耳石横断薄層切片を用いて解析した富山湾産ヒラメの年齢と成長:1-11

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耳石横断薄層切片を用いて解析した富山湾産ヒラメの
年齢と成長
浦豊清治・横越淳・鴨野裕紀・増田育司
(2007年1月10日受理)
EstimatedageandgrowthoftheJapanesefloImde喝Rzm此h伽so"WIC“s,fr0m
TbyamaBay,Japan,calculatedbymeasuringtransversesections0fotoliths
SeijiURABE*1,JunYOKOGOSHI*2,YUkiKAMONO*3,andYasUjiMASUDA*↓
TheagesoftheJapaneseflounder,Pb、/jc〃Ayso/jvace"s,sampledfioomTbyamaBay,Japan,
wereestimatedbymeasuring311transversesectionsofotoliths・Themonthlychangesinthe
percentagesofsectionedotolithswithopaquemaIginindicatedthatoneannuluswasfbrmed
duringtheperiodApriltoJune,AssumingabirthdateofAprillfromthemonthlychangein
gonadosomaticindices,theageswereestimatedfbreveryindividualaccordingtothenumberof
opaquezones,afterwhichtheageandlength-at-agedateofeachspecimenwerEfittedtothevon
Bertallanffygrowthequations,TheequationsemployedwereLr=470.3(l-exp(-0.5138
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5yearsfbrfemales、Nosignificantdifferenceintheregressioncoefficientandtheadjustedmean
wasfbundintherelationshipoftotallengthandbodyweightbetweenfemalesandmales・The
combinedequationisasfbllows:
W=3.100×lO 5×TL2.80o
WhereWisbodyweight(9),andTLtotallength(m、).
Keywords:age,growth,Japaneseflounder,TbyamaBay,sectionedotolith
ヒラメPhm"c"伽o"vac“sは,富山湾では主に刺し網,大型定置網,小型定置網で漁獲され,
富山県農林水産統計年報によると1965∼2004年の県内漁獲量(1965∼2001年は属地統計,2002
∼2004年は属人統計)は55∼340トンの範囲で,その平均は128トンである。定着性の強い高級魚
であるため栽培漁業の対象種として期待が大きく,本県においては1971年に放流試験が始まり,
1979年以降は人工種苗の放流による栽培漁業が事業化された(堀田・藤田1999)。近年,ヒラメ
の漁獲量が減少傾向にあることや,地区によっては全長25cm未満の小型個体が20%以上占めるな
掌
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*2(柵富山県農林水産公社氷見栽培漁業センター(TbyamaPrefEcturalAgriculture,ForestryandFisheryPublicCorporation;
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*3(柵富山県農林水産公社滑川栽培漁業センター(TbyamaPrefbcturalAgricullurc,ForestryandFisheryPublicConporation;
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富山県水産試験場業績Al8第1号
富山県水産試験場研究報告第18号(2007)
2
ど小型魚に依存している傾向もある(富山県2002)。このため,全長25cm未満の小型魚を保護す
る資源管理指針が示され,ヒラメ刺し網漁業における網目拡大,小型魚の再放流,小型魚の多獲
時期における操業の自粛による資源管理型漁業が進められている(富山県2002)。
ヒラメの人工種苗の放流効果の評価や資源管理型漁業を有効に行うには,漁獲物の年齢組成を
