download

Matakuliah : L0044/Psikologi Faal
Tahun
: 2009
BIOLISTRIK
Pertemuan 7
Campbell & Reece, Biologi, Edisi kelima jilid tiga
STRUKTUR NEURON VERTEBRATA
• Neuron adalah unit fungsional sistem saraf yang dikhususkan untuk menghantarkan dan
mengirimkan sinyal dalam tubuh dari suatu lokasi ke lokasi lain.
• Meskipun terdapat banyak jenis neuron yang berbeda dalam hal struktur dan fungsinya,
sebagian besar neuron mempunyai beberapa ciri yang sama.
Carlson, N. R.
Physiology of
behavior, 9th ed.
• Struktur membran
– membran plasma → struktur trilaminer → lipid
bilayer
– terutama terdiri dari lipid (terutama fosfolipid,
serta kolesterol) dan protein ditambah sedikit
karbohidrat
– Membran merupakan mosaik fluida yang terdiri
atas lipid, protein, dan karbohidrat
– terdapat protein-protein membran yang melekat
atau terselip di antara lipid lapis-ganda → model
mosaik cair
Dua generasi model membran
Campbell & Reece, Biologi, Edisi kelima jilid satu
(a) Model Davson-Danielli, yang diusulkan pada tahun 1935, seperti sandwich bilayer
fosfolipid di antara dua lapisan protein. Dengan modifikasi berikutnya, model ini
banyak diterima hingga kira-kira tahun 1970.
(b) Model mosaik fluida mendispersikan protein dan mencelupkannya ke dalam bilayer
fosfolipid, yang berada dalam wujud fluida. Yang ditunjukkan di sini adalah bentuk
yang disederhanakan, yang merupakan model membran yang kita gunakan saat ini.
Sherwood, Human
Physiology, 6th edition
Phospholipid Bilayer
POLAR
HEAD
•
Lipids
–
–
–
–
•
Organic compounds
Fats + Oils
Non-polar
Insoluble in water
(Not attracted to water)
Phosphate Head
– Polar
– Water-soluble
(Attracted to water)
Phosphate
Group
Glycerol
Backbone
FATTY
ACIDS
• Bilayer → Asimetris → karbohidrat hanya
terdapat di permukaan luar
– jenis dan jumlah protein yang berbeda
– komposisi lemak sedikit berbeda
Fungsi Lipid Bilayer :
1. Membentuk struktur dasar membran ("pagar" di
sekeliling sel)
2. Bagian dalamnya yang hidrofobik berfungsi
sebagai sawar untuk lewatnya zat-zat larut air
antara CIS dan CES. (Tetapi molekul air cukup
kecil untuk lewat)
3. Menentukan sifat cair (fluiditas) membran
Sherwood,
Human
Physiology, 6th
edition
Fungsi Protein Membran :
1. Sebagian protein yang terentang di dalam membran
membentuk jalur atau saluran berisi air yang menembus
lapid lapis-ganda, memungkinkan transport zat larut air
yang cukup kecil (diameter ≤ 0,8 nm). Bersifat selektif
(diyakini karena susunan spesifik gugus-gugus asam
amino bermuatan di permukaan interior protein yang
membentuk dinding saluran.
2. Protein lain berfungsi sebagai carier molecule yang bersifat
selektif
3. Banyak protein di permukaan luar berfungsi sebagai
receptor site
4. Berfungsi sebagai enzim yang terikat ke membran yang
mengontrol reaksi-reaksi kimia tertentu di permukaan
dalam atau luar sel.
5. Sebagian protein tersusun dalam suatu jalinan filamentosa
di permukaan bagian dalam mmbran dan dihubungkan
6. Sebagai cell adhesion molecule (CAM),
digunakan oleh sel untuk saling
berpegangan dan untuk melekat ke serat
jaringan ikat
7. Protein khususnya bersama dengan
karbohidrat, penting untuk kemampuan sel
mengenali "diri" (self, yaitu sel dari jenis
yang sama) dan dalam interaksi sel ke sel
• Fungsi Karbohidrat Membran : belum jelas
Percent Concentrations:
(Solute / Solvent) x 100
• Body solvent is H2O
– 1 ml weighs 1 g.
