Prof. Dr. Ali DEMİRSOY (Hacettepe Üniversitesi) *********** Ülkemizde hak ettiği yeri bulamamş olan Protozooloji bilim dalnn gelişmesine, gerek akademik hayatnda yaptğ kayda değer çalşmalarla gerekse bireysel çabalaryla büyük katk sağlayan değerli dostum Prof. Dr. Bayram GÖÇMEN’i, ülkemiz için bir ilk olan ve önemli bir boşluğu dolduran böyle bir kitab bilim dünyamza kazandrdğ için tebrik ve teşekkür ederim. (ÖKARYOTİK MİKROBİYOLOJİ *********** Çalşmalar ile Türk zooloji bilimine önemli katklar bulunan, kendisinden buna benzer ilave önemli çalşmalar beklediğimiz, sayn Prof. Dr. Bayram GÖÇMEN’e Türk bilim dünyasnn önemli bir açğn kapatacak, eğitimimize kalite katacak, gençlere rehber olacak böyle bir kitab bize kazandrdğ için, kendi adma, meslektaşlarm adna ve Türk milleti adna teşekkürlerimi sunarm. PROTOZOOLOJİ 1989’da Ege Üniversitesi Fen Fakültesi Biyoloji Bölümü'nün Zooloji Anabilim Dal'ndan mezun oldu. 1991'de ayn anabilim dalnda Araştrma Görevlisi olarak çalşmaya başlad. 1996'da “Doktor” unvann ald. 1997'de "Yardmc Doçent" olarak Öğretim Üyeliğine atanan Dr. Göçmen 2003'te "Üniversite Doçenti" ve 2009'da "Profesör" unvann ald. Gerek Protozooloji/Parazitoloji, gerekse Herpetoloji alanlarnda, ulusal ve uluslar aras dergilerde yaynlanmş 120 civarnda bilimsel makale, 15 kitap veya kitapta bölüm yazarlğ, 2 teksir ve ayrca ulusal ve uluslar aras nitelikli toplam 24 bildirisi vardr. Toplam 17 lisansüstü (8’i doktora) öğrenci yetiştiren Dr. Göçmen, ayrca yurtdş uluslar aras SCI indeks kapsamnda taranan bir dergide (North-Western Journal of Zoology) ve yurtiçi uluslar aras indekslerce taranan bir dergide (Türkiye Parazitoloji Dergisi) yardmc editörlük, çok sayda gerek SCI indeksçe gerekse yurtiçi uluslararas indekslerce taranan dergilerde Hakem Kurulu üyelikleri bulunmaktadr. Halen Ege Üniversitesi Biyoloji Bölümü Zooloji Anabilim Dal'nda Profesör kadrosunda çalşmaktadr. Prof. Dr. Bayram Göçmen 23 Aralk 1965'de Çanakkale (Kandu), Limasol, Kbrs'ta dünyaya gelen Profesör Dr. Bayram GÖÇMEN İlk, Orta ve Lise öğrenimini memleketi olan Kbrs’ta tamamlad. 1985’de askerlik hizmetini gerçekleştirdi. Prof. Dr. Mustafa YAMAN (Karadeniz Teknik Üniversitesi) www.palmeyayinevi.com e-mail: [email protected] PALME YAYINCILIK PALME YAYINCILIK Protozooloji (Ökaryotik Mikrobiyoloji) 1. BASKI Prof. Dr. Bayram GÖÇMEN PALME YAYINCILIK Ankara, 2014 PALME YAYINLARI: 864 Protozooloji / Prof. Dr. Bayram Göçmen Yayın Koordinatörü : H. İbrahim Somyürek Yayına Hazırlama : PALME Dizgi-Grafik Tasarım Birimi Palme Yayıncılık © 2014 Yayıncı Sertifika No : 14142 ISBN : 978-605-355-246-8 Baskı : Ayrıntı Basım Yayım (Tel: 0 312 394 55 90) Basımevi Sertifika No : 13987 Bu kitap 5846 sayılı yasanın hükümlerine göre kısmen ya da tamamen basılamaz, dolaylı dahi olsa kullanılamaz, teksir, fotokopi ya da başka bir teknikle çoğaltılamaz. Her hakkı saklıdır, PALME YAYINCILIĞA aittir. iii Bu eseri, ‐ Türkiye’de Protozooloji Biliminin öncülerinden olan ve bu konu da yıllarca hocalık yaparak yeni Protozoologlar yetiştiren Saygıdeğer Hocam, Emekli Öğretim Üyesi Prof. Dr. Nimet ÖKTEM’e, ‐ akademik açıdan Protozooloji alanında yetiştirme fırsatı bulabildiğim tek öğrencim, Yrd. Doç. Dr. Gözde GÜRELLİʹye meşaleyi kendisine ileterek, ‐ ve diğerlerinden hiç de az olmayacak şekilde, ʺbilim adamıʺ olma hedefi ile yaşamına yön veren, ancak henüz gencecik yaşında kanser illetine yenik düşerek yitip giden filiz, Sevgili Berat AYDIN (15 Ocak 1994‐18 Şubat 2014)ʹın anısına, ithaf ediyorum. Tek teselli: doğa aşığı Sevgili Berat’ın da her daim dediği gibi, ”Bulutların ardında hava her zaman güneşli” olması… v ÖNSÖZ Ülkemizde ilk kez 1960'lı yıllarda başlayan protozoolojik çalışmalar hali hazırda arzu edilen düzeye ulaşmamıştır. Bu durum boyutları nedeniyle mikroskobun keşfinden bu yana, Protozoolojinin bir bilim dalı olarak kurumsallaşmasının ancak 20nci yüzyıla uzanması ve inceleme tekniklerinin gerek zor olması, gerekse teknolojideki ilerlemelere bağımlı olmasının yanısıra, bu alanda çalışan sayısının az olmasından kaynaklanmaktadır. Her ne kadar Parazitoloji ve Omurgasızlar Biyolojisi ile ilgili eserlerde dar