知る必要があり,その際,年齢と成長に関する情報は必要不可欠である。ヒラメは産卵の季節が
海域によって異なることから,その後に経験する水温変動パターンの違いの影響を受け,成長に
も地理的な差が生じていると思われるため(南1997),地域によって成長パターンも異なると考
えられる。富山湾における本種の成長については,土井・堀田(1983)が市場調査で雌雄を区別
せず全長を測定し,全長の複合正規分布を分解することにより,雌雄混合の成長式を得ている。
しかし,ヒラメの成長には雌雄差があり(前原1992,田代・一丸1995,河野1997,竹野ら
l999b,厚地ら2004),大型魚においては性比の偏りが見られることから,雌雄混合の全長の
複合正規分布を分解する手法では,年級の分解は困難とされている(前原1992)。
ヒラメの年齢と成長については,全国の各海域で知見が得られており年齢形質として鱗(前川・
松清1951),脊椎骨(佐藤1975)および耳石(篠田1974,山洞・樋田1977,石田ら1978,
小田切ら1985,加藤ら1987,前原1992,北川ら1994,小津ら1995,田代・一丸1995,
河野1997,竹野らl999b,厚地ら2004)が用いられている。耳石による年齢査定では,耳石
表面の研磨により輪紋を観察する方法(篠田1974,山洞・樋田1977,石田ら1978,小田切
ら1985,前原1992,北川ら1994,小津ら1995,河野1997,竹野らl999b)や横断薄層
切片を作成し,輪紋を判読する方法(加藤ら1987,北川ら1994,田代・一丸1995,厚地ら
2004)に分けられ,さらに横断薄層切片を用いる方法では,耳石の長軸方向(加藤ら1987,
田代・一丸1995)と短軸方向(北川ら1994,厚地ら2004)の横断薄層切片が用いられてい
る。北川ら(1994)や厚地ら(2004)は,本種耳石の短軸方向の横断薄層切片を用いることによ
って,正確に年齢が読み取れることを報告している。本報においては,同手法を用いることによっ
て富山湾産ヒラメの雌雄別の年齢と成長,全長と体重の関係などが明らかとなったので報告する。
材料および方法
材料2005年2∼9月にかけて,富山県内の氷見市場,滑川市場,魚津市場および黒部市場の
計4市場(Fig.1)に水揚げされたヒラメ311個体を標本に用いた(Tnblel)。これらはいずれも
富山県内の各漁協に所属する漁業者が地曳網,刺し網および定置網により漁獲したものである。
方法購入した標本は研究室に持ち帰り,全長(TL)を1mm,体重(BW)をlgの単位で測
定した。生殖腺を摘出後,肉眼により性の判別を行った。ただし,未熟で肉眼による判別が困難
な場合は,後日,生殖腺の一部を2枚のスライドグラスで挟み込み,生物顕微鏡で精細胞か卵細
胞の有無を確認した。生殖腺重量(GW)を秤量し,生殖腺体指数[GSI=lOO×GW/(BW-GW)]
を算出した。なお,全長300m以下の標本は生殖腺重量が非常に小さかったので,生殖腺重量を秤
量しなかった。
左右の耳石は摘出後,乾燥保存し,後日,厚地ら(2004)に従い,無眼側の耳石(無眼側破損
の場合は有眼側の耳石)をエポキシ樹脂に包埋した後,耳石の長軸方向(前部一後部方向)に直
浦遥ら:富山湾産ヒラメの年齢と成長
3
角で,かつ耳石の中心部を残すように,マイクロカッター(マルトー株式会社製MC−201型)
で厚さ2mmに切断し,さらに刃物研磨機(マキタ製作所製9820型,GritlOOOMVのプレート使用)で
厚さ0.21nInになるまで両面を研磨した。研磨を終えた横断薄層切片は,透明マニュキュアを用いて
スライドグラスに貼付け実体顕微鏡(ライカマイクロシステムズ社製MZ12.5型)により明視野透
過光下で,輪紋の最も明瞭な耳石の中心から耳石溝側(体内側)にかけて輪紋数(不透明帯内縁数)
を2名で数え,計数値が一致した耳石のみを解析に用いた。さらに,暗視野透過光下で耳石溝側(体
内側)の縁辺部における透明帯と不透明帯の出現状況を調べ,輪紋形成期を求めた。後述から,本
県におけるヒラメの産卵期は3∼5月と考えられ,不透明帯の形成期4∼6月とほぼ一致する。
そこで,本種の誕生月を4月1日と仮定し,各個体の採集月および輪紋数(不透明帯の内縁数)
とその形成状況(形成前か形成後か,すなわち最外輪紋から耳石縁辺部までの距離JRが大きい
か小さいか)に応じて,個体ごとに年齢を決定した。例えば,3月に採集された個体で第1輪が形
成前(まもなく形成される,すなわちdRが大きい)か,形成後(既に形成された,すなわちd
Rが小さい)のものはいずれも11/12=0.92歳,4月に採集された個体で第1輪が形成前か,形成
後のものはいずれも12/12=1歳,5月に採集された個体で第1輪が形成前か,形成後のものはい
ずれも’十(l/12)=1.08歳とした。2輪群以降も同様の手順で,年齢を決定した。