• (weight/volume) percentages (w/v).
• (weight/weight) percentages (w/w).
• Clinical chemistries: mg % or mg / dl.
Osmolalitas
the concentration of osmotically active particles in
solution expressed in terms of osmoles of solutes
per kilogram of solvent.
→ pengukuran kemampuan larutan untuk
menciptakan tekanan osmotik dan dengan
demikian mempengaruhi gerakan air.
Satuan : miliosmol (satu per seribu osmol) per
kilogram air (mOsm/kg)
1 osmol mengandung 6 x 10 23 partikel.
Osmolaritas → istilah lain yang digunakan untuk menggambarkan
konsentrasi larutan.
→ menunjukkan jumlah partikel dalam satu liter larutan
Satuan : miliosmol per liter (mOsm/L)
Osmolarity of a solution is number of moles of “active” solutes per liter of
solvent
• A 1 molar solution of glucose equals 1
osmolar
• A 1 molar solution of NaCl is 2 osmolar
– NaCl  Na+ + Cl• Symbol “M” means moles/liter not moles.
• Physiological concentrations are low.
• millimolar (mM)
• micromolar (mM)
• nanomolar (nM)
= 10-3 M
= 10-6 M
= 10-9 M
Tekanan hidrostatik : tekanan yang dibuat oleh berat
cairan
Tekanan osmotik : tekanan yang dibutuhkan untuk
menghentikan osmosis melalui membran semi
permeabel.
Tekanan osmotik dipengaruhi :
- kadar zat yang tidak berdifusi
- Ukuran relatif zat
- Ukuran pori
Tekanan onkotik : tekanan osmotik yang terjadi karena
adanya zat koloid dan atau zat kristaloid dalam suatu
larutan.
TRANSPORTASI MEMBRAN
• permeabel → dapat lewat
• impermeabel → tidak dapat lewat
• membran plasma → permeabel selektif → memungkinkan
sebagian partikel lewat tetapi menghambat yang lain
• Dapat menembus plasma tanpa bantuan →
– kelarutan relatif partikel dalam lemak
O2,CO2, asam lemak → nonpolar
– ukuran partikel → kesesuaian dengan ukuran saluran (≤ 0,8
nm)
• Pergerakan melintasi membran memerlukan gaya
– pasif
– aktif → memerlukan pemakaian energi sel (ATP)
Proses Transport
1. Pasif : tidak memerlukan energi
2. Aktif : memerlukan energi
1. Diffusion
2. Osmosis
3. Facilitated Diffusion
4. Gated Channels
5. Active Transport
6. Endocytosis
7. Exocytosis
Pasif
Aktif
TRANSPORT PASIF
Difusi : Gerakan spontan dan acak dari partikel
pada semua arah melalui larutan atau gas.
Bergerak dari konsentrasi tinggi ke rendah
(adanya gradien konsentrasi)
karena random thermal motion, juga dapat
terjadi karena perubahan potensial listrik yang
melalui membran. Tidak membutuhkan energi.
Partikel cukup kecil dan larut lemak → tidak
tergantung substansi pembawa → difusi
sederhana.
Difusi menuruni Gradien Konsentrasi (kimia)
•
di atas suhu nol mutlak semua molekul selalu begerak acak akibat energi
termal (Brownian Motion)
Sherwood, Human Physiology, 6th edition
Sherwood, Human Physiology, 6th edition
Faktor-faktor yang meningkatkan difusi :
- peningkatan suhu
- Peningkatan konsentrasi partikel
- Penurunan ukuran atau berat molekul dari partikel
- Peningkatan area permukaan yang tersedia untuk difusi
- Penurunan jarak lintas di mana massa partikel harus
berdifusi
→ faktor-faktor yang berlawanan akan menurunkan difusi
Sherwood, Fisiologi
Manusia, edisi 2
Gerakan sepanjang Gradien Listrik
Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2
Filtrasi : Gerakan air dan zat terlarut dari area
dengan tekanan hidrostatik tinggi ke area
dengan tekanan hidrostatik rendah.