kapsamlarda ele alınmış olsalar da başlı başına bir Protozooloji eseri maalesef yoktur. Çeşitli üniversitelerde lisansüstü düzeyde ders halinde okutulmakla beraber, lisans düzeyinde ilk kez yaklaşık 10 yıl kadar önce Ege Üniversitesi Biyoloji Bölümü'nde ilkin Çevre Biyolojisi ve daha sonra da Zooloji eğitim programlarına tarafımdan hazırlanan notlar ile girmiştir. Ökaryotik mikroorganizmaları içermesine rağmen, Mikrobiyolojiyi sadece prokaryotlar olarak algılayan yönetici zihniyetler nedeni ile maalesef Mikrobiyoloji eğitim programlarında henüz yerini almamıştır. Günümüzde, yeni inceleme teknolojilerinin de gelişimine paralel şekilde, en hızlı gelişme gösteren bilim dallarından biri haline gelen Protozooloji, hali hazırda ülkemizde bırakın bu gizemli, çıplak gözle görülemeyen organizmalardaki canlılığa dair sırları çözmeyi, faunistik açıdan dahi neredeyse hiç çalışılmamıştır. Bu açıdan bile bakıldığında, ülkemizin çeşitli biyotoplarında hala keşfedilmeyi bekleyen çok sayıda yeni türün olduğunu söylemek abartı olmayacaktır. Ülkemizde lisansüstü eğitimini Protozooloji alanında tamamlayan sınırlı sayıdaki bilim adamlarından biri olarak, bu eseri bu alandaki birikimimi gelecek nesillere temel bir kaynak oluşturması amacıyla kaleme aldığımı belirtmek isterim. Türkçe Literatürde protozoonlar için her ne kadar "tek hücreli" organizmalar tabiri yaygın kullanıma sahipse de, Türkçe açısından çok doğru bir kullanım olduğu söylenemez, zira bir de, üç de, beş de .) tektir (sayısal olarak artırılabilir 101, 113 vs.). O nedenle kitap boyunca "birhücreli" tabirinin kullanımı tercih edilmiştir. Mümkün olduğunca en güncel literatür bilgilerinin izlenmesiyle oluşturulan eserde, konu metinlerini en özet bilgiler düzeyinde tutabilmek amacıyla, anlatımda ilgili şekillere ağırlık verilmiş; bu amaçla genellikle çok sayıda kaynaktan derlenerek bir araya getirilen ve tamamı yeniden düzenlenen şekiller, detaylı şekil içi ve şekil altı yazılarının ilavesiyle zenginleştirilmişlerdir. Protozoonların yada daha geniş anlamda protistlerin temel biyolojik özellikleriyle ilgili bilgiler hemen her gün değişebildiği gibi, oldukça fazla sayıda takson içeren bu çok zengin canlı grubunun sınıflandırılmasıyla ilgili “artık değişmez” denebilecek bilgiler de neredeyse yok denecek kadar azdır. Dolayısıyla, eserin hazırlanma sürecinde dahi dinamik bir şekilde değişmiş ve hali hazırda değişmeye devam etmektedir. Verilen özet bilgiler, günümüzde alanda en fazla kabul gören sınıflandırmalara dayandırılmıştır. Sınıflandırmada kullanılan bilim dili olan Latince’ye okurları biraz daha yakınlaştırabilmek için, çoğu üst-takson adının Türkçe’deki anlamlarının yanında, her ana “Bölüm” başlığının altına, Eugene Ehrlich’in “Veni, Vidi, Vici” (Geldim, Gördüm, Aldım) adlı eserinden (1995) derlenen bazı “Latince Özdeyişler” de ilave edilmiştir. Eser esas olarak hayvansal birhücreli organizmaları içermekle beraber, evrimsel ilişkileri, yakın akrabalıkları nedeniyle, bitkisel özellikler gösteren gruplarla (alg, mantar), hatta bazı mikroskobik, çok hücreli hayvanlar (metazoonlar) ile de genişletilmiştir. Bu haliyle eser genel anlamda bir "Ökaryotik Mikrobiyoloji" kitabıdır. Sadece Fen Fakültelerinde “Protozooloji” dersini alan Biyoloji öğrencilerine değil; Mikrobiyoloji okuyan öğrencilere; Planktonoloji, Omurgasızlar Biyolojisi, Limnoloji gibi dersler alan Su Ürünleri Fakültelerindeki öğrenci ve temel bilimcilere; hatta Tıp ve Veteriner Fakültelerinde okuyan ve Protozooloji, vi Parazitoloji, Mikrobiyoloji ile çalışan, araştırma yapan bilim adamlarına ve öğrencilerine; keza bu alanlara ilgi duyan diğer kişilere de temel bir başvuru kaynağı olarak yararlı olacağını umuyorum. Hazırlıktan basım aşamasına kadar gösterilen titizliğe rağmen, bazı yazım ve kavram hatalarının metin ya da şekillere sızmış olması olasılığı, bu kapsamdaki bir eserde kaçınılmazdır. Bu konuda meslektaşlarımdan ve öğrencilerimizden gelecek düzeltme önerilerine şimdiden teşekkür ediyorum. Kitabın ön halini gören ve yorum yazan, ülkemizin duayen biyologlarından Prof. Dr. Ali DEMİRSOY (Hacettepe Üniversitesi) hocama ve protozoloog