以上のように決定した各個体の年齢と全長のデータをもとに,コンピュータアプリケーションソ
フト「DeltaGraph5.O」(日本ポラデジタル株式会社)のカーブフイット機能を用いて雌雄別にvon
Bertalanffyの成長曲線を求めた。
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ヒラメを入手した4市場
富山県水産試験場研究報告第18号(2007)
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*B:Beachseine(地曳網),G:Gillnet(刺し網),S:Setnet(定置網)
結 果
GSlの経月変化GSIの経月変化を雌雄別にFig.2に示した。雄では生殖腺体指数が0.8以上の個
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●
Feb
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○O︵日︽H目
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︵宮の。︶×①でEC種⑮EC②◎つ両匡◎。
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体が3∼5月にかけて,雌では生殖腺体指数が2.0以上の個体が同じく3∼5月にかけて出現した。
FebMarAprMayJunJulAugSep
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inTbyamaBay,
富山湾におけるヒラメの雄(●)と雌(○)の生殖腺体指数(GSI)の月変化
浦避ら:術ilI湾産ヒラメの年齢と成隆
5
輪紋の形状および不透明帯の形成時期耳石横断薄層切片を観察すると,中心部の不透りl帯に
続いて透│リj帯と不透明帯が交互に,極めて明瞭に観察された(Fig.3)。雌雄併せて311個体の耳
石横断薄岬切片を作成し,これらをすべて2名で観察した結果,293個体(94.2%)について輪紋
数(不透明帯の内縁数)が一致した。
厚−
r額
籍
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雌ヒラメ(全長501mm)の耳石から作成した横断薄噛切片,3つの/iく透lリl帯が見られる。矢印は不透明梢を示す。
バーの長さは1m
輪紋数の異なる個体を全て込みにした場合の耳石縁辺域における不透Iリj梢の月別出現割合を
Fig.4に示した。不透明桁の出現割合は4∼6月に高くなったが,7月に急激に減少し,8∼9H
には出現しなかった。このように不透Iリ州の出現の111は瓶│峰型を示した。
100
■
匡一即﹄⑯↑このコロ⑯Q○二塁之一
のニ署一一○署○﹂○①即面署この○﹄①ロ
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ヒラメの耳石縁辺域における不透明帯のノj別'11現割合
寺
富山県水産試験場研究報告第18号(2007)
6
年齢と成長耳石横断薄層切片によって求めた年齢と全長のデータをもとにvonBertalanffyの
成長曲線の当てはめを行った。Fig.5に雄124個体,雌169個体のデータから推定された雌雄別の成
長曲線を示した。成長式は,
雄:Lr=470.3(l−exp(-0.5138(r+0.5712)))
雌:Lr=986.0(l−exp(-0.1939(r+0.6820)))
で表され,F‐検定法(Chenααノ.1992)により比較した結果,両曲線は1%レベルで有意に異
なり(F=33.74,p<0.01),2歳以上では雌は雄よりも大きな体サイズを示した。サンプルに含
まれる雄の最高年齢は4歳,雌のそれは5歳であった。
700
一
Female〆び
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塵
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三
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︵匡匡︶二狸幽匡の||画]○﹂
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ヒラメの雄(●)と雌(○)の年齢時の全長をVbnBertalanffyの成長式に当てはめた
全長階級別性比本研究で用いたヒラメ雄132個体,雌179個体の全長階級別性比をT1able2に示
した。全長階級毎にx2−検定で性比を比較した結果,全長400m未満では有意差は見られなかっ
たが(p>0.05),全長400m以上450m未満の階級では有意に雌が多く(p<0.01),全長450m以
