平成 24 年度神戸大学大学院理学研究科博士課程前期課程（修士）生物学専攻入学者一般選抜試験問題生物学（2011 年 8 月 30 日実施）注意事項１）これは問題冊子です．試験監督の指示があるまで，2 枚目以降を見ないでください．２）問題は 3-12 枚目にあり，全部で 6 問です（生物学問題１−６）．13 枚目は下書き用紙です．３）生物学問題は６問のうち２問を選択して解答しなさい．４）答案用紙（別紙）は，全部で４枚です．各問題の問題Ａと問題Ｂの解答を，それぞれ別の答案用紙に記入しなさい．答案用紙の上部，問題（）のカッコ内に，解答する生物学問題の番号および問題Ａ，Ｂの別を必ず記入しなさい．例：問題（１Ａ）５）解答に使用する答案用紙のすべての上部，所定の欄に受験番号と氏名を必ず記入しなさい．未記入の場合は採点できません．解答欄が不足する場合は，続けて各答案用紙の裏面に記入して構いません．６）試験時間は 2 時間 30 分です．試験監督の指示に従って受験しなさい．７）試験終了後，問題毎に答案用紙を集めます．試験監督の指示に従ってください． 1 2 生物学問題１問題１Ａおよび問題１Ｂの両方に解答しなさい．答案用紙はそれぞれ別紙とし，答案用紙の問題番号欄には，１Ａ，１Ｂと記しなさい．問題１Ａ．以下の文章を読んで，各問に答えなさい．生体内においてタンパク質はさまざまな翻訳後修飾により機能調節を受けている．修飾基の主な供与体として，リン酸化では ATP，メチル化では（ア），アセチル化では（イ）， ADP リボシル化では（ウ）がそれぞれ用いられる．また，タンパク質が他のタンパク質（標的タンパク質）に共有結合するような翻訳後修飾も知られている．問１．ア，イ，ウにそれぞれ適切な語句を補いなさい．問２．下線部について，このような翻訳後修飾の例（標的タンパク質とそれに結合するタンパク質の組み合わせ）を１つ挙げ，それがどのような細胞機能の制御に関わっているか簡潔に説明しなさい．問３．タグを融合したタンパク質 X の cDNA を，培養細胞に導入して発現させた．細胞抽出液を作成して SDS-ポリアクリルアミドゲル電気泳動後，タグと反応する抗体を用いてウエスタンブロッティングを行ったところ，移動度が異なる２本のバンドが検出され，何らかの翻訳後修飾を受けている可能性が高いと考えられた．どのような翻訳後修飾が起こっているか調べる方法を２つ挙げ，それぞれ簡潔に説明しなさい．問題１Ｂ．以下の語句についてそれぞれ簡潔に説明しなさい．ア）細胞周期における制限点 (restriction point in cell cycle) イ）ドミナントネガティブ変異 (dominant negative mutation) ウ）Bcl-2 ファミリー (Bcl-2 family) エ）テロメラーゼ (telomerase) オ）SH2 ドメイン (SH2 domain) 3 生物学問題２問題２Ａおよび問題２Ｂの両方に解答しなさい．答案用紙はそれぞれ別紙とし，答案用紙の問題番号欄には，２Ａ，２Ｂと記しなさい．問題２Ａ．以下の文章を読んで，各問に答えなさい．ノンコーディング RNA の一種である（１）マイクロ RNA（miRNA）は，動物や植物など多くの真核生物の遺伝子発現制御において重要な役割を担う．例えば，植物の葉の発生制御においても miRNA が働いている．通常，植物の葉は表側（向軸側）と裏側（背軸側）のある扁平な構造をしているが，シロイヌナズナの葉の表裏（向背軸）の性質は、葉の裏側で特異的に発現する miRNA（miRX とする）によって制御されている．（２）この miRX の標的遺伝子 A の優性変異体 a は，葉の裏側も表側の性質を示す．野生型において A 遺伝子の mRNA は葉の表側だけで発現するが， a 変異体において a 変異遺伝子の mRNA は葉の表側だけでなく裏側でも発現していた．シロイヌナズナには，A 遺伝子と同様に miRX によって制御され，葉の表側だけで発現する B 遺伝子（A 遺伝子のパラログ遺伝子）が存在する．A，B 遺伝子それぞれの機能喪失変異体の葉は野生型と同様だが，これらの二重変異体を作成したところ，葉の表側に裏側の性質が現れた．問１. 下線部（１）について，動物と植物における miRNA による遺伝子発現制御の仕組みを，相違点を踏まえてそれぞれ説明しなさい．問２. 下線部（２）から，a 変異はどのような突然変異と考えられるか，理由とともに述べなさい．問３. 野生型と a 変異体において，miRX を葉全体（表側と裏側の両方）で過剰に発現させると，それぞれどのような葉になると予想されるか，理由とともに述べなさい．（生物学問題２は次ページに続く） 4 問題２Ｂ. 以下の語句についてそれぞれ簡潔に説明しなさい．