meslektaşım, dostum Prof. Dr. Mustafa YAMAN’a (Karadeniz Teknik Üniversitesi), ayrıca hazırlık aşamasında çeşitli yardımlar aldığım ve bazı fotoğraflarını kullanmama izin veren, Van Yüzüncü Yıl Üniversitesi Öğretim Üyesi meslektaşım Dr. İsmail YILDIZ'a, gerek varlıklarıyla gerekse doğrudan destek olan lisans ve lisansüstü öğrencilerime, kapak tasarımını yapan Filiz Sürcan KEMALOĞLU hanımefendiye, kitabın basımı aşamasında göstermiş oldukları gayret ve titizlikten dolayı da Palme Yayıncılık Limited Şirketi yönetici ve personeline şükranlarımı sunuyorum. Ayrıca, bu eseri hazırlamam yönünde, tüm negatif tavırlarına rağmen, Türkiye’de Biyoloji Eğitiminin şekillenmesinde yetkiyi kendinde gören ve dersleri uzmanlığa göre değil, alacakları ek ders ücretini düşünerek, ve buna göre öğretim üyesi atayan yada göz yuman, haliyle Biyolojinin bugünkü umursanmaz, önemsenmez hale gelmesinde, katkısı olan ilgili Öğretim Üyesi yanında, ilgili Anabilim Dalı Başkanı, Bölüm Başkanı, Dekan ve Rektör gibi yönetici pozisyonundakilere de hakkını vermek gerektiğini düşünüyor, kendilerini eğitime ve bilime verdikleri desteklerden dolayı kutluyorum… Bornova – 20 Mart 2014 B.İ.S.G. vii Türk bilim adamlarının bir hayali daha gerçek oldu! Yaklaşık yarım yüzyıla dayalı eğitim yaşamımda mutluluğu ve üzüntüyü bir arada yaşadım. Üzüldüm; çünkü üniversite eğitimine başlarken kitabını alabileceğimiz ders yok gibiydi. Mutluluğu yaşadım; çünkü bu açıklıkların bir kısmını giderme bana nasip oldu; bir kısmının da değerli bilim adamları, meslektaşlarım, dostlarım tarafından giderilmesine tanık oldum. Gelişmiş ülkelere gittiğimde en çok hayal kırıklıklarını, bilimsel kitapları satan dükkânlara girdiğimde yaşardım. Bu koskoca ülkenin, 240 milyon konuşanı olan bu dilin neden kendi telif kitapları olmuyor diye hep üzülürdüm? Bilimsel gelişme, bilimin tabana yayılması, herkesin kendi anadilinde okuyacağı kaynağı bulmasıyla mümkündür. Çok geç olsa da Türkiye’nin saygın bilim adamları bu taşın altına ellerini uzatmaya başladılar. Parazit birhücreliler konusunda akademik yaşamına başlayan ve bu alanın yanısıra herpetoloji konusunda bu ülkenin sorunlarını çözebilecek nitelikte görünen, gerçekte, bilime gönül vermiş, üretken, titiz, meslektaşım olduğu için gurur duyduğum sayın Prof. Dr. Bayram GÖÇMEN, benim ve benim gibi bilimsel eğitime gönül vermiş insanların hayalini gerçekleştiren bir başka başarıya imzasını atıyor. Hacettepe Üniversitesinde bir öğrencime doktora tezi olarak serbest siliyatları tez konusu olarak verdiğim zaman anladım ki, serbest birhücreliler konusunda Türkiye’de usulüne göre yazılmış tek bir bilimsel çalışma bulunmamaktadır. Bu eksikliğin acısını, birçoğumuz hep çektik. Şimdi bu açık kapanacak gibi görünüyor. Basıma girmeden sayın Prof. Dr. Bayram GÖÇMEN, yazmış olduğu “Protozooloji” kitabının bir örneğini bana ileterek incelememi istedi. Kitabı dikkatle gözden geçirdiğimi söyleyebilirim. Bunu, bu alanda uzman bir kişi olarak değil, kitap yazan biri olarak mutlulukla üstlendim. Benimle birlikte birçok meslektaşımızın hayali gerçek oldu diyebilirim. Çünkü kitap, protozoolojinin ve protozoonların tarifi ile başlıyor; bu konuda katkılarda bulunmuş yabancı ve yerli bilim adamlarının biyografisine; birhücrelilerin evrimine, filogenetik ilişkilerine; vücut yapılarına ve fizyolojilerine geniş olarak yer veriyor. Birhücrelilerin sınıflandırılmasının çok karışık olmasına ve halen herkesin birleştiği bir sistem kurulamamış olmasına karşın, sayın Prof. Dr. Bayram GÖÇMEN, belli ki son kabuller esasında sistematik bir düzenleme ile bu gruba dâhil taksonları ayrıntılı, anlaşılabilir şekilde vermiş; en tanınmış ve özellikle hastalık yapan türleri daha ayrıntılı olarak vermeye özen göstermiştir. Kitabın son kısmında bir hücrelileri inceleme yöntemlerinin de açık ve anlaşılabilir bir şekilde vermesi, bu konuya ilgi duyan üniversite ve hatta orta öğretim öğrencilerinin kendi başlarına bu konuda gözlem ve araştırmalara girebilmelerinin yolunu açacak gibi görünmektedir. Birhücreliler konusundaki terminoloji, meslekten olanlara bile karışık gelmesine ve normal bir yaşam bilimcisi tarafından zor anlaşılmasına