上の個体は全て雌であった。
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首選ら :
7
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f山湾産ヒラメの年齢と成長
7
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富山県内の 4市場で入手したヒラメの全長階級毎の性比(雌雄の割合)と全長階級毎の性比を
ー検
定で比較した結果。( )内の数字は,全長 (
m
m
) 階級毎の標本数を示す
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300壬
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。
。
。
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550孟
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0.32 (NS)
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1
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2
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l (1%レベルで有な差有り)
全長と体重の関係
ヒラメの雌雄聞における全長と体重の相対成長の差を調べるため,産卵期
に入手した雌の成熟サイズである 4
2
6肌以上(竹野ら
1
9
9
9
a
) の標本を除き,共分散分析により
F=
0.1437,p >
0
.
0
5
),
雌雄聞における全長と体重の相対成長の差を調べた。その結果,回帰係数 (
修正平均値 (
F=
0.002967,p>
0
.
0
5
) ともに雌雄問で有意差は見られなかった。雌雄を一括し
.1
0
0x1
0
-5X TL2側 (R2=0.9
8
1
1,p<
0
.
0
1
) の式が成り
て相対成長式を求めたところ, BW=3
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6。
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ヒラメの全長と体重の関係。産卵期(3.
.6)J)に入手した成熟サイズ(全長 4
2
6
m
m
)より大きい雌は分析から除いた
富山県水産試験場研究報告第18号(2007)
8
考 察
竹野ら(l999a)は雌雄の50%の個体が成熟するGSIはそれぞれ,2.0および0.8以上と報告し
ている。本研究では,年間を通して標本を得ることができなかったが,雌雄ともに少なくとも3
∼5月には産卵可能な個体が出現した(Fig.2)。富山県水産試験場(1970)は,成熟度(成熟度
=生殖重量/全長3×104)と生殖腺の肉眼観察から,富山湾におけるヒラメの産卵期は4∼6月
と報告しており,これを支持する結果となった。
各海域における耳石に見られる不透明帯の形成期は,通年のサンプリングから青森県北部日本
海で12∼3月(小田切ら1985),山形県沿岸でl∼3月(山洞・樋田1977),京都府沿岸で12
∼6月(竹野らl999b),兵庫県但馬沿岸で2∼6月(五利江ら2005),鳥取県沿岸で12∼2月
(篠田1974),千葉県房総海域で2∼5月(石田ら1978),九州南西海域でl∼4月(小津ら
1995),鹿児島県近海産で12∼4月(厚地ら2004)と報告されており,全体的には年一回の12
∼6月である。本研究では10∼1月の標本は得られていないが,この間は一般に不透明帯の非形
成期である。従って,富山湾での不透明帯の形成期は年1回,4∼6月と考えられた。
これまで,富山湾におけるヒラメの成長は,土井・堀田(1983)による全長の複合正規分布か
ら求めた式が用いられているが,この成長式は他海域と比べて成長が遅いことが指摘されている
(加藤ら1987,小津ら1995,南1997)。本研究における結果を土井・堀田(1983)のそれと比較し
たところ,雌雄の各年齢における全長は,土井・堀田(1983)の報告している各年齢の全長を明
らかに上回った(Tnble3)。
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富山湾におけるヒラメの各年齢時の全長(m、)
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Female
