P6 Filogeneza spavanja Psihologija spavanja i budnosti 20113/14. doc. dr. sc. Biserka Radošević-Vidaček Istraživanja filogeneze spavanja Uloga Problemi Rezultati 1 Filogenetska komparativna metoda Uloga Usporedba spavanja različitih životinjskih vrsta Svrha Otkrivanje evolucije spavanja Osvjetljavanje funkcije spavanja – nedovoljno korištene Problemi vezani uz filogenetsku komparativnu metodu Nije vjerojatno da će otkriti glavnu funkciju/ funkcije zbog kojih je spavanje razvijeno Vjerojatno je da su se nakon nastanka spavanja uz njega vezale dodatne adaptivne funkcije. Stoga spavanje kod sisavaca može imati lepezu funkcija, što onda otežava razumijevanje ili prepoznavanje originalne evolucijske funkcije spavanja. Korist je umanjena relativnim nedostatkom informacija o spavanju ne-sisavaca (gmazova, vodozemaca i riba) oblicima ponašanja sličnim spavanju kod beskralješnjaka Brojne metodološke poteškoće 2 Važnost razlikovanja spavanja od sličnih stanja od smanjene budnosti i aktivnosti koje su rezultat cirkadijurnih varijacija u reagiranju i aktivnosti koje kontrolira SCN i drugi tjelesni satovi, a koji kod većine životinja postoje i u uvjetima kompletne deprivacije spavanja hibernacije i torpora koji imaju jasne fiziološke korelate odmora - stanja smanjene aktivnosti bez gubitka svijesti ili bez značajnog smanjenja reaktivnosti Važnost odrednica spavanja Bihevioralnih mirovanje povišeni prag za buđenje brzi prelazak iz spavanja u budnost specifični položaj i mjesto spavanja Elektrofizioloških (EEG, EOG, EMG) budnost Ne-REM REM Regulacije homeostatske – izgubljeno spavanje nadoknađuje se pojačanim porivom za spavanjem i cirkadijurne 3 Glavni rezultati I Postoje velike varijacije u karakteristikama spavanja u životinjskom svijetu općenito, kao i unutar klase sisavaca razlike u količini spavanja fazi spavanja (monofazno: polifazno; diurno, nokturno, krepuskularno - koji se javlja u sumrak) ili aritmično arhitekturi spavanja 4 Filogeneza spavanja http://www.bu.edu/phylogeny/ podaci za 127 vrsta sisavaca iz 46 porodica i 17 redova podaci iz 178 objavljenih radova podaci o trajanju REM i Ne-REM spavanja duljini ciklusa broju, spolu i dobi ispitanih životinja metodama prikupljanja podataka Varijacije karakteristika spavanja unutar sisavaca 1.Tobolčari (Marsupialia) i kopneni placentalni sisavci 2. Red jednootvora (Monotremata) 3. Morski sisavci: kitovi (Cetacea), perajari (Pinnipedia) , sirene (Sirenia) 5 Svi sisavci koji su do sada ispitivani pokazali su neki oblik spavanja Trajanje spavanja (TST) i relativna proporcija različitih stadija spavanja varira među vrstama SWS SWS karakteriziraju EEG valovi velike amplitude, male frekvencije koji su rezultat sinkronizirane aktivnosti neurona u neokorteksu i talamokortikalnim vezama Kod ljudi se SWS odnosi samo na stadije 3 i 4 NeREM-a U literaturi o spavanju životinja SWS se obično odnosi na sve stadije spavanja s izuzetkom REM-a Za vrijeme SWS spavanja srčana frekvencija i frekvencija disanja ostaju stabilne, a termoregulacija funkcionira Pokreta očiju nema, a mišićni tonus je održan 6 REM REM spavanje karakteriziraju EEG valovi male amplitude, miješanih frekvencija. Srčana frekvencija i frekvencija disanja su nepravilne a termoregulacija je privremeno ukinuta (endotermne vrste postaju poikilotermne). Javljaju se brzi pokreti očiju i postoji EMG atonija. Ciklus mirnog i aktivnog spavanja Svi sisavci imaju ciklus izmjene