karşın, bu kitap, bu güne kadar bu konuda gördüğüm en anlaşılabilir bir dil ve üslupla ele alınmış gözükmektedir. Anlatımın bu denli berraklığının, bu karışık konuyu anlamada önemli yarar sağlayacağına inanıyorum. Çalışmaları ile Türk zooloji bilimine önemli katkıları bulunan, kendisinden buna benzer ilave önemli çalışmalar beklediğimiz, sayın Prof. Dr. Bayram GÖÇMEN’e Türk bilim dünyasının önemli bir açığını kapatacak, eğitimimize kalite katacak, gençlere rehber olacak böyle bir kitabı bize kazandırdığı için, kendi adıma, meslektaşlarım adına ve Türk milleti adına teşekkürlerimi sunarım. Prof. Dr. Ali DEMİRSOY Hacettepe Üniversitesi 08.02.2014 ix Bilim dünyamızda önemli bir boşluğu dolduracak bir kitap… Akademik hayatımın ilk yıllarında, böcek dokularında karşılaştığım birhücreli parazitin ne olduğunu tespit edebilmek için faydalanabileceğim bir kitap aradığımda, “Protozooloji” biliminin ülkemizde neredeyse hiç olmadığını anladım. “Tespit ettiğim birhücreli paraziti nasıl teşhis ederim?” arayışını sürdürürken kendimi Berlin Üniversitesi, Biyoloji/Zooloji Enstitüsü, Protozooloji Bölümü’nde buldum. Ülkemde bu alan üzerine bir kitap bulamazken, başka bir ülkede birhücrelileri inceleyen bir bölümün olması ve yıllarca araştırmalar ve kitaplar yayınlaması, protozooloji biliminin ülkemizde ne derecede olduğunu anlamama fazlasıyla yetti. Sonraki süreçte lisansüstü ders olarak anlattığım “Protozooloji” dersi için öğrencilerime önereceğim Türkçe temel bir protozooloji kitabının yokluğunu sürekli hissettim. Bugün protozooloji biliminin ülkemizde gelişmesine büyük katkı sağlamış, dostum Prof. Dr. Bayram GÖÇMEN’in baskıya gitmeden önce incelenmek üzere tarafıma gönderdiği “Protozooloji” kitabı, ülkemizde protozooloji alanında ilk temel eser olacaktır. Onca yeni birhücreli türü tanımlayan, onları morfolojik, ultrastrüktürel ve filogenetik olarak inceleyen biri olarak, birhücrelilere yönelik bir kitabı ülkemizde çıkarmanın zorluğunu çok iyi biliyorum. Öncelikle birhücreliler ile ilgili Latince ya da diğer dillerdeki birçok terim dilimize yerleşmediği için, bir terimin dilimizde en iyi şekilde karşılığını bulmanın zorluğunu tahmin etmek güç değil. Prof. Dr. Bayram GÖÇMEN bu kitapta bunu çok iyi başarmış ve bu vesileyle de bu alanda çalışacak insanlara büyük bir kolaylık sağlamıştır. Böyle bir kitabı çıkarmanın takdir edilecek bir diğer yönü de, bu alanda çalışan çok fazla insan olmamasından dolayı, maddi bir kazanç beklentisi olmadan böyle bir zorluğun üstlenilmiş olmasıdır. Çoğu zaman, genel ve çok iyi bilinen alanlarda mantar gibi kitaplar yazılırken, alan olarak zor ve ilgili kişilerin az olduğu birhücreliler alanında sadece o alanın gelişmesi için büyük bir emek ve yılların harcandığı bu kitabı bilim dünyamıza maddi bir beklentiden uzak duygularla sunduğu için Prof. Dr. Bayram GÖÇMEN’e bu alanda çalışan çok az sayıdaki kişilerden biri olarak, çalışacak yeni arkadaşlar adına teşekkür ediyorum. En basit tek hücreliden en gelişmiş omurgalı canlılara kadar her canlıyla doğrudan ilişkili olan ve önem arz eden birhücreliler hakkında herkesimden insanların anlayabileceği şekilde kaleme alınan bu kitap, Protozooloji bilimi ve birhücrelilerin yapısı, işlevi ve ekolojisi hakkında geniş kapsamlı güncel bilgiler sunmasının yanında, bu canlı grubunun sınıflandırılmasında anahtar niteliğindeki özelliklerini de tanıtmaktadır. Dünyadaki mevcut durumuyla kıyaslandığında ülkemizde hak ettiği yeri bulamamış olan Protozooloji bilim dalının ülkemizde gelişmesine, gerek akademik hayatında yaptığı kayda değer çalışmalarla gerekse bireysel çabalarıyla büyük katkı sağlayan değerli dostum Prof. Dr. Bayram GÖÇMEN’i, ülkemiz için bir ilk olan ve önemli bir boşluğu dolduran böyle bir kitabı bilim dünyamıza kazandırdığı için takdirle karşılıyor, tebrik ve teşekkür ediyorum. Prof. Dr. Mustafa YAMAN Karadeniz Teknik Üniversitesi 07.03.2014 xi İÇİNDEKİLER B Ö L Ü M 1 : GİRİŞ .......................................................................................................... 1 1.1. Protozoolojik-Protistolojik Araştırmaların Tarihçesi ....................................... 