弱まる): 料理したコムギの澱粉の消化率は、95%、生では71% • 熱により蛋白質が変性し、消化酵素により分解されやすくなる: 料理した卵の消化率は91%、生卵では 51% • 植物の細胞壁を破壊し、栄養を吸収しやすくする • 結合組織を作るコラーゲンを変性させ、肉をやわらかくする • 食物の解毒化(多くのアルカロイド、タンニンは水に溶けるか、熱で分解する) ヒトは生の食物では生きられない • 現代のドイツ人の”raw-foodist”の31%は慢性的な栄養失調状態にあった • 女性の半分が無月経、残りの半数も月経不調 • 火を通していない10種の果実と10種の野菜だけで、体重54kgの成人女性が一日に必要なエネルギーとたんぱく質を摂取するには1日5kgの食物を食べなければならない!(火を通した場合は、1.92kg) • 体重41kgのチンパンジーが一日に食べる食物は 1.4kg、同じ体重の狩猟採集民サンでは0.7kg Wrangham and Conklin-Brittain (2003) ‘Cooking as a biological trait‘. Comparative Biochemistry and Physiology A- Molecular & Integrative Physiology 136: 35-46. トンガの石蒸し料理 http://blog.goo.ne.jp/raiun/e/1b5cb1bc6802706767faf5db38e0a07f ヒトは料理したものでなければ食べられないように進化した? • 野生チンパンジーの食物123種類の中には、(ヒトの基準で)非常に苦いもの3種、非常に渋いもの3種が含まれていた (Nishida et al., 2000) 。>>解毒能力･苦味に対する耐性の喪失?? • ほかの大型類人猿に比べて、消化器官全体が小さい (体重から期待される霊長類としての平均的な値の 60%)。とくに口･盲腸と結腸が小さい。 • 食物の通過時間が短い • 顎が華奢で大臼歯が小さい • 消化器官の縮小によって、消化に必要なエネルギーを 10%節約できるリチャード・ランガム(2010)火の賜物: ヒトは料理で進化した(依田卓巳訳) NTT出版肉食の効果vs.料理の効果 • ヒトに特有の小さな消化器官は、一部は肉食への適応かもしれないが、料理の効果は無視できない • ヒトの食物のかなりの部分を植物が占めるが、退縮した消化器官では生の植物から効果的に栄養を摂取できない • イヌやネコなどの典型的な肉食動物も消化器官は小さいが、食物の胃での通過時間が4-6時間と、ヒトの1-2時間より長い • ヒトの咀嚼器官は典型的な肉食動物よりはるかに華奢である Wrangham (2009) 4 ヒトの採食時間は霊長類の中で例外的に短い 1: Australipithecus/Ardipithecus (500~200万年前) 2: Homo habilis (190万年前) 3: Homo rudolfensis (190万年前) 4: Homo erectus (180~20万年前) Organ et al. (2011) 5: Homo neanderthalensis (20~3万年前) ) ヒト: 4.7% (24の民族の成人の平均) 大臼歯の大きさ対(数値チンパンジー: 38% ヒトの進化の過程で、大臼歯が縮小した 1 1 11 3 2 1 4 1 65 体重(対数値) 6: Homo sapiens (13万年前~現在) Organ et al. (2011) 5