Osmosis : Gerakan air (HANYA AIR) melewati
membran semipermeabel dari area dengan
konsentrasi zat terlarut rendah ke area dengan
konsentrasi zat terlarut lebih tinggi
Pertukaran cairan melalui membran sel dengan
cara osmosis → sangat cepat
Sedikit perbedaan tekanan osmotik intrasel &
ekstrasel → segera dikoreksi → kembali
seimbang
•
Osmosis
Difusi netto air menuruni gradien konsentrasinya dari daerah dengan
konsentrasi air tinggi (konsentrasi zat terlarut rendah) ke daerah dengan
konsentrasi air rendah (konsentrasi zat terlarut tinggi)
Sherwood,
Human
Physiology, 6th
edition
Sherwood, Human Physiology, 6th edition
Sherwood,
Human
Physiology,
6th edition
Sherwood,
Human
Physiology,
6th edition
Sherwood,
Human
Physiology,
6th edition
Sel dalam cairan →
- Isotonik → tidak berubah
- Hipertonik → crenation (keriput)
- Hipotonik → membengkak
co. larutan NaCl 0,9 %, Glukosa 5%
co. larutan NaCl 3 %, Manitol
co. larutan garam (NaCl) 0,45 % (< 0,9%)
ELECTROLYTE BALANCE
• Potassium is the chief intracellular cation and sodium the chief
extracellular cation
• Because the osmotic pressure of the interstitial space and the
ICF are generally equal, water typically does not enter or leave
the cell
Na+
K+
ELECTROLYTE BALANCE
• A change in the concentration of either electrolyte will cause
water to move into or out of the cell via osmosis
• A drop in potassium will cause fluid to leave the cell whilst a
drop in sodium will cause fluid to enter the cell
Click to see
animation
H2O
Na+
H2O
Na+
Na+
Na+
H2O
H2O
K+
K+
H2O
H2O
K+
H2O
K+
H2O
ELECTROLYTE BALANCE
• A change in the concentration of either electrolyte will cause
water to move into or out of the cell via osmosis
• A drop in potassium will cause fluid to leave the cell whilst a
drop in sodium will cause fluid to enter the cell
Click to see
animation
H2O
Na+
H2O
Na+
Na+
Na+
H2O
H2O
K+
K+
H2O
H2O
K+
H2O
K+
H2O
Molekul yang tidak dapat menembus sendiri
membran plasma →
- carrier-mediated transport
– sifat :
1. Spesifisitas
2. Kejenuhan (saturasi, semua tempat
pengikatan dipenuhi batas : maksimum
transport (Tm)
3. Kompetensi
- Transportasi vesikuler : endositosis / eksositosis
•
carrier-mediated transport
Bentuk : - difusi terfasilitasi → sesuai
dengan penurunan gradien konsentrsi,
tidak memerlukan energi.
Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2
Transport Aktif : Perpindahan zat terlarut menembus
membran sel pada keadaan tidak terdapatnya
perubahan potensial listrik yang mempermudah atau
gradien konsentrasi → membutuhkan energi.
Melawan gradien konsentrasi
Menggunakan protein carrier & vesikel
- transportasi aktif → melawan gradien konsentrasi →
memerlukan energi → pompa (contoh pompa Na+ - K+ ATP-ase)
Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2
Molecule to be carried
Notice
how the
protein
changes
shape!!!
• sebuah sel saraf mengandung sekitar satu juta pompa Na+ K+ yang mampu memindahkan sekitar 200 juta ion/detik
Peran Pompa Na+ - K+ :
1. Menimbulkan gradien konsentrasi Na+ dan K+ di kedua sisi
membran plasma semua sel; gradien ini sangat penting
dalam kemampuan sel-sel saraf dan otot menghasilkan
impuls saraf yang penting bagi fungsi sel-sel tersebut
2. Membantu mengatur volume sel dengan mengontrol
konsentrasi zat terlarut di dalam sel sehingga memperkecil
efek-efek osmotik yang akan menyebabkan pembengkakan
atau pengerutan sel.