2 1.2. Türkiye’de Protozooloji ........................................................................................ 12 1.3. Protozoolojide Sıkça Kullanılan Bazı Terimler .................................................. 13 1.4. Parazit Protozoonların Yaptıkları Hastalıkların İsimlendirilmesi ............................. 16 1.5. Canlıların Sınıflandırılmasında Protozoonların Yeri .......................................... 17 1.6. Dört Ana Protozoon Grubunun ve Akraba Protistlerin Özellikleri ................... 20 B Ö L Ü M 2 : KÖKEN VE EVRİM ..................................................................................... 25 2.1. Protista'nın Orijini ve Evrimi ............................................................................. 27 2.2. Protozoa'da Filogenetik İlişkiler ............................................................................ 34 B Ö L Ü M 3 : HÜCRESEL ORGANİZASYON .................................................................. 41 3.1. Protistlerde Hücresel Organizasyona Genel Bir Bakış .................................... 42 3.2. Membranöz Yapılar (Zarlı Elemanlar) ................................................................ 46 3.2.1. Birim Zar ve Plazma Zarı ........................................................ 46 3.2.2. İnternal Zarlar .......................................................................... 49 3.2.2.1. Endoplazmik Retikulum ...................................... 49 3.2.2.2. Nukleus Kılıfı ........................................................ 50 3.2.2.3. Golgi Cisimciği ..................................................... 51 3.2.2.4. Ekstruzomlar ........................................................ 52 3.2.2.5. Mitokondriler ........................................................ 53 3.2.2.6. Mikrobadiler .......................................................... 55 3.2.2.7. Hidrogenozomlar .................................................. 56 3.2.2.8. Plastidler ve İlişkili Diğer Yapılar ........................ 58 3.2.2.9. Simbiyotik İşlevli Vakuoller ................................. 64 3.2.2.10. Lizozomlar ve Besin Vakuolleri ........................ 64 3.2.2.11. Kontraktil Vakuoller ........................................... 68 3.3. Fibröz Yapılar (Zarsız Elemanlar) ....................................................................... 75 3.3.1. Silller ve Kamçıların Yapısı .................................................... 80 3.3.2. Sil ve Kamçı Hareketi .............................................................. 86 3.3.3. Sil ve Kamçıların Koordinasyonu ve Kontrolü ..................... 94 3.3.4. Nukleus .................................................................................... 99 xii 3.3.4.1. Protist Nukleusunun Yapısı ................................ 99 3.3.4.2. Hücre Döngüsü Sırasında Nukleus ..................... 101 3.3.4.3. Nukleus Bölünmesi (Karyokinez) ........................ 103 3.3.4.4. Nukleik Asitler ve Protein Sentezi ....................... 108 3.3.5. Hücre Dışı Ürünler ................................................................... 111 B Ö L Ü M 4 : BESLENME, METABOLİZMA, GELİŞİM ve ÜREME ................................ 115 4.1. Beslenme .............................................................................................................. 116 4.1.1. Besin Gereksinimleri ............................................................... 117 4.1.2. Beslenme Mekanizmaları ........................................................ 119 4.2. Metabolizma (Temel Metabolik Yollar) ............................................................... 129 4.3. Gelişme ................................................................................................................. 132 4.4. Üreme .................................................................................................................... 132 4.4.1. Eşeysiz Üreme .......................................................................... 134 4.4.2. Eşeyli Üreme ............................................................................ 140 4.4.3. Hücre Bölünme Döngüsünün Kontrolü ................................. 