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261
345
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Sex
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1
9
8
3
)
Presentstudy
*F:FrequencydistribuIionoftotallenght(全長組成法),S:Sectionedotolith(耳石の切片)
本研究と同じ耳石の短軸方向の横断薄層切片を用いた三陸北部沿岸産(北川ら1994)および鹿
児島県近海産(厚地ら2004)と雌雄ごとに比較すると(T1able4),まず,雌では鹿児島県近海産,
富山湾産,三陸北部沿岸産の順に成長が良かった。次に雄では,2歳までは鹿児島県近海産,富山
湾産,三陸北部沿岸産の順に成長がよく,2歳以上では鹿児島県近海産,三陸北部沿岸産,富山湾
産の順に成長が良かった。以上のように,2歳以上の雄では三陸北部沿岸産のものが富山湾産のも
のより若干成長が良いが,雌雄ともに,ほぼ,鹿児島県近海産,富山湾産,三陸北部沿岸産の順に
成長が良かった。ヒラメの成長は南の海域ほど良いとされており(竹野らl999b,厚地ら2004),こ
れを支持する結果となった。
浦遥ら:揃山湾産ヒラメの年齢と成長
Tklble4
9
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3海域におけるヒラメの各年齢時の全長(m、)
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Female
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Male
261
345
Female
258
351
NorthermSanIikuDistrict
Male
256
336
CoastalWatersaround
Female
336
462
Malc
327
417
KagoshimaP唾f、
82
594
470
1
8
5 49
4 42
65
39
53
19
75
67
0
0
5
34
35
4
CoastalWatersofthe
References
1 2 3 4 5 6
658
P
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y
557
606KITAGAWAetal.(1994)
479
506
681
520
721ArSUCHletal.(2004)
全長階級別の性比は全長400111m以上450mm未満の階級では,有意に雌が多く,全長450m以上の個
体は全て雌であった('I1able2)。全長が大きくなると雌の出現比率が高くなることは他海域にお
いても報告されている(小林1974,佐藤1975,山洞・樋田1977,加藤ら1987,厚地ら
2004,五利江ら2005)。この‘性比の偏りは,雌雄の成長速度の違いに起因するヒラメの生物特性
と考えられた。
ヒラメの雌雄間において,全長と体重の相対成長の差を比較したところ,雌雄間で有意差は見
られなかった。北川ら(1994),田代・一丸(1995),五利江ら(2005)は雌雄で相対成長に有意
差は見られなかったと報告しており,富山湾産のものも他海域産のものと同様の結果であった。
今回,用いた標本は2∼9月の間にのみ漁獲された時期的に限られたものである。また,標本
の中には雌雄ともに6歳以上の高齢魚は含まれていなかった。これらの問題点を含むものの,正
確に年齢が読み取れるとされる耳石の短軸方向の横断薄層切片(北川ら1994,厚地ら2004)
を用いて,新たに富山湾産のヒラメの年齢と成長を推定することができた。今後は,得られた成
長式をもとに,富山湾におけるヒラメの人工種苗の放流効果の評価や資源管理型漁業を有効に行
う必要があろう。
謝 辞
本研究を行うに当り,標本購入に格別のご協力をいただいた氷見漁協,滑川漁協,魚津漁協お
よびくろく漁協の職員ならびに漁業者の方々に厚く御礼申し上げる。また,富山県水産試験場,
㈱富山県農林水産公社の職員の方々には議論を深めていただいた。本研究の一部は富山県技術開
発派遣研修によった。ここに記して感謝の意を表します。
1
0
富山県水産試験場研究報告
第1
8号
(
2
0
0
7
)
文 献
厚地
2
0
0
4
. 耳石横断薄層切片を用いた鹿児島県近海産ヒ
0
(
5
)
: 714-721
.
ラメの年齢と成長.日本水産学会誌 7
伸・増田育司・赤毛
宏・伊折克生
Cheny. J
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9
:1
2
2
8-1
2
3
5
.