sporovalnog spavanja (SWS), koje se naziva i mirno spavanja ili Ne-REM spavanje i REM spavanja, koje se naziva i aktivno spavanje ili paradoksalno spavanje Normalno se u spavanje ulazi kroz SWS a prekida ga se nakon epizode REM spavanja s kratkim buđenjem 7 Stanje izražene pospanosti/drijemanja između budnosti i spavanja Kod kukcoždera (Insectivora), zvjeri (Carnivora) i kopitara (Unguiculata) Vjerojatno svi kopneni sisavci pokazuju varijacije pospanost, ali ovo je stanje najuočljivije u ovim skupinama U EEG-u životinje u tom stanju obično su vidljiva vretena spavanja ili sporovalna aktivnost na pozadini EEG aktivnosti karakteristične za budnost Prag buđenja ostaje nizak Oči su u stanju između otvorenih i zatvorenih Funkcija stanja pospanosti nije poznata Omogućuje održavanje neke razine pozornosti (engl. vigilance) tijekom spavanja u opasnom okolišu? Varijacije karakteristika spavanja unutar sisavaca 1.Tobolčari (Marsupialia) i kopneni placentalni sisavci 2. Red jednootvora (Monotremata) 3. Morski sisavci: kitovi (Cetacea), perajari (Pinnipedia) , sirene (Sirenia) 8 Čudnovati kljunaš, dugokljuni i kratkokljuni kljunati ježak Najraniji izdanak u evoluciji sisavaca kod kojih se mladunčad leže iz jaja. Spavanje ispitivano kod čudnovatog kljunaša i kratkokljunog kljunatog ježaka Spavanje kratkokljunog kljunatog ježaka jedno ispitivanje: samo SWS spavanje drugo istovremeno na kortikalnoj razini SWS, a na subkortikalnoj (moždano deblo) REM dva sukcesivna stanja kod tobolčara i kopnenih placentalnih sisavaca potječu iz jednog heterogenog stanja spavanja? treće ispitivanje: SWS i REM 9 Spavanje čudnovatog kljunaša SWS REM (iako nije snimana aktivnost moždanog debla) s izbijanjem brzih pokreta očiju, trzanjem glave, povišenim pragom za buđenje na osnovi tako determiniranog REM-a pretpostavljeno da čudnovati kljunaš provodi najviše vremena u REM-u od svih drugih ispitivanih životinja Varijacije karakteristika spavanja unutar sisavaca 1.Tobolčari (Marsupialia) i kopneni placentalni sisavci 2. Red jednootvora (Monotremata) 3. Morski sisavci: kitovi (Cetacea), perajari (Pinnipedia) , sirene (Sirenia) 10 Kitovi (Cetacea) Kitovi i dupini Konflikt istovremene potrebe za spavanjem potrebe za izlaženjem na površnu radi disanja i potrebe za održavanjem pozornosti Dvije vrste kitova i tri vrste dupina prevladali su taj konflikt posredstvom jednohemisfernog sporovalnog spavanja (USWS – engl. unihemispheric slow-wave sleep). USWS Interhemisferna asimetrija EEG povezana je i s asimetrijom u temperaturi: hemisfera koja spava ima nižu temperaturu parijetalnog korteksa. Tijekom USWS oko kontralateralno u odnosu na hemisferu koja spava je obično zatvoreno oko kontralateralno u odnosu na hemisferu koja je budna je otvoreno Kod kitova je USWS dominantni oblik SWSa - vrlo rijetko obje hemisfere spavaju (BSW – engl. bihemispheric slow-wave sleep). 11 EEG snimka jednohemisfernog sporovalnog spavanja dobrog dupina (Tursiops truncatus) Lijevo (B): lijeva hemisfera SWS (1-3) desna budna (4-6) Desno (C): lijeva hemisfera budna (1-3) desna SWS (4-6) Mukhametov et al. Interhemispheric asymmetry of the electroencephalographic sleep patterns in dolphins. Brain Research 1977;134:581-4. Pretpostavljene funkcije USWS-a Održavanje motorne aktivnosti koja omogućuje izlazak na površinu radi disanja (bihemisferno spavanje inducirano pentobarbitalom inhibiralo je respiraciju) Promatranje promjena u