149 B Ö L Ü M 5 : AMİPSİ PROTİSTLER (AMİPLER) ............................................................. 151 5.1. Phylum: Rhizopoda (=Sarcodina) (Esas Amipler, Kökbacaklılar) ...... 152 5.2. Phylum: Granuloreticulosa (Foraminiferler) ..................................................... 160 5.3. Phylum: Actinopoda (Işınsal Ayaklılar, Aktinopodlar) .................................... 163 B Ö L Ü M 6 : KAMÇILI PROTİSTLER (KAMÇILILAR) .................................................... 171 6.1. Phylum: Dinoflagellata (=Dinomastigota, Peridinea, Dinophyceae) .............. 172 6.2. Phylum: Mastigophora (=Flagellata) (Esas Kamçılılar) ................................... 182 6.2.1. Subphylum: Oligomastigophora ............................................ 182 6.2.2. Subphylum: Metamastigophora ............................................ 211 6.2.3. Subphylum: Parabasala (=Parabasalea) ................................ 215 6.3. Phylum: Opalinata (=Paraflagellata) (Opalinler) ............................................... 220 6.4. Phylum: Pseudociliata (Yalancı Siliyatlar) ........................................................ 222 6.5. Diğer Küçük Kamçılı Şubeleri ............................................................................ 224 B Ö L Ü M 7 : SPOR ŞEKİLLENDİREN PROTİSTLER ..................................................... 225 7.1. Phylum: Apicomplexa (=Sporozoa) (Esas Sporozoonlar) ............................... 227 7.2. Phylum: Microspora (=Microsporidia, Microsporea) (Mikrosporlar) .............. 244 7.3. Phylum: Haplospora (=Haplosporidia, Ascetospora) (Haplosporlar) ............ 250 7.4. Phylum: Myxospora (=Myxosporidia, Myxozoa) (Miksozoonlar) .................... 253 xiii B Ö L Ü M 8 : SİLLİ PROTİSTLER (SİLLİLER, SİLİYATLAR) ......................................... 261 8.1. Subphylum 1: Postciliodesmatophora ............................................................... 277 8.1.1. Classis 1: Karyorelictea (Karyoreliktid Siliyatlar) ................. 277 8.1.2. Classis 2: Spirotrichea (Spirotriş Siliyatlar) .......................... 279 8.2. Subphylum 2: Rhabdophora ............................................................................... 283 8.2.1. Classis 1: Prostomatea (Çıplak Ağızlı Siliyatlar) ................... 283 8.2.2. Classis 2: Litostomatea (Basit Ağızlı Siliyatlar) .................... 284 8.3. Subphylum 3: Cyrtophora ................................................................................... 289 8.3.1. Classis 1: Colpodea (Toprak Siliyatları) ................................ 289 8.3.2. Classis 2: Nassophorea .......................................................... 290 8.3.3. Classis 3: Oligohymenophorea (Zar Ağızlı Siliyatlar) .......... 292 8.3.4. Classis 4: Phyllopharyngea .................................................... 301 B Ö L Ü M 9 : PROTOZOON EKOLOJİSİNE GENEL BAKIŞ ........................................... 307 9.1. Protozoon Komüniteleri ....................................................................................... 309 9.2. Komünitelerin Kararlılığı ve Verimliliği .............................................................. 312 9.3. Protozoonların Dağılışı ve Kolonizasyon Oranı ................................................ 315 9.3.1. Dağılış ....................................................................................... 315 9.3.2. Kolonizasyon ............................................................................ 316 9.4. Süksesyon ve Komünite Yapısı .......................................................................... 319 9.4.1. Laboratuvar ve Deneysel Çalışmalar .................................... 319 9.4.2. Doğal Komünite Yapısı ............................................................ 323 B Ö L Ü M 10 : PROTOZOON ARAŞTIRMALARINDA KULLANILAN BAZI METOTLAR .... 335 10.1. Yayma (Frotter) Metodu ..................................................................................... 336 10.2. Kesit Yapma (Mikroinklüzyon) Tekniği ............................................................ 