3. Energi yang digunakan untuk menjalankan pompa Na+ - K+
juga secara tidak langsung berfungsi sebagai sumber energi
untuk kotransportasi glukosa dan asam amino menembus
+
Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2
Pompa natrium-kalium
Campbell
& Reece,
Biologi,
Edisi
kelima jilid
satu
• Transportasi aktif primer
→ energi diperlukan secara langsung untuk
memindahkan suatu zat melawan gradien
konsentrasinya
• Tranportasi aktif sekunder
→ energi diperlukan dalam keseluruhan proses,
tetapi secara tidak langsung dibutuhkan untuk
menjalankan pompa. Digunakan energi "bekas
pakai" yang disimpan dalam bentuk gradien
konsentrasi ion (contoh, gradien Na+) untuk
memindahkan molekul kotransportasi melawan
gradien konsentrasi.
Sherwood, Fisiologi
Manusia, edisi 2
Perbandingan antara
transpor pasif dan transpor aktif
Pada transpor pasif, suatu
substansi secara spontan berdifusi
menuruni gradien konsentrasinya
tanpa memerlukan pengeluaran
energi oleh sel. Molekul
hidrofobik dan molekul polar tak
bermuatan yang berukuran kecil
berdifusi langsung melintasi
membran. Substansi hidrofilik
berdifusi melalui protein transpor
dalam suatu proses yang disebut
difusi yang dipermudah. Dalam
transpor aktif, suatu protein
transpor memindahkan substansi
melintasi membran “naik bukit”
melawan gradien konsentrasinya.
Transpor aktif membutuhkan
pengeluaran energi, yang
biasanya disediakan oleh ATP.
Campbell & Reece, Biologi, Edisi kelima
jilid satu
• transport vesikuler
→ dibungkus dalam vesikel bermembran → endositosis
(ke dalam sel) dan eksositosis (ke luar sel)
Endositosis : - pinositosis
- fagositosis
• zat yang dimasukkan endositosis adalah cairan →
pinositosis (sel minum)
• zat yang dimasukkan endositosis adalah partikel
multimolekul besar, misalnya sisa sel atau bakteri →
fagositosis (sel makan)
RESEPTOR MEMBRAN DAN KEJADIAN PASCA
RESEPTOR
• Pengikatan reseptor dengan zat perantara kimiawi
ekstrasel (perantara pertama) →
1. membuka atau menutup saluran tertentu di membran
untuk mengatur pergerakan ion-ion tertentu masuk
atau keluar sel
2. memindahkan sinyal ke at perantara kimiawi intrasel
(perantara kedua), yang kemudian memicu suatu
rangkaian proses biokimiawi terprogram di dalam sel.
Sherwood,
Fisiologi
Manusia,
edisi 2
Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2
Sherwood,
Fisiologi
Manusia,
edisi 2
Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2
POTENSIAL MEMBRAN
• mengacu kepada pemisahan muatan-muatan di antara kedua
sisi membran atau perbedaan jumlah relatif kation dan anion
di CIS dan CES
• satuan : milivolt (mV) : 1/1.000 volt
• Semua sel hidup memiliki potensial membran yang ditandai
oleh sedikit kelebihan muatan positif di sebelah luar dan
sedikit kelebihan muatan negatif di sebelah dalam.
• Di dalam tubuh, ion-ion yang terutama berperan
menimbulkan potensial membran : Na+, K+, A- (protein
intrasel bermuatan negatif)
– ekstrasel : Na+ ; Cl-
•
membran sel bersifat semipermeabel terhadap ion Na+, K+ dan Cl-, tetapi tidak
permeabel terhadap protein
Sherwood,
Fisiologi
Manusia,
edisi 2
Guyton, Textbook of
Medical Physiology,
10th ed
Sherwood, Fisiologi
Manusia, edisi 2
Campbell & Reece, Biologi, Edisi kelima jilid tiga
PRINSIP POTENSIAL MEMBRAN
Potensial membran disebabkan oleh perbedaan komposisi ionik dalam cairan intraseluler dan
ekstraseluler. Permeabilitas selektif membran plasma, yang merupakan rintangan di antara
kedua cairan tersebut, mempertahankan perbedaan ionik tersebut.