ア）ホメオティック遺伝子 (homeotic genes) イ）免疫グロブリン遺伝子の組換え (recombination of immunoglobulin genes) ウ）ゲノムインプリンティング (genome imprinting) エ）スプライソソーム (spliceosome) オ）ホールマウント in situ ハイブリダイゼーション (whole-mount in situ hybridization) 5 生物学問題３問題３Ａおよび問題３Ｂの両方に解答しなさい．答案用紙はそれぞれ別紙とし，答案用紙の問題番号欄には，３Ａ，３Ｂと記しなさい．問題３Ａ．次の語句から 4 つを選び，それぞれア）〜カ）の記号を記して簡潔に説明しなさい．ア）オピストコンタイ）ファイコプラストウ）果胞子エ）植物・動物命名規約におけるタイプオ） DNA バーコーディングカ）ネクトン問題３Ｂ．以下の文章を読んで，各問に答えなさい．現在の地球上には約１５０万種あるいはそれ以上の多様な生物が存在すると認識されている．これら現存する全ての生物は共通の祖先から進化してきたと考えられ，分子系統解析などに基づいて，古細菌（Archaea, Archaebacteria），真正細菌（Bacteria, Eubacteria），真核生物（Eukarya, Eukaryotes）の３つのドメインに分類されている．問１．下線部に関連して，３つのドメインに属する生物の細胞が共通して持つ遺伝や代謝に関わる特徴について３つ以上説明しなさい．問２．古細菌は，真正細菌，真核生物のそれぞれとどのような特徴においてどう異なるか，２つ以上説明しなさい．問３．各ドメインには光をエネルギー源として生育する生物が進化している．各ドメインの生物が光をエネルギー源として用いる仕組みについてそれぞれ説明しなさい． 6 生物学問題４問題４Ａおよび問題４Ｂの両方に解答しなさい．答案用紙はそれぞれ別紙とし，答案用紙の問題番号欄には，４Ａ，４Ｂと記しなさい．問題４A．以下の文章を読んで，各問に答えなさい．細胞膜は脂質とタンパク質よりなる．動物細胞の主要な膜脂質としてグリセロリン脂質，（ア），（イ）がある．（ア）は極性基としてホスホコリンや糖を持つが（は極性基としてヒドロキシ基を持つのみである．グリセロリン脂質は（の脂肪酸が（エウイ））に２分子）結合した共通構造を持つ．脂質分子の極性部位は水に面した配置を取るのに対して疎水性部位は水から排除された配置をとるので，細胞膜は（オ）の形を取ることになる．また，グリセロリン脂質の膜内での動きやすさは脂肪酸鎖の長さや脂肪酸鎖の（カ），あるいは膜の置かれた環境の（キ）などに大きく影響される．膜タンパク質のうち，弱アルカリ性溶媒やイオン強度の変化といった膜を傷つけない温和な条件で膜から解離するタンパク質は（ク質は（ケク）タンパク質と呼ばれる．膜貫通タンパ）構造で膜を貫通していることが多い．このとき膜貫通に必要なアミノ酸残基数は約（コ）なので，アミノ酸配列よりそのタンパク質が膜貫通タンパク質である可能性を（サ）を用いて検討することができる．タンパク質のなかには大腸菌のポーリンに見られるように（シ）で膜を貫通するものも存在する．膜貫通タンパク質の中には隣の細胞との間に低分子物質が通過できる細胞接着装置を形成するものがある．このような細胞間結合は動物細胞では（ス）と呼ばれる．また種々の脂質修飾により，膜結合性を持つようになるタンパク質も存在する．問１．（ア）〜（ス）に入る適切な用語を記しなさい．問２．タンパク質が受ける脂質修飾について知るところを述べなさい．（生物学問題４は次ページに続く） 7 問題４B．以下の問いに答えなさい．問１．タンパク質の構造形成に重要な働きをする５種類の分子間相互作用を挙げ、それぞれ簡単に説明しなさい．問２．以下の実験法についてそれぞれ簡潔に説明しなさい．ア）SDS-ポリアクリルアミドゲル電気泳動法 (SDS-PAGE) イ）サザンブロット解析 (Southern blot analysis) ウ）イオン交換クロマトグラフィー (ion exchange chromatography) エ）透析 (dialysis) 8 生物学問題５問題５Ａおよび問題５Ｂの両方に解答しなさい．答案用紙はそれぞれ別紙とし，答案用紙の問題番号欄には，５Ａ，５Ｂと記しなさい．問題５A．次の語句のうちから 4 つを選び，その記号（ア～ソ）を記して簡潔に説明しなさい．ア）アンチポートイ）大核の複製帯ウ）「原生動物」と「原生生物」の違いエ）Ⅰ型ミオシンオ）微小管の動的不安定カ） Aux/IAA タンパク質キ）フロリゲンク）二次細胞壁ケ）フィトクロム A コ）膨圧サ）シナプス前抑制シ）長期増強ス）免疫寛容セ）傍分泌ソ）パッチクランプ法問題５B. 次の 2 つの問題（問 1，問 2）のうちから 1 つを選び，その番号（問 1 あるいは問 2）を記して解答しなさい．問１．神経回路におけるシナプス伝達に関する以下の問いに答えなさい．ア）シナプスには大きく分けて電気シナプスと化学シナプスがある．