土井捷三郎・堀田和夫 1
9
8
3
. 昭和 5
7
年度放流技術開発事業報告書(ヒラメ班)富山県 pp. 751
0
6
.
五利江重昭・大谷徹也・宮原一隆 2
0
0
5
. 兵庫県但馬沿岸域におけるヒラメの資源特性.兵庫県
農林水産技術総合センター研究報告(水産) 38: 7-13.
堀田和夫・藤田大介
1
9
9
9
. 富山湾東部で放流されたヒラメの再捕と移動.富山県水産試験場研
1:47-59.
究報告 1
石田
修・田中邦三・庄司泰雅
1
9
7
8
. ヒラメの資源生態調査i
l
l 内房及び外房海域のヒラメ
の年令と成長.千葉県水産試験場研究報告3
8:31-36.
1
9
8
7
.新潟県北部沿岸域におけるヒラメの資源生物学的研究 I,
標
識放流結果から見たヒラメの未成魚の移動およびヒラメの成熟と成長.新潟県水産試験場
加藤和憲・安沢
弥・梨回一也
2:42-59.
研究報告 1
河野光久
1
9
9
7
. 山口県沿岸海域におけるヒラメの資源生物学的研究.山口県外海水産試験場研
6:27-40.
究報告2
北川大二・石戸芳男・桜井泰憲・福永辰康
1
9
9
4
. 三陸北部沿岸におけるヒラメの年齢,成長,
6:69-76.
成熟.東北区水産研究所研究報告 5
小林啓二
1
9
7
4
. 漁場資源生態調査・魚類放流技術開発調査
産卵親魚、の分布生態(昭和4
6
4
8
年度).鳥取県水産試験場報告 1
5:64-76.
前原
務
1
9
9
2
. 愛媛県瀬戸内海域におけるヒラメの年齢および成長.愛媛県水産試験場研究報
告 5 :13-29.
前川兼佑・松清恵一 1
9
5
1
. 山口県瀬戸内海に於ける重要生物の資源学的研究,第 2報
a
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Temmincke
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l
) の年令査定について.日本水産学会誌
ヒラメ P
1
6
0
2
)
: 179-181
.
南 卓志 1
9
9
7
.ヒラメの生活史特性 p
p
.
9
・2
4
.水産学シリーズ 1
1
2
ヒラメの生物学と資源培
養J(南卓志・田中克編) .恒星社厚生閤,東京.
9
8
5
. 青森県北部日本海におけるヒラメの年令と
小田切譲二・池内仁・奈良賢静・小倉大二郎 1
6
5
・1
7
6
.
成長.青森県水産試験場事業報告, 1
小津貴和・三浦信昭・鶴田和宏 1
9
9
5
. 九州南西海域産ヒラメ P
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l
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sの年齢と成長.
(
4
):505-509.
日本水産学会誌61
山洞 仁・樋田陽治 1
9
7
7
. 浅海漁場重要資源生態調査-3 (ヒラメ) p
p
. 1-45. 昭和 5
1年度
浅海漁場重要資源生態調査報告 山形県水産試験場.
9
7
5
. 仙台湾を中心としたヒラメ P
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so/
iv
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s (TEMMINCKe
tSCHLEGEL)
佐藤祐二 1
の生活史について.東北区水産研究所研究報告3
5:15-30.
r
iili経ら:富山湾碓ヒラメの年齢と成長
1
1
篠田正俊1974.漁場資源生態調査・魚類放流技術開発調査(昭和46∼48年度),ヒラメの年令と
成長について.鳥取県水産試験場報告15:80-89.
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竹野功璽・浜中雄一・宮嶋俊明l999b・京都府沿岸海域におけるヒラメの資源構造に関する研究
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富山県水産試験場1970.日本海栽培漁業事前調査結果.日本海栽培漁業推進協議会43pp・
富山県2002.富山県パイ類・ヒラメ資源管理推進指針2pp.