okolišu i po potrebi vraćanjem u stanje bihemisferne budnosti Promatranje drugih jedinki kako bi se održao relativni položaj u jatu 12 REM Kod kitova REM spavanja ili nema ili je jako smanjeno ili postoji u modificiranom obliku. Selektivna deprivacija spavanja kod dupina Deprivacija spavanja – vanjskim podražajima tijekom 2-6 dana – dok je jedna hemisfera pokazivala EEG znakove spavanja S trajanjem deprivacije samo je deprivirana hemisfera pojačano (češće) nastojala da zaspi Kad je omogućen oporavak od deprivacije samo je ta hemisfera pokazuje znakove nadoknade SWS homeostatska regulacije odvija se nezavisno unutar svake hemisfere A. I. OLEKSENKO, L. M. MUKHAMETOV, I. G. POLYAKOVA, A. Y. SUPIN, V. M. KOVALZON. Unihemispheric sleep deprivation in bottlenose dolphins, J Sleep Res. (1992) 1, 40-44. 13 Perajari (Pinnipedia) Red perajara porodica morževa (Odobenidae) porodica ušatih tuljana (Otariidae) porodica pravih tuljana (Phocidae) Spavanje ispitivano u obje porodice tuljana. Perajari aktivni i na kopnu i u moru – imaju mogućnost spavanja u vodi i izvan vode. Ušati tuljani BSWS - većina USWS – manji dio, i na kopnu i u vodi, većinom tijekom spavanja u vodi, da bi istovremeno dok spavaju u vodi mogli i disati REM – nedvosmislen za razliku od kitova, njegov udio u TST manji kod spavanja u vodi nego kod spavanja na kopnu Pravi tuljani BSWS – moraju držati dah dok spavaju u vodi, periodično se kratko bude i izrone na površinu radi disanja REM – nedvosmislen za razliku od kitova, njegov udio u TST manji kod spavanja u vodi nego kod spavanja na kopnu 14 Morske krave (Sirenia) SWS 27% snimanja - 25% USWS za vrijeme USWS nje bilo pokreta životinje USWS nije bio vezan uz disanje nego se za svaki akti disanja životinja razbuđivala u stanje bilateralne budnosti moguće da je funkcija USWS vezana uz detekciju predatora REM 1% snimanja Parametri spavanja i filogenetski red sisavaca Vjeverica Degu vjeverica Mačka Genetka Noćni majmun Čovjek Zamorac Pavijan Koza Prašumski pečinar Istočnoamerička krtica Čovjek Allada R, Siegel JM. Unearthing the Phylogenetic Roots of Sleep. Current Biology 2008:18:R670-R679. 15 Trajanje spavanja tijekom 24 sata 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 Žirafa Afrički slon Pas Lav Smeđi šišmiš Konj Kit Mačka Vjeverica Magarac Čimpanza Štakor Pasanac Korelacijske studije čimbenika koji mogu biti povezani s karakteristikama spavanja kod sisavaca Povezanost između TST, REM i Ne-REM spavanja i tjelesne mase veličine mozga različitih mjera bazalnog metabolizma (BMR) trajanja dojenja veličine legla ovisnosti mladunčadi nakon poroda izloženosti mjesta spavanja predatorima spavanja u skupini/individualno mjesta u prehrambenom lancu 16 Hipoteze postavljene na temelju korelacijskih analiza čimbenika povezanih s karakteristikama spavanja sisavaca Hipoteze o konzervaciji energije Spavanje smanjuje potrošnju energije tako što smanjuje brzinu metabolizma ispod one koja se ostvaruje tijekom samog mirovanja Spavanje prisiljava životinju na odmor, i tako ograničava potrošnju energije. Hipoteze o vremenu potrebnom za pribavljanje hrane Životinje s bržim bazalnim metabolizmom trebaju više vremena za pribavljanje hrane nego one s sporijim metabolizmom, a vrijeme potrebno za pribavljanje hrane može ograničavati TST. Hipoteze o povezanosti REM spavanja s ugroženošću životinje Potencijalna ugroženost može ograničiti REM spavanje. Vrsta koja je lovina ne