Cairan intraseluler dan cairan ekstraseluler mengandung berbagai jenis zat terlarut, yang
meliputi beragam zat yang bermuatan listrik (ion).
• Efek Pompa Natrium-Kalium pada Potensial
Membran
– 20% potensial membran (80% oleh difusi pasif
K+ dan Na+)
– memompa 3 Na+ ke luar sel untuk setiap 2 K+
yang masuk ke dalam sel
•Efek Perpindahan Kalium Saja pada Potensial Membran
Sherwood, Fisiologi
Manusia, edisi 2
•Efek Perpindahan Natrium Saja pada Potensial Membran
Sherwood, Fisiologi
Manusia, edisi 2
•Efek Gabungan Kalium dan Natrium pada Potensial
Membran → tercipta suatu keadaan keseimbangan (steady
state)
Sherwood, Fisiologi
Manusia, edisi 2
Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2
• Perbedaan konsentrasi Cl- antara CES dan CIS secara
pasif ditentukan oleh adanya potensial membran, bukan
dipertahankan oleh proses pemompaan aktif, seperti
halnya K+ dan Na+
• Potensial keseimbangan Klorida : -70mV
• Sel-sel saraf dan otot telah mengembangkan manfaat
khusus potensial membran ini. Sel-sel ini mampu secara
cepat dan untuk sementara waktu mengubah permeabilitas
membran terhadap ion-ion yang bersangkutan sebagai
respons terhadap rangsangan yang sesuai.
• Perubahan lingkungan (mekanis, kimia, suhu, listrik)
merupakan perangsang yang dapat mengubah besarnya
potensial membran sel tersebut.
• Bila perubahan ini mencapai besar tertentu, maka akan
terjadi fluktuasi potensial membran sehingga timbul sebuah
potensial keaktifan atau disebut pula potensial aksi.
• saraf dan otot → excitable tissue → mampu menghasilkan
sinyal listrik bila dirangsang
1. Polarisasi : Membran memiliki potensial; terdapat
pemisahan muatan yang berlawanan. Potensial membran
dalam keadaan mantap / steady state
2. Depolarisasi (Hipopolarisasi) : Potensial membran
mengalami penurunan dari potensial istirahat; potensial
tersebut berkurang atau bergerak menuju 0 mV;
dibandingkan dengan potensial istirahat, lebih sedikit
muatan yang dipisahkan
3. Hiperpolarisasi : Potensial lebih besar daripada potensial
istirahat; potensial tersebut meningkat atau bahkan
menjadi lebih negatif; lebih banyak muatan yang dipisah
dibandingkan dengan potensial istirahat .
4. Repolarisasi : Membran kembali ke potensial istirahat
setelah mengalami depolarisasi
Sherwood, Human Physiology, 6th edition
osiloskop sinar katoda
Potensial
ambang :
-50 mV – -55
mV
Sherwood,
Human
Physiology,
6th edition
•
Selama suatu potensial aksi, terjadi perubahan mencolok pada permeabilitas
membran terhadap Na+ dan K+, sehingga terjadi fluks (pengaliran) cepat ion-ion ini
menuruni gradien elektrokimia masing-masing.
•
Pergerakan ion-ion ini membawa arus yang menimbulkan perubahan potensial
yang terjadi selama suatu potensial aksi.
Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2
Terdapat tiga jenis saluran :
1. Saluran gerbang-voltase (voltage-gated channels)
→ respons terhadap perubahan potensial membran
2. Saluran gerbang-perantara kimia (chemical messengergated channels)
→ respons terhadap terikatnya suatu perantara kimia
spesifik ke reseptor membran yang berkaitan erat dengan
saluran
3. Saluran gerbang-mekanis (mechanically gated channles)
→ respons terhadap peregangan atau perubahan bentuk
(deformasi) mekanis lainnya
• Pada potensial istirahat (-70 mV), banyak saluran
K+ terbuka tetapi sebagian besar saluran Na+
tertutup
• Fase depolarisasi dini → saluran-saluran Na+
secara bertahap terbuka (influks Na+)
• Saat mencapai ambang → gerbang semua
saluran Na+ terbuka
• Puncak potensial aksi → saluran Na+ menutup &
permeabilitas K+ sangat meningkat → gerakan
keluar sel ion K+ dengan cepat memulihkan
keadaan negatif di bagian dalam sel dan
mengembalikan potensial membran ke keadaan
istirahat.