337 10.3. Gümüş Empregnasyon Teknikleri .................................................................... 340 10.3.1. Chatton-Lwoff Tekniği ........................................................... 340 10.3.2. Öktem’in Chatton-Lwoff Tekniği Modifikasyonu ................ 342 10.3.3. Horvath Formol-Gümüş Metodu ........................................... 344 10.3.4. Protargol ................................................................................. 345 10.3.5. Paramecium’da Kontraktil Vakuollerin Açığa Çıkarılması .... 346 10.4. Kamçıların Gösterilmesi ile İlgili Bazı Yöntemler ............................................ 347 10.5. Haematoxylin Bazlı Boyamalar ......................................................................... 348 xiv 10.5.1. Heidenhein’ın Iron-Haematoxylin Boyaması ....................... 348 10.5.2. Dobell’in Tungstic Haematoxylin’i ....................................... 351 10.5.3. Dobell’in Molybdic Haematoxylin’i ....................................... 351 10.5.4. Delfield’in Haematoxylin’i ..................................................... 351 10.5.5. Weigert’in Iron-Haematoxylin’i ............................................. 352 10.5.6. Mayer’in Asit-Haemalum’u .................................................... 353 10.6. Nuklear Materyalin Gösterilmesi ile ilgili Yöntemler ....................................... 354 10.6.1. Feulgen Nukleal Reaksiyonu ................................................ 354 10.6.2. Delamater’in Azur A’sı veya Thionin’i .................................. 357 10.6.3. Delamater’in Bazik Fuchsin’i ................................................ 358 10.7. Kesitler İçin Triple Boyama Yöntemleri ............................................................ 359 10.7.1. Mallory’nin Triple Boyaması ................................................. 360 10.7.2. Masson’un Triple Boyaması ................................................. 360 10.8. Kan Yayma Preparasyonları .............................................................................. 361 10.8.1. Giemsa Boyaması .................................................................. 364 10.8.2. Leishmann Boyaması ............................................................ 365 10.8.3. Wright Boyaması .................................................................... 366 10.9. P.A.S. (Periyodik Asit-Schiff) Tekniği ............................................................... 367 10.10. Mitokondrileri Gösterme Teknikleri ................................................................ 368 10.11. Elektron Mikroskobu Yöntemleri .................................................................... 370 10.12. Sucul Ortamlarda Örneklerin Toplanması ve Yoğunlaştırılması ................. 372 10.13. Protozoonların Sayım İşlemleri (Yoğunluk Tespiti) ...................................... 375 Y A R A R L A N I L A N K A Y N A K L A R .................................................................... 379 D İ Z İ N ............................................................................................................................... 394 GİRİŞ 1 BÖLÜM 1 G İRİŞ İlk mikroskobu keşfiyle Protozooloji’nin Babası kabul edilen Antoni van LEEUWENHOEK (1632-1723) ve eşsiz radyoler çizimleri ile Protista alemini ilk tanımlayan Ernst HAECKEL (1834-1919). Sağda Haeckel’in 1866’da yaptığı yaşam ağacına dair Protista’nın sınıflandırılması görülmektedir. HÜCRESEL ORGANİZASYON BÖLÜM 3 H ÜCRESEL ORGANİZASYON “nemo solus satis sapit” - “kimse tek başına yeterince akıllı değildir”“non generant aquilae columbas” - “kartallar kumru doğurmaz”- 41 HÜCRESEL ORGANİZASYON 73 ortamın osmolaritesindeki bir düşüşü ise aminoasitlerin vs. yeniden bağlanması ile osmolitlerin (osmotik basınç yaratılmasında etkin olan maddeler) sitoplazmik konsantrasyonlarında bir azalma takip eder. Şekil 3.15. (a) Çeşitli sükroz solüsyonlarında Discophrya’nın boşalım oranındaki değişimlerin sudaki boşalım oranıyla karşılaştırmalı grafiği (boşalım oranı, kontraksiyon frekansı ve kontraksiyondan önceki maksimum çap ölçülerek hesaplanmıştır). (b) Çevresel ozmotik basınçtaki değişimlerin protist