smije imati dugačke epizode REM spavanja jer je ono povezano s visokim pragom buđenja. Hipoteze postavljena na temelju korelacijskih analiza čimbenika povezanih s karakteristikama spavanja sisavaca Hipoteza o povezanosti REM spavanja i geografske širine u kojoj vrsta obitava Hipoteze vezane uz metabolizam Inhibicija termoregulatornih mehanizama – do koje dolazi u REM spavanju – ograničava trajanje neprekinutog REM spavanja kod endotermnih životinja u uvjetima kad je ambijentalna temperatura značajno ispod termoneutralne vrijednosti. Veća potreba za spavanjem postoji kod životinja s bržim bazalnim metabolizmom i s tim povezanom produkcijom slobodnih radikala koji negativno djeluju na strukturu proteina. Hipoteze vezane uz važnost spavanja za funkcioniranje mozga Životinje čiji je mozak veći trebaju više spavanja. Budući da je težina mozga u negativnoj korelaciji s TST, životinje s većim mozgom se možda mogu bolje nositi s razdobljima produljene budnosti nego životinje s manjim mozgom. 17 Capellini, C. L. Nunn, P. McNamara, B. T. Preston, R. A. Barton. Energetic constraints, not predation, influence the evolution of sleep patterning in mammals. Functional Ecology2 008;22:847–53. Trajanje ciklusa NeREM-REM spavanja i fazičnost spavanja nisu povezani s pokazateljima rizika od predatora - ne predstavljaju strategije anti-predatorske adaptacije Polifazno spavanje bilo je povezano s malom tjelesnom masom, kraćim trajanjem ciklusa Ne-REM – REM i duljim trajanjem spavanja Povezanost polifazičnosti s manjom veličinom životinje može reflektirati energetska ograničenja: manje životinje trebaju se hraniti češće, što ih sprečava da konsolidiraju spavanje u jednu epizodu. Povezanost monofazičnosti s kraćim trajanjem spavanja može upućivati na to da konsolidacija spavanja u jednu epizodu može rezultirati efikasnijim spavanjem. Glavni rezultati II Neke životinje nikad ne pokazuju stanje koje bi zadovoljilo bihevioralnu definiciju spavanja 18 Glavni rezultati III Neke životinje ukidaju ili u velikoj mjeri smanjuju “spavanje” tijekom više tjedana u razdoblju nakon poroda ili tijekom sezonskih migracija bez posljedične pojave “duga na spavanju” Glavni rezultati IV Štakori koji su deprivirani spavanja (70%90% skraćeno spavanje) ugibaju za 2-3 tjedna uslijed metaboličkih i termoregulatornih promjena Ispitivanja drugih oblika deprivacije ili deprivacija kod drugih kralješnjaka nisu za rezultat imale smrt 19 Glavni rezultati V Neki morski sisavci ne pokazuju REM spavanje, a nema uvjerljivih dokaza o toj vrsti spavanja kod gmazova, riba i insekata Siegel JM. Do all animals sleep? Trends in Neuroscience 2008;31:208-13. Kod vrsta koje spavaju (zadovoljile su sve bihevioralne kriterije spavanja) upitno je spavaju li zbog istog razloga. Prisutnost, kvaliteta, intenzitet i funkcije spavanja variraju među vrstama i tijekom života. Različite životinje koriste ga da bi maksimalizirale uštedu energije tako što smanjuju potrošnju energije u tijelu i mozgu da bi povećale šansu za preživljavanjem tražeći sigurno mjesto za spavanje za otpuštanje nekih hormona u organizam za izvođenje različitih procesa rekuperacije. Neke životinje mogu ostvariti ove procese tijekom budnosti. 20 Dodatna literatura Lesku JA, Rattenborg NC, Amlaner CJ. The evolutionn of sleep: A phylogenetic approach. In: LeeChiong T (Ed). Sleep: A Comprehensive Handbook. John Wiley & Sons 2006, 25-9. 21
© Copyright 2024 Paperzz