Sherwood,
Fisiologi
Manusia, edisi 2
Sherwood,
Fisiologi
Manusia, edisi 2
Campbell & Reece, Biologi, Edisi kelima jilid tiga
PERANAN SALURAN ION BERGERBANG VOLTASE
DALAM POTENSIAL AKSI
Pada saat potensial aksi dipicu, potensial membran akan mengalami rangkaian perubahan yang khas.
Selama fase depolarisasi, polaritas membran berbalik sebentar, dengan bagian dalam sel menjadi positif
dibandingkan dengan bagian luar. Keadaan ini secara cepat diikuti oleh fase repolarisasi yang tajam, dalam
waktu yang sama dengan kembalinya potensial membran ke level istirahatnya.
Terdapat sebuah fase undershoot, yang terjadi saat potensial membran lebih negatif dibandingkan dengan
potensial istirahat normal.
• Kadang-kadang lebih banyak K+ daripada yang
diperlukan untuk memulihkan potensial ke tingkat
istirahat karena saluran K+ tidak menutup cukup
cepat.
• Efluks K+ yang sedikit berlebihan ini meyebabkan
bagian dalam sel untuk sesaat menjadi lebih
negatif daripada potensial istirahat →
hiperpolarisasi ikutan (after hyperpolarization)
Hukum gagal atau tuntas (All or None)
• Hukum ini menyatakan bahwa apabila rangsang
yang diberikan di bawah ambang tidak memberi
jawaban, sedangkan rangsang ambang dan
rangsang di atas ambang memberi jawaban yang
maksimal (potensial aksi). Keadaan harus tetap:
suhu, konsentrasi ion-ionnya.
Masa refrakter
Terdapat 2 jenis masa refrakter, yaitu:
• Masa refrakter absolut, ialah suatu masa yang terjadi
karena penurunan kepekaan suatu ambang letup yang
begitu rendahnya sehingga pada pemberian rangsang
sebesar apapun tidak memberikan sebuah potensial aksi.
• Masa refrakter relatif, ialah suatu masa dimana kepekaan
mulai naik lagi, sampai mendekati normal atau normal
kembali. Hal ini diakibatkan adanya perangsangan yang
cukup besar sehingga dapat meningkatkan kepekaan
menjadi 100%.
• Periode refrakter memastikan penjalaran potensial aksi
yang satu arah di sepanjang akson menjauhi tempat awal
pengaktifan
Sherwood,
Fisiologi
Manusia, edisi 2
Sherwood,
Human
Physiology,
6th edition
Kecepatan hantar saraf
• Pada akson terdapat lapisan yang disebut myelin, namun
ada juga bagian yang tidak bermyelin yang disebut Nodus
Ranvier.
• Pada akson bermyelin kegiatan listrik terjadi pada nodus
ranvier. Maka lingkaran arus setempat terjadi dari nodus
ranvier yang aktif ke nodus di depannya. Oleh karena itu
hantaran meloncat-loncat (Konduksi Saltatorik), jadi
hantaran lebih cepat (± 50 x) dibandingkan hantaran pada
saraf yang tidak bermyelin dengan penampang yang sama.
• Kecepatan hantar akan lebih cepat pada saraf berdiameter
besar dari pada saraf berdiameter lebih kecil.
• Selain itu hantaran saraf juga dipengaruhi oleh panjang
akson dan tipe/jenis saraf.
Sherwood, Human Physiology, 6th edition
Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2
Sherwood, Fisiologi
Manusia, edisi 2
Daftar Pustaka
• Campbell & Reece, Biologi, Edisi kelima jilid
satu
• Campbell & Reece, Biologi, Edisi kelima jilid tiga
• Carlson, N. R. (2007). Physiology of behavior
(9th ed.). Boston: Pearson
• Guyton, Textbook of Medical Physiology, 10th
ed
• Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi kedua
• Sherwood, Human Physiology From Cells to
Systems, 6th ed