これら２種類のシナプスにおける伝達様式について，そのしくみと特徴を説明しなさい．イ）化学シナプス伝達はイオンチャネル型受容体を介する伝達と，G タンパク共役型受容体を介する伝達とに分類される．これら２種類の受容体について，その作用機序を説明しなさい．ウ）抑制性シナプスを利用した側抑制(lateral inhibition)の機構について，①この機構がどのような回路設計によるものか，②その主な効果とは何か，例をあげて説明しなさい．（生物学問題５は次ページに続く） 9 問２．以下の文章を読んで，各問に答えなさい．真核生物の進化におけるオルガネラの進化は，生物学の重要な基本命題の一つである．細胞内共生説では，細胞に共生した生物が，自身のゲノムを失うことにより宿主に支配され，オルガネラが成立するとされる．しかしながら，オルガネラの側から見れば，オルガネラにとって有利なように，宿主を支配してきたとも言えるだろう．実際，いくつかの細胞内共生系においては，1)細胞内共生生物が，宿主である真核生物の細胞に影響を与え，その機能の一部を支配するといった一種の逆転現象も示されている．また，2）細胞内共生により生まれたオルガネラをもつ真核生物をさらに取り込むことによって新たなオルガネラが生じたと考えられる事例も存在する．一部の原生生物（寄生原虫）では，3）このような複雑なオルガネラをもった上に，さらに他の真核生物の細胞内に寄生している場合もある．このように，共生や寄生という現象は，真核生物の進化に大きく寄与してきたと考えられている．将来的には，4)さまざまな人工的処理を施した新しい有用生物の創成にも繋がる可能性もある．ア）細胞内共生により成立した可能性が高いと考えられているオルガネラにはどのようなものがあるか．例を二つあげよ．また，それらのオルガネラが細胞内共生により成立したと考えられる根拠は何か．イ）下線部 1）の例を一つあげて，それにおける逆転現象の内容を説明せよ．ウ）下線部 2）のようなオルガネラの形成機構は，一般的に何と呼ばれているか．エ）下線部 3）について，例となる寄生生物の名称を一つあげよ．オ）下線部 4）について，細胞内共生を利用して生物に新しい機能を付加した事例もある．新たな生物改変のために細胞内共生を利用することには，どのような有用性が考えられるか，論ぜよ．また，その時に生じるであろう技術的な問題点にも言及せよ． 10 生物学問題６問題６Ａおよび問題６Ｂの両方に解答しなさい．答案用紙はそれぞれ別紙とし，答案用紙の問題番号欄には，６Ａ，６Ｂと記しなさい．問題６A．以下の語句についてそれぞれ簡潔に説明しなさい．ア）エコトーンイ）進化的に安定な戦略（ESS）ウ）性淘汰エ）密度依存効果オ）純生産量問題６B．以下の文章を読んで，各問に答えなさい．生物の生存と繁殖の特性は，それぞれの種が確実に子孫を残せるように自然選択によって進化してきた結果であり，生活史戦略と呼ばれる．例えば魚や昆虫には（１）小さな卵を多く産卵する（小卵多産）種と，大きな卵を少なく産卵する（大卵少産）種があるが，これらはそれぞれの生息環境下で最適な繁殖戦略として進化してきたと考えられている．このような生活史戦略の考え方は，マッカーサーとウィルソンによって提唱された r—K 選択説によって始まった．ここで r は（ア）のことであり，K は（この説は，（２）種内競争が激しくない時には（きには（エウイ）を示す．）戦略が進化し，種内競争が激しいと）戦略が進化するというものである．この理論は動物，植物を問わず成り立つものであるが，植物の生活史では異なる選択圧に注目した（３）c－s－r 戦略の考え方がグライムによって提唱され，多くの実証的研究が積み重ねられてきている．環境変動が予測できる生息・生育環境では，（４）同一の遺伝子型をもつ個体が，成長する過程で環境に合わせた形態や生態的特性を示す場合もある．これを（オ）という．しかし，これによって現われる形質の変異の幅は，適応進化によって獲得される変異の幅より狭いのが通常で，適応進化にとって代わることはできない．従って，（オ）も，むしろ自然選択によって進化したと考えられる．（生物学問題６は次ページに続く） 11 問１．（ア）～（オ）に入る最も適当な語句を答えなさい．問２．下線部（１）のように両立しない関係を，一般的になんとよぶか答えなさい．また，生活史戦略におけるこのような関係の例を，下線（A）以外に一つ挙げて説明しなさい．問３．下線部（２）の種内競争の激しさが低減される代表的な要因を，一つ挙げなさい．またそのような環境下で進化する生態的特性を二つ挙げなさい．問４．下線部（３）の c－s－r 戦略とはどのようなものか，簡潔に説明しなさい．問５．下線部（４）の例を一つ挙げて説明しなさい． 12 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