üzerindeki uzun dönem etkileri (Sleigh, 1989’den). Tatlısu protistleri uzun süre içerisinde, dış ortamınkinden daha yüksek olan bir sitoplazmik osmotik basınç yaratırlar ve eğer kontraktil vakuollere sahipseler, hücreye doğru su alan kontraktil vakuollerin sürekli aktivitesi ile sürdürülür. Normal olarak kontraktil vakuollerden yoksun olup, hücre çeperlerine sahip protistler ise, aynı uzun süreli tarzda iç ozmolariteyi ayarlayarak yanıt verirler. Kısa süre içerisinde ise, sulu ortamda şişmeleri, hücre çeperlerince önlenir. Bununla birlikte, hiperosmotik ortamlarda, iç osmotik basıncın düzenlenmesi (ayarlanması) aşılıncaya dek Plazmolizis (=su kaybı) gösterirler. İç ozmolaritedeki değişiklikler, zarın geçirgen olduğu maddeler ve bilhassa iyonlar tarafından gerçekleştiriliyorsa, yanıtlar zorunlu olarak daha karmaşıktır. Ozmoregülatör kontrolü sağlamak için kontraktil vakuol, düşük osmotik basınca sahip bir sıvı uzaklaştırmalıdır. Büyük amiplerin kontraktil vakuol sıvısının ozmolaritesi, sitoplazmanınkinin yarısından çok daha az, dış ortamınkinden ise çok daha yüksektir. Bu sıvının uzaklaştırılması, osmotik olarak aktif materyallerin kaybı ile gerçekleştirilir ve 114 PROTOZOOLOJİ Şekil 3.34. Bazı protistlerde kist (“spor”) yapıları (a-d) ve Eufolliculina’da (Tintinida, Ciliophora) lorika oluşumu safhaları (e-h). (a, b) Colpodid siliyat Corticocolpoda kaneshiroae’de hyalin çeperli dinlenme kisti, oklar silis katman içindeki granüllü elemanları işaret eder; (c) fakültatif parazitik amip Acanthoamoeba’da dinlenme kisti; (d) Colpodid siliyat Hausmanniella’nın üreme kisti, bölünme sonucu oluşan kardeş hücreler kist içinde görülmektedir; (e-g) Eufolliculina’da kitin temel yapılı lorika’nın salgılanması aşamaları ve (h) siliyat için tipik olan boyun kısmı yukarı dönük lorikaların görünümü: siliyat lorikayı terk etmiştir (a, b Foissner, 1993’den; c, d Foissner, 1994’den; e-h Hausmann ve ark., 2003’den değiştirilerek) Şekil 3.35. Peritrich siliyat Çan hayvancığı,Vorticella’da kontraksiyonu takiben, yavaşça yeniden uzatılan sap kısmında spasmonemin kısalması sonucu sap kılıfında görülen bükülmeler ve sap yapısı (Hausmann ve ark., 2003’den değiştirilerek). BESLENME, METABOLİZMA, GELİŞİM ve ÜREME 115 BÖLÜM 4 B ESLENME, METABOLİZMA, GELİŞİM ve ÜREME “ingens telum necessitas” – “pedibus timor additit alas” - “gereksinim güçlü bir silahtır” – “korku kişinin ayaklarını kanatlandırır”- 140 PROTOZOOLOJİ Şekil 4.10. Bazı suktorlarda tomurcuklanma ile eşeysiz çoğalma şekilleri. (a) Actineta tuberosa’da endogen tomurcuklanma; (b) Ephelota gigantea’da ekzogen çoğa tomurcuklanma; (c) Tachyblaston sp.’de endogen ve ardıl çoğa tomurcuklanma [Man=Makronukleus, Min=Mikronukleus] (a ve c Hausmann ve ark., 2003’den; b Brusca ve Brusca, 2003’den değiştirilerek) 4.4.2. Eşeyli Üreme Eşeyli üreme mayoz bölünme sonucu oluşmuş iki haploid gametik nukleusun (pronukleuslar) diploid bir zigotu oluşturacak şekilde birleşmesidir. Eşeyli üremenin avantajının populasyonlar ve türler içindeki genetik varyasyonu sağlamak ve sürdürmek olduğu düşünülmektedir. Protistler bazen yeni bir birey meydana getirmeksizin bu amaca ulaşmak için çeşitli metotlar geliştirmişlerdir. Protistlerin mayozu hayvanlarda görülenden çok daha fazla çeşitlilik gösterir ve çok daha az anlaşılmıştır. Ancak yine de redüksiyon (indirgenme) bölünmesi gerçekleşir, haploid hücre ya da nukleuslar oluşur ve diploid durumu tekrar sağlamak için birleşirler. Protistlerde gametlerin oluşturulması ve daha sonra birleşmelerine Syngami adı verilir. Gametlerin oluşturulmasından sorumlu hücreler genellikle Gamont olarak adlandırılır. Euglenoid flagellatlar, Choanoflagellatlar, trichomonadlar ve Schizopyrenidler gibi belli protist gruplarında eşeyli üreme yoktur. Bu gruplarda eşeyli üremenin sekonder olarak mı kaybedildiği yoksa hiç evrimleşmemiş mi olduğu belirsizdir. AMİPSİ PROTİSTLER 151 BÖLÜM 5 A MİPSİ PROTİSTLER (AMİPLER) “Usus est optimus magister” - Tecrübe en iyi hocadır - KAMÇILI PROTİSTLER 171 BÖLÜM 6 K AMÇILI PROTİSTLER (KAMÇILILAR) “hominis est errare, insipientis perseverare” –“hata insanlar, ısrar etmek aptallar içindir”–